LifeScience十讲生命体系中能量获得与转换Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望LifeScience学习目的学习目的1、理解有机体内能量的产生机制2、理解酶的工作机制3、了解细胞呼吸的几个过程，以及能量的产生情况4、了解光合作用过程LifeScience一、生命和能LifeScience生物体是一个系统：自组织的、复杂的、有序的、开放的。耗散结构生物体是物质、能量和信息的平衡体，任何生命活动都包含着物质的转变、能量的转换和信息的传递。 LifeScience热力学定律热力学定律能量（Energy）：多种形式：光、电、化学、热、机械等Energy is the ability to bring about change or to do work. 热力学第一定律：能量转化和守恒定律 。热力学第二定律：开尔文叙述、克劳修斯叙述。一个系统中的各种自发过程总是朝着熵增大的方向进行的。万物皆走向衰退。 LifeScience细胞和生物体是和外界环境紧密联系的开放系统。自由能、热能ds=des+dis ds:细胞和生物体的全部熵值变化 des:熵流=0ds0:系统有序化程度下降，细胞和生物体走向死亡ds0:系统向更有序化发展，细胞和生物体生长和进化LifeScience耗散结构耗散结构:(dissipative structure)生命体需要消耗能量，这些能量使得生命产生出远离平衡态的结构，这种称为耗散结构 。生命体可以定以为一个通过不断汲取外部能量来维持甚至扩展其有序结构的系统。 生活细胞和生物体是通过使环境中的熵增加，或者说从环境中吸收负熵，来抵消体内熵的增长。贝纳尔不稳定性（Benard instability）别洛索夫-扎鲍京斯基反应(Belousov-Zhabotinskii reaction)LifeScience生命体系中的能量大部分直接、间接来自太阳在细胞和生物体的能的转换中起重要作用的是化学能，其中ATP充当各种类型能的转换中的媒介物。细胞中能的转换能的转换发生部位化学能转换为渗透能化学能转换为机械能化学能转换为辐射能化学能转化为电能光能转换为化学能声能转换为化学能光能转换为化学能肾肌细胞、纤毛上皮细胞萤火虫发光器官神经、味觉及嗅觉感受器细胞叶绿体内耳视网膜LifeScienceATP是生命体系中重要的能量储存物质，被称为能量货币单位，ATP是由腺嘌呤、核糖和三个磷酸基构成，其中第二个和第三个磷酸基上的磷酸键时高能键（），不稳定易被水解，从ATP上水解下来的磷酸基是一种能量穿梭集团，对驱动吸能反映起决定作用。 LifeScience二、化学平衡二、化学平衡自发反应（spontaneous reaction）:自然界存在的一种不需要从外部供能就可发生的反应。通常都是不可逆的。如发酵可逆反应(reversible reaction)反应同时向2个相反的方向进行可逆反应的特点是能达到动态平衡，反应仍在进行，但反应物和产物的消耗与生成数量相等化学平衡对于反应 C+D E+F 平衡常数Keq=EF/CD放能反应(exergonic reaction)、吸能反应(endergonic reaction)平衡常数Keq与标准自由能变化(G)有相关性G越小， Keq越大。 G2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H+2H2OLifeScience（1）葡萄糖磷酸化使葡萄糖的稳定状态变为活跃状态，消耗1个ATP放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约放出30.5kj自由能，大部分变为热而散失，小部分使磷酸与葡萄糖结合。LifeScience（2）至此，1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化，经酶的催化成果糖-1,6-二磷酸分子。LifeScience（3）以上为第一阶段，1个葡萄糖转化为2个PGAL。消耗2个ATPLifeScience（4）（5）获得了2个ATP，同时生成2NADH+2H+底物水平磷酸化LifeScience（6）生成2个ATP和2个丙酮酸以上是糖酵解的第二阶段，共生成4个ATP，2个（NADH+H+）LifeScience2、丙酮酸氧化脱羧、丙酮酸氧化脱羧乙酰乙酰CoA的生成的生成糖酵解过程释放的能量不足1/4在线粒体的基质中发生，释放出1分子CO2，生成一分子NADH+H+LifeScience3、柠檬酸循环、柠檬酸循环Hans Krebs发现反应过程的酶，除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外，其余均位于线粒体基质中。