第七章 细胞的能量转换线粒体和叶绿体合肥师范学院生命科学系张雁 本章主要内容相关背景：线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能相关背景：线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。细胞器。第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化第二节第二节 叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与来源线粒体和叶绿体的增殖与来源相关背景：相关背景： 1、 生物的根天性量来源于太阳光的辐射能。但生物体不能直接利用太阳光的辐射能，必需先使之转换成化学能，再为生物体利用。 叶绿体经过光协作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂肪和蛋白质等大分子有机物中。 线粒体是一种高效地将有机物转换为细胞生命活动的直接能源ATP的细胞器。 因此，线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。 2、 线粒体和叶绿体都具有环状DNA及本身转RNA与翻译蛋白质体系。 很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统，或称为核外基因及其表达体系。 3、 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。第一节 线粒体与氧化磷酸化 人体内的细胞每天要合成几千克的人体内的细胞每天要合成几千克的 ATP ATP，且，且 95%95%的的 ATP ATP是由线粒体中的呼吸链所产生，因此是由线粒体中的呼吸链所产生，因此线粒体被称为细胞内的线粒体被称为细胞内的 “ “能量工厂能量工厂 power power plantsplants。线粒体经过氧化磷酸化作用，进展能。线粒体经过氧化磷酸化作用，进展能量转换，为所需求的细胞进展各种生命活动提供量转换，为所需求的细胞进展各种生命活动提供能量。能量。 一、线粒体的形状构造一、线粒体的形状构造 二、线粒体的超微构造二、线粒体的超微构造 三、线粒体的化学组成及酶的定位三、线粒体的化学组成及酶的定位 四、线粒体的功能四、线粒体的功能氧化磷酸化氧化磷酸化 五、线粒体与疾病五、线粒体与疾病一、线粒体的形状构造1 1、线粒体的形状、大小、数量与分布、线粒体的形状、大小、数量与分布1) 1) 线粒体的外形线粒体的外形各种各样，以线粒体的外形线粒体的外形各种各样，以线状和颗粒状最常见。但因生物种类和生理线状和颗粒状最常见。但因生物种类和生理形状而异也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状而异也可呈环形、哑铃形、枝状或其他外形。外形。 2) 2) 线粒体的大小线粒体的普通直径为线粒体的大小线粒体的普通直径为 0.5 0.51.0m,1.0m,长长,1.5,1.53.0m3.0m。有的长达。有的长达 5m 5m如肝细胞或如肝细胞或 10 1020 m20 m胰腺细胞或胰腺细胞或 40 m40 m人的成纤维细胞。人的成纤维细胞。 3) 3) 线粒体的数量线粒体的数目由数百线粒体的数量线粒体的数目由数百数数千个不等。如利什曼原虫中只需一个宏大的千个不等。如利什曼原虫中只需一个宏大的线粒体，海胆卵细胞那么多达线粒体，海胆卵细胞那么多达3030万个。万个。 4) 4) 线粒体的分布线粒体在细胞中的分布普通线粒体的分布线粒体在细胞中的分布普通是不均匀的，通常分布在细胞功能旺盛的区是不均匀的，通常分布在细胞功能旺盛的区域。域。 二、线粒体的超微构造 在电镜下察看到线粒体是由两层单位膜套叠而成的封锁的囊状构造。 线粒体主要由外膜outer membrane、内膜inner membrane、膜间隙intermembrane、基质matrix或内室inner chamber4部分组成。1.外膜 外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑而有弹性，厚约 6 um。外膜上有陈列整齐的筒状圆柱体，其成分为孔蛋白 (porin)，圆柱体上有小孔。 2内膜 位于外膜内侧，把膜间隙与基质内室分开。内膜对物质的通透性极低，能严厉控制分子和离子的经过。内膜含有大量的心磷脂cadiolipin，构成通透性屏障，如 H、ATP、丙酮酸等不能自在透过内膜，必需在载体或通透酶permease系统的协助下才干实现跨膜运输。 内膜向线粒体内室褶叠构成嵴cristae，嵴使内膜的外表积大大添加。 