进化生物学进化生物学Evolutionary BiologyEvolutionary Biology 刁志娟刁志娟 讲师讲师diaojuan1981126.comQQ：569068352u生命科学学院生命科学学院u生物技术系生物技术系面对五彩缤纷、生机盎然的生物世界时，你会发现生物的种类及其繁多，形态大小不一，形态构造也各具特色。2植植物物的的形形态态各各异异(A) Passiflora “Byrons Beauty.”(B) Hoya carnosa. (C) Trimezia marinicensis. (D) Echinopsis backebergii, (E) Paphiopedilum spicerianum (Orchidaceae). (F) Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae）11人类进化只占生物进化的一小部分人类进化只占生物进化的一小部分思考思考1 生物界为什么具有如此惊人的复杂性和多样性？2 这些生物是怎样进化而来的？3 它们为什么都能适应一定的环境，都具有生长 发育、繁殖和死亡等生命现象？4 究竟什么是生命？5 地球上的生命又是怎样起源的？6 生物进化的机制是什么等等诸如此类的问题有待我们在进化生物学中加以研究。1213什么是进化生物学？什么是进化生物学？进化生物学进化生物学是研究生物进化的过是研究生物进化的过程及其原因、机制、速率和方向程及其原因、机制、速率和方向的科学。的科学。进化论是生物科学的核心理论。进化论是生物科学的核心理论。进化生物学将回答诸如生命的起进化生物学将回答诸如生命的起源、生物界复杂性、多样性的原源、生物界复杂性、多样性的原因，生物进化的机制等一系列的因，生物进化的机制等一系列的问题。问题。14讲授内容讲授内容第一章第一章 进化生物学的由来及现状进化生物学的由来及现状第二章第二章 生命及其在地球上的起源生命及其在地球上的起源第三章第三章 细胞的起源与进化细胞的起源与进化第四章第四章 生物发展史生物发展史第五章第五章 生物表型的进化生物表型的进化第六章第六章 生物的微观进化生物的微观进化第七章第七章 物种与物种的形成物种与物种的形成第八章第八章 生物的宏观进化生物的宏观进化讲授内容讲授内容第九章第九章 生物遗传系统的进化生物遗传系统的进化第十章第十章 分子进化和分子系统学分子进化和分子系统学第十一章第十一章 人类起源与进化人类起源与进化第十二章第十二章 生态系统的进化生态系统的进化1516第一章第一章 进化生物学的进化生物学的由来及现状由来及现状17内容内容进化、生物进化与进化生物学进化、生物进化与进化生物学1从进化论到进化生物学从进化论到进化生物学2332学习和研究进化生物学的意义和方法学习和研究进化生物学的意义和方法进化生物学的研究现状和发展的新方向进化生物学的研究现状和发展的新方向由由“生物进化论生物进化论”改称为改称为“进化生物学进化生物学”拉马克（1724-1829）：世界第一位系统阐明生物进化思想。达尔文（1809-1882）：物种起源为其奠定了科学的基础。20世纪30年代：现代综合进化论。20世纪50年代：由“生物进化论”改称为“进化生物学”。1819一、进化、生物进化与进化生物学一、进化、生物进化与进化生物学（一）广义进化（一）广义进化指事物的变化发展。指事物的变化发展。( (包含了宇宙的包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展以及人类的出现和社会的发展) )英国英国Lyell CLyell C地质学原理地质学原理生物的进化不一定都是生物的进化不一定都是“进步进步” 英国英国 Spencer HSpencer H（最早给进化提出现代定义）（最早给进化提出现代定义）20物质的整合和与物质的整合和与之相伴的运动的之相伴的运动的耗散，物质由不耗散，物质由不定的的同质状态定的的同质状态转变为有条理的转变为有条理的异质状态。异质状态。（18621862spencerspencer的第一的第一原理）原理）退步性的进化退步性的进化有变化的传衍有变化的传衍进步性的发展进步性的发展达尔文用达尔文用“有变化有变化的传衍的传衍”来表示生来表示生物随时间的变化而物随时间的变化而连续传衍的过程。连续传衍的过程。生物进化既有进步生物进化既有进步性发展，也有退步性发展，也有退步性的进化，都是性的进化，都是以以适应环境为标准适应环境为标准的。的。生物的进化生物的进化不一定都是不一定都是 进步，也有退进步，也有退步性的改变。步性的改变。例如：人体的蛔虫，例如：人体的蛔虫，其消化、呼吸、循其消化、呼吸、循环和神经系统均已环和神经系统均已经退化，唯独生殖经退化，唯独生殖系统发达。系统发达。Evolution的定义21A1.1.通过通过传代传代即遗传即遗传过程中的变化而过程中的变化而实现实现2.2.进化的结果导致进化的结果导致生物对环境的生物对环境的相相对适应对适应生物生物进化进化B1. 1. 无传代无传代2. 2. 无适应无适应非生物系统的非生物系统的演化演化（二）生物进化（二）生物进化22生物与其环境相互作用过程中，其生物与其环境相互作用过程中，其遗传系统遗传系统随时间而随时间而发生一系列发生一系列不可逆不可逆的变化，并导致相应的表型改变，在多的变化，并导致相应的表型改变，在多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。 