第二章真核微生物的形态、构造和功能1微分干涉相差显微术微分干涉相差显微术混合的硅藻细胞混合的硅藻细胞(100)观察到的草履虫观察到的草履虫(Paramecium)(115)第一节第一节真核微生物概述真核微生物概述3水生水生真菌菌丝真菌菌丝酵母菌酵母菌4青霉青霉(Penicillium) 的菌落的菌落霉菌菌丝和分生孢子的霉菌菌丝和分生孢子的显微观察显微观察5喇叭虫喇叭虫(Stentor)有纤毛的原生有纤毛的原生动物，正伸展着活跃地进食，动物，正伸展着活跃地进食，暗视野显微术暗视野显微术(100)哈蟆菌哈蟆菌(Amanitamuscaria)，一种大的有毒蘑菇一种大的有毒蘑菇(5)6真核微生物的种类约占微生物总数的真核微生物的种类约占微生物总数的95%95%以上。从个体形态、群体形态、营以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面，真核微生物都性、和生态分布诸方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。展现出一幅多样化的画面。7一、真核微生物与原核微生物的比较一、真核微生物与原核微生物的比较比较项目比较项目真核生物真核生物原核生物原核生物核膜核膜+-核仁核仁+-DNA1数条，与数条，与RNA和组和组蛋白结合蛋白结合1条，不与条，不与RNA和组和组蛋白结合蛋白结合细胞分裂细胞分裂有丝分裂、减数分裂有丝分裂、减数分裂二分裂二分裂核糖体核糖体80S，细胞质中细胞质中70S，某些细胞器中某些细胞器中70S，在细胞质中在细胞质中细胞器细胞器线粒体，叶绿体，高线粒体，叶绿体，高尔基体，内质网尔基体，内质网-间体间体-+8真核微生物与原核微生物的比较真核微生物与原核微生物的比较比较项目比较项目真核微生物真核微生物原核微生物原核微生物细胞膜甾醇细胞膜甾醇（除支原体外）（除支原体外）呼吸链位置呼吸链位置线粒体线粒体细胞膜，间体细胞膜，间体光合作用部位光合作用部位叶绿体叶绿体细胞膜细胞膜生物固氮能力生物固氮能力无无有些有有些有专性厌氧生活专性厌氧生活罕见罕见常见常见化能合成作用化能合成作用无无有些有有些有细胞壁组成细胞壁组成几丁质，多聚糖或寡糖几丁质，多聚糖或寡糖 肽聚糖或脂多糖肽聚糖或脂多糖基因重组基因重组有性、准性过程有性、准性过程接合、转导、转化接合、转导、转化运动器官及运运动器官及运动方式动方式较粗的鞭毛（较粗的鞭毛（9+2结构）结构）或纤毛或纤毛，挥鞭式，挥鞭式较细的鞭毛（中空管）较细的鞭毛（中空管），旋转马达式，旋转马达式9 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物。或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物。二、真核微生物二、真核微生物( (EucarvoticEucarvotic micro-organisms) micro-organisms)的的主要类群主要类群 真真菌菌粘粘菌菌假假菌菌 单细胞单细胞酵母菌酵母菌丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌大型子实体大型子实体蕈菌蕈菌真核微真核微生物生物植物界：显微藻类植物界：显微藻类动物界：原生动物动物界：原生动物菌物界菌物界10真菌的分类真菌的分类Ainsworth分类系统分类系统G.W.Martin分类系统分类系统真菌真菌具有细具有细胞壁，不含叶绿胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的素，无根茎叶的分化，以产生大分化，以产生大量孢子进行繁殖，量孢子进行繁殖，以寄生或腐生方以寄生或腐生方式生存的真核微式生存的真核微生物。生物。11真菌的特点真菌的特点无叶绿素，不能进行光合作用无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体一般具有发达的菌丝体细胞壁多含几丁质细胞壁多含几丁质营养方式为异养型营养方式为异养型以产生大量无性和（或）有性孢子的以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖方式进行繁殖陆生性较强陆生性较强12三、真核微生物的细胞构造三、真核微生物的细胞构造1314（一）细胞壁（一）细胞壁1.真菌的细胞壁真菌的细胞壁主要成分：多糖，少量的蛋白质和脂类主要成分：多糖，少量的蛋白质和脂类不同分类地位真菌细胞壁成分差异见不同分类地位真菌细胞壁成分差异见P42表表2-2，主要有纤维素、葡聚糖、几，主要有纤维素、葡聚糖、几丁质、甘露聚糖、壳聚糖、半乳聚糖等丁质、甘露聚糖、壳聚糖、半乳聚糖等2.藻类的细胞壁藻类的细胞壁厚度：厚度：1020nm，也有仅也有仅35nm组成：纤维素构成的微纤丝组成：纤维素构成的微纤丝5080%，其余为杂多糖其余为杂多糖15（二）鞭毛与纤毛（二）鞭毛与纤毛鞭毛鞭毛细胞表面较长（细胞表面较长（150200m)、数数量较少的毛发状、具有运动功能的细胞器量较少的毛发状、具有运动功能的细胞器纤毛纤毛细胞表面较短细胞表面较短(510m)、数量较数量较多的毛发状、具有运动功能的细胞器多的毛发状、具有运动功能的细胞器基本构造：基本构造：鞭杆、基体和过渡区鞭杆、基体和过渡区9+2型：型：9个个微管二联体微管二联体，一对，一对中央微管中央微管161718（三）细胞质膜（三）细胞质膜与原核微生物在构与原核微生物在构造和功能上相似造和功能上相似项目项目原核生物原核生物真核生物真核生物甾醇甾醇无（除支原体外）无（除支原体外）有（胆甾醇、麦角甾醇等）有（胆甾醇、麦角甾醇等）磷脂种类磷脂种类磷脂酰甘油和磷脂酰磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸种类脂肪酸种类直链或分枝、饱和或直链或分枝、饱和或不饱和脂肪酸；一个不饱和脂肪酸；一个磷脂分子常含饱和与磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一不饱和脂肪酸各一高等真菌：含偶数碳原子的饱高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸和或不饱和脂肪酸低等真菌：含奇数碳原子的不低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸饱和脂肪酸糖脂糖脂无无有有(具有细胞间识别受体功能具有细胞间识别受体功能)电子传递链电子传递链有有无无基团转移运基团转移运输输有有无无胞吞作用胞吞作用无无有有19（四）细胞核（四）细胞核细胞遗传信息（细胞遗传信息（DNA）的贮存、的贮存、复制和转录的主要部位。复制和转录的主要部位。呈球状或椭圆状，有核膜包裹呈球状或椭圆状，有核膜包裹一个或数个，在真菌的菌丝顶端细一个或数个，在真菌的菌丝顶端细胞中常常找不到细胞核胞中常常找不到细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质由核被膜、染色质、核仁和核基质构成构成20（五）细胞质和细胞器（五）细胞质和细胞器111.细胞基质和细胞骨架细胞基质和细胞骨架细胞基质（细胞基质（cytomatrix）真核细胞中除细胞器以真核细胞中除细胞器以外的胶状溶液；外的胶状溶液；细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)由微管、肌动蛋白丝由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝（微丝）和中间丝3种蛋白纤维构成的细胞支架，种蛋白纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能；具有支持、运输和运动等功能；2.内质网和核糖体内质网和核糖体内质网内质网(endoplasmicreticulum,ER)指细胞质中指细胞质中与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成；统，由脂质双分子层围成；核糖体核糖体(ribosome)又称核蛋白体，是存在于一切又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器；细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器；主要功能：合成蛋白质；主要功能：合成蛋白质；21223.3.高尔基体高尔基体(Golgiaooaratus,Golgibody)又称高尔基又称高尔基复合体，由复合体，由4 48 8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体，其上无核糖体，功能是协调囊泡所组成的膜聚合体，其上无核糖体，功能是协调细胞生化功能，沟通细胞内外环境，为细胞提供一个细胞生化功能，沟通细胞内外环境，为细胞提供一个内部的运输系统；内部的运输系统；4.4.