目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物RNA的生物合成的生物合成RNA Biosynthesis ( Transcription )目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物转录 (transcription) 是是生物体以生物体以DNA为模板合成模板合成RNA的的过程程 。 转录RNADNA 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n参与转录的物质：参与转录的物质：原料原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: DNA酶 : RNA聚合聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)其他蛋白其他蛋白质因子因子目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物转录的模板转录的模板DNA分分子子上上转录出出RNA的的区区段段，称称为结构构基基因因(structural gene)。转录的的这种种选择性性称称为不不对称称转录(asymmetric transcription)，它它有有两两方方面面含含义：在在DNA分分子子双双链上上，一一股股链用用作作模模板板指指引引转录，另另一一股股链不不转录；其二是模板；其二是模板链并非并非总是在同一是在同一单链上。上。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译DNA双双链中中按按碱碱基基配配对规律律能能指指引引转录生生成成RNA的的一一股股单链，称称为模模板板链(template strand)，也也称称作作有有意意义链或或Watson链。相相对的的另另一一股股单链是是编码链(coding strand)，也称，也称为反反义链或或Crick链。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物5 3 3 5 模板模板链编码链编码链模板模板链结构基因构基因转录方向转录方向转录方向转录方向n不对称转录不对称转录目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物RNA合成由合成由RNA聚合酶催化聚合酶催化（一）（一）RNA聚合酶能直接启动聚合酶能直接启动RNA链的合成链的合成DNA依依赖的的RNA聚合聚合酶催化合成催化合成RNA；RNA合成的化学机制与合成的化学机制与DNA依依赖的的DNA聚合聚合酶催化催化DNA合成相似。合成相似。 ( NMP )n + NTP ( NMP ) n+1 + PPiRNA延延长的的RNA目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物DNA聚聚合合酶在在启启动DNA链延延长时需需要要引引物物存存在在，而而RNA聚聚合合酶不不需需要要引引物物就就能能直直接接启启动RNA链的延的延长。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物（二）原核生物（二）原核生物RNA聚合酶由多个亚基组成聚合酶由多个亚基组成目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物核心核心酶 (core enzyme)全全酶 (holoenzyme) 转录起始起始阶段段转录延延长阶段段 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n真核生物具有真核生物具有3种不同的种不同的RNA聚合聚合酶:RNA聚合聚合酶（RNA Pol）RNA聚合聚合酶（RNA Pol）RNA聚合聚合酶（RNA Pol ）目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物RNA聚聚合合酶和和DNA的的特特殊殊序序列列启启动子子(promoter)结合后，就能启合后，就能启动RNA合成。合成。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物RNA聚合酶结合到聚合酶结合到DNA的启动子上起的启动子上起动转录动转录转录是不是不连续、分区段、分区段进行的。行的。每每一一转录区区段段可可视为一一个个转录单位位，称称为操操纵子子(operon)。操操纵子子包包括括若若干干个个结构构基基因因及及其其上上游游(upstream)的的调控序列。控序列。5 3 3 5 结构基因构基因调控序列控序列RNA-pol目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物调控控序序列列中中的的启启动子子是是RNA聚聚合合酶结合合模模板板DNA的的部部位位，也也是是控控制制转录的的关关键部部位位。原原核核生生物物以以RNA聚聚合合酶全全酶结合合到到DNA的的启启动子子上上而而起起动转录，其中由，其中由亚基辨基辨认启启动子，其他子，其他亚基相互配合。基相互配合。 对启启动子子的的研研究究，常常采采用用一一种种巧巧妙妙的的方方法法即即RNA聚合聚合酶保保护法法。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物nRNA聚合聚合酶保护法酶保护法目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物开始开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 RNA-pol辨辨认位点位点(recognition site) 5 5 RNA聚合聚合酶保保护区区结构基因构基因3 3 n用用RNA聚合酶保护法研究转录起始区聚合酶保护法研究转录起始区目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物nRNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合:目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n一个典型的真核生物基因上游序列一个典型的真核生物基因上游序列:53调控序列控序列TATA盒盒InrYYAN YYTA-30+1TATAAA目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物原核生物的转录过程原核生物的转录过程The Process of Transcription in Prokaryote目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物RNA聚合聚合酶必必须准确地准确地结合在合在转录模板的模板的起始区域。