第五章 连锁遗传和性连锁 第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图51 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传 P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 图52 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传 P 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒红花、长花粉粒 PPll ppLL F1 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419 2、连锁遗传的解释 Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。两对基因：眼色 红眼-显性(pr+) 紫眼-隐性(pr)翅长 长翅-显性(vg+) 残翅-隐性(vg) 图图 5 53 3 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传 P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg 测交测交 F1 pr+prvg+vg prprvgvg Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 图图 5 54 4 果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传 P pr+pr+vgvg prprvg+vg+ 测交测交 F1 pr+prvg+vg prprvgvg Ft pr+prvg+vg 157 Prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子3、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁:同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象 图图5 56 6 交换与重组型配子形成过程的示意图交换与重组型配子形成过程的示意图二、交换 同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组100个孢母细胞内，发生有效交换者7个：74=28个配子 14亲型配子 14重组型配子不发生交换者93个934=372个配子 372亲型配子重组率 = 14/400 = 3.5%某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍 第二节 交换值及其测定 交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。交换值(%)=重组型配子/总配子数100 一、测交法 玉米 3.6%P CCShSh ccshsh 测交测交 F1 CcShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒数粒数 4032 149 152 4035 二、自交法 香豌豆 12 %P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952 F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl a、 b、 c、 dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL = pl = 44%Pl = pL = (50-44)% = 6%交换值 = 6%*2 = 12%交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小，当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%第三节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 确定基因在 染色体上的位置 顺序 距离：交换值 1、两点测验 Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值.Bb和Cc.Aa和Cc确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置 表表5 51 1 玉米两点测验的三个测交的结果玉米两点测验的三个测交的结果 实验类别实验类别世代世代 表现型及表现型及种类种类基因型基因型亲型亲型/ /重组型重组型子粒数子粒数相引组相引组P1P2Ft有、饱有、饱(CCSS)无、凹无、凹(ccss)有、饱有、饱(CcSs)无、饱无、饱(ccSs)有、凹有、凹(Ccss)无、凹无、凹(ccss)亲亲新新 (3.6%)新新亲亲4032 152 1494035相斥组相斥组P1P2Ft糯、饱糯、饱(wwSS)非糯、凹非糯、凹(WWss)非糯、饱非糯、饱(WwSs)非糯、凹非糯、凹(Wwss)糯、饱糯、饱(wwSs)糯、凹糯、凹(wwss)新新亲亲 (20%)亲亲新新1531588559911488相引组相引组P1P2Ft非非糯、有糯、有(WWCC)糯、无糯、无(wwcc)非糯、有非糯、有(WwCc)非糯、无非糯、无(Wwcc)糯、有糯、有(wwCc)糯、无糯、无(wwcc)亲亲 (22%)新新新新亲亲2542 739 71727162、三点测验 Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置 图图 5 58 8 玉米三点测验的测交结果玉米三点测验的测交结果 P 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc测交测交 F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc测交后代的表现型测交后代的表现型 F1配子种类配子种类 粒数粒数 交换类别交换类别饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型亲型凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538饱满、非糯性、无色饱满、非糯性、无色 + + c 626 单交换单交换凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色 sh wx + 601凹陷、非糯性、无色凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换单交换饱满、糯性、有色饱满、糯性、有色 + wx + 116饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换双交换凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 sh wx c 2总数总数 6708 双交换值双交换值 =（4+2）/6708100% = 0.09%wx和和sh间的单交换值间的单交换值 =（626+601）/6708100% + 0.09% = 18.4%sh和和c间的单交换值间的单交换值 =（116+113）100% + 0.09% = 3.5% 18.4 3.5 wx sh c3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1单交换2 =0.1840.035 = 0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示: 实际双交换值符合系数(f) = 理论双交换值 =01f =1，无干扰 =0，完全干扰 设设某某植植物物的的三三个个基基因因t、h、f依依次次位位于于同同一一染染色色体体上上，已已知知t-h相相距距10个个单单位位，h-f相相距距14个个单单位位，现现有有如下杂交：如下杂交：+/thf x thf/thf。