溶酶体溶酶体(lysosome)由单层膜包裹，内含多种酸性水由单层膜包裹，内含多种酸性水解酶的小球形、囊泡状细胞器，功能是解酶的小球形、囊泡状细胞器，功能是细胞内的消化细胞内的消化作用作用；235.微体微体(microbody)由单层膜包裹，与溶酶体由单层膜包裹，与溶酶体相似的小球形细胞器，内含氧化酶和过氧化氢相似的小球形细胞器，内含氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化物酶体，功能是使细胞免受酶，又称过氧化物酶体，功能是使细胞免受H2O2毒害及氧化分解脂肪酸等；毒害及氧化分解脂肪酸等；6.线粒体线粒体(mitochondria)进行氧化磷酸化反应进行氧化磷酸化反应的重要细胞器，功能是把蕴藏在有机物中的化的重要细胞器，功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需的能量（学潜能转化成生命活动所需的能量（ATP），），是一切真核细胞的是一切真核细胞的“动力车间动力车间”；247.叶绿体叶绿体(chloroplast)由双由双层膜包裹，能转化光层膜包裹，能转化光能为化学能的绿色颗能为化学能的绿色颗粒状细胞器；粒状细胞器；由叶绿体膜（外被）、类囊体、基质组成基质中有双链环状DNA ，能半自主复制；258.液泡液泡(vacuole)：由单位膜分隔，存在由单位膜分隔，存在于真菌和藻类等真核微生物的细胞器；于真菌和藻类等真核微生物的细胞器；主要含糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，主要含糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等氨基酸，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等氨基酸，及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶；素酶和核酸酶等各种酶；功能：维持细胞的渗透压，贮存营养物功能：维持细胞的渗透压，贮存营养物及溶酶体的功能；及溶酶体的功能；269.膜边体（膜边体（lomasome）又称须边体或质又称须边体或质膜外泡，真菌特有；膜外泡，真菌特有；10.几丁质酶体几丁质酶体(chitosome)又称壳体，位又称壳体，位于真菌菌丝顶端的微小泡囊，内含几丁质于真菌菌丝顶端的微小泡囊，内含几丁质酶，功能是使菌丝延伸；酶，功能是使菌丝延伸；11.氢化酶体氢化酶体(hydrogenosome)由单层膜由单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸，在鞭毛附近，原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸，在鞭毛附近，为运动提供能量。为运动提供能量。2728第二节第二节酵母菌酵母菌yeast酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。分属于子囊菌纲和半知菌类。特征特征:1.个体一般以单细胞状态存在；个体一般以单细胞状态存在；2.多数营出芽生殖，有的裂殖；多数营出芽生殖，有的裂殖；3.能发酵糖类产能；能发酵糖类产能；4.细胞壁常含有甘露聚糖；细胞壁常含有甘露聚糖；5.喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。Yeast, Sacchromyces sp. (SEM x17,250)29一、分布及与人类的关系一、分布及与人类的关系分布：分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中，与菜、蜜饯的表面，果园土壤中，与环境有关。环境有关。种类种类：据：据1982年的资料，已知的酵母年的资料，已知的酵母有有56属，属，500多种。酵多种。酵母菌与人类的母菌与人类的关系极其密切。关系极其密切。30酵母菌是人类应用比较早的微生物。酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品酿酒、制作面包、生产调味品等。等。在医药方面在医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素素、细胞色素C C、B B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。氨基酸等。在化工方面在化工方面使石油脱腊、以石油为原料生使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。产柠檬酸等。在农业方面在农业方面生产饲料（例如生产饲料（例如SCPSCP）。）。在生物工程方面在生物工程方面重要的科研模式微生物重要的科研模式微生物，作为基因工程的受体菌。作为基因工程的受体菌。酵母的应用酵母的应用酵母菌是人类的第一种酵母菌是人类的第一种“家养微生物家养微生物”。31腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病等多种疾病. . 酵母菌的危害：酵母菌的危害：32二、酵母菌的形态和构造二、酵母菌的形态和构造细胞直径比细菌粗细胞直径比细菌粗10倍左右，其直径倍左右，其直径一般为一般为2-5m，长度为长度为5-30m，最长最长可达可达100m。酵母菌细胞的形态通常酵母菌细胞的形态通常有有球状、卵圆球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状状、椭圆状、柱状或香肠状等多种，等多种，酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。而有些种的酵母则较为均匀。如如Saccharomyces cerevisiae细胞的宽度细胞的宽度为为2.510m，长度为长度为4.521m。因此在光因此在光学显微镜下可以模糊学显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的地看到它们细胞内的各种结构分化。各种结构分化。33酵母菌的细胞结构与其他酵母菌的细胞结构与其他真核生物基本相同，右图真核生物基本相同，右图是电子显微镜下的酿酒酵是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。母细胞结构示意图。一般具有一般具有: :细胞壁、细胞膜、细细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生体还有出芽痕、诞生痕。痕。34外层外层：甘露聚糖甘露聚糖( (约占约占30%30%，以，以-糖苷键联结（并非所有酵母菌都有糖苷键联结（并非所有酵母菌都有)内层内层：葡聚糖葡聚糖（约占约占30-40%30-40%，由，由D-D-葡萄糖以葡萄糖以-糖苷键联结）糖苷键联结）中间层中间层：蛋白质蛋白质（含含6-8%，多为酶类），多为酶类） 细细胞胞壁壁1 1、细胞壁结构：、细胞壁结构：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结结构构（一）细胞壁（一）细胞壁2、壁外成分：壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。包括异多糖、甘露聚糖和淀包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质粉类物质。 3、细胞壁的少量组分细胞壁的少量组分脂类和几丁质脂类和几丁质(chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖为聚乙酰氨基葡萄糖几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含丁质，酿酒酵母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。35出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：在母细胞的细胞壁上出芽并与子在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称细胞分开的位点称出芽痕出芽痕，子细，子细胞细胞壁上的位点称胞细胞壁上的位点称诞生痕诞生痕。根据酵母细胞表面留下芽痕的数根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。体数，因而可估计该细胞的菌龄。