实验实验2 2植物群落数量特征的植物群落数量特征的调查调查实验二、植物群落数量特征的调查实验二、植物群落数量特征的调查 （2）最小样方面积的确定）最小样方面积的确定样方大小的确定，首先需要考虑群落的类型、优势样方大小的确定，首先需要考虑群落的类型、优势种的生活型以及植被种类组成的均匀性等，一般应略大于种的生活型以及植被种类组成的均匀性等，一般应略大于群落最小面积即群落中大多数种类都能出现的最小样方面群落最小面积即群落中大多数种类都能出现的最小样方面积。常由种积。常由种- -面积曲线来确定群落最小面积，具体方法为：面积曲线来确定群落最小面积，具体方法为：首先确定一个小样方，统计其物种数；随后按照一定方式首先确定一个小样方，统计其物种数；随后按照一定方式使样方面积逐次扩大，逐一统计新增加的物种数，直到基使样方面积逐次扩大，逐一统计新增加的物种数，直到基本不再增加新物种为止。以种类数为纵坐标，样方面积为本不再增加新物种为止。以种类数为纵坐标，样方面积为横坐标，绘制种横坐标，绘制种- -面积曲线（图面积曲线（图1 1）。）。常用的判断方法有常用的判断方法有3 3种：种： 将曲线由陡变缓的转折点所对应的样方面积视为最将曲线由陡变缓的转折点所对应的样方面积视为最小群落面积；小群落面积； 由于转折点的位置与两个坐标轴刻度的比例大小有由于转折点的位置与两个坐标轴刻度的比例大小有关，因此有学者提出应将样方面积扩大关，因此有学者提出应将样方面积扩大10%10%而种数不超而种数不超过过10%10%作为确定最小样方面积的标准，而当面积增加作为确定最小样方面积的标准，而当面积增加10%10%而种类仅增加而种类仅增加5%5%时，可获得最小面积的较保守值；时，可获得最小面积的较保守值； 将包含群落总种数将包含群落总种数84%84%的面积作为群落最小面积。的面积作为群落最小面积。样方面积的扩大有多种方法，目前最常用的是巢样方面积的扩大有多种方法，目前最常用的是巢式样方法（图式样方法（图2 2）图2 巢式样方法法国学者将巢式样方法标准化用于研究世界各地法国学者将巢式样方法标准化用于研究世界各地不同植被类型的种类数目特征。所采用的样方面不同植被类型的种类数目特征。所采用的样方面积依次为积依次为1/64m1/64m2 2 (0.125m0.125m) (0.125m0.125m)、1/32m1/32m2 2 (0.125m0.25m)(0.125m0.25m)、1/16m1/16m2 2 (0.25m0.25m) (0.25m0.25m)、1/8m1/8m2 2 (0.25m0.5m) (0.25m0.5m)、1/4m1/4m2 2 (0.5m0.5m) (0.5m0.5m)、1/2m1/2m2 2 (0.5m1m) (0.5m1m)、1m1m2 2 (1m1m) (1m1m)、2m2m2 2 (1m2m) (1m2m)、512m512m2 2等。等。根据大量的研究结果，不同群落类型的最根据大量的研究结果，不同群落类型的最小面积大致为：地衣群落小面积大致为：地衣群落0.1-0.4m0.1-0.4m2 2，苔藓群落，苔藓群落1-1-4m4m2 2，草本植物群落，草本植物群落1/2-4m1/2-4m2 2（常用（常用1m1m2 2），灌丛群），灌丛群落落4-16m4-16m2 2，（常用，（常用5m5m5m5m），北方森林需），北方森林需100-100-400m400m2 2（常用（常用10m10m10m10m），热带雨林则需要），热带雨林则需要1000-1000-2000m2000m2 2以上，以上，（3）最小样方数目的确定）最小样方数目的确定样方数目需根据群落类型、性质和结构而定。