第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能1神经系统的功能(8)第一节第一节 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理2神经系统的功能(8)一一 神经元与神经胶质细胞的功能神经元与神经胶质细胞的功能Functionofneuronandneuroglia3神经系统的功能(8)（一）神经元的一般结构与功能（一）神经元的一般结构与功能一、神经元一、神经元形态特点：四个重要部位：形态特点：四个重要部位：胞体胞体/ /树突上的受体部位；树突上的受体部位；产生产生APAP的起始部位；的起始部位；传导传导impulse(impulse(神经冲动神经冲动) )部位；部位； 递质释放部位。递质释放部位。4神经系统的功能(8)1、分类、分类:传入神经元传入神经元 ( (感觉神经元）感觉神经元） 少少 传出神经元传出神经元 （运动神经元）（运动神经元） 少少 中间神经元中间神经元 （联络神经元）（联络神经元） 多多2.2.基本功能基本功能 接受、整合、传导、储存信息，产生一定的生理接受、整合、传导、储存信息，产生一定的生理调节和控制效应。有的调节和控制效应。有的NCNC还有内分泌功能。还有内分泌功能。5神经系统的功能(8) 1. 1.神经纤维传导兴奋的特征：神经纤维传导兴奋的特征： （1 1）完整性：完整性： （2 2） 绝缘性：绝缘性： （3 3）双向性：双向性： （4 4） 相对不疲劳性：相对不疲劳性：（二）神经纤维的功能与分类（二）神经纤维的功能与分类 神经纤维的直径；神经纤维的直径； 有无髓鞘；有无髓鞘； 温度温度 机制：局部电流学说机制：局部电流学说 2 2、神经纤维传导兴奋的速度：、神经纤维传导兴奋的速度：6神经系统的功能(8) 3 3、神经纤维的分类（自学）神经纤维的分类（自学） A. A. 根据纤维直径分根据纤维直径分 B. B. 根据传导速度分：根据传导速度分： A A类、类、B B类、类、C C类类 C. C. 根据信息传送的方向分根据信息传送的方向分 D. D. 根据有无髓鞘分根据有无髓鞘分 7神经系统的功能(8)（1）根据电生理的特性分类根据电生理的特性分类纤维分类来源纤维直径传导速度锋电位时程绝对不应期纤维分类来源纤维直径传导速度锋电位时程绝对不应期初级肌梭传入纤维和支配初级肌梭传入纤维和支配132270-120(有髓有髓)梭外肌的传出纤维梭外肌的传出纤维皮肤的触压觉传入纤维皮肤的触压觉传入纤维81330700.40.50.41.0支配梭内肌的传出纤维支配梭内肌的传出纤维481530皮肤痛、温度觉传入纤维皮肤痛、温度觉传入纤维141230（有髓）自主神经节前纤维（有髓）自主神经节前纤维133151.21.2（无髓）（无髓）sC自主神经节后纤维自主神经节后纤维0.31.30.72.32.02.0drC后根中传导痛觉的传入纤维后根中传导痛觉的传入纤维0.41.20.62.02.02.08神经系统的功能(8)（2）根据根据nervousfiber直径和来源分类直径和来源分类纤维分类纤维分类来源来源直径传导速度电生理学直径传导速度电生理学mm/s分类分类a肌梭的传入纤维肌梭的传入纤维122270120Ab腱器官的传入纤维腱器官的传入纤维1270A皮肤的肌梭感受器传入纤维皮肤的肌梭感受器传入纤维（触、压、震动觉）（触、压、震动觉）5122570A皮肤痛、温度觉、肌肉的深部压觉传入纤维皮肤痛、温度觉、肌肉的深部压觉传入纤维2-51025A无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维0.11.31C9神经系统的功能(8)1 1、特点：、特点： 双向运输双向运输 顺向轴浆运输：顺向轴浆运输： 逆向轴浆运输逆向轴浆运输2. 2. 意义：意义： 进行物质交换和运输。进行物质交换和运输。（三）神经纤维的轴浆运输（三）神经纤维的轴浆运输10神经系统的功能(8) 1、神经的营养性作用、神经的营养性作用A：功能性作用：功能性作用传导传导APAPReleaseneurotransmitter改变所支配组织的功能状态改变所支配组织的功能状态（四）（四）（四）（四） 神经的营养性作用和支持神经的营养性因子神经的营养性作用和支持神经的营养性因子神经的营养性作用和支持神经的营养性因子神经的营养性作用和支持神经的营养性因子11神经系统的功能(8)B：营养性作用：营养性作用（trophicaction）概念：概念： 表现：表现： 机理机理：2.支持神经的营养性因子支持神经的营养性因子（neurotrophin,NT）12神经系统的功能(8)q神经生长因子家族神经生长因子家族:神经生长因子神经生长因子（nervegrowthfactor,NGF）脑源性神经营养因子脑源性神经营养因子（brain-derivedneurotrophicfactor,BD-NF）神经营养因子神经营养因子-3（neurotrophic-3,NT-3）神经营养因子神经营养因子-4/5（neurotrophic-4/5,NT-4/5）等。）等。