36（二）（二）细胞膜细胞膜酵母菌的细胞膜与原核酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中的酵母菌如酿酒酵母中含有含有固醇类固醇类（甾醇）、（甾醇）、VitDVitD的前体的前体-麦角固麦角固醇，这在原核生物是罕醇，这在原核生物是罕见的见的。37酵母细胞膜的功能酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细胞调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合成细胞壁等大分子的生物合成和装配基地和装配基地部分酶的合成和作用场所部分酶的合成和作用场所38（三）（三）细胞核细胞核核膜：核膜： 核孔核孔404070nm 70nm ，透性比任何透性比任何生物膜都大。生物膜都大。 染色体染色体: :由由DNADNA和组蛋白牢固结合而成，和组蛋白牢固结合而成，呈线状呈线状, , 数目因种而异。数目因种而异。 核仁：核仁：核内有一或几个区域核内有一或几个区域rRNArRNA含量含量很高，这一区域为很高，这一区域为核仁，是合成核糖体核仁，是合成核糖体的场所。的场所。 中心体中心体: : 在核膜外，由蛋白质亚基组在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。作用。细胞核的功能细胞核的功能: :携带遗传信息，控制细胞携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。的增殖和代谢。酵母细胞核是酵母细胞核是有双层膜结构有双层膜结构的细胞器（核的细胞器（核膜包裹，轮廓膜包裹，轮廓分明）分明）39（四）其他构造（四）其他构造细胞质：细胞质：细胞质主要是溶胶状细胞质主要是溶胶状物质物质, ,在细胞质中含有各种功在细胞质中含有各种功能不同的结构能不同的结构细胞器；细胞器；细胞器：液泡、核糖体、线粒细胞器：液泡、核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。体、内质网、高尔基体等。40（1 1）核糖体）核糖体酵母菌的核糖体为酵母菌的核糖体为8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亚基构大小亚基构成。它游离在细胞质中成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。或附着在内质网上。1.1.核糖体核糖体412.2.线粒体线粒体: :1.1.双层单位膜包围的双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量类、蛋白质、少量 RNARNA和环状和环状DNADNA。 2.2.其其DNADNA可自主复制，可自主复制， 不受核不受核DNADNA控制。决控制。决 定线粒体的某些遗定线粒体的某些遗 传性状。传性状。 3.3.生物氧化中心生物氧化中心。42Shownhereisanelectronmicrographofamitochondrion（ 线线 粒粒 体体 ） . Mitochondira are surrounded by twomembranes;theinnermembranefoldsinwardtomakeaseries of chelves called cristae(嵴嵴 ). These cristae playimportantrolesintheenergy-releasingchemicalreactionsofcellularrespirationthatoccurinthemitochondria.431)1)单层膜包裹的细胞器；含有单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类、水溶液和水解酶机酸、盐类、水溶液和水解酶类，类，还有一些贮藏颗粒还有一些贮藏颗粒（如肝（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。 2)2)调节渗透压；调节渗透压； 与细胞质进行物质交换；与细胞质进行物质交换； 储藏营养物质和水解酶类。储藏营养物质和水解酶类。 3)3)液泡常在细胞发育后期出现，液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟它的大小可做为衡量细胞成熟的标志的标志。3.液泡液泡44是分布在整个细胞中的由膜是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。在一起。4.4.内质网内质网根据表面结构分为：根据表面结构分为：粗糙型内质网粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。：膜外附着有核糖体。光滑型内质网光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。：表面没有附着的颗粒。内质网功能：内质网功能：起物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的作用起物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的作用45三、酵母菌的繁殖方式和生活史三、酵母菌的繁殖方式和生活史根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： 假酵母假酵母：只有无性繁殖过程，也叫拟酵母。只有无性繁殖过程，也叫拟酵母。 真酵母真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。芽殖芽殖（各属酵母都存在）（各属酵母都存在）裂殖裂殖（裂殖酵母属）（裂殖酵母属）节孢子节孢子（地霉属）（地霉属）掷孢子掷孢子（掷孢酵母属）（掷孢酵母属）厚垣孢子厚垣孢子（白假丝酵母）（白假丝酵母）产无性孢子产无性孢子无性无性有性有性（产子囊孢子）（产子囊孢子）酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式酵母属酵母属接合酵母属接合酵母属46（一）无性繁殖：（一）无性繁殖：1 1、芽殖芽殖是酵母菌无性繁殖的主要是酵母菌无性繁殖的主要方式。方式。一个酵母能形成的芽数是一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均有限的。（平均2424个）个）出芽方式：出芽方式：多边出芽、两端出芽、三多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。环境适宜时，可出现假菌丝。47芽殖过程：芽殖过程：母细胞形成小突起母细胞形成小突起（A AD D） 核裂（核裂（E EG G） 原生质分配（原生质分配（H HI I） 新膜形成（新膜形成（J JK K） 形成新细胞壁（形成新细胞壁（L L）48出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：芽体又称芽孢子，酵母出芽芽体又称芽孢子，酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕或蒂痕。称诞生痕或蒂痕。由于多重出芽，致使酵母细由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。胞表面有多个小突起。芽芽痕痕Bread Yeast with Bud49假菌丝假菌丝: Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程的芽殖过程有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为细胞串就称为假菌丝假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝真菌丝。5051 借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似。借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似。如如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂八孢裂殖酵母）。殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少。进行裂殖的酵母菌种类较少。2、裂、裂殖；殖；52 为芽殖、裂殖的中为芽殖、裂殖的中间类型，母细胞在间类型，母细胞在出芽的同时产生横出芽的同时产生横隔膜。隔膜。芽裂芽裂53v掷孢子掷孢子(ballistospore)是掷孢酵母属等少数酵母菌产是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的生的无性孢子无性孢子，外形呈肾状。