Chapter 7 Chapter 7 代谢导论代谢导论1唐孟浩然与诸子登岘山诗：唐孟浩然与诸子登岘山诗：“人事有人事有代谢代谢，往来成古今。往来成古今。” ” 鲁迅热风鲁迅热风随感录四十九：随感录四十九：“进化的途中总进化的途中总须新陈须新陈代谢代谢。” ” 沈从文长河沈从文长河人与地：人与地：“一涉革命，纠纷随一涉革命，纠纷随来，到处不免流泪流血。最重大的意义，即促进来，到处不免流泪流血。最重大的意义，即促进人事上的新陈人事上的新陈代谢代谢。”2代谢的概念的出现可以追溯到代谢的概念的出现可以追溯到1313世纪，阿拉伯医学家伊本世纪，阿拉伯医学家伊本纳菲纳菲斯（斯（Ibn al-NafisIbn al-Nafis）提出）提出“身体和它的各个部分是处于一个分解身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态，因此它们不可避免地一直发生着变化和接受营养的连续状态，因此它们不可避免地一直发生着变化”。 第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥（第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥（SantorioSantorio）于）于16141614年完成，描述了他如何在进食、睡觉、工作、以及排泄等各年完成，描述了他如何在进食、睡觉、工作、以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量；他发现大多数他所摄入的食项活动前后对自己的体重进行秤量；他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的物最终都通过他所称的“无知觉排汗无知觉排汗”被消耗掉了。被消耗掉了。1919世纪，路易斯世纪，路易斯巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素酵素”的物质来催化的。的物质来催化的。 2020世纪初，酶首次被爱德华世纪初，酶首次被爱德华比希纳所发现，这一发现使得对代比希纳所发现，这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的谢中化学反应的研究从对细胞的生物学生物学研究中独立出来，同时这研究中独立出来，同时这也标志着生物化学研究的开始。也标志着生物化学研究的开始。 汉斯汉斯. .克雷布斯和汉斯克雷布斯和汉斯科恩伯格（科恩伯格（Hans KornbergHans Kornberg）合作发现了）合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。三羧酸循环和乙醛酸循环。 37.1代谢描述的是细胞的所有反应代谢描述的是细胞的所有反应7.2分解代谢和合成代谢分解代谢和合成代谢7.3代谢途径一般都局限于细胞内的特定区域代谢途径一般都局限于细胞内的特定区域7.4代谢途径的调控代谢途径的调控7.5生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化7.6高能化合物与偶联反应高能化合物与偶联反应7.7氧化还原反应氧化还原反应主要内容主要内容4分分解解代代谢谢反反应应和和合合成成代代谢谢反反应应：分分解解反反应应使使生生物物大大分分子子降降解解为为构构件件分分子子和和释释放放能能量量；活活细细胞胞利利用用释释放放的的能能量量合合成成用用于于细细胞胞维维持持和和生生长长所所需需的的分分子子。细细胞胞也也利利用用捕捕获获的的能能量量执执行行细细胞胞的的其其它任务，例如跨膜运输等任务。它任务，例如跨膜运输等任务。7.1代谢描述的是细胞的所有反应代谢描述的是细胞的所有反应5蛋白质蛋白质核酸核酸多多糖糖脂脂7.27.2分解代谢和合成代谢分解代谢和合成代谢分解代谢和合成代谢分解代谢和合成代谢分解反应分解反应可以使生物大可以使生物大分子降解释放出小的分子降解释放出小的构构件分子和能量件分子和能量；合成代谢合成代谢则是由少数几则是由少数几种简单前体可以生成各种简单前体可以生成各式各样的生物大分子。