第2章 中枢神经系统生理7/26/202417/26/202427/26/202437/26/202447/26/202457/26/20246感觉机能：躯体感觉机能； 内脏感觉机能运动机能：躯体运动机能； 内脏运动机能高级机能：条件反射；睡眠； 学习和记忆等。 7/26/20247第1节 神经系统的活动规律第2节 神经系统的感觉机能第3节 神经系统对躯体运动机能的调节第4节 神经系统对内脏运动机能的调节第5节 神经系统的高级机能7/26/202487/26/20249补充材料：Bell-Magendie二氏定律（贝尔麦根地），贝麦定律，贝马定律：所有传入纤维都经过后根进入脊髓，所有传出纤维都经过前根离开脊髓。实验根据是：刺激支配下肢的脊神经后根的中枢端中枢端引起下肢骨骼肌的反应；而刺激其外周端外周端则不引起下肢骨骼肌的反应。7/26/202410相反，刺激前根的中枢端中枢端不引起反应，而刺激其外周端外周端则引起下肢的一定的肌肉收缩。切断后根引起感觉麻痹，切断前根引起肌肉瘫痪。7/26/2024117/26/202412第1节 神经系统活动的一般规律一、神经元活动的一般规律树突树突和胞体：胞体：接受信息并对信息整合轴丘：轴丘：产生动作电位。轴突轴突：传导神经冲动。轴突末梢：轴突末梢：释放递质（输出信 息）。7/26/202413神经纤维传导冲动的原理 局部电流学说神经纤维传导冲动的特点神经纤维传导冲动的速度神经纤维的分类7/26/202414神经纤维的轴浆运输（axoplasmic transport）轴突内借助轴浆流动运输物质的现象。如运输递质、营养因子等。有顺向运顺向运输输、逆向运输。逆向运输。轴浆内含有线粒体、微微管（管（microtubulemicrotubule）、）、微丝（微丝（microfilamentmicrofilament）等结构。逆向运输顺向运输7/26/202415神经的营养作用（trophic action）神经对所支配的组织（效应器），通过末梢经常释放一些物质，调整效应器的代谢活动，持续地影响效应器的结构和生理功能。7/26/202416二、突触活动的 一般规律（一）突触（synapse）的概念:一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体膜、树突膜或轴突膜发生接接触触、并进行信息传信息传递递的部位，称突触突触。7/26/202417（二）突触的分类轴体式；轴树式；轴轴式（见右图）。注意：注意：轴轴突触是形成突触前抑制的结构基础。7/26/202418（三）突触的 结构突触前结构：突触前结构： 突触囊泡 线粒体 Ca2通道 突触前膜突触后结构：突触后结构： 突触后膜 受体 离子通道突触间隙：突触间隙：7/26/202419（四）突触传递过程及原理AP到达轴突末梢 Ca2+内流入末梢内 释放递质 与后膜受体结合 某些离子通道开放突触后膜发生去极化的电位变化（兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位) )或超极化的电位变化(抑制性突触后电位抑制性突触后电位）。7/26/202420可见，突触传递包括了电电- -化学化学- -电电三个基本过程。所以，可以把突触部位看成是一个换能机构。7/26/2024211 1兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 ( Excitatory Post-( Excitatory Post-Synaptic PotentialSynaptic Potential，EPSP )EPSP )特征：突触后膜出现局特征：突触后膜出现局部去极化。部去极化。产生机制：产生机制： 前膜释放兴奋性递质，前膜释放兴奋性递质，后膜对后膜对NaNa+ +、 K K+ +( (主要主要对对NaNa+ +) )通透性增加。通透性增加。EPSP EPSP 是局部兴奋，如总是局部兴奋，如总和达到阈电位水平，产生和达到阈电位水平，产生动作电位。动作电位。7/26/2024222.2.