第二章 孟德尔遗传定律刘丹梅 2005.9第一节孟德尔的实验材料和方法第一节孟德尔的实验材料和方法孟德尔的功绩：孟德尔的功绩： 采用采用3232个品种个品种 观察了观察了7 7对性状对性状, , 经经8 8年研究，年研究， 发现了发现了2 2个定律个定律: :独立分配和自由组合独立分配和自由组合 定律，创立了定律，创立了“ “ 遗传学遗传学”实验材料豌豆的优点实验材料豌豆的优点l1、自花授粉（闭花授粉）、自花授粉（闭花授粉）l2、稳定的可区分的性状、稳定的可区分的性状l3、花器结构较大、花器结构较大l4、籽粒留荚、籽粒留荚第二节第二节 分离定律分离定律l基本概念：基本概念：l性状、单位性状、相对性状性状、单位性状、相对性状l等位基因、非等位基因等位基因、非等位基因l基因型、表现型基因型、表现型l纯合体、杂合体纯合体、杂合体分离现象豌豆的7个单位性状及其相对性状豌豆的7个单位性状及其相对性状孟德尔的豌豆杂交实验孟德尔的豌豆杂交实验7 7对性状的结果对性状的结果 2.84:1277矮787高高植株高植株矮植株3.14:1207顶生651腋生腋生花腋生花顶生2.82:1152黄428绿绿色绿色黄色豆荚2.95:1299瘪882鼓鼓胀膨大缢缩豆荚3.15:1224白705紫紫花紫花白花3.01:12001绿6022黄黄色黄叶绿色子叶2.96:11850皱5474圆圆形圆形皱缩子叶F2比例F2F1豌豆表型植物杂交试验的符号表示P：亲本(parent)，杂交亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。：表示人工杂交过程；F1：表示杂种第一代(firstfilialgeneration)；：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中符号往往可以不标明。豌豆杂交操作方法性状性状分离现象分离现象F1代个体代个体(植株植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。的性状隐藏不表现。相对性状中，在相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显代表现出来的相对性状称为显性性状性性状(dominantcharacter)，而在而在F1中未表现出中未表现出来的相对性状称为隐性性状来的相对性状称为隐性性状(recessivecharacter)。F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离状分离(charactersegregation)现象。现象。分离现象的解释遗传因子假说孟德尔提出遗传性状是由遗传 因子决定的，遗传因子在体细胞内是成对的 C-红花-显性因子c-白花-隐性因子 孟德尔对分离现象的解释孟德尔对分离现象的解释 分离定律的实质分离定律的实质成成对对的的基基因因(等等位位基基因因)在在配配子子形形成成过过程程中中彼彼此此分分离离，互互不不干干扰扰，因因而而配配子中只具有成对基因的一个子中只具有成对基因的一个分离规律的验证(一)、测交法(二)、自交法(三)、F1花粉鉴定法1、测交法测交：被测验的个体与隐性纯 合个体间的杂交所得的后代为测交子代，Ft红花红花 白花白花红花红花 白花白花PCCccCccc配子配子CcCccFtCc红花红花红花红花Cccc白花白花1：1图图4 43 3 豌豆红花和白花一对基因的分离豌豆红花和白花一对基因的分离2 2、自交法、自交法3、F1花粉鉴定法* 玉米籽粒：糯性、非糯性* 受一对等位基因控制的，分 别控制着籽粒及其花粉粒中 的淀粉性质* 非糯性：直链淀粉，Wx， 蓝黑色 糯性：支链淀粉，wx 红棕色F1(Wxwx)花粉 红棕色：蓝黑色=1：1分离比（分离比（3：1）实现的条件）实现的条件l1、完全显性、完全显性l2、F1形成的配子生活力相同，结合机会形成的配子生活力相同，结合机会均等均等l3、F2各种基因型存活率相同，有一定群各种基因型存活率相同，有一定群体体显隐性的相对性l完全显性完全显性l不完全显性不完全显性l共显性共显性l显性转换显性转换l实质实质第三节 自由组合定律l两对相对性状的遗传两对相对性状的遗传l为了研究两对相对性状的遗传，孟德尔为了研究两对相对性状的遗传，孟德尔仍以豌豆为材料，选取具有两对相对性仍以豌豆为材料，选取具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交状差异的纯合亲本进行杂交P 黄色、圆粒 绿色、皱粒 F1黄色、圆粒F2 黄色 黄色 绿色 绿色 总数 圆粒 皱粒 圆粒 皱粒 实得粒数31510110832556理论比例9：3：3：116豌豆两对性状的杂交试验豌豆两对性状的杂交试验分别按一对性状进行分析：黄色：绿色3：1圆粒：皱粒3：1-仍然符合分离规律-F2群体出现重组型个体-(3：1)(3：1)=9：3：3：1 独立分配现象的解释独立分配规律：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去的。P黄、圆YYRR绿、皱yyrr配子YRyrF1黄、圆YyRrYRYryRyrYRYYRR黄圆YYRr黄圆YyRR黄圆YyRr黄圆F2YrYYRr黄圆YYrr黄皱YyRr黄圆Yyrr黄皱yRYyRR黄圆YyRr黄圆yyRR绿圆yyRr绿圆yrYyRr黄圆Yyrr黄皱yyRr绿圆yyrr绿皱豌豆黄色、圆粒绿色、皱粒的F2分离图解 两对同源染色体及其载荷基因的独立分配示意图两对同源染色体及其载荷基因的独立分配示意图 自由组合（自由组合（9：3：3：1）实现的条件）实现的条件l1、分离比实现的条件、分离比实现的条件l2、各对基因位于不同对的同源染色体上、各对基因位于不同对的同源染色体上l3、各对非等位基因之间不存在相互做作、各对非等位基因之间不存在相互做作用用独立分配规律的验证1、测交法用F1与双隐性纯合体测交。