式各样的生物大分子。CO2、H2O和和NH3合成构合成构件分子氨基酸等，再由件分子氨基酸等，再由构件分子合成生物学功构件分子合成生物学功能各异的生物大分子。能各异的生物大分子。6第二个阶段，第二个阶段，构件分子代谢构件分子代谢只生成少数几种分子，其中只生成少数几种分子，其中有两个重要的化合物有两个重要的化合物丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸和乙酰和乙酰和乙酰和乙酰CoACoA。第一个阶段第一个阶段,蛋白质、多糖、蛋白质、多糖、脂等降解成小的单体脂等降解成小的单体构构件分子件分子，例如：氨基酸、例如：氨基酸、例如：氨基酸、例如：氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸等葡萄糖、甘油和脂肪酸等葡萄糖、甘油和脂肪酸等葡萄糖、甘油和脂肪酸等。第三个阶段，第三个阶段，乙酰乙酰CoA进入进入柠檬酸循环，分子中的乙酰柠檬酸循环，分子中的乙酰基被氧化成基被氧化成CO2和和H2O。分解代谢只生成三种主要的分解代谢只生成三种主要的终产物：终产物：CO2、H2O和和NH3。分分解解反反应应7 伴随着物质分解代谢的同时也产生了大量的化学能，伴随着物质分解代谢的同时也产生了大量的化学能，这些能量一般都是以核苷三磷酸（例如这些能量一般都是以核苷三磷酸（例如ATP或或GTP）（图）（图a）和还原型辅酶（例如）和还原型辅酶（例如NADH或或FADH2）的形式保存的（图的形式保存的（图b）。）。891. 1. 活细胞不能利用下列哪些能源来维持它们的代谢：活细胞不能利用下列哪些能源来维持它们的代谢：A AATP BATP B糖糖 C C脂肪脂肪 D D周围的热能周围的热能脂肪、糖和脂肪、糖和ATPATP都是活细胞化学能的直接来源。阳光都是活细胞化学能的直接来源。阳光是最根本的能源，光子所释放的能量被绿色植物的叶是最根本的能源，光子所释放的能量被绿色植物的叶绿素通过光合作用所利用。热能只有当它从热物体向绿素通过光合作用所利用。热能只有当它从热物体向冷物体传递过程中才能做功，它不能作为活细胞的可冷物体传递过程中才能做功，它不能作为活细胞的可利用能源，但对细胞周围的温度有影响。利用能源，但对细胞周围的温度有影响。 10代代谢谢途途径径一一般般都都局局限限于于细细胞胞内内的的特特定定区区域域，也也称称为为区区室室化化。代代谢谢的的区区室室化化表表明明代代谢谢物物、酶酶、代代谢谢途途径径或或其其他他生生物分子或系统在细胞内或细胞器内的分布是不同的。物分子或系统在细胞内或细胞器内的分布是不同的。7.3代谢途径一般都局限于细胞内的特定区域代谢途径一般都局限于细胞内的特定区域11在真核生物中，脂肪酸分解代谢出现在线在真核生物中，脂肪酸分解代谢出现在线粒体内，粒体内，而脂肪酸合成发生在细胞质中。而脂肪酸合成发生在细胞质中。ATPATP是在线粒体内合成的，而是在线粒体内合成的，而ATPATP的大量消的大量消耗却发生在细胞质中。耗却发生在细胞质中。将降解和合成途径分开有许多优越性，最将降解和合成途径分开有许多优越性，最主要的是可以避免两个方向相反的反应彼主要的是可以避免两个方向相反的反应彼此会部分或完全抵消此会部分或完全抵消。12细胞核：细胞核：细胞核：细胞核：DNA复制；复制；tRNA，mRNA核仁核仁核仁核仁：rRNA合成合成内质网：内质网：脂合成，指脂合成，指导合成产物的去向导合成产物的去向 核糖体：核糖体：核糖体：核糖体：蛋白质合成蛋白质合成微粒体：微粒体：微粒体：微粒体：氨基酸氧化，氨基酸氧化，胆固醇降解，乙醛酸胆固醇降解，乙醛酸循环等循环等质膜质膜：转运系统转运系统高尔基体：高尔基体：高尔基体：高尔基体：蛋白和膜的成分的蛋白和膜的成分的蛋白和膜的成分的蛋白和膜的成分的加工加工加工加工叶绿体：叶绿体：叶绿体：叶绿体：光合作用光合作用线粒体：线粒体：线粒体：线粒体：柠檬酸循环，柠檬酸循环，脂肪酸氧化，电子传脂肪酸氧化，电子传递、氧化磷酸化，递、氧化磷酸化，氨基酸分解，糖异生氨基酸分解，糖异生糖原颗粒：糖原颗粒：糖原颗粒：糖原颗粒：糖原糖原合成和降解合成和降解细胞质：细胞质：细胞质：细胞质：糖酵解，糖异糖酵解，糖异生，戊糖磷酸途径，脂生，戊糖磷酸途径，脂肪酸合成，核苷酸合成肪酸合成，核苷酸合成液泡：液泡：液泡：液泡：贮存水贮存水溶酶体：溶酶体：溶酶体：溶酶体：水解酶的降解水解酶的降解13区区室室化化通通过过区区室室的的通通透透特特性性也也可可以以调调节节酶酶促促反反应应，通通过过区区室室膜膜有有选选择择的的通通透透（或或转转运运）可可以以调调控控底底物物进进入入区区室室和和从从区区室室输输出出产产物物，因因为为区区室室内内底底物物和和产产物物的的相相对对浓浓度度影影响酶促反应。