，外形呈肾状。v是在卵圆形的是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成营养细胞上生出的小梗上形成的。孢的。孢子成熟后子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射通过一种特有的喷射机制将孢子射出。出。v如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。的菌落模糊镜像。v此外，有的酵母如此外，有的酵母如Candida albicans（白色假丝酵母）白色假丝酵母）等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子(chlamydospore)。3.产生掷孢子等无性孢子产生掷孢子等无性孢子5455适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子。适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子。1 1、有性繁殖的过程：、有性繁殖的过程：形成接合子形成接合子一般通过邻近的两个性亲和性不同一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配质配、核配形形成双倍体细胞成双倍体细胞接合子接合子。形成子囊孢子形成子囊孢子接合子进行减数分裂，形成接合子进行减数分裂，形成4 4个或个或8 8个个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成面形成孢子壁后就形成子囊孢子子囊孢子，形成子囊孢子的细，形成子囊孢子的细胞称为胞称为子囊子囊。一般一个子囊可产生。一般一个子囊可产生4-84-8个个子囊孢子。子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。孢子数目、大小、形状因种而异。（二）有性生殖（二）有性生殖56酵母的二倍酵母的二倍体营养体细体营养体细胞胞减数分裂后产减数分裂后产生四个单倍体生四个单倍体的核的核原细胞发育成子原细胞发育成子囊，里面有四个囊，里面有四个子囊孢子，将来子囊孢子，将来发育成单倍体营发育成单倍体营养体细胞养体细胞子囊孢子的形成子囊孢子的形成57各种类型酵母菌的子囊孢子各种类型酵母菌的子囊孢子58（三）酵母菌的生活史（三）酵母菌的生活史 上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。期。各种酵母的生活史可分为三种类型：各种酵母的生活史可分为三种类型：1. 1. 单倍体型单倍体型2. 2. 双倍体型双倍体型3. 3. 单双倍体型单双倍体型591 1、单双倍体型单双倍体型以酿酒酵母以酿酒酵母(S.cerevisiae)为代表为代表特点：特点：单倍体营养细胞单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同单倍体和双倍体两个阶段同等重要等重要, ,形成世代交替形成世代交替602 2、单倍体型单倍体型以八孢裂殖酵母以八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces)为代表为代表特点特点: :营养细胞是单营养细胞是单倍体；无性繁殖倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；以裂殖方式进行；双倍体细胞不能双倍体细胞不能独立生活，因为独立生活，因为双倍体阶段短，双倍体阶段短，一经生成立即减一经生成立即减数分裂。数分裂。613 3、双倍体型双倍体型以路德类酵母以路德类酵母(Saccharomycodes ludwigii)为代表为代表特点：特点：营养体为双倍营养体为双倍体，不断进行芽殖，双体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，倍体营养阶段长，单倍单倍体的子囊孢子在子囊内体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。故不能独立生活。62二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。单倍体子囊孢子。用用营养充足的培养基和强壮活力旺盛的营养充足的培养基和强壮活力旺盛的幼龄细胞（种子连续传代三次。）幼龄细胞（种子连续传代三次。）培养时，温度：培养时，温度：25253030。须接触大量。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。实验室子囊孢子的获得实验室子囊孢子的获得63啤酒酵母1.1.菌落形态特征：菌落形态特征：p透明，大而厚，圆形，光透明，大而厚，圆形，光滑湿润，易挑起，质地均滑湿润，易挑起，质地均匀，正反面及边缘与中心匀，正反面及边缘与中心颜色较一致。颜色较一致。p常见白色、矿烛色，少数常见白色、矿烛色，少数红色，个别黑色。红色，个别黑色。p不产假菌丝的酵母菌，菌不产假菌丝的酵母菌，菌落更为隆起，边缘圆整；落更为隆起，边缘圆整；产假丝的酵母菌菌落较扁产假丝的酵母菌菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。平，表面和边缘较粗糙。四、酵母菌培养的特征64酵母菌菌落酵母菌菌落652.2.液体培养液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，或菌醭，其其厚度因种而异。厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。浑浊状态。66（四）上面酵母与下面酵母（四）上面酵母与下面酵母并非分类学上的名称，而是在啤酒并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：对酵母菌株进行的分类：上面酵母上面酵母在发酵过程中细胞在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；下面酵母下面酵母在发酵过程中细胞在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。67（五）噬杀酵母（五）噬杀酵母噬杀酵母噬杀酵母是指某些在其生长繁殖过程生长能向是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物质所没有。质所没有。中性菌株中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母敏感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。68酵母菌的代表属酵母菌的代表属1 1、酵母菌属、酵母菌属例：啤酒酵母例：啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae)2 2、裂殖酵母属、裂殖酵母属( (Schizosaccharomyces spp.)3 3、假丝酵母属、假丝酵母属(Candida spp.)例：热带假丝酵母例：热带假丝酵母(Candida tropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4 4、球拟酵母属、球拟酵母属5 5、红酵母属、红酵母属6 6、掷孢酵母属、掷孢酵母属69第三节 丝状真菌霉菌(molds)本节提要：本节提要： 霉菌的形态结构霉菌的形态结构霉菌的菌落特征霉菌的菌落特征霉菌的繁殖及生活史霉菌的繁殖及生活史霉菌的代表属霉菌的代表属概念概念分类位置分类位置分布分布应用应用危害危害70霉菌和酵母同属于真菌。霉菌和酵母同属于真菌。霉菌：霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按按SmithSmith分类系统，分类系统，霉菌分属于真菌界霉菌分属于真菌界的的藻状菌纲藻状菌纲 、子囊菌纲子囊菌纲和和半知菌类半知菌类。71霉菌的分布：霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。生长，特别是偏酸性的基质当中。一、分布及与人类的关系一、分布及与人类的关系72霉菌的应用：霉菌的应用：生产传统生产传统食品食品：如酿制酱、酱油、干酪等。：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用工业应用：生产有机酸、生产有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素、杀虫农药、生产甾体真菌多糖、植物生长刺激素、杀虫农药、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面处理和生物测定等方面都有都有应用。