样方数目需根据群落类型、性质和结构而定。一般来讲，取样误差与取样数目的平方成反比，而一般来讲，取样误差与取样数目的平方成反比，而且每个样方中的平均个体数（或其他特征）也随样且每个样方中的平均个体数（或其他特征）也随样方数目的变化而变化。随着样方数目的增加，平均方数目的变化而变化。随着样方数目的增加，平均数的变化幅度逐渐减小。变化幅度小于允许幅度数的变化幅度逐渐减小。变化幅度小于允许幅度（如（如5%5%）时所对应的样方数目即可认为是所需的样）时所对应的样方数目即可认为是所需的样方数。方数。根据内蒙古草原的研究，对于种类组成和地上部分根据内蒙古草原的研究，对于种类组成和地上部分生物量等数量指标的调查，生物量等数量指标的调查，6 6个个0.5m2 (0.5m1m)0.5m2 (0.5m1m)的样方或的样方或4 4、5 5个个1m2 (1m1m)1m2 (1m1m)的样方均可获得满意的样方均可获得满意的结果。的结果。（4）样方配置方式的确定）样方配置方式的确定传统的样方法是将各个样方以一定方式间传统的样方法是将各个样方以一定方式间隔地设置在所需研究的群落中。这种配置方式的隔地设置在所需研究的群落中。这种配置方式的最大缺陷是分析结果受样方大小的限制且不易反最大缺陷是分析结果受样方大小的限制且不易反映不同空间尺度上的特征以及环境变化的相互关映不同空间尺度上的特征以及环境变化的相互关系。作为一种改进，可采用在样地中设置由许多系。作为一种改进，可采用在样地中设置由许多连续的小样方（也称相邻样方格子）组成的样方连续的小样方（也称相邻样方格子）组成的样方或样带的方法来进行研究，这对空间格局分析尤或样带的方法来进行研究，这对空间格局分析尤其重要。小样方的大小依群落类型和研究目的而其重要。小样方的大小依群落类型和研究目的而定。一般草本植物群落可取定。一般草本植物群落可取0.1m0.1m0.1m0.1m，灌丛群，灌丛群落可取落可取2m2m2m2m，森林群落可取，森林群落可取5m5m5m5m或更大。或更大。（二）植物群落数量特征的描述和测度（二）植物群落数量特征的描述和测度种类组成是群落的最基本特征。种类组成是群落的最基本特征。1. 个体数量：密度与多度个体数量：密度与多度（1）密度）密度 (Density, D)单位空间中某个物种个体数目的实测值。乔木、单位空间中某个物种个体数目的实测值。乔木、灌木和丛生草本一般以植株或株丛计数，根茎植物以地灌木和丛生草本一般以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。利用样方法计数密度时，一般以植物的根上枝条计数。利用样方法计数密度时，一般以植物的根部是否位于样方内为标准。部是否位于样方内为标准。密度是一个平均数值，受种群空间分布格局的影密度是一个平均数值，受种群空间分布格局的影响，在进行不同群落比较时应说明所用样方的大小。响，在进行不同群落比较时应说明所用样方的大小。（2）多度）多度 (Abundance, A)按预先确定的数量等级来目测估计单位面积上植物按预先确定的数量等级来目测估计单位面积上植物个体的相对多少。个体的相对多少。其中以德氏多度最为常用，是其中以德氏多度最为常用，是DrudeDrude首先应用而得首先应用而得名。这一多度概念源于欧洲，以后为苏联学派采用。我国名。这一多度概念源于欧洲，以后为苏联学派采用。我国自苏联引入，现已不多用。自苏联引入，现已不多用。有有6 6个多度级和个多度级和2 2个聚生度级，均以植物种为单位，个聚生度级，均以植物种为单位，乔、灌、草分层估测。乔、灌、草分层估测。