响酶促反应。14反馈作用：反馈作用：通常是终产物抑制途径前面的一步关键通常是终产物抑制途径前面的一步关键反应控制它自己合成的速度。反应控制它自己合成的速度。例如：例如：嘧啶核苷酸合成的终产物嘧啶核苷酸合成的终产物CTP可以反馈抑制前面由天可以反馈抑制前面由天冬氨酸转氨甲酰酶催化的一步关键反应。冬氨酸转氨甲酰酶催化的一步关键反应。 代谢的调控可以说是激素的调控，激素调控的代谢的调控可以说是激素的调控，激素调控的最终表现形式是酶活性和酶含量的调节。酶含量的调最终表现形式是酶活性和酶含量的调节。酶含量的调节属于基因表达调控。酶促反应代谢途径经常遇到的节属于基因表达调控。酶促反应代谢途径经常遇到的是反馈抑制作。是反馈抑制作。7.4代谢途径的调控代谢途径的调控157.5生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化 生物能量学生物能量学是定量研究发生在活细是定量研究发生在活细胞中的能量转换及这些转换背后化胞中的能量转换及这些转换背后化学过程的特性和功能的科学。学过程的特性和功能的科学。16在在恒恒温温、恒恒压压下下进进行行的的化化学学反反应应，其其产产生生有有用用功功的的能能力力可可以以用用反反应应前前后后自自由能的变化来衡量。由能的变化来衡量。自由能的变化：自由能的变化：G=G产物产物-G反应物反应物7.5生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化1.化学反应中的自由能化学反应中的自由能172.G是是衡量反应自发性的标准衡量反应自发性的标准G0G0G0，反反应应体体系系为为吸吸能能反反应应，不不能能自自发发进进行行，此时只有与放能反应相偶联，反应才能进行。此时只有与放能反应相偶联，反应才能进行。G=0G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。18醛缩酶醛缩酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸G=-0.23kJ/mol19G0仅仅是是反反应应能能自自发发进进行行的的必必要要条条件件，有有的的反反应应还还需需催催化化剂剂才才能能进进行行，催催化化剂剂（酶酶）只只能能催催化化自自由由能能变变化化为为负负值值的的反反应应，如如果果一一个个反反应应的的自由能变化为正值，酶也无能为力。自由能变化为正值，酶也无能为力。例如：例如：Glc+ATPG6P+ADP（总反应）（总反应），G=-16.7KJ.mol-1第一步，第一步，Glc+PiG6P+H2O,此反应不能自发进行。此反应不能自发进行。第二步，第二步，ATP+H2OADP+Pi总反应：总反应：Glc+ATPG6P+ADP.因此，一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应偶联，因此，一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应偶联，驱动整个反应进行。此类反应在生物体内是很普遍的。驱动整个反应进行。此类反应在生物体内是很普遍的。201. 1. 在生物化学反应中，总能量变化符合：在生物化学反应中，总能量变化符合：A A受反应的能障影响受反应的能障影响 B B随辅因子而变随辅因子而变 C C与反应物的浓度成正比与反应物的浓度成正比 D D与反应途径无关与反应途径无关热力学中自由能是状态函数，生物化学反应中总能量热力学中自由能是状态函数，生物化学反应中总能量的变化不取决于反应途径。