起始区域。DNA双双链解开，使其中的一条解开，使其中的一条链作作为转录的模板。的模板。一、转录起始需要一、转录起始需要RNA聚合酶全酶聚合酶全酶n转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：2. DNA双双链局局部部解解开开，形形成成开开放放转录复复合合体体(open transcription complex) ；1. RNA聚聚合合酶全全酶( 2)与与模模板板结合合，形形成成 闭 合合 转 录 复复 合合 体体 (closed transcription complex) ；3. 在在RNA聚聚合合酶作作用用下下发生生第第一一次次聚聚合合反反应，形形成成转录起始复合物：起始复合物：RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物: :5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppin转录起始过程：转录起始过程：目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物第第一一个个磷磷酸酸二二酯键生生成成后后，亚基基即即从从转录起起始始复复合合物物上上脱脱落落，核核心心酶连同同四四磷磷酸酸二二核核苷苷酸酸，继续结合合于于DNA模模板板上上，酶沿沿DNA链前前移移，进入延入延长阶段。段。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物二、二、 原核生物的转录延长时蛋白质原核生物的转录延长时蛋白质的翻译也同时进行的翻译也同时进行1. 亚基脱落，基脱落，RNApol聚合聚合酶核心核心酶变构，构，与模板与模板结合松弛，沿着合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移； 2. 在在核心核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链不断延不断延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi转录空泡转录空泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心（核心酶） DNA RNAn转录延长：转录延长：5 3 DNAn原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合聚合酶在同一在同一DNA模板上，有多个模板上，有多个转录同同时在在进行；行；转录尚未完成，翻尚未完成，翻译已在已在进行。行。 这种形状说明：这种形状说明：目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物依依赖Rho 因子的因子的转录终止止非依非依赖Rho因子的因子的转录终止止三、原核生物转录终止分为依赖三、原核生物转录终止分为依赖(Rho)因因子与非依赖子与非依赖因子两大类因子两大类转转录录终终止止止止指指指指RNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶在在在在DNADNA模模模模板板板板上上上上停停停停顿顿下下下下来来来来不不不不再再再再前前前前进进，转转录录产产物物物物RNARNA链链从从从从转转录录复复复复合物上脱落下来。合物上脱落下来。合物上脱落下来。合物上脱落下来。 n依依据据是是否否需需要要蛋蛋白白质质因因子子的的参参与与，原原核核生生物物转录终止分为：转录终止分为： 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物因因子子是是由由相相同同亚基基组成成的的六六聚聚体体蛋蛋白白质，亚基分子量基分子量46kD。因因子子能能结合合RNA，又又以以对poly C的的结合合力力最最强。因因子子还有有ATP酶活活性性和和解解螺螺旋旋酶(helicase)的活性。的活性。（一）依赖（一）依赖因子的转录终止因子的转录终止n因子：因子： 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n因子的作用原理：因子的作用原理：目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目目前前认为，因因子子终止止转录的的作作用用是是：与与RNA转录产物物结合合，结合合后后因因子子和和RNA聚聚合合酶都都可可发生生构构象象变化化，从从而而使使RNA聚聚合合酶停停顿，解解螺螺旋旋酶的的活活性性使使DNA/RNA杂化化双双链拆拆离离，利利于于产物物从从转录复合物中复合物中释放放 。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物（二）（二） 非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNA模板上靠近模板上靠近终止止处，有些特殊的碱，有些特殊的碱基序列，基序列，转录出出RNA后，后，RNA产物形成特殊物形成特殊的的结构来构来终止止转录。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3近近终止区的止区的转录产物形成物形成发夹(hairpin)结构构是非依是非依赖因子因子终止的普遍止的普遍现象。象。 n茎环结构使转录终止的机理：茎环结构使转录终止的机理： 使使RNA聚合聚合酶变构，构，转录停停顿； 使使转录复合物复合物趋于解离，于解离，RNA产物物释放。放。5pppG5 3 3 5 RNA-pol目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真核生物的转录过程真核生物的转录过程The Process of Transcription in Eukaryote目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真真核核生生物物的的转录过程程比比原原核核复复杂。