多度级：多度级：CopCop3 3 很多很多 CopCop2 2 多多 CopCop1 1 尚多尚多 Sp Sp 不多而分散不多而分散 Sol Sol 少或个别少或个别 Un Un 单株单株聚生度级聚生度级 ：soc soc 个体相互靠拢成大片或背景化；个体相互靠拢成大片或背景化； gr gr 丛生成小团块或小块聚生。丛生成小团块或小块聚生。多度和聚生度可以连用，如：多度和聚生度可以连用，如： Cop3Cop3，soc soc 很多且聚成大片；很多且聚成大片； SpSp，gr gr 不多但小块聚生。不多但小块聚生。（1 1）盖度）盖度(Coverage, C)(Coverage, C)盖度指植物覆盖的程度，它不仅在一定程度盖度指植物覆盖的程度，它不仅在一定程度上反映了植物利用及影响环境的强度，尤其是植上反映了植物利用及影响环境的强度，尤其是植物光合作用的情况以及与其他物种的相互关系物光合作用的情况以及与其他物种的相互关系（如枝叶的竞争等），而且与植物的多度、频度、（如枝叶的竞争等），而且与植物的多度、频度、生活型等重要特征有关，因此是植物群落的一个生活型等重要特征有关，因此是植物群落的一个十分重要的生态学指标。盖度又可分为投影盖度十分重要的生态学指标。盖度又可分为投影盖度和基盖度两种。和基盖度两种。 投影盖度投影盖度 基盖度基盖度测定盖度的方法很多，大致可分为目测估计和定测定盖度的方法很多，大致可分为目测估计和定量测定两大类。量测定两大类。目测估计是在粗略的野外调查中经常采用目测估计是在粗略的野外调查中经常采用的方法。根据目测结果，将物种的盖度划分为不的方法。根据目测结果，将物种的盖度划分为不同的盖度等级，常用的如同的盖度等级，常用的如Bruan-Blanquet 5Bruan-Blanquet 5级制。级制。1 1级：级：5%5%；2 2级：级：6%-25%6%-25%，3 3级：级：26%-50%26%-50%；4 4级：级：51%-75%51%-75%，5 5级：级：76-100%76-100%。对于草本植物的投影。对于草本植物的投影盖度，除可直接目测估计外，还可用网格法进行盖度，除可直接目测估计外，还可用网格法进行估计，即将预先制成的一定面积的网格放置在样估计，即将预先制成的一定面积的网格放置在样方上，目测估计落在草丛上的网格数。若样地内方上，目测估计落在草丛上的网格数。若样地内盖度变化幅度很大，则需先将样地按植被程度划盖度变化幅度很大，则需先将样地按植被程度划分为不同区域，分别估计各小区的盖度，然后再分为不同区域，分别估计各小区的盖度，然后再按小区所样地比重计算盖度的加权平均值。按小区所样地比重计算盖度的加权平均值。目测法简单快速，但所得结果只能用于群落特征目测法简单快速，但所得结果只能用于群落特征比较，不能用于统计分析。因此，在对群落特征比较，不能用于统计分析。因此，在对群落特征进行数量分析时，必须对盖度进行定量测定。在进行数量分析时，必须对盖度进行定量测定。在实际调查中，草本植物的盖度往往通过样方内实实际调查中，草本植物的盖度往往通过样方内实测作图、样线法及点样法等来定量测定；而乔木测作图、样线法及点样法等来定量测定；而乔木的基盖度可通过测定树干的圆周和直径，按圆面的基盖度可通过测定树干的圆周和直径，按圆面积公式计算得出；投影盖度则可通过在相互垂直积公式计算得出；投影盖度则可通过在相互垂直方向测定树冠的长径和短径，然后求其平均值，方向测定树冠的长径和短径，然后求其平均值，利用圆面积公式进行近似计算。利用圆面积公式进行近似计算。（1）盖度（总盖度、层盖度、种盖度）盖度（总盖度、层盖度、种盖度）群落总盖度是指一定样地面积内原有生活着的植物群落总盖度是指一定样地面积内原有生活着的植物覆盖地面的百分率。