当反应体系处于平衡系统的变化不取决于反应途径。当反应体系处于平衡系统时，实际上没有可利用的自由能。只有利用来自外部时，实际上没有可利用的自由能。只有利用来自外部的自由能，才能打破平衡系统。的自由能，才能打破平衡系统。217.6高能化合物与偶联反应高能化合物与偶联反应一、生物体内的高能磷酸化合物一、生物体内的高能磷酸化合物 生物体内的高能磷酸化合物：生物体内的高能磷酸化合物：ATP、1,3-二磷酸二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰磷酸、磷酸肌甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰磷酸、磷酸肌酸等；其中酸等；其中ATP是最主要的高能磷酸化合物，而是最主要的高能磷酸化合物，而其他的高能化合物只能作为高能磷酸基其他的高能化合物只能作为高能磷酸基(P)的供的供体，将体，将P转移到转移到ADP上，生成上，生成ATP，本身很少，本身很少直接参与其他吸能反应。直接参与其他吸能反应。22ATP被水解时具有较高被水解时具有较高的自由能变化是由于的自由能变化是由于ATP的特殊的分子结构的特殊的分子结构决定的决定的。一个化合物水解时一个化合物水解时释放出的自由能的多少释放出的自由能的多少全取决于反应产物和底全取决于反应产物和底物的化学结构，即取决物的化学结构，即取决于产物和底物各自所固于产物和底物各自所固有的自由能。有的自由能。23ATP在细胞产能和需能在细胞产能和需能反应中的作用反应中的作用：在活细胞内，产能反在活细胞内，产能反应与需能反应是偶联进行应与需能反应是偶联进行的的;但这种偶联很少是两个但这种偶联很少是两个反应共同催化的结果；而反应共同催化的结果；而是通过第三者是通过第三者(ATP)起桥梁起桥梁作用。当细胞营养物进行作用。当细胞营养物进行分解代谢时，产生大量的分解代谢时，产生大量的能量。这些能量中的大部能量。这些能量中的大部分推动着分推动着ADP磷酸化合成磷酸化合成ATP。ATP作为能量的供体作为能量的供体用于许多需能反应。用于许多需能反应。24 磷酸烯醇式丙酮酸是酵解途径中的一个中间产物，磷酸烯醇式丙酮酸是酵解途径中的一个中间产物，有一个最富含能量的磷酸键。在丙酮酸激酶的催化下磷有一个最富含能量的磷酸键。在丙酮酸激酶的催化下磷酰基团从磷酸烯醇式丙酮酸转移到酰基团从磷酸烯醇式丙酮酸转移到ADP上生成上生成ATP。25思考： Q1 Q1：尽管成年人每天合成大量的：尽管成年人每天合成大量的ATPATP，在这，在这期间他们的体重、结构和组成并没有发生很期间他们的体重、结构和组成并没有发生很大的变化。试解释这一明显的矛盾。大的变化。试解释这一明显的矛盾。A1A1：当需要时：当需要时ATPATP会合成，再降解为会合成，再降解为ADPADP和和PiPi； 它的浓度保持在稳定状态。它的浓度保持在稳定状态。26高能磷酸键常被错误解释为高能磷酸键常被错误解释为P-OP-O键含有能键含有能量，事实上所有化学键的断裂都需要能量量，事实上所有化学键的断裂都需要能量的输入；的输入；磷酸化合物水解释放的自由能并不是来自磷酸化合物水解释放的自由能并不是来自于某个具体的被断裂的键，于某个具体的被断裂的键，而是来自于产而是来自于产物比反应物有更少的自由能物比反应物有更少的自由能。271.1.下列化合物中，除了哪一种以外都含有高能磷酸键：下列化合物中，除了哪一种以外都含有高能磷酸键：A ANADNAD B BADP CADP CNADPH DNADPH DFMNFMN2. 2. 肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形式贮存：式贮存：A AADP BADP B磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 C CATP DATP D磷酸肌酸磷酸肌酸28 除除了了磷磷酰酰基基团团转转移移外外，后后面面讲讲到到的的很很多多代代谢谢反反应应还还涉涉及及到到酰酰基基从从一一个个酰酰基基CoA（或或酰酰基基载载体体蛋蛋白白）转转移移到到一一个个受受体体分分子子过过程程。