二二者者的的转录起始起始过程有程有较大区大区别，转录终止也不相同。止也不相同。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物一、一、 真核生物有三种真核生物有三种DNA依赖性依赖性RNA聚合酶聚合酶n真核生物具有真核生物具有3种不同的种不同的RNA聚合聚合酶:RNA聚合聚合酶（RNA Pol）RNA聚合聚合酶（RNA Pol）RNA聚合聚合酶（RNA Pol ）目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真真核核生生物物RNA聚聚合合酶的的结构构比比原原核核生生物物复复杂，所所有有真真核核生生物物的的RNA聚聚合合酶都都有有两两个个不不同同的的大大亚基基和十几个小和十几个小亚基基.RNA聚聚合合酶由由12个个亚基基组成成，其其最最大大的的亚基基称称为RBP1。 RNA聚聚合合酶最最大大亚基基的的羧基基末末端端有有一一段段共共有有序序列列 (consensus sequence)为 Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的的重重复复序序列列片片段段，称称为羧基基末末端端结构构域域(carboxyl-terminal domain, CTD)。 CTD对于于维持持细胞的活性是必需的。胞的活性是必需的。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物二、转录起始需要启动子二、转录起始需要启动子 、RNA聚合酶聚合酶和转录因子的参与和转录因子的参与（一）转录起始前的上游区段具有启动子核心（一）转录起始前的上游区段具有启动子核心序列序列 不不同同物物种种、不不同同细胞胞或或不不同同的的基基因因，转录起起始始点点上上游游可可以以有有不不同同的的DNA序序列列，但但这些些序序列列都都可可统称称为顺式作用元件式作用元件(cis-acting element)。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n一个典型的真核生物基因上游序列一个典型的真核生物基因上游序列:53调控序列控序列TATA盒盒InrYYAN YYTA-30+1TATAAA目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物顺式式作作用用元元件件包包括括启启动子子、启启动子子上上游游元元件件(upstream promoter elements)或或 promoter-proximal elements)等等近近端端调控控元元件件和和增增强子子(enhancer)等等远隔序列。隔序列。起起始始点点上上游游多多数数有有共共同同的的TATA序序列列，称称为Hognest盒盒或或TATA盒盒(TATA box)。通通常常认为这就是就是启启动子的核心序列子的核心序列。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物转录起始点起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒增增强子子n顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)AATAAA切离加尾切离加尾转录终止点止点修修饰点点外外显子子翻翻译起始点起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物（二）（二） 转录起始前复合物转录起始前复合物真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直接分子直接结合，合，而需依靠众多的而需依靠众多的转录因子，形成因子，形成转录起始复合物起始复合物(pre-initiation complex, PIC) 。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物能能直直接接、间接接辨辨认和和结合合转录上上游游区区段段DNA的的蛋蛋白白质，现已已发现数数百百种种，统称称为反反式式作作用用因因子子(trans-acting factors)。 反反式式作作用用因因子子中中，直直接接或或间接接结合合RNA聚聚合合酶的的，则称称为转录因因子子(transcriptional factors, TF)。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物（三）少数几个反式作用因子的搭配启动特定（三）少数几个反式作用因子的搭配启动特定基因的转录基因的转录为了了保保证转录的的准准确确性性，不不同同基基因因需需不不同同转录因子。因子。拼拼板板理理论(piecing theory) ：少少数数几几个个反反式式作作用用因因子子（主主要要是是可可诱导因因子子和和上上游游因因子子）之之间互互相相作作用用，再再与与基基本本转录因因子子、RNA聚聚合合酶搭搭配配而而有有针对性性地地结合合、转录相相应的的基基因因。可可诱导因因子子和和上上游游因因子子常常常常通通过辅激激活活因因子子或或中中介介子子与与基基本本转录因因子子、RNA聚聚合合酶结合合，但但有有时也也可直接与基本可直接与基本转录因子、因子、RNA聚合聚合酶结合。合。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物三三 、真核生物转录延长过程中没有、真核生物转录延长过程中没有转录与翻译同步的现象转录与翻译同步的现象真真核核生生物物转录延延长过程程与与原原核核生生物物大大致致相相似似，但因有核膜相隔，没有但因有核膜相隔，没有转录与翻与翻译同步的同步的现象。象。 RNA-pol前移前移处处都遇上核小体。都遇上核小体。转录延延长过程程中中可可以以观察察到到核核小小体体移移位位和和解解聚聚现象。象。 RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物四、真核生物的转录终止和加尾修饰四、真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行同时进行真真核核生生物物的的转录终止止，是是和和转录后后修修饰密密切切相相关的。关的。真真核核生生物物mRNA有有聚聚腺腺苷苷酸酸(poly A)尾尾巴巴结构构，是是转录后才加后才加进去的。去的。转录不不是是在在poly A的的位位置置上上终止止，而而是是超超出出数数百百个个乃乃至至上上千千个个核核苷苷酸酸后后才才停停顿。