北京大学生科院张昀教授（北京大学生科院张昀教授（1937-19981937-1998）因意外交通事故，抢救无效，不幸于因意外交通事故，抢救无效，不幸于19981998年年1212月月1515日日3 3时时5050分在北京逝分在北京逝世，享年世，享年6161岁。岁。 桦尺蠖在工业区体色变黑桦尺蠖在工业区体色变黑 u19981998年北京大学张昀教授将年北京大学张昀教授将生物进化生物进化的概念表述为的概念表述为23（三）生物进化论与进化生物学（三）生物进化论与进化生物学l生物进化论生物进化论（是什么）（是什么）（拉马克，达尔文和现代综合进化论）（拉马克，达尔文和现代综合进化论） 研究生物界进化发展的规律，以及如何应用这些规研究生物界进化发展的规律，以及如何应用这些规律的科学。律的科学。 研究对象：生物界的系统发展，也包括某一物种或研究对象：生物界的系统发展，也包括某一物种或者某一完整的生物类群的发展。者某一完整的生物类群的发展。l进化生物学进化生物学（为什么（为什么）（）（2020世纪世纪5050年代之后，遗传学，分子生物学年代之后，遗传学，分子生物学以及分支学科的发展）以及分支学科的发展） 研究生物进化的科学，它不仅要研究进化的过程，研究生物进化的科学，它不仅要研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向。l进化论是进化生物学的理论基础，是生物学的最大的进化论是进化生物学的理论基础，是生物学的最大的 统一理论。统一理论。24二、从进化论到进化生物学二、从进化论到进化生物学（一）进化思想的产生（一）进化思想的产生物种不变论占主导地位物种不变论占主导地位宗教神学占统治地位宗教神学占统治地位尊天神和反天神的斗争尊天神和反天神的斗争宗教神话式宇宙观和朴素的唯物观宗教神话式宇宙观和朴素的唯物观文艺复兴时期文艺复兴时期封建社会封建社会奴隶社会奴隶社会原始社会原始社会 尊天神：亚里士多德尊天神：亚里士多德 反天神：恩伯多利克、反天神：恩伯多利克、易经易经前者：超自然神灵、图腾主义前者：超自然神灵、图腾主义后者：万物变化无规律后者：万物变化无规律 特创论特创论、目的论、物种不变论、目的论、物种不变论物种可变：物种可变：齐民要术齐民要术代表人物：林奈代表人物：林奈对立：对立：布丰布丰 “变化论变化论”25封建社会的特创论（神创论）封建社会的特创论（神创论）十八世纪以前，十八世纪以前，圣经圣经及其宣扬的特创及其宣扬的特创论论 或创世说、神创论或创世说、神创论 在整个西方文化中在整个西方文化中占据着统治地位。占据着统治地位。地球及万物是上帝在大约地球及万物是上帝在大约60006000年以前，即公元年以前，即公元前前40044004年年1010月月2626日上午日上午9 9：00 00 创造出来的。创造出来的。自从被上帝创造出来以后，地球上的生命没有自从被上帝创造出来以后，地球上的生命没有发生任何变化。发生任何变化。神创论的思想对那个时代的科学发展产生神创论的思想对那个时代的科学发展产生 了极大的影响。了极大的影响。26文艺复兴时期林奈和“双名法”卡尔卡尔冯冯林奈（林奈（Carl von LinnCarl von Linn ，17071707年年5 5月月2323日日17781778年年1 1月月1010日），过去曾译成林内，受封贵日），过去曾译成林内，受封贵族前名为卡尔族前名为卡尔林奈乌斯（林奈乌斯（Carl LinnaeusCarl Linnaeus），由），由于瑞典学者阶层的姓常拉丁化，又作卡罗卢斯于瑞典学者阶层的姓常拉丁化，又作卡罗卢斯林奈乌斯（林奈乌斯（Carolus LinnaeusCarolus Linnaeus），瑞典自然学者，），瑞典自然学者，现代生物学分类命名的奠基人现代生物学分类命名的奠基人。27林奈身处的世纪，也正是欧洲的大航海世纪，许多航海归林奈身处的世纪，也正是欧洲的大航海世纪，许多航海归来的生物学家和博物学家带回世界各地的动植物，并用自来的生物学家和博物学家带回世界各地的动植物，并用自己的喜好为之命名，造成一物多名，或异物同名的混乱现己的喜好为之命名，造成一物多名，或异物同名的混乱现象。象。林奈在乌普萨拉大学其间，发现林奈在乌普萨拉大学其间，发现花花的的花粉囊花粉囊和和雌蕊雌蕊可以被可以被作为作为植物植物分类的基础。他将此发现写成一篇短论文。这个分类的基础。他将此发现写成一篇短论文。这个发现为他提供了一个非常教授的职位。发现为他提供了一个非常教授的职位。17351735年林奈发表年林奈发表植物种志植物种志（Species PlantarumSpecies Plantarum），），采用采用双名法双名法，以拉丁文来为生物命名，其中第一个名字是，以拉丁文来为生物命名，其中第一个名字是属属的名字，第二个是的名字，第二个是种种的名字，属名为的名字，属名为名词名词，种名为，种名为形容形容词词，形容物种的特性，或可加上，形容物种的特性，或可加上发现者发现者的名字，以纪念这的名字，以纪念这位发现者，也有负责的意思。位发现者，也有负责的意思。林奈用这种方法帮植物命名，后来他也用同样的方法为动林奈用这种方法帮植物命名，后来他也用同样的方法为动物命名，此种命名法也一直延用至今。物命名，此种命名法也一直延用至今。28l乔治乔治布丰（布丰（George BuffonGeorge Buffon，1707-17881707-1788），），第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。