酰酰基基可可以以通通过过硫硫酯酯键键连连接接到辅酶到辅酶A上。上。 酰基转移在代谢中的重要性：酰基转移在代谢中的重要性：29Q2Q2：如果将放射性标记末端磷酸的少量：如果将放射性标记末端磷酸的少量ATPATP， - -p p3232ATPATP，加入到酵母提取物中，在几分钟内大约有一半，加入到酵母提取物中，在几分钟内大约有一半的的PiPi有有P P3232活性，但是活性，但是ATPATP的浓度依然不变。请解释之。的浓度依然不变。请解释之。如果用同样的如果用同样的p p3232在中间位置进行标记，在中间位置进行标记， -p-p3232ATPATP，p p3232并没有在那么短时间内在磷酸中出现，为什么？并没有在那么短时间内在磷酸中出现，为什么？A2A2：ATPATP系统是个动力稳定状态；系统是个动力稳定状态；ATPATP是恒定的，因是恒定的，因为为ATPATP消耗等于它的合成速度，消耗等于它的合成速度，ATPATP消耗涉及末端消耗涉及末端磷磷酰基的释放，酰基的释放，ATPATP从从ADPADP的合成则涉及这个磷酰基的替的合成则涉及这个磷酰基的替代。因此，末端磷酰基经历快速的周转。比较而言，代。因此，末端磷酰基经历快速的周转。比较而言，中间的中间的磷酰基则周转比较慢。磷酰基则周转比较慢。30萤火虫的发光器官位于腹萤火虫的发光器官位于腹部的后侧，发光细胞内含部的后侧，发光细胞内含有有荧光素荧光素和和荧光素酶荧光素酶。荧光素能在荧光素酶荧光素能在荧光素酶的催化下消耗的催化下消耗ATP，并，并与氧气发生反应，反应中与氧气发生反应，反应中产生激发态的氧化荧光素，产生激发态的氧化荧光素，当氧化荧光素从激发态回当氧化荧光素从激发态回到基态时释放出光子。反到基态时释放出光子。反应中释放的能量几乎全部应中释放的能量几乎全部以光的形式释放，只有极以光的形式释放，只有极少部分以热的形式释放，少部分以热的形式释放，反应效率为反应效率为95%。31 在在分分解解代代谢谢反反应应中中，糖糖、脂脂和和氨氨基基酸酸被被氧氧化化，一一个个分分子子的的氧氧化化必必须须与与另另一一个个分分子子的的还还原原相相耦耦联联，接接受受电电子子而而被被还还原原的的分分子子是是氧氧氧氧化化化化剂剂剂剂，而而失失去去电电子子而而被被氧氧化化的的分分子子是是还还还还原原原原剂剂剂剂。所所以以净净的的氧氧化化还还原原反应是：反应是：AredBoxAoxBred在在脱脱氢氢酶酶催催化化的的反反应应中中，生生物物氧氧化化反反应应释释放放的的电电子子常常常常是是被被转移给转移给NAD，FAD生成还原型辅酶生成还原型辅酶NADH和和FADH2。7.7氧化还原反应氧化还原反应321.氧化还原反应与氧化还原电势氧化还原反应与氧化还原电势 氧化反应是可逆的，例如，氧化反应是可逆的，例如，H22H+2e；Fe2+Fe3+e电子供体电子供体电子受体电子受体电子供体电子供体电子受体电子受体H2和和2H+,Fe2+和和Fe3+分别构成了氧化还原分别构成了氧化还原(电电)对对,可用可用2H+H2和和Fe3+Fe2+表示。表示。 一个氧化还原对失去电子和得到电子的倾向，例如，一个氧化还原对失去电子和得到电子的倾向，例如，Fe2+失去电子或失去电子或Fe3+得到电子的倾向，称作得到电子的倾向，称作氧化还原电氧化还原电势或氧化还原电位势或氧化还原电位(oxidation-reductionpotential)。33 还还原原电电位位可可以以通通过过一一个个电电化化学学装装置置定定量量地地测测定定。其其原原理理可可以以通通过过一一对对电电子子从从锌锌原原子子转转移移到到一一个个铜铜离离子（子（Cu2+）的一个简单的氧化还原反应来说明）的一个简单的氧化还原反应来说明。ZnCu2+Zn2+Cu34一些重要的一些重要的生物半反应的标准还原电位生物半反应的标准还原电位352.2.氧化还原电势与自由能变化的关系氧化还原电势与自由能变化的关系 在标准条件下，在标准条件下，电子电子从氧化还原电势较低的电对流向较高从氧化还原电势较低的电对流向较高电对的倾向是自由能降低的结果。电子总是趋向反应系统的自电对的倾向是自由能降低的结果。电子总是趋向反应系统的自由能降低的方向流动。由能降低的方向流动。