应用。腐生型霉菌在腐生型霉菌在自然界物质转化自然界物质转化中也有十分重要的中也有十分重要的作用；作用；基基本本理理论论研研究究：霉霉菌菌在在基基本本理理论论研研究究中中应应用用很很广广，最最著著名名的的是是利利用用粗粗糙糙脉脉胞胞菌菌进进行行生生化化遗遗传传学学方方面面的的研究。研究。73霉菌的危害：霉菌的危害：引引起起霉霉变变：可可造造成成食食品品、生生活活用用品品以以及及一一些些工工具具、仪仪器和工业原料等的霉变。器和工业原料等的霉变。引引起起植植物物病病害害：真真菌菌大大约约可可引引起起3万万种种植植物物病病害害。如如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。水果、蔬菜、粮食等植物的病害。引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。产产生生毒毒素素，引引起起食食物物中中毒毒：霉霉菌菌能能产产生生多多种种毒毒素素，目目前已知有前已知有100种以上。种以上。74二、霉菌的形态和构造 （一）菌丝及其延伸过程（一）菌丝及其延伸过程霉菌的霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌体由分枝或不分枝的菌丝菌丝(hyphae)构成。构成。菌丝是霉菌营养体的基本单位菌丝是霉菌营养体的基本单位。菌丝是中空管状结菌丝是中空管状结构，直径一般构，直径一般310m，有分枝，有隔膜或无隔膜。，有分枝，有隔膜或无隔膜。根据菌丝有无隔膜，可以将霉菌的菌丝分成无隔根据菌丝有无隔膜，可以将霉菌的菌丝分成无隔菌丝和有隔菌丝，如菌丝和有隔菌丝，如低等真菌低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）毛霉属（亚门）毛霉属（Mucor）和）和高等真菌高等真菌（子囊菌亚门、（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）曲霉属（担子菌亚门和半知菌亚门）曲霉属（Aspergillus）和）和青霉属（青霉属（Penicillium）。75霉菌的细胞结构霉菌的细胞结构由由细细胞胞壁壁、细细胞胞膜膜、细细胞胞质质、细细胞胞核核、线线粒粒体体、核核糖糖体体、内内质质网网及及各各种种内内含含物物（肝肝糖糖、脂脂肪肪滴滴、异异染染粒粒等等）等等组组成成。幼幼龄龄菌菌往往往往液液泡泡小小而而少少，老老龄龄菌菌具具有有较较大大的的液液泡泡。细胞膜细胞膜液泡液泡内质网内质网细胞壁细胞壁线粒体线粒体细胞核细胞核核糖体核糖体76细胞壁：细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素纤维素外外, ,大大部分霉菌细胞壁主要由部分霉菌细胞壁主要由几丁质几丁质组成组成. . 几丁质是由数百个几丁质是由数百个N-N-乙酰葡萄糖胺分子以乙酰葡萄糖胺分子以-1-1，4 4糖糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构等霉菌细胞壁的网状结构微纤丝微纤丝。微纤丝使细胞壁。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。具有坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。他真核生物（如酵母）基本相同。77菌丝的延伸菌丝的延伸78Figure A. Neurospora crassa（粗糙脉孢霉） 7980菌丝结构顶端（延伸区和硬化区）、顶端（延伸区和硬化区）、成熟区、隔膜区等成熟区、隔膜区等81（二）霉菌菌丝体及各种分化形式（二）霉菌菌丝体及各种分化形式按分化程度分：按分化程度分：1)营养菌丝营养菌丝(Vegetatilehypha):在固体培养基上伸入基内的在固体培养基上伸入基内的菌丝菌丝.行吸收养料之功能行吸收养料之功能.2)气生菌丝气生菌丝(Aerialhypha):向空中生长的菌丝向空中生长的菌丝.发育到一发育到一定阶段可分化成定阶段可分化成孕育（繁殖）孕育（繁殖）菌丝菌丝（Reproductivehypha）.霉菌（青霉）的菌丝霉菌（青霉）的菌丝许多菌丝分枝连接，相互交织所形成许多菌丝分枝连接，相互交织所形成的菌丝集团称的菌丝集团称菌丝体（菌丝体（mycelium)。82霉菌菌丝类型霉菌菌丝类型依依形形态态分：分：无隔菌丝：无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是这是低等真菌所具有的菌丝类型。低等真菌所具有的菌丝类型。有隔菌丝有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一一段菌丝就是一个细胞，菌丝由段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个多个细胞组成，每个细胞内有一至多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。相同。这是高等真菌所具有的类型。这是高等真菌所具有的类型。831.营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态8（1）假根假根(rhizoid)是根霉属等低等真菌匍匐菌丝是根霉属等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料的功能和吸取养料的功能（2）匍匐菌丝匍匐菌丝(stolon)又称匍匐枝，毛霉目真菌又称匍匐枝，毛霉目真菌在固体基质上形成的与表面平行、具有延伸功能的在固体基质上形成的与表面平行、具有延伸功能的菌丝菌丝（3）吸器吸器(haustorium)由几类专性寄生的真菌如由几类专性寄生的真菌如锈菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种所产生，是一锈菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种所产生，是一种只在宿主细胞间隙间蔓延的营养菌丝分化出来的种只在宿主细胞间隙间蔓延的营养菌丝分化出来的短枝，可侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，短枝，可侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，吸取宿主细胞内的养料而不使其致死。吸取宿主细胞内的养料而不使其致死。84（4）附着胞附着胞(adhesivecell)许多寄生于许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝的顶端发生植物的真菌在其芽管或老菌丝的顶端发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地黏附在宿膨大，分泌粘状物，借以牢固地黏附在宿主的表面，此即附着胞主的表面，此即附着胞（5）附着枝附着枝(adhesivebranch)由寄生真由寄生真菌菌丝细胞生出的菌菌丝细胞生出的12个短枝将菌丝附着个短枝将菌丝附着于宿主体上，此即附着枝于宿主体上，此即附着枝（6）菌核菌核(sclerotium)形状、大小不一形状、大小不一的休眠菌丝组织，在不良外界条件下可保的休眠菌丝组织，在不良外界条件下可保存数年生命力存数年生命力（7）菌索菌索(rhizomorph,funiculus)（8）菌环菌环(ring)和和菌网菌网(net)85（1）匍匐菌丝、（匍匐菌丝、（2）假根（类似树根，吸收营）假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养养），功能是固着和吸收营养。86（3）吸器：）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。的营养。87（4）附着胞：）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。质层而吸取营养。88当感染植物的时候，这种附当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。菌的感染炸开一条通道。真菌禾生刺盘孢（真菌禾生刺盘孢（C.Graminicola）的附着胞的的附着胞的压力为压力为5.35Mpa；M.grisea附着胞的压附着胞的压8.0Mpa，相当相当于我们用高压蒸汽灭菌压于我们用高压蒸汽灭菌压力（力（0.1Mpa）的）的50-80倍。倍。