嵴有两种类型： 1板层状 2管状 高等动物细胞中主要是板层的陈列, 多数垂直于线粒体长轴。在原生动物和植物中常见的是管状陈列。 用电镜负染色法察看分别的线粒体时，可见内膜和嵴的基质面上有许多陈列规那么的带柄的球状小体，称为基粒。 基粒分两部分：头部，又称 F1，为球形，直径 9m的颗粒。 基部，又称 Fo，嵌入线粒体内膜。3、膜间隙 膜间隙是内外之间封锁，宽约 68 m，其中充溢无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。嵴内间隙intracristal space与膜间隙相通，实践上是膜间隙的延伸。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的类似。标志酶为腺苷酸激酶。4基质或内室 基质为内膜所包围的嵴外空间，腔内充溢可溶性蛋白状的胶状物，呈均质状，具有一定的 PH和浸透压。 除糖酵解在细胞质中进展外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进展。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。 基质具有一套完好的转录和翻译体系。包括线粒体DNAmtDNA，70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。三、线粒体的化学组成及酶的定位1、线粒体的化学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂质。其中蛋白质占线粒体干重的 65% 70%，脂质占25%30%。线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1内膜；1:1外膜 线粒体的蛋白质可分为可溶性与不可溶性两类。可溶性蛋白大多数是基质中的酶和膜的外周蛋白。不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、构造蛋白和部分酶蛋白。 线粒体的脂质主要成分是磷脂，占脂质的3/4以上。外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。其中含磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、心磷脂和少量的肌醇及胆固醇等。2、线粒体酶的定位 线粒体约有140余种酶，分布在各个构造组分中，其中37%是氧化复原酶， 10%是合成酶，水解酶不到 9%，标志酶约30种。 在标志酶中，如单胺氧化酶外膜、腺苷酸激酶膜间隙、细胞色素内膜、苹果酸脱氢酶基质等。线粒体主要酶的分布四、线粒体的功能 线粒体的主要功能是进展氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。 线粒体是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。 氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径。 线粒体的功能不仅是为细胞提供ATP能量，而且还与细胞中氧自在基的生成、细胞凋亡、信号转导、细胞内多种离子跨膜转运及电解质稳态平衡的调控包括线粒体对细胞中Ca2+的稳态调理等有关。什么是氧化磷酸化： 当电子从NADH或FADH2经呼吸链传送给氧构成水时，同时伴有ADP磷酸化构成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化态NAD+烟酰胺腺嘌呤二核苷酸复原态NADH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸复原态NADPH烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化态 NADP+黄素腺嘌呤二核苷酸，FADH2，复原态。F指黄素，A指腺嘌呤，D是double。FAD+ 那么是氧化态。一氧化磷酸化的分子构造根底 氧化放能与磷酸化贮能是同时并亲密偶联在一同的，但却有两个不同的体系来完成的。 1968年E.Racker等人用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小膜泡称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒 亚线粒体小泡具有电子传送和磷酸化的功能。 如用胰蛋白酶或尿素处置，那么小泡外面的颗粒可解离下来，这样的小泡便只能进展电子传送，而不能使ADP磷酸化为ATP。 