l编写了编写了博物学博物学，提出了进化论点，认为物，提出了进化论点，认为物种是可变的，生物是逐渐演化的，生物源于海洋，种是可变的，生物是逐渐演化的，生物源于海洋，后来发展到陆地，不同条件下，生物的器官会发后来发展到陆地，不同条件下，生物的器官会发生变化，特别强调环境对生物的直接影响。生变化，特别强调环境对生物的直接影响。l由于论点和教义明显不一致，布丰经不起宗教由于论点和教义明显不一致，布丰经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。 布丰进化学说布丰进化学说29（二）进化论的形成（二）进化论的形成 拉马克拉马克学说的创立及其主要内容学说的创立及其主要内容 达尔文达尔文学说的创立及其主要内容学说的创立及其主要内容301.1.拉马克学说的创立及其主要内容拉马克学说的创立及其主要内容拉马克经历了同拉马克经历了同“灾变论灾变论”的斗争。的斗争。当时灾变论的代表人物是当时灾变论的代表人物是居维叶居维叶，他是比较解剖学，他是比较解剖学和古脊椎动物的创始人，曾提出和古脊椎动物的创始人，曾提出器官相关定律器官相关定律。u器官相关定律器官相关定律：各类动物的器官特点必然相互关联，各类动物的器官特点必然相互关联，而且与它们的生活习性，特别是采获食物的方式有着极而且与它们的生活习性，特别是采获食物的方式有着极为密切的关系。为密切的关系。u对这一原则做了唯心主义的解释，这一原则是由造物对这一原则做了唯心主义的解释，这一原则是由造物主的意志安排的。主的意志安排的。31Guvier G,1769-1832猛犸象猛犸象 多鳍鱼多鳍鱼 u研究巴黎近郊不同地质年代里的研究巴黎近郊不同地质年代里的化石，居维叶提出灾变说。而拉马化石，居维叶提出灾变说。而拉马克则认为是生物进化的证据。克则认为是生物进化的证据。32地球在不同时期，不同地点发生了巨大的灾难，地球在不同时期，不同地点发生了巨大的灾难，毁灭了的当时的动植物，以后由其他地方迁来毁灭了的当时的动植物，以后由其他地方迁来了新的类型，所以不同地层有不同的化石类型。了新的类型，所以不同地层有不同的化石类型。他的学生多宾尼提出每次灾难后都由上帝重新他的学生多宾尼提出每次灾难后都由上帝重新创造出来，还说这种行为发生过创造出来，还说这种行为发生过2727次。次。恩格斯提出，居维叶关于地球经历多次恩格斯提出，居维叶关于地球经历多次革命在词句上是革命的，实质上是反动的。革命在词句上是革命的，实质上是反动的。u灾变说灾变说33拉马克生平拉马克生平1拉马克（拉马克（Jean-Baptiste de LamarckJean-Baptiste de Lamarck，1744-18291744-1829）是）是法国伟大的博物学家，较早期的进化论者之一。法国伟大的博物学家，较早期的进化论者之一。构建多靶标抗逆杀虫工程菌构建多靶标抗逆杀虫工程菌8-98-9株株217781778年出版了年出版了3 3卷集的卷集的法国植物志法国植物志，17831783年被任命为科学院年被任命为科学院院士，担任皇家植物标本室主任。院士，担任皇家植物标本室主任。 18201820年他双目失明，以后的年他双目失明，以后的著作都是由他口述、经他的女儿记录整理出版的。著作都是由他口述、经他的女儿记录整理出版的。3第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类(1794)(1794)，第一，第一个提出个提出“无脊椎动物无脊椎动物”和和“生物学生物学”，是古无脊椎动物学的创，是古无脊椎动物学的创始人，也是现代博物馆标本采集原理的创始人之一。始人，也是现代博物馆标本采集原理的创始人之一。4代表作是代表作是无脊椎动物系统无脊椎动物系统(1801)(1801)和和动物学哲学动物学哲学(1809)(1809)，在这两本巨著中拉马克提出了有机界发生和系统，在这两本巨著中拉马克提出了有机界发生和系统的进化学说。的进化学说。34拉马克的进化思想集中反映在拉马克的进化思想集中反映在动物学哲学动物学哲学中中环境条件的转变能够引起生物的变异环境条件的转变能够引起生物的变异环境的多样性是生物多样性的原因环境的多样性是生物多样性的原因123学说的主要内容学说的主要内容水毛茛对环境的适应水毛茛对环境的适应u水上广阔圆形浅裂叶，水中为枯枝状。u环境的改变-机能的改变-形态构造的改变u认为环境条件对植物和低等动物的影响是直接的认为环境条件对植物和低等动物的影响是直接的36长颈鹿的祖先颈部并不长，由于干旱等原因。在低处已找不到食物，长颈鹿的祖先颈部并不长，由于干旱等原因。在低处已找不到食物，迫使它伸长脖颈去吃高处的树叶，久而久之，它的颈部就变长了。迫使它伸长脖颈去吃高处的树叶，久而久之，它的颈部就变长了。一代又一代，遗传下去，它的脖子越来越长，终于进化为现在我们一代又一代，遗传下去，它的脖子越来越长，终于进化为现在我们所见的长颈鹿。所见的长颈鹿。美洲火烈鸟美洲火烈鸟环境的改变环境的改变-动物需要的变化动物需要的变化动物习性的改变动物习性的改变机能改变机能改变形态构造的改变形态构造的改变u有些鸟类不愿意游泳，只愿在水边觅食，当他们涉水觅食时，为了身体不被沾湿，就用力伸展两腿，久而久之，代代相传，腿就特别长。38u研究动物习性和器官的相互作用中得出两个著名的法则u一是用进废退用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用的就退化。u二是获得性遗传获得性遗传，即由器官的用与不用而导致的变异是可以遗传的。u主观推测较多，相对的争议也较多，但学说较完整丰富，为达尔文的科学进化论奠定了基础。