主要事件顺序为：（1）乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，放出CoA（2）柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸，再结合一个H2O转化为异柠檬酸（3）异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应，生成5碳的-酮戊二酸，放出一个CO2，生成一个NADH+H+ （4） -酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应，并和CoA结合，生成含高能硫键的4碳琥珀酰CoA，放出一个CO2，生成一个NADH+H+ （5）碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键，放出的能通过GTP转入ATPLifeScience（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸，生成1分子FADH2，（7）延胡索酸和水化合而成苹果酸（8）苹果酸氧化脱氢，生成草酸乙酸，生成1分子NADH+H+小结：一次循环，消耗一个2碳的乙酰CoA，共释放2分子CO2，8个H，其中四个来自乙酰CoA，另四个来自H2O，3个NADH+H+，1FADH2。此外，还生成一分子ATP。特点：（1）各种生物的细胞呼吸中都存在，是生物在代谢上的一个共性，生物进化的一个证据（2）高效性LifeScienceLifeScience4、电子传递系统和氧化磷酸化、电子传递系统和氧化磷酸化葡萄糖代谢中的大部分能量的释放靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成。电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等，分子氧是电子传递链中最后的电子受体。在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，在传递过程中释放的能通过磷酸化而被储存到ATP中，ATP的形成发生在线粒体内膜上。氧化磷酸化：磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的。与底物水平的磷酸化不同。LifeScienceLifeScience氧化磷酸化机制氧化磷酸化机制1961年，P.Mitchell提出化学渗透学说（chemiosmosis）要点：电子传递链位于线粒体的内膜上，电子传递体顺序排列在线粒体的内膜上，其中很多电子传递体和线粒体内膜上的蛋白质紧密结合形成3个电子传递体和蛋白质的复合体。这3个复合体在线粒体内膜上的地位是固定的。除传递电子外，还起着质子泵的作用，将质子泵入膜间腔中，使得在膜间腔和基质之间形成一个电化学梯度，膜间腔内的质子通过ATP合成酶复合体进入基质，释放的能量用来合成ATP。每两个质子穿过线粒体内膜所释放的能可合成1个ATP分子。一个NADH分子经过电子传递链后，可积累6个质子，可生成3个ATP，而一个FADH2分子只可生成2个ATP分子。包括一个质子通过有选择性透性的线粒体内膜的过程，又包括一个化学合成，即ADPATP的过程。叶绿体也是通过化学渗透来合成ATP的。LifeScience5、细胞呼吸产生的、细胞呼吸产生的ATP统计统计（1）糖酵解：底物水平的磷酸化 4ATP葡萄糖分子活化消耗 -2ATP产生2NADH，经过电子传递链生成 4或6ATP（2）丙酮酸氧化脱羧产生2NADH，可生成 6ATP（3）柠檬酸循环底物水平磷酸化 2ATP产生6NADH，可生成 18ATP产生2FADH2，可生成 4ATP总计生成 36或38ATP LifeScience1mol/L ATP的高能键储存的能量约为30.5kJ1mol/L葡萄糖细胞呼吸后生成1098kJ，而氧化共生成2872.2kJ能量，其能量转化效率为38%。 为什么在糖酵解中产生的2分子NADH生成4或6个ATP？糖酵解在细胞质中发生，产生的NADH只能在线粒体中才能进行氧化磷酸化，而NAD、NADH不能透过线粒体膜。在不同组织的细胞中，存在两条环路，使NADH的电子进入线粒体：磷酸甘油环路：昆虫的飞翔肌，在穿膜运输上消耗1ATP苹果酸-天冬氨酸环路：心脏、肝、肾LifeScience6、无氧途径、无氧途径无氧呼吸或无氧途径（anaerobic pathway）：有些细菌利用硝酸盐（NO3-）、亚硝酸盐（NO2-）、硫酸盐（SO42-）或其它无机化合物来代替氧作为最终的电子受体，进行呼吸。和有氧呼吸基本是一样的。更常见的无氧呼吸是发酵（fermentation）：一些厌氧细菌和酵母菌等在无氧条件下获取能量的过程。