如将这些颗粒重新装配到无颗粒的小泡上时，那么小泡又恢复了电子传送和磷酸化相偶联的才干。 由此可见，由NADH脱氢酶至细胞色素氧化酶的整个呼吸链的各种组分均存在于线粒体内膜中，而颗粒是氧化磷酸化的偶联因子，即F1颗粒，位于内膜的基质侧，它是基粒ATP酶复合物的组分之一。1电子传送链呼吸链 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传送电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H的化学物质所组成，在内膜上相互关联在有序陈列，称为电子传送链electron-transport chain或呼吸链(respiratory chain)。目前普遍以为细胞内有两条典型的呼吸链，即 NADH呼吸链和 FADH2呼吸链。 线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化复原体系。参线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化复原体系。参与呼吸链的氧化复原酶有：与呼吸链的氧化复原酶有： 1)1)烟酰胺脱氢酶类以烟酰胺脱氢酶类以 NAD NAD或或 NADP NADP为辅酶为辅酶 2) 2) 黄素脱氢酶类以黄素单核苷酸黄素脱氢酶类以黄素单核苷酸FMNFMN或黄素腺嘌呤二核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸FADFAD为辅基为辅基3)铁硫蛋白类 或称铁硫中心， FeS，分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。在其分子构造中每个铁原子和4个硫原子结合，经过Fe2+、Fe3+互变进展电子传送，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。4)辅酶Q类 是脂溶性小分子量的醌类化合物，经过氧化和复原传送电子。有3种氧化复原方式即氧化型醌Q，复原型氢醌QH2和介于两者之者的自在基半醌QH。5)细胞色素类 是一类以铁卟啉为辅基的色蛋白，其主要功能是经过铁的化合价的互变传送电子。分子中含有血红素铁，以共价方式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传送电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。Green等人将呼吸链分为四种功能复合物：复合物、组成主要的NADH呼吸链，催化 NADH的氧化。复合物、组成 FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。 复合物是 NADHCoQ复原酶，又称 NADH脱氢酶。其作用是催化 NADH的2个电子传给辅酶Q，同时发生质子的跨膜保送。故复合物既是仁子传送体又是质子移位体。 组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出4 H+ 复合物是琥珀酸CoQ复原酶，又称琥珀酸脱氢酶。其作用是催化电子从琥珀酸经过 FAD和铁硫蛋白传给辅酶Q。复合物不能使质子跨膜移位。 组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出)复合物是CoQ细胞色素c复原酶，其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，同时发生质子的跨膜保送，故复合物既是电子传送体，又是质子移位体。组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ 2个来自UQ，2个来自基质 复合物是细胞色素氧化酶。其作用是催化电子从细胞色素c传给氧，同时发生质子的跨膜保送，故复合物既是电子传送体，又是质子移位体。组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cytc分子O2构成水，2H+泵出，2H+参与构成水呼吸链的各组分在内膜上的含量比不同。复合物比例大致是： 1：3：7 四种复合物在电子传送过程中协同作用。复合物、组成主要的NADH呼吸链，催化 NADH的氧化。复合物、组成 FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。 呼吸链各组分的陈列是高度有序的使电子按氧化复原电位从低向高传送，呼吸链中有三个部位有较大的自在能变化，足以使ADP与无机磷结合构成ATP。