第二部分第二部分 种群生态学种群生态学内容内容n第四章第四章种群及其基本特征种群及其基本特征n第六章第六章生活史对策生活史对策n第七章第七章种内关系和种间关系种内关系和种间关系第四章第四章种群及其基本特征种群及其基本特征n种群的概念n种群的特征n种群的增长模型生物的组织层次生物的组织层次一、植物种群的概念1、种群种群（population）：在一定的空间和时）：在一定的空间和时间内的间内的同种生物同种生物个体的总和。个体的总和。2、植物植物种群种群（plantpopulation）:在一定空在一定空间中同种植物个体的组合。间中同种植物个体的组合。种群是构成物种的基本单位，是物种繁殖和进化种群是构成物种的基本单位，是物种繁殖和进化单位，也是构成群落的基本单位单位，也是构成群落的基本单位(组成成分组成成分)。二、种群的一般特征n种群的基本特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。特征，不包括在此范围内。（一）种群的数量特征1、种群大小和种群密度、种群大小和种群密度:种群大小种群大小:种群全部个体数目的多少。种群全部个体数目的多少。种群密度种群密度:单位面积内生物种群个体的数量。单位面积内生物种群个体的数量。即种群密度种群的个体数量空间大小（面积或体即种群密度种群的个体数量空间大小（面积或体积）积）种群的数量统计种群的数量统计 （1 1）样方法）样方法含义：在被调查种群的分布范围内，含义：在被调查种群的分布范围内，随机选取若随机选取若随机选取若随机选取若干个样方干个样方干个样方干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的均值作为该种群的 种群密度估计值种群密度估计值举例：选取举例：选取1m1m2 2山地，计算马尾松为山地，计算马尾松为2020棵，则该样棵，则该样方的马尾松密度为方的马尾松密度为20201 12020（棵（棵m m2 2）使用范围：多用于植物使用范围：多用于植物五点取样法等距取样法在统计样方中个体数量时，遇到的问题之一是边缘效应，在统计样方中个体数量时，遇到的问题之一是边缘效应，即如何处理样方边缘上的个体。一般而言，样方顶边、左边即如何处理样方边缘上的个体。一般而言，样方顶边、左边及左角处的个体统计在内，其他边缘及左角处的个体统计在内，其他边缘不作统计。不作统计。n （2）标志重捕法）标志重捕法n含义：在被调查种群的活动范围内，捕获一部份个体含义：在被调查种群的活动范围内，捕获一部份个体，做上标记后再放回原来的环境，经过一段时间后进行重捕，做上标记后再放回原来的环境，经过一段时间后进行重捕，根据重捕到的动物中标记个体数占总数的比例，来估计种根据重捕到的动物中标记个体数占总数的比例，来估计种群密度。群密度。n计算公式：计算公式：n种群数量（种群数量（N）标记个体数）标记个体数(M)X重捕个体数重捕个体数(n)重捕重捕标记数标记数(m)n举例：先捕获举例：先捕获39只鼠并标记，一段时间后，再重捕只鼠并标记，一段时间后，再重捕34只，只，其中一标记的为其中一标记的为15只，那么根据公式，该地段原有总鼠数只，那么根据公式，该地段原有总鼠数为为39(M)X34(n)15(m)88只只n使用范围：动物使用范围：动物 出生率出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数量是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数量增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量表增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量表示。示。出生率分为出生率分为最大出生率最大出生率和和实际出生率实际出生率或或生态出生率生态出生率。最大出生率最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。常数。实际出生率实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的能表示在一定的环境条件下产生新个体的能力力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。 2.出生率、死亡率和增长率出生率、死亡率和增长率死亡率死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。减的数量。死亡率分为死亡率分为最低死亡率最低死亡率和和实际死亡率实际死亡率或或生态死亡率生态死亡率。最低死亡率最低死亡率是在最适宜条件下的死亡率，种群个体都是在最适宜条件下的死亡率，种群个体都活到生理寿命才死亡。而活到生理寿命才死亡。而实际死亡率实际死亡率受环境条件、种受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。群大小和年龄组成的影响。 