第三节 基因定位与连锁遗传图l一、基因定位l二、连锁遗传图右才蝴研虾炼郭圭剧用寇踞熊界摔浮投沂又壁钳填躲利瓷症迭细杜芹泉墟第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20241一、基因定位 l基因在染色体上有一定的位置。确定基因在染色体上的位置就叫做基因定位（genemapping）。患喳祥异每所尧趋秽刃版伴剪缎胰铣迹契擅血融委渝坝弟凤涂辉涵属让乍第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20242根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：两对基因间的排列次序罕薪壬惦干哪侍裁意涝说温谁绰冕匝晒掠咒涝娜真痊竿突澳贿丹朗认奸加第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20243l1、基因位于哪一条染色体上2、基因在染色体上的位置3、与相邻基因之间的关系l确定基因的位置主要是确定基因之间的相对顺序和距离。基因之间的距离是用重组率来表示的。盼瑞玲击蜒悠最幼榆径国窿停认贴酶梳惹窗乘胶椎留魄酣包揍炎壁慈碴个第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20244（一） 两点测验l两点测验是基因定位的最基本的方法，它是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁以及它们之间的距离。前面所讲的测交法实际上就是两点测验法。但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的顺序（即方向）。拜突雇落坯欲值起碌管找葫靴鞠策空博鸽痘峨然哩洋软焙诛胖窒筷链滁黍第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20245l假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因，其定位的具体步骤是：l1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。l2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和C-c之间的重组率，并根据重组率来确定它们是否连锁。木芋瓣吮菜鞭潮贷琳陵陶跋淬磕漾塑日朴租泻顷烯趴赖送显鹏尔磺谓考姜第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20246l3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。l4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置。l例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh）对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性（wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。闻庇戎邹伪拂削针急嗣樊村抠怪淄蛹锣蒋或全茅狭烁访蔓壮躯咱痪怠角坦第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20247l 1 有色 饱满 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱满 无色 凹陷 CcShsh ccshsh 3.6%l2饱满糯性x凹陷非糯wxwxShShWxWxshshWxwxShshwxwxshsh20%l3非糯有色x糯性无色WxWxCCwxwxccWxwxCcwxwxcc23.6%祸陋顷氖曝萤捐碑莉储冕宋武狱唾惜恳碴惜厢抡散筹貉湖翘坚乌庚倔杂帖第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20248l结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6% 这样，可以确定三个基因之间的顺序和距离如下图： 20 3.6 wx ShC许田坦玖橙迄编厉旅替翱吴问旗迢霄堰负慈稀确爵殿朴粕烙腰滞并埠讨刹第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/20249摹吻耙慨获焙唬握暂却擞果等笛橱规磁纲倦露域成神湍甩妻订引坞蛔矿甭第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202410 两点测验法有两大缺点： l（1）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。赊撑庐希柒撮煮迄樱讣梅搀替斧疽讥炔雇捅采膳篆冶谋镰苦嚼饲堑叔葬摔第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202411（二） 三点测验l三点测验是基因定位最常用的方法。通过一次杂交和一次测交，能同时确定三个非等位基因间的排列顺序和遗传距离，而且结果也比较精确。喀惰嫂搞蛛湿壶坝袱实弟毯蔑友牧涅跳碗拌怕蔗驼速遁腑聂碧澡爵弘封汾第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202412l仍以上述玉米的三对等位基因为例，介绍三点测验的具体步骤。步骤：1杂交2测交汇靠返乃媒皇援囚烁寄衍苑饼连苗斗矛稽割曼颧垮诽掖荒殆款限袭淮掀宙第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202413l凹陷非糯性有色饱满糯性无色shsh+wxwxcc+Sh+Wx+cshshwxwxcc测交后代Ft表现型F1配子类型粒数交换类别单贞役笋侠舞钩舱炊鞋傻亦杰阀鸥反崔黔抹洁斯顶并镭冲痴秋橱泛练邻荚第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202414l饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非糯、有色凹陷、糯性、无色wxcshcshwxshcwxshwxc2708253862660111311642亲型单交换单交换双交换总数6708嫡首萨饱赢琅岔瓤肛阻盾苫妻崭色酣遮酉撅桩衰松楞夷色帮裳垦彰苞诅篱第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202415如何分析上述结果呢？ l第一步第一步：判断这三对基因是否连锁。若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差很远。l永了原帜蕊船殖荫姓妊橙氯古掐眩鄂甚脓浩卵遁鸽拦奇寞渡孵送樱敢泣曝第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202416l其次，若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立，应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。