部位在NADH至CoQ之间。部位在细胞色素b和细胞色素c之间。部位在细胞色素a和氧之间。2ATP合成酶的分子构造与组成 ATP合成酶(基粒)是生物体能量转换的中心酶。它位于线粒体内膜、类囊体膜或质膜上，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势的推进下催化合成 ATP。 ATP合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键安装，也是合成能源物质 TP的关键安装。 ATP合成酶的分子构造由突出于膜外的 F1头部和嵌入膜内的 F0基部组成。 F1偶联因子F1：为水溶性球蛋白，从内膜突出于基质内，较易从膜上零落。动物线粒体 F1还有抑制蛋白 imhibitor protein，专注地抑制 F1ATP合成。 Fo偶联因子 Fo：是嵌入在内膜上的疏水蛋白复合体，构成一个跨膜质子通道。F1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点每个亚基具有一个。和单位交替陈列，状如桔瓣。贯穿复合体相当于发电机的转子，并与F0接触，协助与F0结合。与F0的两个b亚基构成固定复合体的构造相当于发电机的定子。 Fo:嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，构成一个跨膜质子通道。其类型在不同物种中差别很大，在细菌中Fo由a，b，c，三种亚基组成；叶绿体中与之相对应的是，四种亚基； 线粒体内的Fo更为复杂。电镜显示，多拷贝的c亚基构成一个环状构造，a亚基和b亚基二聚体陈列在c亚基12聚体环状外侧，a亚基，b亚基和亚基共同组成“定子stator。Fo中的一个亚基可结合寡霉素(oligomycin这也是Fo里o的来源，许多人误以为是0其实是误读罢了)，经过该亚基可调理经过Fo的氢离子流，当质子动力很小时，它可防止ATP水解；又可起到维护和抵抗外界环境变化的作用。ATPATP合成合成合成合成酶酶酶酶任任任任务务务务特点：可逆性复合特点：可逆性复合特点：可逆性复合特点：可逆性复合酶酶酶酶，即既能利，即既能利，即既能利，即既能利用用用用质质质质子子子子电电电电化学梯度化学梯度化学梯度化学梯度储储储储存的能量合成存的能量合成存的能量合成存的能量合成 ATP, ATP, 又能水又能水又能水又能水解解解解ATPATP将将将将质质质质子从基子从基子从基子从基质泵质泵质泵质泵到膜到膜到膜到膜间间间间隙隙隙隙3氧化磷酸化作用与电子传送的偶联氧化复原的本质是电子的转移。氢原子的转移本质上也是电子转移。由于H原子可分解为 H与 e-。氧化磷酸化 是指当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传送给氧构成水时，同时伴有 ADP磷酸化构成 ATP，这一过程称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成 ATP的一种主要方式，是细胞内能量转换的主要环节NADH呼吸链生成 ATP的 3个部位是： NADH至辅酶 Q 细胞色素 b至细胞色素 c 细胞色素a、a3至氧之间。二、氧化磷酸化的偶联机制1、化学浸透假说呼吸链的各组分在线粒体内膜中的分布是不对称的，当高能电子在膜中沿呼吸链传送时，所释放的能量将H从内膜基质侧泵至膜间隙，由于膜对 H是不通透的，从而使膜间隙的 H浓度高于基质，因此在内膜的两侧构成电化学质子梯度electorchemical proton gradient,H+，也称为质子动力势proton motive force, P。在这个梯度驱动下， H穿过内膜上的 ATP合成酶流回到基质，其能量促使 ADP和 Pi合成 ATP。Mitchell P.1961提出“化学浸透假说(Chemiosmotic Hypothesis)，70年代关于化学浸透假说获得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假说，Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。质子动力势P由两部分组成： 1)膜内外H+浓度差PH、2)膜电位 P与PH和 的关系如下 P2.3RT/F*PH 式中的 R为气体常数， T为绝对温度， F为法拉第常数。质子动力势P的单位是 mV，电化学质子梯度中 H+的单位为 J/mol所以线粒体内膜的电子传送链本质为质子泵，在电子经过电子传送链传送给氧的过程中，将基质中的H+泵入膜间隙中。化学浸透假说有两个特点1) 强调线粒体膜构造的完好性。假设膜不完好，便能自在经过膜，那么无法在内膜两侧构成质子动力势。