u历史上第一次提出了完整的进化理论的学者。历史上第一次提出了完整的进化理论的学者。达尔文对拉马克的评价达尔文对拉马克的评价动摇了特创论的基石，敲响了目的论的丧钟，为动摇了特创论的基石，敲响了目的论的丧钟，为进化论的胜利铺平了道路。进化论的胜利铺平了道路。402.2.达尔文学说的创立及其主要内容达尔文学说的创立及其主要内容随着生产的发展，自然科学的进步，生物学的各分支学科也得到发展，随着生产的发展，自然科学的进步，生物学的各分支学科也得到发展，为达尔文进化论的创立提供了成熟的条件：为达尔文进化论的创立提供了成熟的条件：上述成果为进化论的创立提供了丰富的证据，促进了上述成果为进化论的创立提供了丰富的证据，促进了进化论的形成。进化论的形成。1717世纪胡克用世纪胡克用显微镜显微镜观察植物材料发现了细胞。观察植物材料发现了细胞。1818世纪居维叶提出器官相关定律，圣雷尔提出了同源器官和世纪居维叶提出器官相关定律，圣雷尔提出了同源器官和同功器官，在同功器官，在比较解剖学比较解剖学上取得了进展。上取得了进展。胚胎学胚胎学方面，法国的方面，法国的WolffWolff提出各器官在胚胎发育中的渐成提出各器官在胚胎发育中的渐成学说，发现脊椎动物发育的早期非常相似。学说，发现脊椎动物发育的早期非常相似。古生物学古生物学方面，发现存在于不同地层中的化石。方面，发现存在于不同地层中的化石。4142达尔文达尔文 查尔斯查尔斯达尔文（达尔文（Charles DarwinCharles Darwin，1809-18821809-1882）是英国著）是英国著名生物学家。达尔文出生于英国一个医生的世家。名生物学家。达尔文出生于英国一个医生的世家。他的家人希望他秉承家族的传统，从事医学事业。他的家人希望他秉承家族的传统，从事医学事业。1818世纪世纪2020年代，达尔文在年代，达尔文在EdinburghEdinburgh的医学院学习，但由于他对自然历史的医学院学习，但由于他对自然历史产生了浓厚的兴趣，并因此而退学。产生了浓厚的兴趣，并因此而退学。 19 19岁，达尔文的家人把他送到岁，达尔文的家人把他送到CambridgeCambridge去学习神学，希望去学习神学，希望他成为一个乡村牧师，这样，他可以继续他对博物学的爱好而他成为一个乡村牧师，这样，他可以继续他对博物学的爱好而又不至于使家族蒙羞，但是达尔文对自然历史的兴趣变得越加又不至于使家族蒙羞，但是达尔文对自然历史的兴趣变得越加浓厚，完全放弃了对神学的学习。浓厚，完全放弃了对神学的学习。43查尔斯查尔斯达尔文达尔文（Charles DarwinCharles Darwin）John Stevens HenslowAdam Sedgwick 在在CambridgeCambridge期间，达尔文结识了当时著名的植物学家期间，达尔文结识了当时著名的植物学家HenslowHenslow和著名和著名地质学家地质学家SedgwickSedgwick，并接受了植物学和地质学研究的科学训练。，并接受了植物学和地质学研究的科学训练。科学进化论的形成还离不开生产发展的推动。19世纪上半叶，英国处于资本主义上升时期，工业的发展迫使资产阶级为了寻求原料市场而组织探险队，达尔文的贝格尔号军舰历时5年（1831年12月27日-1836年10月2日）进行了广泛的考察，在环球航行中目睹了物种可变的事实。45达尔文达尔文达尔文达尔文的的的的“贝贝贝贝格尔号格尔号格尔号格尔号”考察考察考察考察路线路线路线路线u1831年毕业于剑桥大学后，他的老师亨斯洛推荐他以“博物学家”的身份参加同年12月27日英国海军“小猎犬号”舰环绕世界的科学考察航行。先在南美洲东海岸的巴西、阿根廷等地和西海岸及相邻的岛屿上考察，然后跨太平洋至大洋洲，继而越过印度洋到达南非，再绕好望角经大西洋回到巴西，最后于1836年10月2日返抵英国。46船长船长 罗伯特罗伯特 菲茨罗伊菲茨罗伊 47犰狳犰狳雕齿兽雕齿兽u令人思考的事件1u在南美草原的中层发现巨大地动物化石，与现代的犰狳十分相似，说明现代生物与古生物之间存在着一定的亲缘关系。u在环球航行中目睹了物种可变的事实在环球航行中目睹了物种可变的事实令人思考的事件令人思考的事件2 2随着南美大陆向南漂移的程度不同，构成了生物类型的更替，说明生物的分布受到地理环境的影响。4950取食昆虫取食昆虫取食仙人掌取食仙人掌取食种子取食种子取食果实取食果实喙凿状喙凿状喙不变喙不变喙尖而长喙尖而长喙粗而尖喙粗而尖地雀地雀u加拉帕格斯群岛不同岛上的地雀彼此不同，在那里达尔文可区分为13个物种，说明环境的影响使物种发生变化，说明物种并非一层不变u令人思考的事件351u令人思考事件令人思考事件4 4u南美洲某地有2万多头牛，因连续三年的干旱而死亡，说明不是造物主的干预而是自然地原因引起的。52u令人思考事件令人思考事件5 5u火地岛上的土人赤身裸体，使用石器和弓箭过火地岛上的土人赤身裸体，使用石器和弓箭过着原始生活，这对他认识人类起源起了重要的作着原始生活，这对他认识人类起源起了重要的作用。用。u这些事实使达尔文由一个盲目相信神学的人转变这些事实使达尔文由一个盲目相信神学的人转变为一个进化论者。此后又从事了为一个进化论者。此后又从事了2020多年的研究，访多年的研究，访问了育种工作者，参加了养鸽俱乐部，进行杂交试问了育种工作者，参加了养鸽俱乐部，进行杂交试验，发现同种动植物在人工培育条件下的区别比在验，发现同种动植物在人工培育条件下的区别比在自然条件下更明显，于是提出人工选择，进而提出自然条件下更明显，于是提出人工选择，进而提出自然选择。