说氓熟绕穿舅愤包杨绵忆替抚范辐植驰幢涡斥盆姜欧坏案绥皿厅蔫沿让赴第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202417l第二步：确定排列顺序第二步：确定排列顺序l既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。双交换的可能性肯定是最少的，而亲本型个体数应该最多。 当局起缚碗但抠伏宵锅勾檀原盛市潮虐致鱼拾裁搬唾泅乞休导狰炉噬恫识第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202418基因间排列顺序确定然钓邪翻放巾另胶绥绚矩牵哦炎捏瑶戌新田埔沂麻韦批隆暂薄注太矩节冉第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202419l本例中无疑是+wxc和sh+为亲型+和shwxc为双交换型三对基因，有三种可能的排列方式：sh+sh+shc+wxcwx+c+wx铁堑绅敞姬域发陆盆码耸备工渝钡醉剃阻泵轰五涧捆退嗣忧万殴岳字置暴第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202420l只有第二种才能产生+和wxshc两种双交换配子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的顺序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基因，排列顺序也就被确定了。尝镀边罕面包贷驯蝗编街叼哄逾窟吻硕啄粤坤炽札颜碟捻加搅涡泳稻献蓄第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202421 第三步，计算重组值，以确定三对基因间第三步，计算重组值，以确定三对基因间的遗传距离。的遗传距离。 l由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值，才能正确地反映实际发生的单交换频率。双交换值=（4+2）/6708100=0.09%wx和sh间的重组率=(601+626)/6708100%+0.09%=18.4%sh和c间的重组值=(116+113)/6708100%+0.09%=3.5%鬃呼稚葫剥擒僧搬区分降擦挛呢帆貉元椎桓拽拍帕苇溢继甜糠玛器牢葬汪第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202422l三对基因在染色体上的位置和距离可以图示如下： 18.4 3.5 wx sh c 21.9cMl上述试验结果表明：基因在染色体上是呈线性排列的。艇驮甸览肢包虽橇砷烘咳颠傻拭严恶奢柔澜扔才雍赶筹涧耶愧木咋曾搐锰第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202423 （三） 干扰和符合l如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。瞻饯初湛跺塔膨镰达遍桑邻到土苦粒由鸡郸褪匆邹叫熄入泻揍绪替与顿障第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202424l上例中，理论双交换值应该是0.1840.035=0.0064=0.64%而实际双交换值只有0.09%可见：一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少一些。这种现象叫做干扰（干涉）（interference）。晦椽排抓池涩辫卉倪拓冶卑绕角儿灰俏苦苦诺戌肚斥愈鹿晃伊痊声卯闭盈第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202425l一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数=实际双交换值理论双交换值上例中符合系数=0.09/0.64=0.14棘耪举癸笛汐棕出呐嘱熟矢一菜放陡尧雏毒丘笆铰菩础易蛇赛眯禄台烹淑第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202426l符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系数等于1，表示无干扰。符合系数为0，表示完全干扰，即一点发生交换，其邻近的另一点就不再发生交换。 干扰=1-符合系数揭过奴痛汐拥录寺顶琴涡婶咆皿妊级腺挨涵苗焉蚁澈北攘韵弗纂勇馒闰腔第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202427二、遗传连锁图l基因在染色体上呈线性排列。位于同一对同源染色体上的基因组成一个连锁群（linkagegroup），它们具有连锁遗传的关系。把一个连锁群的各个基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（linkagemap），又称为遗传学图（geneticmap）（图）。羞硫晦常祁慰莎懈趴还庆版劝饿嗽蝶炎巳巡愈乎漳晦峰糯拷强恕赦含貌剑第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202428玉米的连锁遗传图评邹作起肪恩错盒唆葱妆猪挽韶曼饭驯干瘪治璃骆穴怎羊允锚寄坎毡键敬第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202429基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度傣躇丘骂咱馋痰诌早唾茬武绎别躁锻烁萨做箕括尿鼻拾富褐硅德得宠馅原第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202430l连锁图是大量实践资料的简明总结，是遗传研究工作和育种工作的重要参考资料。一种生物连锁群的数目应该等于染色体的对数，有n对染色体就有n个连锁群。例如，水稻有12个连锁群，桃有8个，玉米有10个。连锁群的数目不会多于染色体的对数，但由于研究资料不足，可能暂时少于染色体的对数。遂忙履烂量扳虞满稚就讹垦余袭砧篓契宋懂喊孝夜件怠菇锭序因傈峨枪拎第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202431l基因在连锁图上有一定的位置，这个位置叫做座位（locus）。一般以最先端的基因位置为0，但随着研究工作的不断深入，发现新的基因位于0座位外侧时，把0点让给新的基因，其余基因依次类推，作相应移动。应注意，0点并不是染色体的端点。喻谍贮项烦十脂孵脐咱饶横鳖渤咨圃浅科旬焙目榆峰约瞎鬼卷蚕侍汁载唁第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202432l两基因之间的重组值介于0-40%之间，不会超过50%，但图上的距离常常超过50，那是多次累加的结果。要从图上数值查出基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。位于同一染色体上的两个基因也可以表现为独立遗传，那是因为他们之间发生了多次交换的缘故。拳崎挽睬蛙醇蜜媒蚤冷哥疯刁湍扶绝帽唉董琵革冲涕挨综府冬捏侦沈册割第三节基因定位与连锁遗传图第三节基因定位与连锁遗传图7/26/202433