那么氧化磷酸化就会解偶联。 2) 定向的化学反响。 ATP的水解和合成反响都是定向的。如 ATP合成时，在电化学质子梯度推进下， H+由膜间隙经过内膜上的 ATP合成酶进入基质，其能量促使 ADP和 Pi合成 ATP。 2、ATP合成酶的作用机制 ATP合成酶与核苷酸的结合是按照结合变化机制进展的。即在任一时间， F1上 3个 催化亚基的构象总是不同的，与核苷酸结合也不一样，每个催化位点与核苷酸的结合按顺序经过三种构象：严密结合态 T态、松散结合态 L态和空置态不与任何核苷酸结合的 O态。在 ATP合成过程中， 3个 催化亚基的构象发生顺序变化，每一个催化亚基要经过 3次构象改动才催化合成 1个 ATP分子。日本的吉田MassasukeYoshida等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端衔接荧光标志的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可察看到亚基带动肌动蛋白纤维旋转。亚基旋转的察看引自Lodish等1999ATP synthase as a reversible coupling device五、线粒体与疾病线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器。研讨阐明，线粒体与人的疾病、衰老与细胞凋亡有关。线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致疾病的发生，故有人称之为 “线粒体病 mitochondrial diseases,MD。山病KD，亦称地方性心肌病ECD，于1935年在我国黑龙江省克山县发现。硒对线粒体膜有稳定作用。患者因缺硒而线粒体含量明显下降，并呵斥心肌细胞线粒体出现膨胀、嵴稀少和不完好。使ATP合成酶等活性酶明显下降。主要病变是心肌实量变性，坏死和纤维化交错在一同，心脏扩张，心室壁不增厚，附壁血栓常见，光镜下可见心肌变性坏死。电镜下可见线粒体肿胀，嵴分别和断裂。 克山病人体衰老与线粒体的损伤有关。研讨发现，随着增龄，受损的线粒体 DNAmtDNA积累增多。目前有 100多种人类线粒体病，其原发性机制都是 mtDNA异常突变、缺失、本此课程终了，请同窗们课后预习下一节内容叶绿体与光合磷酸化。第二节叶绿体与光协作用 植物细胞与动物细胞有的一个重要差别，就是它有本人独特的质体细胞器。根据形状与功能，可分为3大类。 1)叶绿体chloroplast 2)有色体chromoplast 3)白色体leucoplast 其中，叶绿体是质体中功能最重要的细胞器，是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进展光协作用。一、叶绿体的外形、大小和数目 叶绿体是一种随光照条件而变化的不稳定的细胞器。许多叶绿体基因是属于光诱导的基因。 叶绿体的形状大多呈香蕉形，直径为 36m，厚约 23m。叶肉细胞内普通含有 50200个叶绿体，可占细胞质体积的 40%90%。二、叶绿体的构造和化学组成 在电镜下，叶绿体是由叶绿体膜chloroplast membrane或称叶绿体被膜 (chloroplast envelope)、类囊体 (thylakiod)和基质 3部分构成。2、叶绿体的构造和化学组成 在电镜下，叶绿体是由叶绿体膜chloroplast membrane或称叶绿体被膜 (chloroplast envelope)、类囊体 (thylakiod)和基质 3部分构成。(一)、叶绿体膜 叶绿体膜由两层单位膜即外膜和内膜所组成。每层膜厚约68nm，内外膜之间为 1020nm宽的电子密度低的空隙，称为膜间隙 intermembrane space。 叶绿体膜具有控制代谢物进出叶绿体的功能。但外膜的通透性大，内膜对物质透过的选择性强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。 叶绿体膜的主要成分是蛋白质和脂质主含磷脂和糖脂。(二)、类囊体 在叶绿体基质中，有许多由单位膜封锁构成的扁平的小囊，称为类囊体。类囊体普通沿叶绿体长轴平行陈列。基粒grana在某些部位，许多圆饼状的类囊体叠成垛，称为基粒。组成基粒的类囊体称为基粒类囊体 (granum thylakoid)。基质类囊体 stroma thylakoid贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体，称为基质类囊体。其片层称为基质片层stroma lamella。