抑制性突触后电位抑制性突触后电位抑制性突触后电位抑制性突触后电位 (Inhibitory Post-(Inhibitory Post-Synaptic PotentialSynaptic Potential， IPSP )IPSP )特征：后膜超极化。特征：后膜超极化。产生机制：前膜释放抑制性递质，后膜对Cl- 通透性增加，Cl-内流 7/26/202423（五）神经递质（五）神经递质 在神经元之间或神经元与效应细胞之间起传递信息作用的化学物质。 1. 外周神经递质 （1）乙酰胆碱（ACh） 胆碱能纤维：凡末梢释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维。7/26/202424属于胆碱能纤维的有：属于胆碱能纤维的有： 交感节前神经纤维 副交感节前神经纤维 副交感节后神经纤维 躯体运动神经纤维 支配汗腺和骨骼肌舒血管的交感神经节后纤维。7/26/202425 （2 2）去甲肾上腺素（）去甲肾上腺素（NENE） 肾上腺素能纤维肾上腺素能纤维：末梢释放去甲肾上腺素作 为递质的神经纤维。人体内大部分交感神经节后纤维属于肾上腺素能纤维。 7/26/202426（3 3）嘌呤类和肽类递质）嘌呤类和肽类递质主要存在于胃肠。这类神经元释放的递质是嘌呤类或肽类化合物（如三磷酸腺苷、血管活性肠肽等）。7/26/2024277/26/2024287/26/2024292.2. 中枢神经递质中枢神经递质 主要可分为4类：（1）乙酰胆碱乙酰胆碱 分布很广，如：脊髓灰质前角、丘脑、脑干网状结构、纹状体、杏仁核、海马等部位；与感觉、运动、学习记忆等活动有关。（2）单胺类单胺类: : 多巴胺（多巴胺（dopaminedopamine，DADA），主要分布在黑质-纹状体，尾状核含量最多；其功能被破坏出现震颤麻痹震颤麻痹。 7/26/202430去甲肾上腺素去甲肾上腺素, , 主要分布在低位脑干、尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑核等部位；其功能与觉醒、睡眠、情绪活动有关。5-5-羟色胺（羟色胺（5-HT5-HT） 主要分布在低位脑干的中缝核内；与镇痛、睡眠、自主神经功能有关。（3 3）氨基酸类：）氨基酸类： 谷氨酸（谷氨酸（glutamateglutamate） 在中枢内分布极为广泛，以大脑皮层和脊髓背侧含量相对较高；是兴奋性递质。7/26/202431-氨基丁酸氨基丁酸（Gamma AminoButyric Acid，GABA） 在大脑皮层的浅层、小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高；是抑制性递质。甘氨酸甘氨酸( (glycineglycine) ) 主要分布在脊髓和脑干中，闰绍氏细胞末梢释放的递质就是甘氨酸。（4 4）神经肽）神经肽( (neuropeptideneuropeptide) ) 速激肽速激肽( (tachykinintachykinin):):包括P物质、神经肽A、神经肽K等；P物质在脊髓灰质后角、黑质-纹状体通路含量较多。 7/26/202432阿片肽阿片肽( (opioidopioid peptide): peptide):包括包括-内啡肽、脑啡肽、强啡肽3类。-内啡肽主要分布于下丘脑、丘脑、脑干、视网膜和腺垂体等部位，主要起抑制性调制作用；脑啡肽在脊髓后角胶质区浓度很高，可能与痛觉传入的调制有关；强啡肽在中脑的中央灰质、延髓头端腹侧和脊髓后角胶质区浓度较高。7/26/202433脑脑- -肠肽肠肽（brain-gut peptide） 指在胃肠道和脑内双重分布的肽类物质，主要有缩胆囊素（CCK）、血管活性肠肽（VIP）、神经降压素、胃泌素释放肽等。CCK在脑内具有抑制摄食行为等多种作用。7/26/202434（5）其它可能的递质 NO，CO等；已经发现某些神经元含有NO合酶，它能使精氨酸生成NO。NO能直接结合并激活鸟苷酸环化酶，从而引起生物效应。1998年生理学或医学诺贝尔奖7/26/202435Robert F.Furchgott , Louis J.Ignarro 与Ferid Murad ，表彰他们发现“NONO是心血管系统是心血管系统的信号分子的信号分子”。