已已发现，在在读码框框架架的的下下游游，常常有有一一组共共同同序序列列AATAAA，再再下下游游还有有相相当当多多的的GT序序列列。这些些序序列列称称为转录终止的修止的修饰点点。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物5 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止的修止的修饰点点5 5 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA 转录终止转录终止 和和转录后修后修饰密切相关。密切相关。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n真核生物的转录终止及加尾修饰真核生物的转录终止及加尾修饰目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物复制和转录的区别复制和转录的区别目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真核生物真核生物RNA的加工的加工Post-transcriptional Modification of Eukaryotic RNA目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真真核核生生物物转录生生成成的的RNA分分子子是是初初级RNA转录物物(primary RNA transcript)，几几乎乎所所有有的的初初级RNA转录物物都都要要经过加加工工，才才能能成成为具具有有功功能的成熟的能的成熟的RNA。加工主要在加工主要在细胞核中胞核中进行。行。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n几种主要的修饰方式：几种主要的修饰方式：1. 剪接剪接(splicing)2. 剪切剪切(cleavage)3. 修修饰(modification)4. 添加添加(addition)目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物一、真核生物一、真核生物mRNA的加工包括的加工包括首、尾修饰和剪接首、尾修饰和剪接（一）前体（一）前体mRNA在在5-末端加入末端加入“帽帽”结构结构大大多多数数真真核核mRNA的的5-末末端端有有7-甲甲基基鸟嘌呤呤的的帽帽结构。构。这个个真真核核mRNA加加工工过程程的的起起始始步步骤由由两两种种酶，加加 帽帽 酶 (capping enzyme)和和 甲甲 基基 转 移移 酶(methyltransferase)催化完成。催化完成。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n n帽子结构：帽子结构：帽子结构：帽子结构：目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAMn帽子结构的生成过程：帽子结构的生成过程：5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物n n帽子结构的意义：帽子结构的意义：帽子结构的意义：帽子结构的意义：可以使可以使mRNA免遭核酸免遭核酸酶的攻的攻击；也也 能能 与与 帽帽 结 合合 蛋蛋 白白 质 复复 合合 体体 (cap-binding complex of protein)结合合，并并参参与与mRNA和和核核糖体的糖体的结合，启合，启动蛋白蛋白质的生物合成。的生物合成。 地球上两种基本的细胞形式DNA原核细胞真核细胞proteinscap53tailmature mRNADNA53processmRNAribosomemRNAproteins目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物（二）前体（二）前体mRNA在在3端特异位点端特异位点断裂并加上多聚腺苷酸尾断裂并加上多聚腺苷酸尾 尾部修尾部修饰是和是和转录终止同止同时进行的行的过程。程。poly A的的有有无无与与长短短，是是维持持mRNA作作为翻翻译模模板的活性，以及增加板的活性，以及增加mRNA本身本身稳定性的因素。定性的因素。一一般般真真核核生生物物在在胞胞浆内内出出现的的mRNA，其其poly A长度度为100至至200个核苷酸之个核苷酸之间，也有少数例外。，也有少数例外。前前体体mRNA分分子子的的断断裂裂和和加加多多聚聚腺腺苷苷酸酸尾尾是是多多步步骤过程。程。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物5 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止的修止的修饰点点5 5 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA 转录终止转录终止 和和转录后修后修饰密切相关。密切相关。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 维持持mRNA作作为翻翻译模板的活性模板的活性 增加增加mRNA稳定性定性n npoly A poly A 结构的意义：结构的意义：结构的意义：结构的意义：目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 外外显子子(exon)和内含子和内含子(intron) 外外显子：子：在断裂基因及其初在断裂基因及其初级转录产物上出物上出现，并表达，并表达为成熟成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。内含子：内含子：隔断基因的隔断基因的线性表达而在剪接性表达而在剪接过程程中被除去的核酸序列。中被除去的核酸序列。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真核生物真核生物结构基因，由若干个构基因，由若干个编码区和非区和非编码区互相区互相间隔开但又隔开但又连续镶嵌而成，去除非嵌而成，去除非编码区再区再连接后，可翻接后，可翻译出由出由连续氨基酸氨基酸组成成的完整蛋白的完整蛋白质，这些基因称些基因称为断裂基因。断裂基因。 断裂基因断裂基因(splite gene)CABD编码区区 A、B、C、D非非编码区区鸡卵清蛋白卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物（三）（三） mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNA中的内含子，将外中的内含子，将外显子子连接。