最终提出了完整的科学进化论。自然选择。最终提出了完整的科学进化论。53基本点基本点1 1生物普遍存在变异，主张生物普遍存在变异，主张生物普遍存在变异，主张生物普遍存在变异，主张物种演变物种演变物种演变物种演变和和和和共同起源共同起源共同起源共同起源主张物种演变，既体现了物种变与不变之间的思想斗争，主张物种演变，既体现了物种变与不变之间的思想斗争，也就是进化论和神创论之间的思想斗争。也就是进化论和神创论之间的思想斗争。共同起源是生物进化一元论的观点，与拉马克看法不同。共同起源是生物进化一元论的观点，与拉马克看法不同。起源于共同祖先，生物界才成为历史延续的统一整体，起源于共同祖先，生物界才成为历史延续的统一整体，进化论才成为生物科学的核心理论，一切生命现象才进化论才成为生物科学的核心理论，一切生命现象才可以追踪其历史渊源。可以追踪其历史渊源。u达尔文学说的主要内容54基本点基本点2 2生存斗争和自然选择生存斗争和自然选择生存斗争产生的原因是繁殖过剩生存斗争产生的原因是繁殖过剩(马尔萨斯的人口论马尔萨斯的人口论)生物在生活条件发生改变的情况下，在结构上、功能上和生物在生活条件发生改变的情况下，在结构上、功能上和习性上发生变异。其中有利的变异被保存，而有害的变异习性上发生变异。其中有利的变异被保存，而有害的变异被消灭（自然选择）。被消灭（自然选择）。为什么会发生自然选择呢？达尔文认为是生存斗争，生存为什么会发生自然选择呢？达尔文认为是生存斗争，生存竞争包括种内斗争、种间斗争和生物与无机环境之间的竞争包括种内斗争、种间斗争和生物与无机环境之间的斗争。斗争。生存斗争产生的原因是生存斗争产生的原因是繁殖过剩繁殖过剩( (马尔萨斯的马尔萨斯的人口论人口论) )对马德拉群岛的昆虫有翅和无翅的解释对马德拉群岛的昆虫有翅和无翅的解释u自然选择猫、田鼠、土蜂和三叶草的错综复杂的关系猫、田鼠、土蜂和三叶草的错综复杂的关系生生存存斗斗争争57 基本点基本点3 3适应是自然选择的产物适应是自然选择的产物因此，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，不定变异是选择的依据，而自然选择是导致物种向适应环境方向演变。拉马克学说中，用进废退或获得性遗传是一步适应，拉马克学说中，用进废退或获得性遗传是一步适应，也称为直接适应，即变异是定向的，也称为直接适应，即变异是定向的，“变异变异= =适应适应”。适应是自然选择的产物，即通过自然选择，淘汰掉对自然适应是自然选择的产物，即通过自然选择，淘汰掉对自然不适应的变异，这样，保留下来的能够较好地适应环境条件。不适应的变异，这样，保留下来的能够较好地适应环境条件。适应是适应是两步适应两步适应两步适应两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，不定变异第二步通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，不定变异是选择的依据，而自然选择是导致物种向适应环境方向演变。是选择的依据，而自然选择是导致物种向适应环境方向演变。58自然选择自然选择学说学说AB生物普遍存在变异，主张生物普遍存在变异，主张物种演变和共同起源物种演变和共同起源生存斗争和生存斗争和自然选择自然选择（繁殖过剩）（繁殖过剩）适应适应是自然选择的是自然选择的产物（适者生存）产物（适者生存）C达尔文进化论包含达尔文进化论包含个核心，个基本点个核心，个基本点人工选择学说人工选择学说栽培甘蓝的起源u野生甘蓝u球茎甘蓝球茎甘蓝结球甘蓝u叶状甘蓝叶状甘蓝u抱子甘蓝抱子甘蓝原始祖先-具有微小差异-按照人类需求的标准对变异进行保留或淘汰-微小变异的积累-性状分歧-各种新品种不难看出，人工选择过程中起主要作用的因素有变异、遗传和人对变异的选择等。63u18591859年发表了年发表了物种起源物种起源一书，系统一书，系统 地论述了物种形成的机制。地论述了物种形成的机制。u该书的发表该书的发表标志着现代生物进化理论的标志着现代生物进化理论的形成形成，引发了近代最重要的一次科学革命。，引发了近代最重要的一次科学革命。u1919世纪世纪3 3大自然科学发现之一。大自然科学发现之一。u达尔文达尔文被称为被称为生物进化论的奠基人生物进化论的奠基人。 64（三）进化论的发展（三）进化论的发展现代综合进化论现代综合进化论（The Modern Synthetic TheoryThe Modern Synthetic Theory）间断平衡论间断平衡论（Penctuated EquilibriumPenctuated Equilibrium） 分子进化中性论分子进化中性论（Natural Theory of Molecular EvolutionNatural Theory of Molecular Evolution ）65 1. 1. 现代综合进化论（现代达尔文主义）现代综合进化论（现代达尔文主义）l来源于拉马克进化学说、达尔文主义和孟德尔遗来源于拉马克进化学说、达尔文主义和孟德尔遗传学（传学（18561856年开始豌豆杂交）年开始豌豆杂交）66代表人物：代表人物：T T杜布赞斯基杜布赞斯基（T. Dobzhansky) T. Dobzhansky) 19371937年发表年发表遗传学和物种遗传学和物种起源起源67主要内容主要内容自然选择决定了进化的方向，使生物向着适应环境的方向自然选择决定了进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。