（4）附着胞：）附着胞：89（5）附着枝：）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。着枝。90（6）菌核：）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。91假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。有虫草酸，是名贵中药。（6）菌核：）菌核：92（7）菌索）菌索：能在能在缺少营养的环境中缺少营养的环境中为菌体生长提供基为菌体生长提供基本的营养来源，尤本的营养来源，尤其是在高等担子菌其是在高等担子菌中较为常见。中较为常见。93（8）菌环）菌环(ring)和和菌网菌网(net)：菌丝交织成网状：菌丝交织成网状捕虫菌目捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。942.气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态（1）结构简单的子实体）结构简单的子实体（2）结构复杂的子实体）结构复杂的子实体无性子实体无性子实体有性子实体有性子实体无性子实体无性子实体有性子实体有性子实体95（1）结构简单的子实体）结构简单的子实体96（2）结构复杂的子实体）结构复杂的子实体产无性孢子的结构复杂的子实体产无性孢子的结构复杂的子实体分生孢子器分生孢子器:97子囊果的形状子囊果的形状:v产有性孢子的子实体产有性孢子的子实体子囊果子囊果子囊果子囊果(Ascocarp)：能产生有性孢子，结构复杂的子能产生有性孢子，结构复杂的子实实体（一种有性结构体（一种有性结构),称为子囊果。子囊包在其中。称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：子囊果有三种类型： 闭囊壳闭囊壳(Cleistothecium) 子囊壳子囊壳(Perthecium) 子囊盘子囊盘(Apothecium)983.菌丝体在液体培养时的特化形态菌丝体在液体培养时的特化形态液体培养时的特征：液体培养时的特征：静止培养静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。菌膜。震荡培养震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。可形成絮片状，与震荡速度有关。真菌在液体培养基中通气搅拌或震荡培养时，菌丝体相真菌在液体培养基中通气搅拌或震荡培养时，菌丝体相互紧密缠绕形成颗粒状的互紧密缠绕形成颗粒状的菌丝球菌丝球。菌丝球均匀地悬浮于培养液中，有利于氧的传递和和营菌丝球均匀地悬浮于培养液中，有利于氧的传递和和营养物及代谢物的输送，对菌丝的生长和代谢产物的形成养物及代谢物的输送，对菌丝的生长和代谢产物的形成有利。有利。如用黑曲霉如用黑曲霉(A. niger）的高产菌株进行柠檬酸发酵或对双的高产菌株进行柠檬酸发酵或对双孢蘑菇孢蘑菇(Agaricus bisporus)进行液体培养时最易见到菌丝进行液体培养时最易见到菌丝球。球。99卵孢子卵孢子接合孢子接合孢子子囊孢子子囊孢子有性孢子有性孢子孢子孢子担孢子担孢子分生孢子分生孢子厚垣孢子厚垣孢子无性孢子无性孢子孢囊孢子孢囊孢子节孢子节孢子三、三、真真菌菌的的孢孢子子游动孢子游动孢子芽孢子芽孢子掷孢子掷孢子100（一）真菌孢子（一）真菌孢子(spore)的特点：的特点：小、轻、干、多、形态色泽各异，休小、轻、干、多、形态色泽各异，休眠期长，抗逆性强眠期长，抗逆性强形态：球形、卵形、椭圆形、肾形、形态：球形、卵形、椭圆形、肾形、线形、礼帽形、土星形、针形、镰刀线形、礼帽形、土星形、针形、镰刀形形数量多，数百个至数亿个数量多，数百个至数亿个真菌孢子的类型、主要特点和代表种真菌孢子的类型、主要特点和代表种属见属见P58，表，表2-41011 1、无性繁殖：、无性繁殖：不经过两个不经过两个性细胞性细胞的结合，只是由营养的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现。子来实现。（1 1）孢囊孢子）孢囊孢子由于由于生于孢子囊内，又叫生于孢子囊内，又叫内生孢子内生孢子。由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构孢子囊孢子囊，孢，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子孢囊孢子。带有孢子囊的梗称带有孢子囊的梗称孢子囊梗孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫中的部分叫囊轴或中轴囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖. .（二）霉菌的繁殖方式（二）霉菌的繁殖方式102（1）孢囊孢子）孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结形成特征：形成于菌丝的特化结构构孢子囊内。孢子囊内。孢子形态：近圆形。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。举例：根霉、毛霉。103（2 2）分生孢子）分生孢子(Canidinm)：是霉菌中常见的一类无性孢子是霉菌中常见的一类无性孢子, ,生生于细胞外于细胞外, ,所以又叫外生孢子所以又叫外生孢子. .是大是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式繁殖方式. .分生孢子分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。生方式、颜色、因种而异。104（2 2）分生孢子）分生孢子(Canidinm):结构复杂的子实体产生的无性孢子结构复杂的子实体产生的无性孢子分生孢子器分生孢子器105例：例：曲霉属：曲霉属：分生孢子梗的顶分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：青霉属：分生孢子着生在分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。子器等特殊构造上。106（3 3）节孢子（又称粉孢子）节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢它是由菌丝断裂形成的外生孢子。子。当菌丝长到一定阶段，出现许当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。两端钝圆的细胞。例：白地霉例：白地霉节孢子节孢子107（4 4）厚垣孢子）厚垣孢子（Chlamydospore)这类孢子具有很厚的壁，又叫这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的厚垣孢子也是霉菌的休眠体休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力对热、干燥等不良环境抵抗力很强。很强。厚垣孢子厚垣孢子108霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子109有性繁殖：有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。过程。 有性繁殖一般包括有性繁殖一般包括三个阶段：三个阶段：质配：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即 n+nn+n）。）。核配：核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即倍的（即2n2n）。）。减数分裂：减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即目是单倍的（即n n）2 2、霉菌的有性繁殖、霉菌的有性繁殖110大多数霉菌是大多数霉菌是单倍体单倍体，二倍体仅限于，二倍体仅限于接合子接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。下较多，在一般培养基上不常出现。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）配配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。互交配，形成有性孢子。常见的有性孢子有常见的有性孢子有卵孢子卵孢子、接合孢子接合孢子、子囊孢子囊孢子子和和担孢子担孢子。