13神经系统的功能(8)q其它神经营养因子：其它神经营养因子：成纤维细胞生长因子（成纤维细胞生长因子（fibroblastgrowthfactor,FGF）上皮生长因子（上皮生长因子（epidermalgrowthfactor,EGF）睫状节神经营养因子（睫状节神经营养因子（ciliaryneurophicfactor,CNTF）胶质细胞源性神经营养因子胶质细胞源性神经营养因子（gliacellline-derivedneurophicfactor,GDNF）胰岛素样生长因子（胰岛素样生长因子（insulin-likegrowthfactor,IGF）血小板源性生长因子（血小板源性生长因子（platelet-derivedgrowthfactor,PDGF）14神经系统的功能(8)二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（neuroglialcell）15神经系统的功能(8)（一）支持和引导神经元的迁移（一）支持和引导神经元的迁移（二）修复和再生作用（二）修复和再生作用（三）物质代谢和营养作用（三）物质代谢和营养作用（四）绝缘和屏障作用（四）绝缘和屏障作用（五）稳定细胞外的（五）稳定细胞外的K+浓度浓度（六）参与某些活性物质的代谢（六）参与某些活性物质的代谢（七）免疫应答（七）免疫应答16神经系统的功能(8)二二 突触传递突触传递17神经系统的功能(8)一、经典的突触一、经典的突触(synapse)传递传递（一）（一） 突触的概念与结构突触的概念与结构 1 1、突突触触: : 一一个个神神经经元元的的轴轴突突末末梢梢与与其其他他神神经经元元的的胞胞体体或或突突起起相相接接触触处处所所形形成的特殊结构。成的特殊结构。18神经系统的功能(8)2、分类、分类轴突一胞体突触轴突一胞体突触； 轴突一树突型突触轴突一树突型突触； 轴突一轴突型突触轴突一轴突型突触19神经系统的功能(8)（二）突触传递的过程（二）突触传递的过程20神经系统的功能(8)动作电位传到前膜动作电位传到前膜前膜对钙离子通透性提高前膜对钙离子通透性提高钙离子内流钙离子内流前膜释放神经递质前膜释放神经递质递质与后膜受体结合递质与后膜受体结合后膜上某些离子通后膜上某些离子通道通透性发生改变道通透性发生改变某些带电离子某些带电离子进入突触后膜进入突触后膜后膜的膜电位发生变化后膜的膜电位发生变化21神经系统的功能(8)（三）突触后神经元的电活动变化（三）突触后神经元的电活动变化1 1、突触后电位、突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位抑制性突触后电位抑制性突触后电位22神经系统的功能(8)阈电位阈电位刺激刺激23神经系统的功能(8)1）、兴奋性突触后电位）、兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotentialEPSP)概念：概念：产生：电产生：电化学化学电电的转变过程的转变过程24神经系统的功能(8) 特点：特点：A A 局部去极化局部去极化 B B 没有全或无没有全或无 C C 可以总和可以总和 ( ( 空间、时间空间、时间 ) ) D D 呈电紧张性扩布呈电紧张性扩布( (随时间随时间和距离和距离而迅速而迅速，不能，不能 连续向远处传播连续向远处传播) ) 总：总：EPSP的产生的产生原因：兴奋性递质的释放原因：兴奋性递质的释放机理：后膜对机理：后膜对Na、K通透性增加（尤其是通透性增加（尤其是Na）结果：后膜发生局部去极化结果：后膜发生局部去极化意义：产生扩布性兴奋的前提意义：产生扩布性兴奋的前提25神经系统的功能(8)2）、抑制性突触后电位）、抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotentialIPSP)总：总：IPSP的产生的产生原因：抑制性递质的释放原因：抑制性递质的释放机理：后膜对机理：后膜对Cl、K通透性增加（主要是是通透性增加（主要是是Cl）结果：后膜发生局部超极化结果：后膜发生局部超极化意义：突触后神经元兴奋性下降意义：突触后神经元兴奋性下降26神经系统的功能(8)AP传至突触前末梢传至突触前末梢 Ca+通道开放通道开放内流内流 抵消电屏障抵消电屏障囊泡内收缩蛋白收缩囊泡内收缩蛋白收缩 突触小泡向前膜靠拢、融合、破裂突触小泡向前膜靠拢、融合、破裂 释放兴奋性化学递质释放兴奋性化学递质 与后膜受体结合与后膜受体结合重摄取，酶降解重摄取，酶降解,弥散入血液弥散入血液 后膜对后膜对Na+、K、通透性、通透性 Na+内流内流K外流，外流， 后膜膜电位后膜膜电位(去极化去极化)产生产生EPSP 总和 突触后神经元始段处转为突触后神经元始段处转为AP(70mV52mv) 神经冲动沿轴突向远处传神经冲动沿轴突向远处传(突触后神经元兴奋突触后神经元兴奋) 释放抑制性化学递质释放抑制性化学递质 与后膜受体结合与后膜受体结合 后膜对后膜对Cl、K、通透性、通透性Na+、Ca+通道的关闭通道的关闭 后后膜膜膜膜电电位位(超超极极化化)，产生产生IPSP 总和突触后神经元抑制突触后神经元抑制27神经系统的功能(8) EPSPIPSP 兴奋性神经元兴奋性神经元 抑制性神经元抑制性神经元递递质质兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质后后膜膜变变化化离子通透性离子通透性Na+、K+主要是主要是Na+Cl-后膜状态后膜状态去极化去极化超极化超极化膜电位膜电位降降低低增增大大对突触后神经对突触后神经元的影响元的影响兴兴奋奋抑抑制制突触前突触前N元元28神经系统的功能(8)3 3）、突触后神经元的兴奋与抑制）、突触后神经元的兴奋与抑制动作电位首先突触后神经元在轴突始段产生动作电位首先突触后神经元在轴突始段产生（四）、影响突触传递的因素（四）、影响突触传递的因素29神经系统的功能(8)（五）突触传递的可塑性（五）突触传递的可塑性（六）非定向突触传递和电突触传递（六）非定向突触传递和电突触传递30神经系统的功能(8)（四）中枢兴奋传递的特征（四）中枢兴奋传递的特征（P292）1.