如果全部覆盖地面，其总盖度覆盖地面的百分率。如果全部覆盖地面，其总盖度为为100100。种盖度指各层中每个植物种所有个体的盖度，种盖度指各层中每个植物种所有个体的盖度，一般可目测估计。盖度很小的种，可略而不计，或一般可目测估计。盖度很小的种，可略而不计，或记小于记小于1%1%。2. 空间利用：盖度与高度空间利用：盖度与高度3. 物质生产和积累：重量与体积物质生产和积累：重量与体积4. 在群落中水平分布状况：频度在群落中水平分布状况：频度频度频度= =某种植物出现的样方数某种植物出现的样方数/ /样方总数样方总数 100 1005. 综合指标：重要值与综合优势比综合指标：重要值与综合优势比重要值重要值= =相对密度相对密度+ +相对基盖度（相对优势度）相对基盖度（相对优势度）+ +相对频度相对频度综合优势比综合优势比= =（密度比（密度比+ +盖度比盖度比+ +频度比频度比+ +高度比高度比+ +重量比）重量比）100%100%物候期的记录物候期的记录这是全年连续定时观察的指标，群落物候反应季这是全年连续定时观察的指标，群落物候反应季相和外貌，故在一次性调查中记录群落中各种植物的物相和外貌，故在一次性调查中记录群落中各种植物的物候期仍有意义。在草本群落调查中，则更显得重要。候期仍有意义。在草本群落调查中，则更显得重要。物候期的划分和记录方法各种各样，有分物候期的划分和记录方法各种各样，有分5 5个物候期的，个物候期的，如营养期，花蕾期、开花期、结实期、休眠期。如营养期，花蕾期、开花期、结实期、休眠期。经过多年的实践，发现以分为以下经过多年的实践，发现以分为以下6 6个物候期记录个物候期记录为好：为好：（1 1）营养期：）营养期：- - 或者不记；或者不记；（2 2）花蕾期或抽穗期：）花蕾期或抽穗期：V V；（3 3）开花期或孢子期：）开花期或孢子期：O O；（4 4）结果期或结实期：）结果期或结实期：+ +；（5 5）落果期、落叶期或枯黄期：）落果期、落叶期或枯黄期：；（6 6）休眠期或枯死期：）休眠期或枯死期：如果某植物同时处于花蕾期、开花期、结实期，如果某植物同时处于花蕾期、开花期、结实期，则选取一定面积，估计其一物候期达则选取一定面积，估计其一物候期达50%50%以上者记之，其以上者记之，其他物候期记在括号中，例如开花期达他物候期记在括号中，例如开花期达50%50%以上者，则记以上者，则记O O （V, +V, +）。）。三、实验材料和设备三、实验材料和设备样方框，测绳（或皮卷尺），钢卷尺，方格样方框，测绳（或皮卷尺），钢卷尺，方格纸，计算器，铅笔，橡皮，十字架（边长纸，计算器，铅笔，橡皮，十字架（边长1m1m），）， 细铁针，记录表格，野外调查表格，细铁针，记录表格，野外调查表格，剪刀，塑料袋，信封，标签，铁锹、铲刀，剪刀，塑料袋，信封，标签，铁锹、铲刀，白布口袋，多种孔径的土壤筛，镊子，坡度白布口袋，多种孔径的土壤筛，镊子，坡度仪或水平仪，电子天平，电热烘干箱等。仪或水平仪，电子天平，电热烘干箱等。四、实验步骤四、实验步骤1. 选择样地选择样地根据不同地区的特点，选取适宜的自然群落根据不同地区的特点，选取适宜的自然群落（如草原、森林、灌丛、湿地等）进行调查。（如草原、森林、灌丛、湿地等）进行调查。选择的样地应当能够代表群落的基本特征，选择的样地应当能够代表群落的基本特征，因此应选在群落的典型地段（群落交错区调查除因此应选在群落的典型地段（群落交错区调查除外），而且应有足够大的面积。外），而且应有足够大的面积。2. 