111（1 1）卵孢子）卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 2n 小型的配子囊称小型的配子囊称雄器雄器，大型的配子囊称，大型的配子囊称藏卵器藏卵器，藏，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团。当雄器卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的与藏卵器配合时，雄器中的细胞质细胞质和和细胞核细胞核通过受通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成壁，发育成卵孢子卵孢子。112所属分类地位：卵菌纲。所属分类地位：卵菌纲。（1）卵孢子卵孢子(oospore)下弯绵霉的卵孢子（间生藏卵器）113（2 2）接合孢子）接合孢子(zygospore):是由菌丝生出的结构基本相似、形态相是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。同或略有不同两个配子囊接合而成。 接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。接合过接合过程程：两个相邻的菌丝相遇，各自：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称向对方生出极短的侧枝，称原配子囊原配子囊。原。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称分称配子囊柄配子囊柄。然后相接触的两个配子囊。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成外部形成厚壁，即成接合孢子接合孢子。接合孢子接合孢子114所属分类地位：接合菌纲所属分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程接合孢子形成过程:配子囊配子囊接合子接合子接合孢子接合孢子115根据产生接合孢子的根据产生接合孢子的菌丝来源菌丝来源或或亲和力亲和力不同可分为：不同可分为：同宗配合同宗配合(Hemothallism)：菌体自身可孕，不需要别菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。触时，便可产生接合孢子。 异宗配合异宗配合(Heterothallism)：菌体自身不孕，需要借菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用但生理上有差别，常用“+ +”和和“- -”来表示。如果一来表示。如果一种菌系或配子囊为种菌系或配子囊为“+ +”，那么。凡是能与之接合而，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“- -”。116（3 3）子囊孢子）子囊孢子(ascospore):在在子囊子囊内形成的有性孢子。形成内形成的有性孢子。形成子囊孢子子囊孢子是子囊菌纲是子囊菌纲的主要特征。的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊孢子的形状、大小、子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。颜色也各不相同。117（3）子囊孢子）子囊孢子(ascospore):子囊的形成有两种方式：子囊的形成有两种方式：两个两个营养营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为称为子囊果子囊果。子囊内孢子通常是子囊内孢子通常是1 18 8个。个。所属分类地位：子囊菌纲所属分类地位：子囊菌纲子囊的形状子囊的形状118子囊果子囊果(Ascocarp)： 子子实体（一种有性结构实体（一种有性结构) ,) ,多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构织结构, , 称为子囊果。子囊包在其中。称为子囊果。子囊包在其中。 闭囊壳闭囊壳(Cleistothecium)子囊壳子囊壳(Perthecium)子囊盘子囊盘(Apothecium)119120（4）担孢子担孢子(basidiospore)有性结构及其形态特有性结构及其形态特征：征：担子菌担子菌所特有，经所特有，经两性细胞核配合后产生两性细胞核配合后产生的的外生外生孢子。因着生在孢子。因着生在担子担子上而得名。上而得名。所属分类地位：担子所属分类地位：担子菌纲菌纲121122123菌落特征：菌落特征：霉菌的菌落形态较大、质地疏松、外观干霉菌的菌落形态较大、质地疏松、外观干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，不易挑取，菌落正反面及边缘培养基表面蔓延生长，不易挑取，菌落正反面及边缘与中心的颜色和构造常不一致。由于不同的真菌孢子与中心的颜色和构造常不一致。由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。青灰、黑、白、灰等多种颜色。四、霉菌的菌落四、霉菌的菌落P59，表表2-5四大类微生物细四大类微生物细胞形态和菌落特征的比较胞形态和菌落特征的比较124霉菌菌落霉菌菌落(mould)125构巢曲霉构巢曲霉A. nidulans 的孢子颜色突变体菌落形态的孢子颜色突变体菌落形态126常用与常见霉菌的代表属常用与常见霉菌的代表属Rhizopus Mucor AspergillusPencillinm127（一）根霉（一）根霉(Rhizopus)分类地位：分类地位：与毛霉同属接合菌纲与毛霉同属接合菌纲毛霉目。毛霉目。 分布分布: :分布于土壤、空气中，常分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也很多特征与毛霉相似，菌丝也为为白色、无隔多核的单细胞真菌，白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。多呈絮状。主要区别在于根霉有主要区别在于根霉有假根假根和和匍匐匍匐枝枝，与假根相对处向上生出，与假根相对处向上生出孢囊孢囊梗梗。孢子囊梗与囊轴相连处有。孢子囊梗与囊轴相连处有囊囊托托，无，无囊领囊领。128繁殖：繁殖：无性繁殖产无性繁殖产孢囊孢子孢囊孢子，有性繁殖产生，有性繁殖产生接合孢子接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。浅。代表种：代表种：米根霉米根霉(R.oryzae)、黑根霉黑根霉(R.nigrican)等。等。应用：应用：根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。有的也可用于甾体转化。有的也可用于甾体转化。129Rhizopus 130（二（二）毛霉毛霉(Mucor)分类地位：分类地位：在分类系统中属于接合菌纲、在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。毛霉目。分布分布: :广泛分布于土壤、空气中，也常见广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。引起霉腐变质。特征：特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。落蔓延性强，多呈棉絮状。代表代表种：种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。霉。131繁殖：繁殖：无性繁殖：产无性繁殖：产孢囊孢子孢囊孢子。有性繁殖：产生有性繁殖：产生接合孢子接合孢子。无性繁殖：无性繁殖：孢子囊梗直接从孢子囊梗直接从菌丝体菌丝体上发上发出，单生或分枝，顶端产生膨出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹残迹囊领囊领。132毛霉毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。133毛霉的应用：毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。有机酸，有的也可用于甾体转化。134135sporangiophoresonrhizoidsaseptatehyphae136（三）曲霉（三）曲霉(Aspergillus)分类地位：分类地位：多数属于子囊菌亚门，多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。少数属于半知菌亚门。分布：分布：广泛分布于土壤、空气和广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。性的黄曲霉毒素。