单向传递单向传递2.中枢延搁中枢延搁3.总和总和4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变5.对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳6 6、后发放、后发放31神经系统的功能(8)（五）中枢抑制（五）中枢抑制（P2930分类：分类：A.传入侧支性抑制传入侧支性抑制意义：协调不同中枢的活动意义：协调不同中枢的活动B.回返性抑制回返性抑制意义：使神经元的活动随时终止；意义：使神经元的活动随时终止；使同一中枢内许多神经元的活动同步使同一中枢内许多神经元的活动同步1 1、突触后抑制、突触后抑制32神经系统的功能(8)33神经系统的功能(8)AB34神经系统的功能(8)2、突触前抑制突触前抑制前抑制常见于感前抑制常见于感觉传入途径中觉传入途径中,调调节感觉传入活动节感觉传入活动3、突触前易化突触前易化CAC:EPSP35神经系统的功能(8)突触后抑制突触后抑制 突触前抑制突触前抑制 抑制性质抑制性质去极化抑制去极化抑制超极化抑制超极化抑制兴奋性兴奋性N元元抑制性抑制性N元元产生部位产生部位突触前膜突触前膜突触后膜突触后膜抑制机制抑制机制前膜释放兴奋性递前膜释放兴奋性递质减少，质减少，EPSP前膜释放抑制性前膜释放抑制性递质，产生递质，产生IPSP主要存在部位主要存在部位 感觉传入系统感觉传入系统CNS广泛存在广泛存在(运动运动传出系统多见传出系统多见)生理意义生理意义调节感觉传入调节感觉传入反射活动协调反射活动协调突触突触前前N元元突触后膜突触后膜兴奋性兴奋性升高升高降低降低36神经系统的功能(8)四、神经递质和受体四、神经递质和受体（P282）Neurotransmitterandreceptor（一）（一）神经递质神经递质1.神经递质、调质（神经递质、调质（neuromodulator）的概念）的概念（1）neurotransmitter：（2）neuromodulator：2.递质共存递质共存 （coexistence）37神经系统的功能(8)3.Neurotransmitter的鉴定（确定标准）和代谢的鉴定（确定标准）和代谢(1)(1) NCNC能能够够合合成成这这种种化化学学物物，NCNC中中就就必必含含有有此此递递质质的的前前质质与与酶系统。酶系统。(2)(2)递递质质贮贮存存在在突突触触小小泡泡中中（防防止止被被胞胞浆浆中中其其它它酶酶系系统统所所破破坏）。坏）。(3) (3) NCNC兴兴奋奋时时，能能释释放放递递质质，作作用用于于突突触触后后膜膜或或效效应应器器细细胞胞旁，产生相应效应。旁，产生相应效应。(4) (4) 突突触触部部位位有有使使递递质质失失活活的的机机制制( (由由不不同同的的酶酶来来水水解解或或摄摄取、回收取、回收) )。 (5) (5) 特特异异性性的的受受体体激激动动剂剂或或阻阻断断剂剂能能加加强强或或阻阻断断该该递递质质的的突触传递作用。突触传递作用。38神经系统的功能(8)（二）受体（二）受体（receptorreceptor） 1.1.受体及有关的概念：受体及有关的概念： receptor receptor 激动剂激动剂(agonist) (agonist) 拮抗剂拮抗剂(antagonist)(antagonist) 2. 2.受体的特性：受体的特性：配体（配体（ligand）39神经系统的功能(8)1、特异性、特异性、饱和性、可逆性饱和性、可逆性2、配体可与数个受体亚型结合配体可与数个受体亚型结合3 3、受体可存在于突触前膜、后膜、受体可存在于突触前膜、后膜4 4、可分为、可分为G G蛋白耦联受体和离子通道型受体蛋白耦联受体和离子通道型受体6、脱敏现象脱敏现象定义：当受体长时间接触配体后表现受体对配体定义：当受体长时间接触配体后表现受体对配体的反应性丧失的现象的反应性丧失的现象分类分类同源性脱敏同源性脱敏仅丧失对导致脱敏的配体的反应性，仅丧失对导致脱敏的配体的反应性，而对其它配体的反应性依然存在而对其它配体的反应性依然存在异源性脱敏异源性脱敏对所有配体均无反应性对所有配体均无反应性5、受体的调节受体的调节40神经系统的功能(8)（三）主要的递质和受体系统（三）主要的递质和受体系统1.