主张发展。主张两步适应两步适应，生物进化的动力是遗传与变异。，生物进化的动力是遗传与变异。 种群种群是生物进化的基本单位。是生物进化的基本单位。 进化机制的研究属于进化机制的研究属于群体遗传学群体遗传学范畴。范畴。突变突变、选择选择、隔离隔离是物种形成和生物进化的机制是物种形成和生物进化的机制。特点：彻底否定了获得性遗传学说，认为进化是群体现象，肯定了自然选择特点：彻底否定了获得性遗传学说，认为进化是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用：（所起的压倒一切的重要作用：（1）突变为生物进化提供原材料；）突变为生物进化提供原材料； （2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。68l2020世纪世纪7070年代以来，出现的分子水平的综合理论是对现年代以来，出现的分子水平的综合理论是对现代综合进化论的补充和发展。代综合进化论的补充和发展。l主要成就表现在对进化的选择机制的研究方面，他回答主要成就表现在对进化的选择机制的研究方面，他回答了现代综合进化论难以解答的问题。了现代综合进化论难以解答的问题。l从分子水平，自然选择保留好的，淘汰坏的等位基因，从分子水平，自然选择保留好的，淘汰坏的等位基因，但为什么群体中保留了大量有害的基因呢？但为什么群体中保留了大量有害的基因呢？l最为人们熟知的就是最为人们熟知的就是镰刀型细胞贫血症。就是所谓的镰刀型细胞贫血症。就是所谓的l平衡性选择平衡性选择（Balancing selectionBalancing selection） 。692.2.分子进化中性论（非达尔文主义）分子进化中性论（非达尔文主义）19681968年，日本的年，日本的木村资生木村资生(M. (M. Kimura)Kimura)发表了发表了分子水平的进化速分子水平的进化速率率，创立了分子进化的中性论，也，创立了分子进化的中性论，也称中性突变进化学说。称中性突变进化学说。中性突变指不影响蛋白质功能的突变，中性突变指不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如也即既无利也无害的突变，如同功突同功突变变和和同义突变同义突变。70中性学说产生的学术背景中性学说产生的学术背景同功酶同功酶的发现的发现和研究和研究1u乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶LDH是是由由4个亚基聚合而成的个亚基聚合而成的四聚体，可形成四聚体，可形成5种种LDH同工酶。同工酶。u自然群体在分子水自然群体在分子水平上存在着意想不到平上存在着意想不到的多态性，而这正是的多态性，而这正是综合进化论所解释不综合进化论所解释不通的。通的。2u分子进化速率取决分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的苷酸在一定时间内的替换率。替换率。uMtDNA可作分子钟可作分子钟长针长针，核，核DNA为为短针短针，病毒为分子钟的病毒为分子钟的秒针秒针。分子钟分子钟概念的概念的提出提出3u认为多数或绝大多认为多数或绝大多数突变都是数突变都是中性中性的，的，即无所谓好或坏。即无所谓好或坏。u遗传漂变是遗传漂变是随机随机的，的，并不是自然选择的结并不是自然选择的结果。果。遗传漂变遗传漂变的理论的理论71中性学说的主要内容中性学说的主要内容中性突变的漂移固定是生物进化的动力中性突变的漂移固定是生物进化的动力每一种生物大分子都有一定的进化速率每一种生物大分子都有一定的进化速率对生物生存制约的分子或分子部分进化速率慢对生物生存制约的分子或分子部分进化速率慢新基因的产生是通过旧有基因的重复实现的新基因的产生是通过旧有基因的重复实现的72 2020世纪世纪7070年代后期分子生物学的蓬勃发展致使中性年代后期分子生物学的蓬勃发展致使中性学说得以正式确立学说得以正式确立。无表达功能的无表达功能的内含子内含子的进化速度远远高于有表达功能的的进化速度远远高于有表达功能的外显子外显子的进化速度。的进化速度。伪基因伪基因（具有与功能基因相似的碱基序列，但是不能产（具有与功能基因相似的碱基序列，但是不能产生有活性的基因产物，也不参与调控其他基因的功能，生有活性的基因产物，也不参与调控其他基因的功能，属于死亡了的基因）中的突变（置换），不论是同义置属于死亡了的基因）中的突变（置换），不论是同义置换抑或非同义置换，均较功能基因快上好几倍。换抑或非同义置换，均较功能基因快上好几倍。中性学说无法解释的两大难题：中性学说无法解释的两大难题：u物种的形成物种的形成u表现型水平上的进化表现型水平上的进化分子进化的分子进化的近中性理论近中性理论20世纪世纪70年代，年代，日本日本Tomoka Ohta提出提出近中性突变包括微小的有利和有害突变，近中性突变包括微小的有利和有害突变，强调的强调的漂变和选择的相互作用，漂变和选择的相互作用，认为在选择和突变之间认为在选择和突变之间还有中间类型。还有中间类型。例如：弱选择，例如：弱选择，随机漂变，随机漂变，发育稳态和表观遗传。发育稳态和表观遗传。它们在进化中的作用本身是一个适应过程，它们在进化中的作用本身是一个适应过程，最终最终导致适应进化。导致适应进化。743.3.间断平衡理论间断平衡理论l19721972年艾德里奇和戈尔德提出年艾德里奇和戈尔德提出l 这个理论的英文含义是这个理论的英文含义是“不时被打断了的平衡不时被打断了的平衡”，平衡指进化的终变期，间断指进化的突变期。