确定样方面积、样方数目及其空间配置方式确定样方面积、样方数目及其空间配置方式采用巢式样方法逐渐扩大样地面积（草本植采用巢式样方法逐渐扩大样地面积（草本植物群落可从物群落可从1/64m1/64m2 2小样方开始），逐一记录新增加小样方开始），逐一记录新增加的物种，依据调查结果绘制种的物种，依据调查结果绘制种- -面积曲线，然后按面积曲线，然后按照原理部分介绍的照原理部分介绍的3 3种标准之一确定群落最小面积。种标准之一确定群落最小面积。通过绘制绘制滑动平均值或方差对取样数目通过绘制绘制滑动平均值或方差对取样数目的变化曲线来确定最小样方数，或由教师根据野外的变化曲线来确定最小样方数，或由教师根据野外工作经验加以确定。工作经验加以确定。根据调查地区的环境特征和群落的水平分布根据调查地区的环境特征和群落的水平分布情况，讨论并决定适宜的样方配置方式。例如，对情况，讨论并决定适宜的样方配置方式。例如，对于湖岸湿地植被的调查，可按与湖岸垂直方向（主于湖岸湿地植被的调查，可按与湖岸垂直方向（主要沿水分梯度变化，同时也受其他环境因子如小地要沿水分梯度变化，同时也受其他环境因子如小地形、土壤盐碱度、养分状况、认为干扰等的影响）形、土壤盐碱度、养分状况、认为干扰等的影响）建立数条样带，进行系统取样或分层取样。建立数条样带，进行系统取样或分层取样。3. 样方调查样方调查4 4或或5 5人一组，在选取的样方面积内进行调查。人一组，在选取的样方面积内进行调查。每个小组负责调查每个小组负责调查2 2或或3 3个样方。需要调查和记录个样方。需要调查和记录的主要内容如下。的主要内容如下。（1 1）样地的地理位置、生境状况和人类活动的影）样地的地理位置、生境状况和人类活动的影响。包括调查地点名称，经纬度，周围环境（如响。包括调查地点名称，经纬度，周围环境（如河流、道路、村庄以及相邻群落类型等），地形河流、道路、村庄以及相邻群落类型等），地形地貌（包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏及地貌（包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏及侵蚀状况等），地表状况（地面覆盖、湿地积水侵蚀状况等），地表状况（地面覆盖、湿地积水状况等），土壤特征（土壤类型、土壤厚度、质状况等），土壤特征（土壤类型、土壤厚度、质地、颜色、地、颜色、pHpH等），人类利用方式（如开垦、砍等），人类利用方式（如开垦、砍伐、放牧等）和强度等。伐、放牧等）和强度等。（2 2）群落总体特征。）群落总体特征。包括植被类型，群落外貌、季相、成层现包括植被类型，群落外貌、季相、成层现象和水平镶嵌现象等。象和水平镶嵌现象等。（3 3）定量调查植物群落的数量特征，并将调查结）定量调查植物群落的数量特征，并将调查结果记录在野外调查表中（表果记录在野外调查表中（表1 1）。对于不能准确鉴）。对于不能准确鉴定的植物，应仔细记录植物编号，将标本带回室定的植物，应仔细记录植物编号，将标本带回室内进一步检索鉴定。内进一步检索鉴定。在测定其他数量特征后，用直接收割法测定草本在测定其他数量特征后，用直接收割法测定草本植物群落地上部分的生物量。要求将样方内的植植物群落地上部分的生物量。要求将样方内的植物齐地面剪下（注意尽量从地上部与根的交界处物齐地面剪下（注意尽量从地上部与根的交界处剪断，保持禾本科植物的各个分蘖连在一起，以剪断，保持禾本科植物的各个分蘖连在一起，以便进一步鉴定和准确测定地上部分的生物量），便进一步鉴定和准确测定地上部分的生物量），按种分装入塑料袋中，写好标签，称量鲜重。