类囊体垛叠成基粒是高等植物所特有的膜构造，它大大地添加了膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反响。类囊体的化学组成类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂质比例约(60：40。脂质中主要有磷脂和糖脂，还有色素，醌类化合物等.类囊体膜的蛋白质可分为外在蛋白与内在蛋白两类。外在蛋白在类囊体膜的基质侧分布较多，CF1就是其中的一种主要的外在蛋白。还有两种叶绿体蛋白质复合物chlorophyll-protein complex即 CP和 CP。 内在蛋白还有质体醌 plastoquinone,PQ、细胞色素cytochrome, Cyt、质体蓝素plastocyanin, PC、铁氧还蛋白ferredoxin以及黄素蛋白等。(三)、基质叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质，其中悬浮着片层系统。基质的主要成分是可溶性蛋白和其他代谢活泼的物质。三、叶绿体的主要功能光协作用叶绿体的主要功能是进展光协作用。光协作用 photosynthesis绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程。光协作用可分为三大步骤：原初反响 属光反响电子传送和光合磷酸化 属光反响碳同化。 属暗反响这三步是一个延续的相互配合的过程，最终有效地将光能转换为化学能。光反响 是在类囊体膜上由光引起的光化学反响，经过叶绿素等光合色素分子吸收、传送光能，并将光能转换成电能，进而转换为活泼的化学能，构成 ATP和 NADPH的过程。暗反响 是在叶绿体基质中进展的不需光也可在光下的酶促化学反响，利用光反响产生的 ATP和NADPH，使CO2复原为糖类等有机物，即将活泼的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。光暗反响区别光反响暗反响与光的关系必需在光下进展与光无直接关系，在暗处和光下均可进展与温度的关系与温度无直接关系与温度有亲密的关系反响部位叶绿体的类囊体薄膜上叶绿体基质中能量转变光能 电能 活泼的化学能稳定的化学能贮能物质与释放物质构成ATP、NADPH、水光解释放氧气构成糖类，并有水生成光合色素和光合色素和光合色素和光合色素和电电子子子子传传送送送送链组链组分分分分1光合色素光合色素包括：叶绿素、类胡萝卜包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为素，比例约为3:1。叶绿素分为叶绿素分为a、b，比例，比例约为约为3:1。全部叶绿素和几乎一切的全部叶绿素和几乎一切的类胡萝卜素都包埋在类囊类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共体膜中，与蛋白质以非共价键结合。价键结合。-CHO in chl b2集光复合体集光复合体LHC由大约由大约200个叶绿素分子个叶绿素分子和一些肽链构成。和一些肽链构成。全部叶绿素全部叶绿素b和大部分叶和大部分叶绿素绿素a都是天线色素。都是天线色素。3光系统PS：P680至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体、一个反响中心和一个含锰原子的放氧复合体oxygen evolving complex。4细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex)能够以二聚体构成存在，每个单体含有四个不同的亚基。5光系统PSI：P700包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和作用中心构成。一原初反响原初反响 primary reaction是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反响为止的过程，包括光能的吸收、传送与转换，即光能被捕光色素分子吸收，并传送至反响中心，在反响中心发生最初的光化学反响，使电荷分别从而将光能转换为电能的过程。在绿色植物中，吸收光能的主要分子是叶绿素chlorophyll，包括叶绿素 a和叶绿素 b，另一类色素分子是类胡萝卜素 (carotenoid)，包括胡萝卜素carotene和叶黄素xanthophyll。细菌和藻类中还有藻胆素phycobilin和叶绿素 c或 d等。 这些色素按作用分为两类 A. 捕光色素light harvesting pigment_这类色素只具有吸收聚集光和传送激发能给反响中心的作用，而无化学活性。故又称为天线色素antenna pigment。