间，平衡指进化的终变期，间断指进化的突变期。间断平衡论指断平衡论指突变和渐变突变和渐变的交替出现。的交替出现。751898严复翻译严复翻译天演论天演论1902-1903 马君武将达尔文的马君武将达尔文的物种起源物种起源中的第三章和第中的第三章和第四章翻译成中文并分别发表四章翻译成中文并分别发表鲁迅、孙中山介绍进化论鲁迅、孙中山介绍进化论（四）进化论在我国的传播（四）进化论在我国的传播陈桢陈桢(18941957) 1935年用蓝色和年用蓝色和棕色两色鱼杂交形成紫兰花龙睛棕色两色鱼杂交形成紫兰花龙睛（Purple Orchid Dragoneye）根据裴文中教授发现的根据裴文中教授发现的古猿人头盖骨复原的古猿人头盖骨复原的“北京人北京人” 19651965年人工合成结晶牛胰岛素年人工合成结晶牛胰岛素76 我国中科院生化研究所、北大化学系及中科院有机化学研究所通力合作，于1959年开始工作、1965年9月获得了用人工方法合成的、有生物活性的结晶牛胰岛素，这是第一个在实验室中用人工方法合成的蛋白质, 实现了世界上首次人工合成蛋白质的壮举。为人类认识生命、揭开生命奥秘迈出了可喜的一大步。这项成果获1982年中国自然科学一等奖。1981年人工合成了酵母丙氨酸-tRNA77787070年代，育成中国八倍体小黑麦年代，育成中国八倍体小黑麦 u小麦属(Triticum)和黑麦属(Secale)物种经属间有性杂交和杂种染色体数加倍而人工结合成的新物种。u中国在70年代育成的八倍体小黑麦，表现出小麦的丰产性和种子的优良品质，又保持了黑麦抗逆性强和赖氨酸含量高的特点，且能适应不同的气候和环境条件，是一种很有前途的粮食、饲料兼作物。79u单倍体育种，选育水稻、小麦、玉米和烟草的新品种单倍体育种，选育水稻、小麦、玉米和烟草的新品种8080年代中后期到年代中后期到9090年代，转基因产品年代，转基因产品1 1 将鱼的生长激素转入泥鳅将鱼的生长激素转入泥鳅2 2 将牛的生长激素基因转入奶牛将牛的生长激素基因转入奶牛3 3 将抗病基因转入烟草将抗病基因转入烟草4 4 将鱼的抗寒基因转入番茄将鱼的抗寒基因转入番茄5 5 抗虫基因转入棉花抗虫基因转入棉花实现了人工进化，获得了多种转基因动物和植物，实现了人工进化，获得了多种转基因动物和植物，产生了很好的经济效益和社会效益。产生了很好的经济效益和社会效益。8081“鸡鸡”和和“蛋蛋”共同孕育了生命共同孕育了生命世界上究竟是先有鸡，还是先有蛋？这可是一个争论了世界上究竟是先有鸡，还是先有蛋？这可是一个争论了千百年而找不到答案的问题！同样，在生命的起源问题上，千百年而找不到答案的问题！同样，在生命的起源问题上，也有一个鸡和蛋之争，也就是先有蛋白，还是先有核酸？也有一个鸡和蛋之争，也就是先有蛋白，还是先有核酸？ 1996年，年，在法国奥尔良举行的第在法国奥尔良举行的第11届国际生命起源大会届国际生命起源大会上，上，赵玉芬赵玉芬和和曹培生曹培生在大会报告中提出了在大会报告中提出了“磷酰化氨基酸磷酰化氨基酸是是核酸与蛋白的共同起源，是生命起源的种子核酸与蛋白的共同起源，是生命起源的种子”的新的理论体的新的理论体系，令与会近系，令与会近400位科学家耳目一新，从而结束了位科学家耳目一新，从而结束了“核酸派核酸派”与与“蛋白派蛋白派”的对垒。的对垒。82（五）进化生物学发展的新方向（五）进化生物学发展的新方向3. 3. 3. 3. 从进化入手揭示发育的从进化入手揭示发育的从进化入手揭示发育的从进化入手揭示发育的机制是另一个研究的热点机制是另一个研究的热点机制是另一个研究的热点机制是另一个研究的热点l发育发育- -进化生物学和比较基进化生物学和比较基因组学是十分重要的研究热点因组学是十分重要的研究热点1. 1. 1. 1. 分子古生物学成为热门课题分子古生物学成为热门课题分子古生物学成为热门课题分子古生物学成为热门课题l美国学者破译了雷它木兰化石中美国学者破译了雷它木兰化石中 叶绿体叶绿体raclracl基因的部分基因的部分DNADNA片段片段l化石化石DNADNA是直接了解是直接了解DNADNA进程的进程的 一个重要途径一个重要途径2. 2. 2. 2. 分子进化工程将成为热点分子进化工程将成为热点分子进化工程将成为热点分子进化工程将成为热点l它是第三代基因工程它是第三代基因工程l通过分子进化获得新型催化剂、酶和新药通过分子进化获得新型催化剂、酶和新药83三、学习和研究进化生物学的意义和方法三、学习和研究进化生物学的意义和方法（一）学习和研究进化生物学的意义（一）学习和研究进化生物学的意义ABC对促进生物学的发展对促进生物学的发展具有十分重要的意义具有十分重要的意义“进化论是生物学最大的统一进化论是生物学最大的统一理论理论”指导指导动植物育种动植物育种人工进化以进化论为依据人工进化以进化论为依据帮助我们树立辩证帮助我们树立辩证唯物主义自然观唯物主义自然观“现在就是过去的钥匙现在就是过去的钥匙”84（二）学习和研究进化生物学的基本方法（二）学习和研究进化生物学的基本方法1. 因果分析方法因果分析方法2. 比较分析方法比较分析方法3. 实验研究与观察相结合实验研究与观察相结合 “全球变暖”一词以高频率出现在人们的生活当中，但你是否了解每升高1意味着什么吗？随着地球逐渐升温，到底会发生什么样的变故？ 从摄氏一度升温到摄氏三度的临界点，直到升温六度导致包括人类在内的生物大灭绝，很难想象人类活动就是造成这些浩劫的元凶。