两电对间的标准氧化还原电势的差值：两电对间的标准氧化还原电势的差值： E E0 0 = E = E0 0 电子受体电子受体 E E0 0 电子供体电子供体氧化还原反应的标准自由能变化氧化还原反应的标准自由能变化(G(Go o)和和E E0 0 的关系：的关系： G Go o= - nFE= - nFE0 0 n：传递或转移的电子数：传递或转移的电子数;F：法拉弟常数：法拉弟常数(96.48kJV-1mol-1)。在生理标准条件下，自由能变化在生理标准条件下，自由能变化( (Go）可用下式计算：可用下式计算：Go=- nFE = - nF (E- nFE = - nF (E正极正极 - E- E负极负极) ) 36例例：在在细细胞胞中中，代代谢谢反反应应中中生生成成的的大大多多数数还还原原型型辅辅酶酶NADH可可以以通通过过呼呼吸吸电电子子传传递递链链被被氧氧化化，伴伴随随电电子子传传递递由由ADPPi可可以以生生成成ATP。来来来来自自自自NADHNADH的的的的电电电电子子子子的的的的最最最最终终终终受受受受体体体体是是是是氧氧氧氧。可可以以计计算算出出在在标标准准条条件下整个氧化还原反应的自由能变化。件下整个氧化还原反应的自由能变化。NAD2H2eNADHHE 0.32V1/2O2H2eH2OE =0.82V 因因为为NADH半半反反应应具具有有更更负负的的标标准准还还原原电电势势，所所以以它它将将被被氧氧化化，而而氧氧被被还还原。因此净反应应为：原。因此净反应应为：NADH1/2O2HNADH2O E 1.14V由此可以计算出标准自由能的变化：由此可以计算出标准自由能的变化： G （2）（）（96.48kJV1mol-1）（）（1.14V）220kJ/mol220kJ/mol-1-137氧化还原电位是衡量电子转移的标准。延胡索酸还原成琥珀酸氧化还原电位是衡量电子转移的标准。延胡索酸还原成琥珀酸的氧化还原电位和标准的氢电位对比是的氧化还原电位和标准的氢电位对比是+ 0.03V + 0.03V 特，而硫酸铁特，而硫酸铁（高铁（高铁Fe3Fe3）还原成硫酸亚铁（亚铁）还原成硫酸亚铁（亚铁Fe2Fe2）的氧化还原电位）的氧化还原电位是是+ 0.077V+ 0.077V伏特，这样高铁对电子的亲和力比延胡索酸要大。伏特，这样高铁对电子的亲和力比延胡索酸要大。所以加进去的琥珀酸将被氧化成延胡索酸，而硫酸铁则被还原所以加进去的琥珀酸将被氧化成延胡索酸，而硫酸铁则被还原成硫酸亚铁。延胡索酸和硫酸亚铁的量一定会增加。成硫酸亚铁。延胡索酸和硫酸亚铁的量一定会增加。1.1.如果将琥珀酸（延胡索酸如果将琥珀酸（延胡索酸/ /琥珀酸氧化还原电位琥珀酸氧化还原电位 + 0.03V+ 0.03V）加到）加到硫酸铁和硫酸亚铁（高铁硫酸铁和硫酸亚铁（高铁/ /亚铁氧化还原电位亚铁氧化还原电位 + 0.077V+ 0.077V）的平衡混）的平衡混合液中，可能发生的变化是：合液中，可能发生的变化是：A A 硫酸铁的浓度将增加硫酸铁的浓度将增加 B B 硫酸铁的浓度和延胡羧酸的浓度将增加硫酸铁的浓度和延胡羧酸的浓度将增加 C C 高铁和亚铁的比例无变化高铁和亚铁的比例无变化 D D 硫酸亚铁和延胡索酸的浓度将增加硫酸亚铁和延胡索酸的浓度将增加38思考：思考：Q3Q3：相偶联的：相偶联的NADNAD+ +/NADH/NADH和丙酮酸和丙酮酸/ /乳酸的共轭氧化还乳酸的共轭氧化还原电子对的原电子对的EoEo值分别为值分别为-0.32v-0.32v和和-0.19v-0.19v。（1 1）哪对共轭电子对更有可能丢失电子？）哪对共轭电子对更有可能丢失电子？（2 2）哪对共轭氧化剂的氧化性更强？）哪对共轭氧化剂的氧化性更强？（3 3）如果每种反应物和产物的初始浓度为）如果每种反应物和产物的初始浓度为1mol/L1mol/L，初始环境初始环境pHpH为为7.07.0，下列反应将向哪个方向进行？，下列反应将向哪个方向进行？ 丙酮酸丙酮酸+NADH+H+NADH+H+ + 乳酸乳酸+NAD+NAD+ +A3A3：1.NAD1.NAD+ +/NADH; /NADH; 2. 2.丙酮酸丙酮酸/ /乳酸；乳酸； 3. 3.乳酸形成乳酸形成3940