（1）酒精发酵（alcoholic fermentation）（2）乳酸发酵（lactic acid fermentation）LifeScience7、其它营养物质的氧化、其它营养物质的氧化（1）氨基酸的氧化氨基酸有机酸呼吸代谢过程丙氨酸丙酮酸、谷氨酸-酮戊二酸、天冬氨酸草酰乙酸（2）脂肪酸的氧化脂肪酸在细胞质中活化，进入线粒体基质继续氧化，产生乙酰CoA进入TCA；甘油可转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程。LifeScience8、能的利用、能的利用呼吸作用释放的能用于细胞的各种生命活动过程：细胞生长、分裂时合成物质维持体温细胞的主动运输转化为光能、电能肌肉收缩细胞呼吸产生的能量约40%供生命活动所需外，其余约60%变为热能。LifeScienceLifeScience六、光合作用（六、光合作用（photosynthesis）是自氧生物绿色细胞中发生的代谢过程，是将太阳的光能转换为有机分子的化学键能的过程。为异养生物提供事物和氧气，是异养生物赖以生存的基础LifeScience1、研究历史、研究历史公元前3世纪，亚里士多德提出，植物生长在土壤中，土壤是构成植物体的原材料。17世纪，医生Van Helmont，实验得出，植物是从水中取得生长所需的物质的。1772年，化学家Joseph Priestley 实验得出，植物能净化空气。1779年，医生Jan Ingenhousz确定植物净化空气是依赖于光的。1782年，牧师J.Senebier证明，植物在照光时吸收CO2，并释放氧气。1796年， Jan Ingenhousz提出，植物在光合作用中所吸收的CO2中的碳构成有机物的组成成分。1804年，N.T.de Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于CO2吸收和O2释放所引起的重量变化，认为水参与了光合作用。1864年，J，Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累。LifeScience至此，对光合作用的认识为6CO2+6 H2OC6H12O6+6O2（光、绿色植物）20世纪30年代，van Niel比较了不同生物的光合作用过程，发现了共同之处（绿色植物、紫硫细菌、氢细菌）提出了光合作用的通式为CO2+2H2A（CH2O）+2A+H2O1937年，R.Hill从细胞中分离出叶绿体，证明光合作用产生的O2不是来自CO2，而是来自H2O。并将光合作用分为两个阶段，（1）光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放；（2） CO2还原和有机物的形成。Hill reaction： H2O+AAH2+1/2O2（光）40年代初，同位素实验进一步肯定了van Niel和R.Hill的科学预见，证明光合作用产生的O2不是来自CO2，而是来自H2O。LifeScience2、光反应和暗反应、光反应和暗反应H2O O2ADP ATPNADP NADPHCH2OCO2光光反应（类囊体膜）暗反应（叶绿体基质）光反应中发生水的分解、O2的释放、ATP及NADPH的生成，发生在叶绿体的类囊体中，需要光暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖，发生在叶绿体的类囊体中，不需要光。LifeScience光合作用主要反应概要光合作用主要反应概要（1）光反应（类囊体膜）光化学反应利用日光能使水光解，合成ATP和还原NADP+；叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子传递电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP+；水的光解提供的H+积累于类囊体内化学渗透质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成（2）暗反应（基质）CO2+RuBP+ATP+NADPH+H+糖+ADP+Pi+NADP+LifeScience3、光合色素和光系统、光合色素和光系统（1）光合色素位于类囊体膜中。叶绿素a（chlorophyll a）叶绿素b：只存在于高等植物和绿藻中胡萝卜素（carotene）叶黄素（xanthophyll）吸收日光，380760nm，对不同波长的光有不同的吸收强度。吸收光谱光合作用的作用光谱：不同波长的光所引起的光合作用的效率。 以氧的释放量为标准，表示在不同波长的光下光合作用的放氧量。LifeScienceImage from W.H. Freeman and Sinauer AssociatesLifeScienceEndelmann实验实验1883年，研究光合作用的作用光谱。水棉（Spirogyra），丝状绿藻，有螺旋带状叶绿体。将棱镜产生的光谱投射到水棉体上，并在水面的悬液中放入好氧细菌，然后在显微镜下观察细菌的聚集情况。