既然我们已经使这个星球岌岌可危，如果再不立即采取行动遏止温室气体的排放，势将无可挽回地失去它。85六度的变化：一个越来越热星球的未来六度的变化：一个越来越热星球的未来作者马克作者马克林纳斯先生（林纳斯先生（Mark LynasMark Lynas）根据）根据“跨政府气候变迁小跨政府气候变迁小组（组（IPCCIPCC）”于于20012001年所提出的年所提出的“第三次评估报告第三次评估报告”进行编排。进行编排。以每上升一度为一章逐度探讨，每章都描述温度上升后对地以每上升一度为一章逐度探讨，每章都描述温度上升后对地球及生物圈所造成的影响，内容实际且令人不寒而栗。球及生物圈所造成的影响，内容实际且令人不寒而栗。 871度北极圈全年将有半年处于无冰的状态北极圈全年将有半年处于无冰的状态通常不知飓风为何物的南大西洋地区沿岸将饱受飓风侵袭通常不知飓风为何物的南大西洋地区沿岸将饱受飓风侵袭美国西部居民也将面临严重的长期干旱美国西部居民也将面临严重的长期干旱882度冰河逐渐消融，北极熊挣扎求生冰河逐渐消融，北极熊挣扎求生珊瑚礁也逐渐绝迹珊瑚礁也逐渐绝迹全球海平面上升七公尺全球海平面上升七公尺893度亚马逊雨林逐渐消失亚马逊雨林逐渐消失欧洲在夏天将不断遭受前所少见的热浪侵袭欧洲在夏天将不断遭受前所少见的热浪侵袭数千万或数十亿难民从亚热带迁徙到中纬度地区数千万或数十亿难民从亚热带迁徙到中纬度地区 904度海平面上升，并淹没沿海城市海平面上升，并淹没沿海城市冰河消失，造成许多地区严重缺水冰河消失，造成许多地区严重缺水部分南极洲崩解部分南极洲崩解伦敦夏天的气温将高达摄氏伦敦夏天的气温将高达摄氏45度度 915度不适合居住的地区不断扩大，供应一些大城市用水的积雪和不适合居住的地区不断扩大，供应一些大城市用水的积雪和地下蓄水层出现干涸现象地下蓄水层出现干涸现象数百万人沦为气候难民数百万人沦为气候难民人类文明可能会因剧烈的气候变迁而开始瓦解人类文明可能会因剧烈的气候变迁而开始瓦解两极均没有冰雪存在两极均没有冰雪存在海洋中大量的物种灭绝海洋中大量的物种灭绝大规模的海啸摧毁沿海地区大规模的海啸摧毁沿海地区 92高达高达95%95%的物种灭绝的物种灭绝残存的生物饱受频繁而致命的暴风雨和洪水所苦残存的生物饱受频繁而致命的暴风雨和洪水所苦硫化氢与甲烷不时引发大火硫化氢与甲烷不时引发大火除了细菌之外，没有任何生物能够存活除了细菌之外，没有任何生物能够存活“世界末日世界末日”的情节正式上演的情节正式上演 6度 既然我们已经清楚确定这场“火灾”是由人类的相关活动所引发，而且基于理论上的分析，温室气体排放所导致的气温上升，将使我们在十年内就到达“六度”的高峰，而根据以下对照表，我们即将达到升温二度的阶段，因此我们保住这个星球的唯一选择就是立即采取行动，减少二氧化碳和甲烷的排放。 9394u思考题u讨论：u 1. 为什么进化论是生物学的核心理论？u 2. 你认为中性突变进化学说是对达尔文学说的否定吗？为什么？u思考：u 1. 举例说明达尔文的进化理论在农业生产中 的应用。u作业：u 1. 进化生物学研究的对象是什么？u 2. 比较拉马克学说和达尔文学说的异同。95部分专业杂志部分专业杂志uSCI(2010)：14.448SCI(2009)：11.564SCI(2008)：11.90496u这个期刊非常难，对论文的应用理论要求非常高。在EcologyLetter上接受的文章不一定能在这个期刊上发表。u：AMNAT杂志属于环境科学环境科学行业，“进化生物学进化生物学”子行业的优秀级优秀级杂志(MedSci注:大行业有时并不太准确,仅供参考)。u4.72597u对中国人而言,很难发的杂志,迄今为止中国人作为通讯作者的就1篇,比他影响因子高的systematcbiology都有3篇了uSCI(2010)：5.659SCI(2009)：5.429SCI(2008)：4.73798uMolecularbiologyandenvolutionu1.ScienceCitationIndex2.ScienceCitationIndexExpanded3.CurrentContents-Agriculture,Biology&EnvironmentalSciences4.CurrentContents-LifeSciences5.ZoologicalRecord6.BIOSISPreviewsu5.55uSCI(2010)：5.51SCI(2009)：9.87299u5.52u1.ScienceCitationIndex2.ScienceCitationIndexExpanded3.CurrentContents-Agriculture,Biology&EnvironmentalSciences4.CurrentContents-LifeSciences5.ZoologicalRecord6.BIOSISPreviewsu经典杂志,不容易发u太难了要求非常高u生态学群体遗传学100u简介：SYSTBIOL杂志属于生生物物行业，“进化生物学进化生物学”子行业的优秀级优秀级杂志。u进化生物学类别期刊排行榜u审稿速度：较慢，6-12周u级别/热度：暗红uMedSci评语评语：SYSTBIOL杂志级别还可以，但是相对来说，比较冷门，关注人数偏少，有些可能是国内不太熟悉，但该杂志在国际仍然有相当知晓度的。因为缺少中国人投稿，稿源可能未必丰富，发表有可能有很大的机会哦u进化生物学的顶级期刊uSCI(2010)：9.532uSCI(2009)：8.48uSCI(2008)：7.833Thank you