增长率增长率：是描述种群数量变化的重要指标，是描述种群数量变化的重要指标，是指单位时间内种群数量增加的百分数。是指单位时间内种群数量增加的百分数。 （出生率（出生率+ +迁入率）迁入率）- -（死亡率（死亡率+ +迁出率）迁出率）Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1t+1t+1时种群的数量；时种群的数量；Ntt t时种群的数量时种群的数量 ； B B新出生的个体数新出生的个体数 ；I I迁入的个体数迁入的个体数 ；D D死亡的个体数死亡的个体数 ；E E迁出的个体数迁出的个体数 。种群数量变化的公式： 影响出生率、死亡率和增长率的因素有：影响出生率、死亡率和增长率的因素有：环境条件、种群年龄、性别结构等。环境条件、种群年龄、性别结构等。 任何种群都是由不同年龄结构的个体所任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。组成。 年龄结构年龄结构（age structureage structure）是指某一种是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。群个体总数的比例。3 3种群年龄和性别结构种群年龄和性别结构ABC生物种群年龄结构的三种基本类型生物种群年龄结构的三种基本类型 A增长型种群增长型种群 B稳定型种群稳定型种群 C衰退型种群衰退型种群幼年（幼年（繁殖前期繁殖前期）中年（中年（繁殖期繁殖期）老年老年（繁殖后期）（繁殖后期）（1）增长型种群（增长型种群（expanding population）其年龄其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群亡率，是典型增长型的种群 。（2）稳定型种群（稳定型种群（stable population）其年龄结构其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定平衡，种群数量稳定 。（3）衰退型种群（衰退型种群（diminishing population）这类种这类种群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降。数量趋于下降。 n植物植物可根据植物生长发育情况的可根据植物生长发育情况的 差异来划差异来划分年龄级，如分年龄级，如休眠期休眠期（种子和营养繁殖体（种子和营养繁殖体处于休眠状态的时期）、处于休眠状态的时期）、营养生长期营养生长期（包（包括幼苗期、幼年期和成年期）、括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、生殖期、老年期老年期等。等。n林业上常用林业上常用立木级立木级来表示种群年龄结构以来表示种群年龄结构以及种群动态。及种群动态。 种群中雄性和雌性个体数目的比例称为种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比性比（sex ratio），也称性比结构也称性比结构（sexual structure），通常分为雌、通常分为雌、雄和两性雄和两性3种类型。种类型。对于雌雄异株植物，性比影响到种群的繁殖力以至数量变对于雌雄异株植物，性比影响到种群的繁殖力以至数量变动，一般需要雌雄比例保持一定。动，一般需要雌雄比例保持一定。雌雄相当型：特点是雌性和雄性个体数目雌雄相当型：特点是雌性和雄性个体数目大体相等。大体相等。这种类型多见于高等动物。这种类型多见于高等动物。雌多雄少型：特点是雌性个体显著多于雄性个体。雌多雄少型：特点是雌性个体显著多于雄性个体。这种类型常见于人工控制的种群及蜜蜂、象海豹等群这种类型常见于人工控制的种群及蜜蜂、象海豹等群体动物体动物。 蜂群中几百只雄蜂，一只蜂王和几蜂群中几百只雄蜂，一只蜂王和几十万只工蜂都是雌蜂。十万只工蜂都是雌蜂。雌少雄多型：特点是雄性个体明显多于雌性个体。雌少雄多型：特点是雄性个体明显多于雌性个体。这种类型较为罕见。如家白蚁等营社会性生活的动物。这种类型较为罕见。如家白蚁等营社会性生活的动物。（3）性别比例的应用）性别比例的应用：利用人工合成的性引诱剂诱利用人工合成的性引诱剂诱利用人工合成的性引诱剂诱利用人工合成的性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别比例，从而达到杀虫效果。比例，从而达到杀虫效果。比例，从而达到杀虫效果。比例，从而达到杀虫效果。（4）性别比例的意义：）性别比例的意义：影响种群密度的变动。影响种群密度的变动。影响种群密度的变动。影响种群密度的变动。2004年年中国性别平等与妇女发展状中国性别平等与妇女发展状况况白皮书指出，我国男女（白皮书指出，我国男女（0至至4岁）性岁）性别比例接近别比例接近120:100，远超国际认同的可，远超国际认同的可以容忍的最高警戒线以容忍的最高警戒线107。人口出生性别比失衡会带来很多社会人口出生性别比失衡会带来很多社会问题。问题。 