由全部的叶绿素 b和大部分的叶绿素a、胡萝卜素及叶黄素等组成。 B. 反响中心色素reaction centre pigment_ 由一种特殊形状的叶绿素分子组成，按最大吸收峰的不同分为两类：吸收峰为 700者称为 P700，为 PS的中心色素。吸收峰为 680者称为 P680，为 PS的中心色素。它们既是光能的捕捉器，又是光能的转换器，具有光化学活性，可将光能转换为电能。捕光色素及反响中心构成了光协作用单位 photosynthetic unit,它是进展光协作用的最小构造单位。反响中心由一个中心色素分子 ch1和一个原初电子供体D及一个原初电子受体 A组成。反响中心的根本成分是蛋白质和脂质。反响中心色素的最大特点是，在直接吸收光量子或从其他色素分子传送来的激发能被激发后，产生电荷分别和能量转换。二电子传送和光合磷酸化1电子传送实验证明，光协作用的电子传送是在两个不同的光系统中进展的，即由 PS和 PS协同完成的。 PS把电子从低于 H2O的能量程度提高到一个中间点，而 PS又把电子从中间点提高于NADP的程度，这两个光系统的反响是接力进展的。两个光系统的协调作用两个光系统的协调作用2光合磷酸化光合磷酸化photophosphorylation是指由光照引起的电子传送与磷酸化作用相偶联而生成的 ATP的过程。 ) 光合磷酸化的类型按照电子传送的方式，可分为 非循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中添加4个H+。2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质中一个H+又被用于复原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+pH5，基质pH8，构成质子动力势。H+经ATP合酶，渗入基质、推进ADP和Pi结合构成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，构造类似于线粒体ATP合酶。光合磷酸化作用机制三、碳同化 二氧化碳同化CO2 assimilation是光协作用过程中的一个重要方面。碳同化是将光反响所生成的 ATP和 NADPH中的活泼的化学能，转换为储存在糖类中稳定的化学能的过程。 现已阐明，高等植物的碳同化有三条途径： 1)卡尔文循环 2) C4途径 3)景天科酸代谢途径1、卡尔文循环卡尔文循环Calvin cycle固定 CO2的最初产物是 3磷酸甘油三碳化合物，故又称 C3途径。 C3途径是一切植物进展光合碳同化所共有的根本途径。它包括羧化、复原和 RuBP再生 3个阶段。第一步：二氧化碳的固定在叶绿体基质中 从气孔进入的二氧化碳与五碳化合物结合第二步：二氧化碳的复原在基质中 生成两个稳定的三碳化合物由光协作用产生的NADPH和ATP提供氢离子和能量完成复原第三步：产糖和再生 一小部分三碳化合物在ATP和多种酶作用下，被NADPH复原，产生六碳糖，再转化成蔗糖和淀粉，完成生成有机物的过程； 大部分三碳化合物重新生成五碳糖，可继续再去固定新的二氧化碳，使暗反响不断循环。2C4途径某些热带或亚热带植物还存在一个独特的固定 CO2的途径，它们固定 CO2的最初产物是草酸乙酸四碳化合物，故称为四碳植物C4植物，如甘蔗、玉米、高粱等。 其主要特点是，在叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，其外面又环列着叶肉细胞。3景天科酸代谢景天科肉质植物的叶子在夜间吸进CO2，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 9PEPC催化下，与磷酸烯醇式丙酮酸PEP结合，生成草酰乙酸，进一步复原成苹果酸。白天 CO2从储存的苹果酸中经氧化脱羧释放出来，参与卡尔文循环，构成淀粉等。所以植物体在夜间有机酸含量很高，而糖含量下降；白天那么相反，有机酸含量下降，而糖分增多，这种有机酸日夜变化的类型，称为景天科酸代谢 crassulaceae acid metabolism, CAM,这些植物称为 CAM植物。如景天，落地生根等。光合磷酸化与氧化磷酸化细胞器部位线粒体线粒体内膜叶绿体类囊体膜电子传送系统呼吸链PS、PS 电子供体NADH或FADH2H2O的光解传送终受体1/2 O2NADP传送电子对1对1对呵斥的H质子浓度差膜间隙高/基质低类囊体腔高/基质低电子跨膜次数3次2次偶联因子F0-F1ATP合酶CF0-CF1ATP合酶机制化学浸透化学浸透偶闻因子定位取向向内朝向基质向外朝向基质H质子流向向外流向膜间隙向内流向类囊体腔产生ATP所需的H2个H3个H光合磷酸化与氧化磷酸化区别