乙酰胆碱和胆碱能受体乙酰胆碱和胆碱能受体1）胆碱能纤维分布）胆碱能纤维分布外周外周交感、副交感节前纤维交感、副交感节前纤维副交感节后纤维副交感节后纤维少量交感节后纤维（汗少量交感节后纤维（汗腺、骨骼肌血管）腺、骨骼肌血管）躯体运动神经纤维躯体运动神经纤维中枢中枢脊髓前角运动脊髓前角运动N元元经典感觉投射系统第三经典感觉投射系统第三级级N元与皮层相应感觉元与皮层相应感觉区细胞突触联系处区细胞突触联系处脑干网状结构上行激脑干网状结构上行激动系统动系统基底神经节及边缘系统基底神经节及边缘系统41神经系统的功能(8)外周胆碱能受体的分布、生理效应、激动剂和拮抗剂外周胆碱能受体的分布、生理效应、激动剂和拮抗剂MMuscarinicreceptor）毒蕈碱受体毒蕈碱受体分分 布布副交感节后副交感节后Nf支配的效应器支配的效应器上上(大部分内脏大部分内脏)生生 理理 效效 应应副交感副交感N末梢兴奋的效应末梢兴奋的效应心脏的抑制；内脏平滑肌心脏的抑制；内脏平滑肌收缩（支收缩（支气管、胃肠平滑肌，气管、胃肠平滑肌，膀胱逼尿肌，膀胱逼尿肌，虹膜环行肌）虹膜环行肌）消化腺分泌，括约肌舒张；消化腺分泌，括约肌舒张；部分血管舒张（软脑膜、部分血管舒张（软脑膜、外生殖器）外生殖器）交感胆碱能节后交感胆碱能节后Nf支配的效应器上支配的效应器上 骨骼肌血管舒张骨骼肌血管舒张 汗腺分泌汗腺分泌NNicotinicreceptor激动剂激动剂/阻断剂阻断剂Ach、毒蕈碱毒蕈碱阿托品阿托品受受 体体42神经系统的功能(8)NNicotinicreceptor烟碱受体烟碱受体植物神经节前植物神经节前f支配的效应器上支配的效应器上（神经元型烟碱（神经元型烟碱受体受体N1）突触后膜上产生突触后膜上产生EPSP节后神经节后神经元兴奋元兴奋肾上腺髓质分泌肾上腺髓质分泌Adr终板膜上终板膜上（肌肉型烟（肌肉型烟碱受体碱受体N2）终板电位终板电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩Ach，烟碱，烟碱(nicotine)六烃季胺六烃季胺筒箭毒筒箭毒十烃季胺十烃季胺筒箭毒筒箭毒M1主要存在于脑内主要存在于脑内M2主要存在于心肌和平滑肌主要存在于心肌和平滑肌M4主要存在于胰腺的腺泡和平滑肌主要存在于胰腺的腺泡和平滑肌M3M5不清不清43神经系统的功能(8)2.儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺及其受体adrenrgicreceptor在在CNS的分布及其主要功能的分布及其主要功能分分布布低位脑干，特别是中脑低位脑干，特别是中脑的网状结构、脑桥、延的网状结构、脑桥、延髓的网状结构髓的网状结构功功能能特特点点兴奋、抑制因部位而定兴奋、抑制因部位而定44神经系统的功能(8)受受 体体1 12 2分分 布布部分交感神经节部分交感神经节后神经纤维支配后神经纤维支配的效应器上的效应器上生生 理理 效效 应应交感神经兴奋效应交感神经兴奋效应血管收缩血管收缩,子宫平滑肌、子宫平滑肌、瞳孔开大肌收缩瞳孔开大肌收缩.突触前膜突触前膜调节递质释放量调节递质释放量1 12 2心肌细胞膜心肌细胞膜心缩力心缩力心率心率心输心输量量多数内脏、多数内脏、血管平滑肌血管平滑肌血管舒张；支气管、无血管舒张；支气管、无孕子宫、胃肠等平滑肌孕子宫、胃肠等平滑肌舒张；糖效解增强舒张；糖效解增强阻阻 断断 剂剂酚妥拉明（酚妥拉明（1 12 2）、）、哌唑秦（哌唑秦（ 1 1） 育亨宾（育亨宾（ 2 2 ）心得安心得安12；阿提；阿提洛尔，美托洛尔洛尔，美托洛尔1（主）（主）丁氧胺丁氧胺2（主）（主） 外周肾上腺素能受体的分布、生理效应、激动剂和拮抗剂外周肾上腺素能受体的分布、生理效应、激动剂和拮抗剂脂肪脂肪3 3分解代谢增强分解代谢增强45神经系统的功能(8) 血管平滑肌上肾上腺素能受体的分布血管平滑肌上肾上腺素能受体的分布仅分布仅分布1 1皮肤粘膜皮肤粘膜唾液腺唾液腺主要是主要是1 1腹腔内脏腹腔内脏（肾、胃肠）（肾、胃肠）骨骼肌骨骼肌主要是主要是2 2肝脏肝脏冠脉、脑冠脉、脑骨骼肌骨骼肌46神经系统的功能(8)3、5-HT及其受体及其受体q5-HT神经元主要集中神经元主要集中分布在中缝核、纹状分布在中缝核、纹状体黑质）体黑质）q兴奋抑制因部位而定兴奋抑制因部位而定q与睡眠、觉醒、情绪与睡眠、觉醒、情绪反应有关反应有关q5-HT受体有受体有7种种5-HT15-HT747神经系统的功能(8)5. 5. 氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体 谷氨酸谷氨酸 大脑皮质、脊髓大脑皮质、脊髓 兴奋性递质兴奋性递质-氨基丁酸氨基丁酸 大脑皮质的浅层大脑皮质的浅层 抑制性递质抑制性递质 小脑皮质浦氏细胞小脑皮质浦氏细胞甘氨酸甘氨酸 脊髓抑制性神经元脊髓抑制性神经元 抑制性递质抑制性递质4 4、 多巴胺递质受体系统多巴胺递质受体系统 分布：分布： 黑质纹状体束（起抑制作用）黑质纹状体束（起抑制作用） 中脑边缘前脑中脑边缘前脑 结节漏斗结节漏斗（调节垂体内分泌功能）（调节垂体内分泌功能） 受体：受体： D D1 1 D D2 2 D D3 3 D D4 4 D D5 548神经系统的功能(8)6 6、神经肽及其受体、神经肽及其受体 下丘调节性多肽和神经垂体肽下丘调节性多肽和神经垂体肽 阿片肽（具有吗啡样活性的肽类物质）阿片肽（具有吗啡样活性的肽类物质） -内啡肽、脑啡肽内啡肽、脑啡肽(enkephalin)(enkephalin)、强啡肽、强啡肽 (dynorphin) (dynorphin) 、受体受体 脑肠肽（胃泌素、胆囊收缩素、血管活性肠肽、脑肠肽（胃泌素、胆囊收缩素、血管活性肠肽、 