按种分装入塑料袋中，写好标签，称量鲜重。由于通过本实验获得的资料将被用于计算物由于通过本实验获得的资料将被用于计算物种的重要值或综合优势比，以及进行后续实验的种的重要值或综合优势比，以及进行后续实验的排序和聚类分析，因此必须取得确切的数据，尽排序和聚类分析，因此必须取得确切的数据，尽可能地将立体空间的形象数据化。可能地将立体空间的形象数据化。 利用样方法调查得到的数据便于进行数量统利用样方法调查得到的数据便于进行数量统计，对密度和重量两项数量指标的测定方便可靠。计，对密度和重量两项数量指标的测定方便可靠。但频度的测定受样方大小影响很大，对盖度（尤但频度的测定受样方大小影响很大，对盖度（尤其是草本植物盖度）的测定往往也不如其他方法其是草本植物盖度）的测定往往也不如其他方法（如样线法和点样法）客观。在草本植物群落调（如样线法和点样法）客观。在草本植物群落调查中，尤其当草丛较密时，不同种的盖度不易确查中，尤其当草丛较密时，不同种的盖度不易确定，密度的测定也有困难。现作为一种学习，一定，密度的测定也有困难。现作为一种学习，一律用样方法进行调查测定。律用样方法进行调查测定。对于湿地植被调查，还需采集土壤样品进行对于湿地植被调查，还需采集土壤样品进行进一步的分析（如土壤含水量、进一步的分析（如土壤含水量、pHpH、盐碱度、总、盐碱度、总有机质、总氮、总磷等）。至少应该采集土壤样有机质、总氮、总磷等）。至少应该采集土壤样品带回室内测定土壤含水量。品带回室内测定土壤含水量。4. 室内测定室内测定主要包括：主要包括：（1 1）植物标本的进一步检索鉴定。）植物标本的进一步检索鉴定。（2 2）植物干重的测定。将带回的生物量样品装）植物干重的测定。将带回的生物量样品装入信封或纸袋中，及时置于干燥箱中入信封或纸袋中，及时置于干燥箱中65-8065-80烘烘干至恒重（一般约需干至恒重（一般约需8-10h8-10h），测定干重。），测定干重。（3 3）土壤含水量的测定。）土壤含水量的测定。称取土壤样品称取土壤样品10g10g置入已知重量的铝盒中，置入已知重量的铝盒中，放入干燥箱放入干燥箱105105烘干至恒重（一般约需烘干至恒重（一般约需6h6h），），取出后放入干燥器内，一般冷却取出后放入干燥器内，一般冷却20min20min即可称重。即可称重。令令g0g0、g1g1和和g2g2分别代表铝盒重、铝盒分别代表铝盒重、铝盒+ +湿样重、湿样重、铝盒铝盒+ +烘干样品重，利用下式计算土壤含水量烘干样品重，利用下式计算土壤含水量（% %）W W（一般以烘干样品重为基础）。（一般以烘干样品重为基础）。W W（% %）= = g1-g2g1-g2100100 g2-g0 g2-g05. 数据整理数据整理将各小组获得的植物群落数据按表将各小组获得的植物群落数据按表2 2和表和表3 3的的形式进行汇总、整理。形式进行汇总、整理。6. 结果分析结果分析计算各物种的重要值和综合优势比，分析各计算各物种的重要值和综合优势比，分析各物种的相对作用大小。确定群落的优势种。物种的相对作用大小。确定群落的优势种。作业与思考：作业与思考：1. 采用巢式样方法逐渐扩大样地面积（草本采用巢式样方法逐渐扩大样地面积（草本植物群落可从植物群落可从1/64m2小样方开始），逐一小样方开始），逐一记录新增加的物种，依据调查结果绘制种记录新增加的物种，依据调查结果绘制种-面积曲线，确定群落最小面积。面积曲线，确定群落最小面积。2. 根据野外调查资料，分析植物群落的数量根据野外调查资料，分析植物群落的数量特征，综合评价各种植物的相对重要性，确特征，综合评价各种植物的相对重要性，确定优势种。定优势种。