问：问：（1）符符合合系系数数为为1时时，后后代代基基因型为因型为thf/thf的比例是多少？的比例是多少？（2）符符合合系系数数为为0时时，后后代代基基因型为因型为thf/thf的比例是多少？的比例是多少？ 二、连锁遗传图 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图连锁群：存在于同一染色体上的基 因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的 图图 5 59 9 玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图 图图 5 59 9 玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图 * 绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列* 发现新的连锁基因，补充定出其 位置* 如果新基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因， 其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值 第四节 真菌类的连锁与交换 红色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 减数分裂减数分裂 四分子-四分子分析 有丝有丝分裂分裂 OOOOOOOO着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+ Lys- 图图5 510 10 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。 交换型子囊数 交换值= 1/2 交换型子囊数+非交换型子囊数 第五节 连锁遗传规律的应用 1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性 晚熟基因(Lm)是显性是连锁遗传的，交换值仅 2.4% P 抗病、晚熟抗病、晚熟 感病、早熟感病、早熟 PPLL ppll F1 抗病、晚熟抗病、晚熟 PpLl F2 抗晚抗晚 抗早抗早 感晚感晚 感早感早 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll在在F F3 3选出抗病早熟的选出抗病早熟的5 5个纯合株系，个纯合株系，F F2 2群体至少要群体至少要种植抗病早熟的多少株种植抗病早熟的多少株？ PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 Pl PPLl PPll PpLl Ppll1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pL PpLL PpLl ppLL PpLl1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pl PpLl Ppll PPLl ppll48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 118.56 5 X = = 412 株株 1.44 10000 5 X = = 35000 株株 1.442、利用性状的连锁关系，可提高选择 效果 第六节 性别决定与性连锁 一、性染色体与性别决定 性染色体：在生物许多成对的染色体中 ，直接与性别决定有关的一个或一 对染色体常染色体：其余各对染色体,以A表示， 同型染色体1、性别决定方式雄杂合型: XY型-AA+XX, AA+XY 果蝇、鼠、牛、羊、人 XO型-AA+XX, AA+X 蝗虫、蟋蟀 雌杂合型: ZW型- AA+ZW, AA+ZZ 家蚕、鸟类(包括鸡、鸭 等)、蛾类、蝶类取决于染色体的倍数性: 如密蜂、 蚂蚁等,由正常受精卵发育 的2n为雌性；由孤雌生殖发 育的n为雄性 2、性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇=2X+2A X:A=2:2=1 X:A=1:2=0.5 X:A=3:2=1.5 超雌性 X:A=1:3=0.33 超雄性 X:A=2:3=0.67 间性 克氏综合症克氏综合症( (上上): ): XXY(XXY(睾丸发育不全睾丸发育不全) ) 唐氏综合症唐氏综合症( (下下): ): XO (XO (卵巢发育不全卵巢发育不全) ) 3、植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba_Ts_ 正常雌雄同株Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_ 仅有雄花序babatsts 仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的 4、环境对性别分化的影响（1）激素“母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型（2）营养条件蜜蜂孤雌生殖雄蜂(n) (假减数分裂) 受精卵 雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王浆蜂王(有产卵能力) 雌蜂+蜂蜜 工蜂(无产卵能力)二、性连锁 性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的 果蝇的性连锁 红眼 白眼 F1 红眼红眼 F2 红眼 : 白眼 3:1，红对白为显性 所有白眼均为摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因 图图 5 513 13 F F1 1红眼果蝇红眼果蝇()()与白眼果蝇与白眼果蝇()()的测交的测交 图图 4-15 4-15 鸡的芦花条纹的遗传鸡的芦花条纹的遗传 限性遗传：位于Y染色体(XY型)或W染色 体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象耳毛-限男性发达乳房-限女性限性性状多与激素有关从性遗传或称性影响遗传：不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象羊的有角因品种不同有三种特征： （1）雌雄都无角 （2）雌雄都有角 （3）雌无角，雄有角如以（1）、（2）交配，其F1雌性无角，而雄性有角。反交的结果和正交的完全相同现象