促胰液素促胰液素） 速激肽速激肽49神经系统的功能(8)8、其他递质：、其他递质：组织胺组织胺COpGNONO(98年生理学和医学诺贝尔奖年生理学和医学诺贝尔奖)7 7、嘌呤类及其受体、嘌呤类及其受体 嘌呤是中枢神经系统的抑制性递质嘌呤是中枢神经系统的抑制性递质 ATPATP也是一种神经递质也是一种神经递质50神经系统的功能(8)中枢神经元间的联系方式（中枢神经元间的联系方式（P291)51神经系统的功能(8)第第三三节节神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能SensoryFunctionofNervousSystem刺激刺激感受器感受器神经冲动神经冲动大脑皮层大脑皮层换能换能感觉传导通路感觉传导通路脊髓、脑干、丘脑脊髓、脑干、丘脑52神经系统的功能(8)（一）、脊髓与脑干（一）、脊髓与脑干spinalcordandbrainstem1.1.浅感觉传导通路浅感觉传导通路( (痛、温、轻触觉痛、温、轻触觉) )先交叉后上行先交叉后上行2.2.深感觉传导通路深感觉传导通路( (肌肉、本体感觉、肌肉、本体感觉、深部压觉深部压觉) ) 先上行后交叉先上行后交叉 3. 3. 头面部的感觉通路头面部的感觉通路 三叉丘系三叉丘系 一、感觉传导通路一、感觉传导通路53神经系统的功能(8)（二）、丘脑（二）、丘脑（thalamus） 2、联络核、联络核conception：function：参与感觉联系：参与感觉联系characteristic：点对点投射点对点投射1、感觉接替核、感觉接替核conceptionfunction：机体所有特定的感觉冲动：机体所有特定的感觉冲动(除嗅觉外除嗅觉外)传向大脑皮层，诱发大脑皮层产生特定的感觉。传向大脑皮层，诱发大脑皮层产生特定的感觉。characteristic：点对点投射：点对点投射54神经系统的功能(8)丘脑细胞群分类丘脑细胞群分类： 感觉接替核感觉接替核 联络核联络核 髓板内的核群髓板内的核群 55神经系统的功能(8)3、内髓板内核群、内髓板内核群conception：function维持大脑皮层的兴奋维持大脑皮层的兴奋(觉醒觉醒)状态状态characteristic：弥散性投射：弥散性投射脑干网状上行激动系统：脑干网状上行激动系统：（三）、感觉投射系统（丘脑一皮层投射）（三）、感觉投射系统（丘脑一皮层投射）1.特异投射系统特异投射系统2.非特异投射系统非特异投射系统56神经系统的功能(8)非特异投射系统功能：非特异投射系统功能：维持与改变大脑皮层的兴奋状态维持与改变大脑皮层的兴奋状态A切断特异投切断特异投射系统纤维，而射系统纤维，而不损伤非特异投不损伤非特异投射系统的猫，处射系统的猫，处于觉醒状态；于觉醒状态；A为脑电图为脑电图B切断非特异切断非特异投射系统的猫，投射系统的猫，处于昏睡状态。处于昏睡状态。B为脑电图为脑电图57神经系统的功能(8)特异性投射系统特异性投射系统非特异性投射系统非特异性投射系统传入冲动传入冲动接受各种特定的传入冲动接受各种特定的传入冲动( (冲动带有特异性冲动带有特异性) )接受脑干网状结构上行接受脑干网状结构上行冲动冲动 ( (冲动无特异性冲动无特异性) )传入神经传入神经三级神经元传送三级神经元传送多级神经元、多突触传送多级神经元、多突触传送投射部位投射部位皮层特定感觉区域皮层特定感觉区域主要终止在第四层主要终止在第四层弥散性投射到大脑皮弥散性投射到大脑皮层的各层层的各层定位关系定位关系与皮层有点对点的投射关系与皮层有点对点的投射关系无点对点的投射关系无点对点的投射关系功能功能产生各种感觉，激发产生各种感觉，激发传出冲动传出冲动改变皮层兴奋性，维持觉改变皮层兴奋性，维持觉醒，是产生感觉的基础醒，是产生感觉的基础丘脑换元部位丘脑换元部位感觉接替核、联络核感觉接替核、联络核中线核群中线核群相相互互关关系系是非是非特特异性传入异性传入冲动的来源冲动的来源是特异性投射系统的功能基础是特异性投射系统的功能基础58神经系统的功能(8)（四）、大脑皮层的感觉分析（四）、大脑皮层的感觉分析功能功能 （自学）（自学）1.NC数量大，联系复杂；数量大，联系复杂；2.新皮层分化程度高，新皮层分化程度高，分为六层分为六层 ；3.有明确的功能定位有明确的功能定位 ；4.感觉柱感觉柱 59神经系统的功能(8)二、躯体感觉的中枢分析二、躯体感觉的中枢分析1、触压觉、触压觉1）皮肤不同部位）皮肤不同部位敏感性不同敏感性不同2）在内侧丘系、前外）在内侧丘系、前外侧侧系两条通路上行系两条通路上行2、本体感觉、本体感觉1）定义：）定义：2）作用：参与机体平衡感觉的形成）作用：参与机体平衡感觉的形成3、温度觉、温度觉4、痛觉、痛觉1）定义：）定义： 体表痛体表痛深部痛（慢痛；定位不准确；可伴自主神经反应）深部痛（慢痛；定位不准确；可伴自主神经反应）60神经系统的功能(8)三、内脏感觉的中枢分析三、内脏感觉的中枢分析1 1、内脏痛得特点、内脏痛得特点 1 1）定位不准确）定位不准确 2 2）发生缓慢、持续时间长）发生缓慢、持续时间长 3 3）中空器官上的感受器对扩张性、牵拉性刺激敏感）中空器官上的感受器对扩张性、牵拉性刺激敏感 4 4）可引起不愉快的情绪活动）可引起不愉快的情绪活动2 2、牵涉痛、牵涉痛 1 1）定义：）定义： 2 2）机制）机制 汇聚学说汇聚学说 易化学说易化学说61神经系统的功能(8)第第四四节节神经系统对姿势和运动的调节神经系统对姿势和运动的调节MotorFunctionofNervousSystem62神经系统的功能(8)一、运动神经元和运动单位一、运动神经元和运动单位(一一)脊髓和脑干的运动神经元脊髓和脑干的运动神经元1.