形态特征：形态特征： 菌丝发达多分枝，菌丝发达多分枝，有隔多核的多细胞真菌。分生孢有隔多核的多细胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（丝细胞（足细胞足细胞）上垂直生出；）上垂直生出；分生孢子头状如分生孢子头状如“菊花菊花”。Black Mold, Aspergillus variecolor. (SEM 2,315)137繁殖：繁殖：无性繁殖产无性繁殖产分生孢子分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成类。少数种可形成子囊孢子子囊孢子，归为子囊菌亚门。，归为子囊菌亚门。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。菌种不同，颜色各异。代表种：代表种：黑曲霉黑曲霉(Asp . Niger)、黄曲霉黄曲霉(Asp.flavus) 应用：应用：是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） 农业上用作生产糖化饲料的菌种。农业上用作生产糖化饲料的菌种。138土曲霉菌落土曲霉菌落黑曲霉菌落黑曲霉菌落139Aspergillus flavus140141Aspergillus 142Aspergillus fumigatus143（四）青霉（四）青霉（Penicillium):分类地位：分类地位：少数属于子囊菌亚少数属于子囊菌亚门，多数属于半知菌亚门。门，多数属于半知菌亚门。分布：分布：广泛分布于土壤、空气、广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质。霉腐变质。形态特征：形态特征：与曲霉类似，菌丝与曲霉类似，菌丝也是由也是由有隔多核的多细胞有隔多核的多细胞构成。构成。但但青霉青霉无无足细胞足细胞，分生孢子梗，分生孢子梗从从基内菌丝基内菌丝或或气生菌丝气生菌丝上生出，上生出，有有横隔横隔，顶端生有顶端生有扫帚状扫帚状的分的分生孢子头生孢子头。分生孢子多呈蓝绿。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。轮，对称或不对称。Fungal Mycelium with Spores, Penicillium sp. (SEM 3,220)点青霉菌落点青霉菌落144paintbrusharrangementofconidiophoresmallerthanAspergillusnovesicleseptatehyphae145繁殖：繁殖：无性繁殖产无性繁殖产分生孢子分生孢子；大多数有性阶段不明，归大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形为半知菌类。少数种可形成成子囊孢子子囊孢子，归为子囊菌，归为子囊菌亚门。亚门。代表种：代表种：展青霉展青霉(Pen.patulum)产黄青霉产黄青霉（Pen.citrinum)应用：应用：生产抗生素的重要菌种，生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸。柠檬酸。Fungal Mycelium with Hyphae, Sporangia and Spores, Penicillium sp. (SEM 1,560)146产黄产黄青霉青霉147霉菌孢子与细菌芽孢的比较霉菌孢子与细菌芽孢的比较148149第四节第四节产大型子实体的真菌产大型子实体的真菌蕈菌蕈菌150能形成大型肉质子实体的一类真菌能形成大型肉质子实体的一类真菌，通常称为蘑菇，通常称为蘑菇（mushroom）。）。主要分两大类即子囊菌（主要分两大类即子囊菌（ascomycete）和担子菌和担子菌（basidiomycete）。）。子囊菌的特点：在有性繁殖时，形成子囊和囊中的子囊孢子囊菌的特点：在有性繁殖时，形成子囊和囊中的子囊孢子。每个子囊一般有子。每个子囊一般有8个子囊孢子，个别的有时也可能产生个子囊孢子，个别的有时也可能产生2及其倍数的孢子。及其倍数的孢子。著名的子囊菌如有：麦角菌、冬虫夏草、竹黄、羊肚菌、块菌、马著名的子囊菌如有：麦角菌、冬虫夏草、竹黄、羊肚菌、块菌、马鞍菌等。鞍菌等。担子菌的特点：在有性繁殖时，形成担孢子和产生担孢子担子菌的特点：在有性繁殖时，形成担孢子和产生担孢子的担子。担子在产生担孢子时先伸出的担子。担子在产生担孢子时先伸出2到到4个小枝，称做担个小枝，称做担子梗，在梗尖形成单细胞的球形或椭圆形的担孢子。子梗，在梗尖形成单细胞的球形或椭圆形的担孢子。著名的担子菌如有：木耳、银耳、黑粉菌、灵芝、茯苓、猪苓、猴著名的担子菌如有：木耳、银耳、黑粉菌、灵芝、茯苓、猪苓、猴头、珊瑚菌、喇叭菌、鸡油菌、牛肝菌、口蘑、鹅膏、鸡枞等。头、珊瑚菌、喇叭菌、鸡油菌、牛肝菌、口蘑、鹅膏、鸡枞等。151担子菌示意图 伞菌子实体结构 蘑菇生活史通常由顶部的通常由顶部的菌盖菌盖（包括（包括表皮菌肉和菌褶表皮菌肉和菌褶）、）、中部的中部的菌柄菌柄（包括（包括菌环和菌托菌环和菌托），基部的），基部的菌菌丝体丝体等等3部分构成。部分构成。152发育发育5阶段阶段：形成一级菌丝形成一级菌丝：担孢子萌发，形成许多由单核细胞构成的菌丝：担孢子萌发，形成许多由单核细胞构成的菌丝形成二级菌丝形成二级菌丝：不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构：不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，并通过成的二级菌丝，并通过锁状联合锁状联合使菌丝尖端向前延伸使菌丝尖端向前延伸形成三级菌丝形成三级菌丝：到条件合适时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝束，即三级菌丝：到条件合适时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝束，即三级菌丝形成子实体：形成子实体：菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子实体菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子实体产生担孢子产生担孢子：子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中两个核融合发生核配，：子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中两个核融合发生核配，再经两次分裂产生再经两次分裂产生4个单倍体子核，最后在担子细胞的顶端形成个单倍体子核，最后在担子细胞的顶端形成4个担孢子个担孢子153锁状联合锁状联合双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐步伸长，向下弯曲；一喙状突起，并逐步伸长，向下弯曲；两核之一进入突起中；两核之一进入突起中；两核同时进行一次有丝分裂，产生两核同时进行一次有丝分裂，产生4个子核；个子核；在在4个子核中，来自突起的两核，其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖个子核中，来自突起的两核，其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖端；端；在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成横隔，在第二、第三核间也形在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成横隔，在第二、第三核间也形成一横隔，于是形成成一横隔，于是形成3个细胞；个细胞；喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着喙状突喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上增加了一个双核细胞。起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上增加了一个双核细胞。154思考题思考题名词解释：名词解释：真菌、酵母菌、真核生物、原核生物、芽痕、真菌、酵母菌、真核生物、原核生物、芽痕、假根、菌丝球假根、菌丝球 酵母菌的繁殖方式有几种酵母菌的繁殖方式有几种? ?举例说明。举例说明。 酵母菌的生活史有哪几种类型酵母菌的生活史有哪几种类型? ?简述其过程。简述其过程。细细菌菌与与酵酵母母菌菌、放放线线菌菌与与霉霉菌菌在在细细胞胞结结构构及及菌菌落形态上有何差异落形态上有何差异? ?霉霉菌菌有有几几种种繁繁殖殖方方式式? ?无无性性及及有有性性孢孢子子各各有有哪哪些类型些类型? ?155