当F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR、yr，而且出现的比例相等，即1：1：1：1F1黄、圆YyRr 绿、皱yyrr豌豆黄色、圆粒 绿色、皱粒的F1和双隐性亲本测交的结果配子YRYryRyryr理论期望的测交后代YyRr黄圆1Yyrr黄皱1yyRr绿圆1yyrr绿皱1实际测交结果F1母本F1父本31242722262526262、自交法按分离和独立分配规律，F2中推断：1/16 YYRR,yyRR,Yyrr,yyrrF3,不分离2/16YyRR,YYRr,yyRr,YyrrF3,3:14/16YyRr-F3,9:3:3:1孟德尔的试验结果完全符合这一推论四、多对基因的遗传控制多对不同性状的等位基因，分别载于不同对的同源染色体上时，其遗传都符合独立分配规律。 杂合基杂合基 F F2 2表型表型 F F1 1配子配子 F F2 2基因基因 F F2 2组合组合 F F2 2表型表型因对数因对数 种类种类 型型 基因型基因型 比例比例 1 2 2 3 2 3:11 2 2 3 2 3:1 2 22 22 2 2 22 2 3 32 2 2 22 2 (3:1)(3:1)2 2 n 2n 2n n 2 2n n 3 3n n 2 2n n (3:1)(3:1)n n概率原理与应用概率原理与应用l(一一)、概率、概率(probability):概率概率(机率机率/几率几率/或然率或然率)：指一定事件总体中：指一定事件总体中某一事件发生的可能性某一事件发生的可能性(几率几率)。例：杂种例：杂种F1产生的配子中，带有显性基因和产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的概率均为隐性基因的概率均为50。在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对各个世代尤其是分离世代各个世代尤其是分离世代(如如F2)的表现型或的表现型或基因型种类和比率基因型种类和比率(各种类型出现的概率各种类型出现的概率)进进行算，从而分析、判断该比率的真实性与可行算，从而分析、判断该比率的真实性与可靠性；并进而研究其遗传规律。靠性；并进而研究其遗传规律。乘法定理两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概率的乘积。例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是相互独立的，在F1的配子中:l具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2；l具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。l而同时具有Y和R的概率是两个独立事件(具有Y和R)概率的乘积：1/21/2=1/4。加法定理l两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各自发生的概率之和。互斥事件在一次试验中，某一事件出现，另一事件即被排斥；也就是互相排斥的事件。如：抛硬币。又如：杂种F1(Cc)自交F2基因型为CC与Cc是互斥事件，两者的概率分别为1/4和2/4，因此F2表现为显性性状(开红花)的概率为两者概率之和基因型为CC或Cc。应用示例1.用乘法定理推算F2表现型种类与比例.l如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的F2代中：子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4；种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。因此根据乘法定理：应用示例2.按棋盘方法推算按棋盘方法推算F2基因型种类与比例基因型种类与比例.F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4；并且各种雌雄配子结合的机会是均等的。；并且各种雌雄配子结合的机会是均等的。根据乘法定理，根据乘法定理，F2产生的产生的16种组合方式种组合方式；再根据加法定理。其中基因型再根据加法定理。其中基因型YYRr出现出现的概率是的概率是1/16+1/16。按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.分枝法分枝法l(1).分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。l(2).两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。l(3).三对相对性状遗传分析：两对相对性状遗传分析：表现型两对相对性状遗传分析：基因型三对相对性状遗传分析：第四节 基因的互作1、互补作用、互补作用两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。当只有状态时，共同决定一种性状的发育。