运动神经元：运动神经元：支配梭外肌，组成运动单位（支配梭外肌，组成运动单位（motorunit）运动反射的运动反射的最后最后“公路公路”（finalcommonpath）：）：2.运动神经元运动神经元支配梭内肌支配梭内肌,兴奋性较高，调节肌梭对刺激的敏感性兴奋性较高，调节肌梭对刺激的敏感性。 63神经系统的功能(8)二、姿势的中枢调节二、姿势的中枢调节64神经系统的功能(8)（一）脊髓的调节功能（一）脊髓的调节功能 定义：与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动的定义：与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。能力，进入无反应状态。表现：表现：1）断面以下肌张力消失；血管扩张，血压下降；）断面以下肌张力消失；血管扩张，血压下降；发汗反射停止不出汗；大小便潴留发汗反射停止不出汗；大小便潴留2）一段时间后，一些以脊髓为基本中枢的反）一段时间后，一些以脊髓为基本中枢的反射活动可逐渐恢复（屈肌反射射活动可逐渐恢复（屈肌反射发汗发汗排泄）排泄）1、脊休克、脊休克产生原因：离断的脊髓突然失去高位中枢（从大脑皮层产生原因：离断的脊髓突然失去高位中枢（从大脑皮层到低位脑干）对脊髓的控制作用到低位脑干）对脊髓的控制作用意义：脊髓可完成一些简单的反射意义：脊髓可完成一些简单的反射65神经系统的功能(8)2）牵张反射）牵张反射定义：受神经支配的肌肉在被外力牵拉时所产生的对抗牵定义：受神经支配的肌肉在被外力牵拉时所产生的对抗牵拉的反射性收缩拉的反射性收缩分类：分类：A.腱反射腱反射快速牵拉肌腱时产生的牵张反射快速牵拉肌腱时产生的牵张反射反射特点：效应器为快肌纤维成分，能带动反射特点：效应器为快肌纤维成分，能带动肢体位移。肢体位移。反射意义：通过检查腱反射了解神经系统的功能状态反射意义：通过检查腱反射了解神经系统的功能状态2 2、脊髓对姿势的调节、脊髓对姿势的调节1 1）屈肌反射与对侧伸肌反射）屈肌反射与对侧伸肌反射66神经系统的功能(8)67神经系统的功能(8)B.肌紧张肌紧张缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张发射缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张发射反射表现：受牵拉肌肉持续轻度的收缩，从而产生一定反射表现：受牵拉肌肉持续轻度的收缩，从而产生一定的肌张力。的肌张力。反射意义：是维持躯体姿势的最基本反射反射意义：是维持躯体姿势的最基本反射68神经系统的功能(8)3）反射机制）反射机制反射弧：反射弧：感受器感受器肌梭肌梭传入纤维传入纤维a类类类类中枢中枢神经元神经元神经元神经元传出纤维传出纤维传出纤维传出纤维传出纤维传出纤维效应器效应器梭内肌梭内肌梭外肌梭外肌69神经系统的功能(8)腱反射腱反射肌紧张肌紧张相同点：相同点：均属牵张反射，反射弧相似，感受器均为肌梭均属牵张反射，反射弧相似，感受器均为肌梭刺激方式刺激方式快速牵拉肌腱快速牵拉肌腱缓慢持续牵拉肌腱缓慢持续牵拉肌腱效应器效应器快肌纤维快肌纤维慢肌纤维慢肌纤维收缩方式收缩方式同步性收缩同步性收缩持续交替的收缩持续交替的收缩收缩效果收缩效果产生短暂而大的张力产生短暂而大的张力产生持续而小的张力产生持续而小的张力反射特点反射特点单突触反射单突触反射多突触反射多突触反射生理意义生理意义检查反射的强弱检查反射的强弱可了可了解神经系统的机能状态解神经系统的机能状态维持姿势最基维持姿势最基本的反射活本的反射活动，动，是姿势反射的是姿势反射的基础基础不不 同同 点点70神经系统的功能(8)71神经系统的功能(8)肌肌梭梭腱腱器器官官与梭外肌的关系与梭外肌的关系并并联联串串联联感受器感受器长度感受器长度感受器张力感受器张力感受器等长收缩等长收缩等张收缩等张收缩M被动牵拉被动牵拉对对运动的运动的NC起兴奋作用起兴奋作用抑制作用抑制作用梭梭外外肌肌传入冲动不变传入冲动不变传入冲动传入冲动传入冲动传入冲动传入冲动不变传入冲动不变传入冲动传入冲动传入冲动传入冲动72神经系统的功能(8)二、脑干对肌紧张和姿势的调节二、脑干对肌紧张和姿势的调节1、脑干内对肌紧张调节作用分为：、脑干内对肌紧张调节作用分为：抑制区抑制区延髓网状结构腹内侧延髓网状结构腹内侧易化区易化区延髓网状结构背外侧脑桥被盖和中脑中央延髓网状结构背外侧脑桥被盖和中脑中央灰质及被盖灰质及被盖易化区活动强于抑制区，但易化区活动受脑干外抑制区的易化区活动强于抑制区，但易化区活动受脑干外抑制区的抑制而使易化、抑制活动趋于平衡抑制而使易化、抑制活动趋于平衡73神经系统的功能(8)74神经系统的功能(8)抑抑制制区区脑干网状结构的腹内侧脑干网状结构的腹内侧（范围小）（范围小）抑制牵张反射抑制牵张反射大脑皮质运动区，小脑大脑皮质运动区，小脑前叶前叶蚓部，纹状体下行蚓部，纹状体下行的冲动都的冲动都能增加抑制区能增加抑制区的活动。