我国男女比例失调婴儿性别比接近我国男女比例失调婴儿性别比接近120:100（二）种群的空间分布特征（二）种群的空间分布特征 种种群群的的空空间间格格局局：是是指指种种群群个个体体在在水水平平空空间间的的配配置置状状况况或或在在水水平平空空间间上上的的分分布布状状况况，或者说在水平空间内个体彼此间的关系。或者说在水平空间内个体彼此间的关系。 一般分为一般分为均匀型、随机型均匀型、随机型和和集群型集群型三种类型。三种类型。1.均匀型：均匀型：也叫规则分布，即也叫规则分布，即种群内各个体在空间呈等距离种群内各个体在空间呈等距离分布。分布。 当有机体能够占据的空间比其当有机体能够占据的空间比其所需要的大时，则在其分布上所需要的大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样使种所受到的阻碍较小，这样使种群中的个体呈均匀分布。群中的个体呈均匀分布。人工栽培植物种群多为均匀型，人工栽培植物种群多为均匀型，自然状况下很少。自然状况下很少。2.随机型：随机型：即种群内个体在即种群内个体在空间的位置不受其它个体分空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。布的概率是相等的。 随机分布比较少见，因为在随机分布比较少见，因为在环境的分布均匀一致，种群环境的分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。斥时才易产生随机分布。3.集群型：集群型：即种群个体的分即种群个体的分布极不均匀，常成群、成块布极不均匀，常成群、成块或斑块密集分布，各群的大或斑块密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体密小、群间距离、群内个体密度等都不相等。度等都不相等。在自然界中，这种分布是最在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布群随机分布和成群均匀分布两种现象。两种现象。4.内分布鉴定方法内分布鉴定方法 测定种群分布特征测定种群分布特征的方法有多种，最常用的指的方法有多种，最常用的指标是方差标是方差/平均数比率，即平均数比率，即S2/m。通常把要调查的地块通常把要调查的地块均匀分成若干小块，以小块为单位进行抽样，进行统均匀分成若干小块，以小块为单位进行抽样，进行统计分析，若：计分析，若：方差（方差（ S2 ）= 平均数（平均数（m）,种群倾向于随机分布；种群倾向于随机分布；当当 S2 m 时，种群分布倾向于集群分布。时，种群分布倾向于集群分布。M = M = fxfx/N S/N S2 2 = (fx= (fx2 2)-(fx)-(fx)2 2/N/(N-1)/N/(N-1)为总和，为总和，x x为样方中个体数，为样方中个体数，f f为出现频率，为出现频率，N N为样为样本总数本总数种群的数量动态（一）生命表及存活曲线n生命表生命表（life tablelife table）是描述种群死亡过程）是描述种群死亡过程的一览表。生命表应用较广，作为生态学工的一览表。生命表应用较广，作为生态学工作者应该学会编制生命表的具体方法。作者应该学会编制生命表的具体方法。n在编制生命表之前，首先要划分年龄阶段，如人常在编制生命表之前，首先要划分年龄阶段，如人常用用5 5年，鱼类常用一年，枝角类常用年，鱼类常用一年，枝角类常用1 1天等等。天等等。生命表数据的搜集有两种：生命表数据的搜集有两种：1.静态生命表：静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一年龄根据某一特定时间，对种群作一年龄分布的调查，根据其结果而编制。这一类生命表的分布的调查，根据其结果而编制。这一类生命表的各年龄组都是在不同的年中经历过来的。当然假定各年龄组都是在不同的年中经历过来的。当然假定种群的年龄组成不变，且年复一年种群经历的环境种群的年龄组成不变，且年复一年种群经历的环境不变。在鱼类和鸟类研究中常用。不变。在鱼类和鸟类研究中常用。2.动态生命表：动态生命表：即同时观察一群同时出生的生物存即同时观察一群同时出生的生物存活的数据来编制生命表。如藤壶的生命表。枝角类活的数据来编制生命表。如藤壶的生命表。枝角类的生命表亦然。的生命表亦然。一般的生命表格式或构成，表头依序是：一般的生命表格式或构成，表头依序是：nx：年龄级年龄级nnx:在在x龄级开始时的存活个体数龄级开始时的存活个体数nlx:在在x龄级开始时的存活率龄级开始时的存活率ndx:从从x到到x+1期的死亡个体数期的死亡个体数nqx:从从x到到x+1期的死亡率期的死亡率nex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年期开始时的平均期望寿命或平均余年nLx:从从x到到x+1龄期的平均存活个体数龄期的平均存活个体数nTx:进入进入x期的全部个体在期的全部个体在x期以后的存活总个体数期以后的存活总个体数表表7.1 藤壶（藤壶（Balanus glandula）的生命表的生命表* *对对1959年固着的种群进行逐年观察，到年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。