接。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物核内的初核内的初级mRNA称称为杂化核化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)snRNA (small nuclear RNA)核内的蛋白核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体snRNAsnRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物snRNP与与hnRNA结合成合成为并接体并接体目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物具有具有酶促活性的促活性的RNA称称为核核酶。核酶核酶(ribozyme) 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物核酶研究的意义核酶研究的意义核核酶的的发现，对中心法中心法则作了重要作了重要补充；充；核核酶的的发现是是对传统酶学的挑学的挑战；利用核利用核酶的的结构构设计合成人工核合成人工核酶。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物1 19 98 89 9年年诺诺贝贝尔尔化化学学奖奖 授予了分别独立地发现具有酶活性的授予了分别独立地发现具有酶活性的RNARNA分子的美国科罗拉多大学分子的美国科罗拉多大学（ColoradoUniversityColoradoUniversity）的）的Thomas Thomas R.CechR.Cech（4242岁）和岁）和 耶鲁大学（耶鲁大学（YaleUniversityYaleUniversity）的）的Sidney AltmanSidney Altman（5050岁）。岁）。目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 Thomas R.Cech Sidney Altman目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 在研究核糖核酸在研究核糖核酸(RNA)(RNA)的催化功能时，的催化功能时，他们发现他们发现RNARNA也可以有生物催化功能。也可以有生物催化功能。RNARNA分子中，不同部位分别扮演催化活性。这分子中，不同部位分别扮演催化活性。这一发现，改变了以往认为，使得生物体内一发现，改变了以往认为，使得生物体内各种生化反应得以在室温的环境下完成，各种生化反应得以在室温的环境下完成，都是借助于多种酶分子的催化作用，具有都是借助于多种酶分子的催化作用，具有催化活性的酶分子都无例外地是蛋白质的催化活性的酶分子都无例外地是蛋白质的传统概念。开创了核酸化学中的一个新领传统概念。开创了核酸化学中的一个新领域。域。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 mRNA的剪切（的剪切（cleavage）和剪接（）和剪接（splicing） 剪接（剪接（splicing）：去除初始去除初始转录产物上的内物上的内含子，将外含子，将外显子子连接接为成熟的成熟的RNA。剪切（剪切（cleavage） ：去除某些内含子，在上去除某些内含子，在上游的外游的外显子子3-末端加上末端加上 poly A。 选择性剪接（性剪接（alternative splicing）目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 剪切剪切剪接剪接 选择性剪接性剪接目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物降钙素基因相关肽降钙素基因相关肽 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物许多真核生物基因转录后有一个对许多真核生物基因转录后有一个对mRNAmRNA外显子加外显子加工的过程，可通过特定碱基的插入、缺失或置换，工的过程，可通过特定碱基的插入、缺失或置换，使使mRNAmRNA序列中出现移码突变、错义突变或无义突序列中出现移码突变、错义突变或无义突变，导致变，导致mRNAmRNA与其与其DNADNA模板序列不匹配，使同一前模板序列不匹配，使同一前体体mRNAmRNA翻译出序列、功能不同的蛋白质。这种基翻译出序列、功能不同的蛋白质。这种基因表达的调节方式称为因表达的调节方式称为mRNAmRNA编辑（编辑（mRNA mRNA editingediting）。）。 目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物 RNA编辑作用作用说明，基因的明，基因的编码序列序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分分化加工化加工(differential RNA processing)。 mRNA的的编辑(mRNA editing) 人类人类apo B基因基因 mRNA（14500个核苷酸）个核苷酸）肝肝脏apo B100（分子量（分子量为500 000）肠道道细胞胞apo B48（分子量（分子量为240 000）mRNA编辑编辑目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、内切酶内切酶tRNA核苷酸转移酶、核苷酸转移酶、连接酶连接酶ATPADP碱基修饰碱基修饰（2）还原反原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的）核苷内的转位反位反应 如：如：U （4）脱氨反）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工转录45S - rRNA剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S目录目录采用PP管及配件：根据给水设计图配置好PP管及配件，用管件在管材垂直角切断管材，边剪边旋转，以保证切口面的圆度，保持熔接部位干净无污物真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