当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状则表现为另一种性状9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb9:7香豌豆P白花白花CCpp 白花白花ccPP F1紫花紫花CcPpF29紫花紫花(C_P_)：7白花白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)返祖遗传: 后代表现其野生祖先性 状的现象2 2、积加作用、积加作用 两种显性基因同时存在时产生一种性状，两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表现相似的性状，两单独存在时能分别表现相似的性状，两种显性基因均不存在时又表现第三种性种显性基因均不存在时又表现第三种性状状9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb9:6：1南瓜南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传果形遗传l南瓜果形受南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：两对基因共同控制：P圆球形圆球形(AAbb)圆球形圆球形(aaBB)F1扁盘形扁盘形(AaBb) F29扁盘形扁盘形(A_B_):6圆球形圆球形(3A_bb+3aaB_):1长圆形长圆形(aabb)3 3、重叠作用、重叠作用 不同对基因互作时，不同的显性基因对不同对基因互作时，不同的显性基因对表现型产生相同的影响，表现型产生相同的影响，F F2 2产生产生1515：1 1的比例的比例9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb15：1荠菜蒴果形状遗传l受受T1/t1、T2/t2两对基因控制：两对基因控制：lP三角形三角形(T1T1T2T2)卵形卵形(t1t1t2t2)F1三角形三角形(T1t1T2t2) F215三角形三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):1卵形卵形(t1t1t2t2)4 4、抑制作用、抑制作用 在两对独立基因中，其中一对显性基在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因抑制基因 9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb13：3家蚕茧色遗传家蚕茧色遗传欧州白茧欧州白茧X黄茧黄茧lIIyyiiYYl白蚕茧白蚕茧IiYyll白茧白茧白蚕白蚕白茧白茧黄茧黄茧lI-Y-I-yyiiyyiiY-l9313l13：35 5、显性上位作用、显性上位作用 上位性：两对独立遗传基因共同对一对上位性：两对独立遗传基因共同对一对 性状发生作用，其中一对基因对另性状发生作用，其中一对基因对另 一对基因的表现有遮盖作用一对基因的表现有遮盖作用下位性：后者被前者所遮盖下位性：后者被前者所遮盖上位显性基因：起遮盖作用的基因如果上位显性基因：起遮盖作用的基因如果 是显性基因是显性基因9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb12:3：1燕麦穎壳颜色遗传燕麦穎壳颜色遗传ll黑色黑色X黄色黄色lBByybbYYl黑色黑色BbYyl黑色黑色黑色黑色黄色黄色白色白色lB-Y-B-yybbY-bbyyl9331l12:3:16 6、隐性上位作用、隐性上位作用 在两对互作的基因中，其中一对隐性在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用基因对另一对基因起上位性作用 9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb9：3：4萝卜皮色遗传l有色有色(C)/无色无色(c)；紫色紫色(Pr)/红色红色(pr)。P红色红色(CCprpr)白色白色(ccPrPr)F1紫色紫色(C_Pr_) F29紫色紫色(C_Pr_):3红色红色(C_prpr):4白色白色(3ccPr_+1ccprpr)l其中其中c对对Pr/pr基因有隐性上位性作用基因有隐性上位性作用图图4 48 8 两对基因互作的模式图两对基因互作的模式图虚线表示合并的表现型，圆圈里数字表示各种比例数字虚线表示合并的表现型，圆圈里数字表示各种比例数字 基因内互作：同一位点上的基因内互作：同一位点上的 等位基因的相互作用等位基因的相互作用 显性、不完全显性、隐显性、不完全显性、隐 性性基因互作基因互作 基因间互作：不同位点非等基因间互作：不同位点非等 位基因相互作用位基因相互作用-上位上位 性、下位性性、下位性 多因一效和一因多效多因一效和一因多效多因一效：许多基因影响同一个性状多因一效：许多基因影响同一个性状的表现。的表现。玉玉米米正正常常叶叶绿绿素素的的形形成成与与50多多对对不不同同的的基基因因有有关关，其其中中的的任任何何一一对对发发生生改改变变，都会影响叶绿素的消失或改变都会影响叶绿素的消失或改变一因多效一因多效：一个基因影响许多性状的：一个基因影响许多性状的发育发育往往是多个性状同时表现出来往往是多个性状同时表现出来第五节第五节 孟德尔遗传定律的应用孟德尔遗传定律的应用l分离定律在育种中的的意义分离定律在育种中的的意义l自由组合定律在育种中的意义自由组合定律在育种中的意义本章要点l分离定律的现象、解释与验证l自由组合定律的现象、解释与验证l基因的相互作用l孟德尔遗传定律应用作业lP38复习思考题l1-8习题l1、在番茄中，红果色（R）对黄果色（r）是显性，问下列杂交可以产生哪些基因型，哪些表现型，它们的比例如何l（1）RRrr（2）Rrrr（3）RrRr（4）RrRR（5）rrrrl2、下面是紫茉莉的几组杂交，基因型和表现型已写明。问它们产生哪些配子？杂种后代的基因型和表型怎样？l（1）RrRR（2）rrRr（3）RrRrl粉红红色白色粉红粉红粉红l3、在南瓜中，果实的白色（W）对黄色（w）是显性，果实盘状（D）对球状（d）是显性，这两对基因是自由组合的。问下列杂交可以产生哪些基因型，哪些表型，它们的比例如何？l（1）WWDDwwd（2）WwDdwwddl（3）WwddwwDd（4）WwddWwDdl4、在豌豆中，蔓茎（T）对矮茎（t）是显性，绿豆荚（G）对黄豆荚（g）是显性，圆种子（R）对皱种子（r）是显性。现在有下列两种杂交组合，问它们后代的表型如何？l（1）TTGgRrttGgrr（2）TtGgrrttGgrr