的活动。易易化化区区脑干中央区域脑干中央区域（范围大，（范围大，作用约强于抑制区）作用约强于抑制区）增强牵张反射增强牵张反射有内源性节律有内源性节律下丘脑，丘脑中线核群，下丘脑，丘脑中线核群，前庭核，小脑前叶等高级前庭核，小脑前叶等高级中枢可增强易化区的活动。中枢可增强易化区的活动。75神经系统的功能(8)2、去大脑僵直、去大脑僵直1）概念：在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现抗）概念：在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现抗重力肌（伸肌）的肌紧张亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，重力肌（伸肌）的肌紧张亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬。头尾昂起，脊柱挺硬。2）机制：）机制：高位中枢对抑制区的作用减弱高位中枢对抑制区的作用减弱易化区活动相对增强易化区活动相对增强3）分类：）分类：僵直僵直僵直僵直76神经系统的功能(8)rigidity和和rigidity高位中枢高位中枢(包括脑干易化包括脑干易化S)网状脊髓束网状脊髓束运动运动NC活动活动肌梭传入活动肌梭传入活动运动运动NC活动活动伸肌紧张亢进伸肌紧张亢进ridigity经典去大脑僵直属经典去大脑僵直属僵直僵直前庭脊髓束前庭脊髓束 运动运动NC活动活动伸肌紧张亢进伸肌紧张亢进rigidity77神经系统的功能(8)3 3 脑干对姿势的调节脑干对姿势的调节状态反射状态反射翻正反射翻正反射三、躯体运动的中枢调节三、躯体运动的中枢调节78神经系统的功能(8)（二）大脑皮层传出通路（二）大脑皮层传出通路通过皮质脊髓束（前束内侧）和皮质脑干束与脊髓运动通过皮质脊髓束（前束内侧）和皮质脑干束与脊髓运动前角神经元、头面部神经元构成突触联系，完成头面部及躯前角神经元、头面部神经元构成突触联系，完成头面部及躯干四肢的肌肉运动（随意运动），另外还于精细肌肉运动和干四肢的肌肉运动（随意运动），另外还于精细肌肉运动和技巧性活动有关技巧性活动有关.除此，皮层发出的不经过延髓锥体的下行传导系统（锥除此，皮层发出的不经过延髓锥体的下行传导系统（锥体外系）经下行与基底核、丘脑、脑桥、小脑、脑干网状结体外系）经下行与基底核、丘脑、脑桥、小脑、脑干网状结构的多次换元后控制脊髓前角运动元的活动构的多次换元后控制脊髓前角运动元的活动功能：调节肌紧张，协调肌群间的活动，维持正常姿态功能：调节肌紧张，协调肌群间的活动，维持正常姿态（一）大脑皮层运动区（一）大脑皮层运动区79神经系统的功能(8)运动传导通路受损：运动传导通路受损：软瘫：随意运动消失，牵张反射减退或消失软瘫：随意运动消失，牵张反射减退或消失硬瘫：随意运动消失，牵张反射亢进硬瘫：随意运动消失，牵张反射亢进巴宾斯基征：巴宾斯基征：80神经系统的功能(8)（二）、基底神经节的运动调节功能（二）、基底神经节的运动调节功能1、结构、结构尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核苍白球是纤维联系的中心苍白球是纤维联系的中心（二）功能：（二）功能：稳定随意运动稳定随意运动控制肌紧张控制肌紧张处理本体感觉传入信息处理本体感觉传入信息（三）与基底神经节有关的疾病（三）与基底神经节有关的疾病81神经系统的功能(8)表现：表现：运动运动 肌紧张肌紧张原因与病变部位：中脑黑质的原因与病变部位：中脑黑质的多巴胺能神经元功能被破坏多巴胺能神经元功能被破坏表现：表现：运动运动 肌紧张肌紧张病变部位与原因：病变部位与原因：纹状纹状体内胆碱能神经元和体内胆碱能神经元和氨基丁酸能神经元被破坏氨基丁酸能神经元被破坏1、震颤麻痹（、震颤麻痹（paralysisagitans）2舞蹈病（舞蹈病（charea/Huntingtonsdisease）82神经系统的功能(8)四、小脑（自学）四、小脑（自学）古小脑（前庭小脑）古小脑（前庭小脑）维持身体姿势平维持身体姿势平衡衡旧小脑（脊髓小脑）旧小脑（脊髓小脑）调节肌紧张调节肌紧张新小脑（皮层小脑）新小脑（皮层小脑）协调随意运动协调随意运动83神经系统的功能(8)第五节第五节 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节 一、自主神经系统的功能一、自主神经系统的功能( (一一) )、交感和副交感神经的结构特征、交感和副交感神经的结构特征 84神经系统的功能(8)85神经系统的功能(8)86神经系统的功能(8) 结构特征比较：结构特征比较： 1 1、交感神经几乎支配全身所有内脏器官，副交、交感神经几乎支配全身所有内脏器官，副交 感神经相对较局限感神经相对较局限 2 2、交感神经节前与节后神经元突触联系辐散度、交感神经节前与节后神经元突触联系辐散度 高，而副交感神经则相对集中。高，而副交感神经则相对集中。