这一发现首次表明一种气体分子可以在有机体内进行信号传递，亦即由一个细胞由一个细胞产生的气体穿过细胞膜，调节另一细胞的功能产生的气体穿过细胞膜，调节另一细胞的功能，从而揭示了生物系统信号传递的另一崭新的原理。7/26/202436Furchgott纽约州立大学Brooklyn健康科学中心药理学教授7/26/2024377/26/202438Ignarro是美国加州大学洛杉矶医学院药理学教授7/26/202439Murad美国德克萨斯大学休斯顿医学院的药理学教授7/26/202440（三）递质的合成、释放和失活（三）递质的合成、释放和失活 小分子递质如乙酰胆碱，在神经末梢内，由一定的酶催化而合成。 肽类递质由基因调控，在胞体的核糖体上通过翻译合成。 递质合成后，储存于囊泡内，囊泡被运输到轴突末梢，经出胞作用而释放。7/26/202441 递质的失活，其机制有被递质的失活，其机制有被酶水解酶水解、被神经末、被神经末梢梢再摄取再摄取或被或被神经胶质细胞摄取神经胶质细胞摄取等。等。 例如，乙酰胆碱被突触后膜上的胆碱酯酶水解。 去甲肾上腺素一部分吸收回血液，在肝中被破坏；另一部分在效应细胞内被酶破坏；大部分被神经末梢摄取，回收后再重新利用。7/26/202442三、反射活动的一般规律（一）反射(Reflex) 的概念（二）反射弧7/26/2024437/26/202444（三）反射的分类1. 按反射形成的特点分： 非条件反射、条件反射。2. 按感受器作用的特点分： 如：牵张反射、颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射，等等。7/26/2024453. 按效应器作用的特点分： 如：屈肌反射、瞳孔对光反射，等等。4. 按反射的生物学意义分： 防御性反射、食物反射、性反射、探究 反射，等等。7/26/202446（四）中枢神经元的联系方式及其意义1.单线式 2.辐散式 3.聚合式 4.链锁式 5.环路式7/26/202447（五）反射活动的基本特征1. 中枢兴奋过程的特征（1）单向传递（2）中枢延搁（3）总和（4）后放（5）对内环境变化的敏感性和易疲劳性7/26/202448空间总和17/26/202449空间总和27/26/202450(a)一个突触前AP在突触后神经元产生一个小的EPSP。(b)EPSP的空间总和：当同时有2个或更多的突触前输入，它们各自的EPSP相互叠加。(C)EPSP的时间总和：当同一个突触前纤维连续、快速地发放几个AP时，各自的EPSP相互叠加。7/26/202451反射时的测定、反射弧的分析、搔扒反射：可观察后放现象7/26/2024522. 中枢抑制过程的特征（1）突触后抑制 (Postsynaptic inhibition) 传入侧支性抑制 回返性抑制7/26/2024537/26/2024547/26/2024557/26/202456（2）突触前抑制 (Presynaptic inhibition)结构基础： 轴轴- -轴突触轴突触特点：轴突A A与神经元C C形成轴-胞式突触；轴突B B与轴突A A形成轴-轴突触；7/26/202457实验步骤:单独刺激轴突A。 在神经元C记录的 结果。单独刺激轴突 B，在神经元C记 录的结果。先刺激B，再刺激A，在神经元C记录的结果。7/26/202458如何解释这一现象？ 要点： 递质的释放量与动作电位的幅度有关，AP的幅度高，递质的释放量多；AP的幅度低，递质的释放量少。7/26/202459 先刺激了B，使得A末梢静息电位的绝对值变小，如由原来的-70 mv-60 mv。 所以，再刺激A时，到达A末梢的AP幅度变小，如由原来的110mv100 mv。 A末梢的递质释放量减少。7/26/202460 神经元C的EPSP 减小。 EPSP减小，不再 引起AP，神经元 C表现为抑制。由于这种抑制是 突触前末梢释放 递质减少导致 的，所以，称为 突触前抑制突触前抑制。7/26/202461突触前抑制广泛存在于感觉传入通路中7/26/202462（六）反射活动的协调1.交互抑制：举例：屈肌中枢与伸肌中枢；吸气中枢与呼气中枢7/26/2024632. 扩散：扩散的结构基础：神经元的辐神经元的辐散式排列散式排列。3. 反馈反馈的结构基础；正、负反馈7/26/202464