细菌聚集多，光合作用强度高，反之亦然。得到光合作用的作用光谱与叶绿体的吸收光谱基本一致，即在红光区和兰光区作用最强。P77图3-14LifeScience（2）光系统（photosystem）叶绿体中的光合色素有规律的组成许多特殊的功能单位。一个光系统包括250400个叶绿素和其他色素分子，紧密结合在类囊体膜上。 光系统：PS，有12个叶绿素a分子高度特化，称为P700，是PS的反应中心，它的红光区吸收高峰位于700nm。其余的叶绿素分子称为天线叶绿素，作用是吸收和传递光能。光系统：PS，反应中心亦为少数特化的叶绿素a分子，P680。它们定位于类囊体膜上的一定部位和特定的蛋白质结合，和电子受体接近，因为赋有了特殊功能。两者之间有电子传递链相连接。LifeScience4、电子传递和光合磷酸化（光反应）、电子传递和光合磷酸化（光反应）光天线叶绿素P700，P680，释放高能电子 。PS：P700 FdNADP+，生成NADPH。PS：P680QPQCytb6-f80PCP700P680的电子缺失由来自H2O的电子补足。两个光系统合作完成电子传递、水的光解、产生O2和NADPH的生成，产生的质子则进入类囊体腔中，使类囊体内外形成了质子梯度。光合磷酸化（photophosphorylation）：质子穿过类囊体膜上ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量通过磷酸化而储存在ATP中，磷酸化过程是在光合作用过程中发生的。环式光合磷酸化：P700FdPQCytb6-fPCP700非环式光合磷酸化LifeScienceImage from W.H. Freeman and Sinauer AssociatesLifeScience二氧化碳还原二氧化碳还原糖的合成（暗反应）糖的合成（暗反应）50年代，美M.Calvin应用同位素示踪技术，观察小球藻光合作用中碳的转化和去向，发现了该反应的生化途径。CO2+RuBP六碳化合物（RuBP羧化酶）2PGA2PGAL一磷酸葡萄糖、一磷酸核酮糖（RuMPRuBP。）卡尔文本生循环（Calvin-Bensen cycle）循环3次，固定3个CO2分子，生成六个PGAL，其中一个PGAL用来合成糖类，（净收入），其余5个PGAL则是用来产生3个分子的RuBP保证再循环的。生产一个可用于细胞代谢和合成的PGAL，需要9个ATP分子和6个NADPH分子参与。LifeScience6、C4途径途径CO2固定最早出现的有机物为4碳的有机酸，如草酰乙酸、苹果酸等，甘蔗、高粱、玉米等，C4植物；相反，通过PGA途径（C3途径）的植物为C3植物。LifeScience7、光呼吸（、光呼吸（photorespiration）植物在光照下，在光合作用的同时发生的吸收O2，释放CO2的呼吸。主要过程是在细胞过氧化物酶体中的乙醇酸的氧化。RuBP羧化酶在CO2分压低、O2分压高时，催化O2和RuBP结合而生成三碳的3-PGA和2-磷酸乙醇酸，乙醇酸进入过氧化物酶体，氧化，乙醛酸，甘氨酸，进入线粒体，释放出CO2。其生物学意义？ ？LifeScience七、细胞中各种物质代谢的相互关系七、细胞中各种物质代谢的相互关系细胞内物质代谢和能的变化分解代谢、合成代谢分解代谢三阶段：大分子降解为单体分子；单体分子转化并集中成较少种类的更小分子，如PGAL，乙酰CoA；通过TCA共同的代谢途径最后氧化成CO2和水合成代谢三阶段：（蛋白质为例）简单的前身小分子，如-酮戊二酸、草酰乙酸等；小分子氨基化成氨基酸；合成肽链LifeScience细胞代谢的特点细胞代谢的特点细胞内进行的化学反应的总和，遵循一般的化学规律，又有其特点：（1）酶促反应（2）在常温、常压、PH中性或接近中性的水环境中进行（3）细胞中不能利用热为做功的能（4）细胞中特定的能量“货币”ATP（5）形成反应链，在时间上是有序的（6）在空间上是有序的（7）在细胞内同时进行数以百计的反应（8）受调控机制的调控细胞代谢是非常复杂、极为有序的化学反应历程，构成了最基本的生命过程。LifeScience思考题思考题1、酶催化反应的机制是怎样的？ 2、如何理解酶活性的可调控性？3、细胞呼吸包括那几个过程，在每个过程中发生哪些主要的反应？产生多少能量？4、理解底物水平的磷酸化、氧化磷酸化和光合磷酸化5、什么是无氧呼吸，有何生物学意义？6、什么是生物氧化？举一个具体的例子来说明。 7、光合作用中光反应与暗反应有何重要区别？8、理解细胞中各种物质代谢间的相互关系？LifeScienceWeblGlycolysis (OUMA Graphics) lTCA Cycle Main Page lEnergy and Enzymes Problem Set lThe G6PD Deficiency HomepagelMetabolic Pathways of Biochemistry