（二）、自主神经的功能（二）、自主神经的功能87神经系统的功能(8)器器官官交交感感NS副副交交感感NS循循环环器器官官HR，心缩力，心缩力腹腔内脏血管、皮肤血管腹腔内脏血管、皮肤血管唾液腺、外生殖器血管均收唾液腺、外生殖器血管均收缩；肌肉等其它血管可收缩缩；肌肉等其它血管可收缩或舒张或舒张HR，心房收缩力，心房收缩力软脑膜，外生殖器血管舒张软脑膜，外生殖器血管舒张呼呼吸吸器器官官支气管平滑肌舒张支气管平滑肌舒张收缩，粘膜腺分泌收缩，粘膜腺分泌消消化化器器官官分泌粘稠唾液，抑制胃肠运分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动，促进括约肌收缩，抑制动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动胆囊活动分泌稀薄唾液，促进消化液分泌稀薄唾液，促进消化液分泌，促进胃肠运动和使括分泌，促进胃肠运动和使括约肌舒张，促进胆囊收缩约肌舒张，促进胆囊收缩泌尿生殖器官泌尿生殖器官逼尿肌舒张，括约肌收缩，逼尿肌舒张，括约肌收缩，有孕子宫收缩，无孕子宫舒有孕子宫收缩，无孕子宫舒张张逼尿肌收缩，括约肌舒张逼尿肌收缩，括约肌舒张眼眼瞳孔扩大，睫状肌松驰，上瞳孔扩大，睫状肌松驰，上眼睑平滑肌收缩眼睑平滑肌收缩瞳孔缩小，睫状肌收缩，促瞳孔缩小，睫状肌收缩，促进泪腺分泌进泪腺分泌皮皮肤肤竖毛肌收缩，汗腺分泌竖毛肌收缩，汗腺分泌代代谢谢促进糖原分解促进糖原分解血糖血糖，促进肾上腺髓质分泌促进肾上腺髓质分泌促进胰岛素分泌促进胰岛素分泌88神经系统的功能(8)1、双重支配、双重支配2、紧张性活动、紧张性活动3、作用取决于效应器的功能状态、作用取决于效应器的功能状态4、参加整体功能的调节、参加整体功能的调节交感交感肾上腺系统：参加应急反应肾上腺系统：参加应急反应心率加快心率加快血管收缩血管收缩糖原分解加速糖原分解加速迷走迷走胰岛素系统：修身养息，保存能量胰岛素系统：修身养息，保存能量促进消化和吸收促进消化和吸收抑制心脏活动抑制心脏活动加强排泄加强排泄（三（三)交感和副交感神经的功能交感和副交感神经的功能特征特征89神经系统的功能(8)二、内脏活动的中枢调节二、内脏活动的中枢调节脊髓脊髓完成内脏活动的初级中枢（发汗、排便、排尿反射）完成内脏活动的初级中枢（发汗、排便、排尿反射）延髓延髓生命活动的基本中枢（心血管、呼吸中枢所在处）生命活动的基本中枢（心血管、呼吸中枢所在处）下丘脑下丘脑调节内脏活动的高级中枢，把内脏活动与其它生调节内脏活动的高级中枢，把内脏活动与其它生理活动联系起来。理活动联系起来。 1 1、体温调节、体温调节 2 2、水平衡调节、水平衡调节 3 3、对腺垂体激素分泌的调节、对腺垂体激素分泌的调节 4 4、生物节律的控制、生物节律的控制大脑皮层对内脏活动的调节大脑皮层对内脏活动的调节90神经系统的功能(8)第第五五节节脑电活动及觉醒和睡眠脑电活动及觉醒和睡眠91神经系统的功能(8)一、皮层诱发电位和脑电图一、皮层诱发电位和脑电图（一）皮层诱发电位（一）皮层诱发电位（p326p326）（evoked cortical potential evoked cortical potential ） 刺激某种感觉传入系刺激某种感觉传入系统，在皮层相应的感觉代表区诱统，在皮层相应的感觉代表区诱发产生的电位活动称诱发电位。发产生的电位活动称诱发电位。构成构成潜伏期潜伏期 其长短取决于刺激部位与皮层的距离，其长短取决于刺激部位与皮层的距离， 反映感觉传入速度和所经突触数目反映感觉传入速度和所经突触数目主反应主反应 先正后负的电位变化先正后负的电位变化后发放后发放 一系列正相的周期性电位波动一系列正相的周期性电位波动概念概念92神经系统的功能(8)（二）脑电图（二）脑电图（electroencephalogramEEG）定义：在头皮表面记录到的自发脑电活动定义：在头皮表面记录到的自发脑电活动93神经系统的功能(8)波：波：813次次/秒，秒，20100V，枕叶，梭形，清醒、安静、闭目时出现枕叶，梭形，清醒、安静、闭目时出现 波：波：1430次次/秒，秒，520V，额叶、顶叶明显额叶、顶叶明显 波：波：47次次/秒，秒，100150V，困倦时出现困倦时出现波：波：0.53次次/秒，秒，20200V，睡眠、极度疲劳、麻醉睡眠、极度疲劳、麻醉electroencephalogram94神经系统的功能(8)第六节第六节脑的高级功能脑的高级功能一、学习的形式一、学习的形式（一）非联合型学习：（一）非联合型学习：（二）联合型学习：（二）联合型学习：1、经典的条件反射、经典的条件反射形成：形成：2、操作式条件反射、操作式条件反射无关刺激无关刺激+动作（动物）动作（动物）+非条件刺激非条件刺激强化强化条件刺激条件刺激无关刺激无关刺激95神经系统的功能(8)铃铃声声无关刺激无关刺激+食食物物非条件刺激非条件刺激唾液分泌唾液分泌非条件反射非条件反射多次在时间上结合多次在时间上结合强化强化无关刺激无关刺激条件刺激条件刺激条件反射条件反射铃声铃声唾液分泌唾液分泌96神经系统的功能(8)二、条件反射活动的基本规律二、条件反射活动的基本规律（一）建立条件反射的基本条件（一）建立条件反射的基本条件:强化强化良好的精神状态良好的精神状态（二）条件反射的消退（二）条件反射的消退（三）两种信号系统（三）两种信号系统第一信号和第一信号系统第一信号和第一信号系统第二信号和第二信号系统：人类区别于动物的主要标志第二信号和第二信号系统：人类区别于动物的主要标志97神经系统的功能(8)神经系统的功能(8)