年全部死亡。 各参数关系：各参数关系： lx nx /n0 dx nx nx1 qx dx/ nx计算平均期望寿命计算平均期望寿命ex ：先计算每年龄期的平均存活数目：先计算每年龄期的平均存活数目：最后计算：最后计算：ex表示某年龄阶段（表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。期）开始平均还可能活多少时间的估计值。其次计算其次计算“个体年个体年”的累积数：的累积数：Lx nx+ nx12 Tx xxL ex Tx nx （二）存活曲线和死亡曲线根据生命表数据可作根据生命表数据可作存活曲线存活曲线和和死亡曲线死亡曲线。常用存活曲线：常用存活曲线：存活曲线存活曲线是以年龄为横坐标，存活个体数或存活是以年龄为横坐标，存活个体数或存活率为纵坐标得到的曲线。表示随年龄增加而存活率率为纵坐标得到的曲线。表示随年龄增加而存活率（或死亡率）变化的情况。（或死亡率）变化的情况。2.存活曲线的类型三个基本类型：三个基本类型：（1）型，凸型存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只型，凸型存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和大型哺乳动物。大型哺乳动物。（2）型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等的。大多数生物属此。如水螅、的。大多数生物属此。如水螅、鸟类等。鸟类等。（3）型，凹型存活曲线：型，凹型存活曲线：幼体期死亡率很大，存活曲幼体期死亡率很大，存活曲线骤然下降，但在度过此期线骤然下降，但在度过此期以后，死亡率就低而稳定，以后，死亡率就低而稳定，如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。图图 存活曲线的类型（引自存活曲线的类型（引自Odum，1971） 存存 活活 数数 年龄（平均寿命）年龄（平均寿命） A B1 B2 B3 C 现实生活中的生物种群，现实生活中的生物种群，不会有完全这样典型的不会有完全这样典型的存活曲线，但可表现出存活曲线，但可表现出接近某型或中间型。大接近某型或中间型。大多数生物居于多数生物居于A A、B B两型两型之间。之间。三、种群增长的基本模型种群增长的基本模型 （一）种群的指数增长（一）种群的指数增长种群在无限制条件下呈指数增长，是种群增种群在无限制条件下呈指数增长，是种群增长的最简单形式。长的最简单形式。(二二)种群的逻辑斯谛增长（种群的逻辑斯谛增长（logistic growth） 在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现现“S S”型，型，也称也称S S型增长型增长，其数学模型可用，其数学模型可用logisticlogistic方程描述。方程描述。 dN/dtdN/dt= r= rN(K-N)/KN(K-N)/KN N为种群数量；为种群数量；K K为环境容量为环境容量，即某一环境所能维持的，即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。种群数量，在曲线中表示为渐近线。N=K/2种群生长的几个阶段： n增长期：增长期：种群数量增加，种群数量增加，K-N0n诱发期：诱发期：数量暂时无明显增长或增长极慢；数量暂时无明显增长或增长极慢；n指数增长期：指数增长期：增长率接近种群的内禀增长率。呈指数增长率接近种群的内禀增长率。呈指数式增长。式增长。n直线增长期：直线增长期：数量继续增加，但增长率和增长量逐渐数量继续增加，但增长率和增长量逐渐下降。下降。n平衡期：平衡期：数量达到高峰后保持稳定的阶段。但也有颤数量达到高峰后保持稳定的阶段。但也有颤动或波动。动或波动。n消落期：消落期：随着死亡率的增大，种群数量逐渐下降的阶随着死亡率的增大，种群数量逐渐下降的阶段。初期指数下降，以后非指数下降。段。初期指数下降，以后非指数下降。种群增长模型种群增长模型种群密度种群密度环境阻力环境阻力KJ形曲线形曲线S形曲线形曲线时间时间( K为环境容纳量为环境容纳量 )第六章第六章生态史对策生态史对策 是是指指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策：即的进化对策：即r r对策（或对策（或r r选择）选择）和和k k对策（或对策（或K K选择）选择）。生态对策生态对策（ecologicalstrategy）：）：r r对策。对策。生物生物个体小，寿命短，存活个体小，寿命短，存活率低，但增殖率高率低，但增殖率高(r)，具有较大的具有较大的扩散能力，适应于多种栖息环境，扩散能力，适应于多种栖息环境，种群数量常出现大起大落的突发性种群数量常出现大起大落的突发性波动。波动。属于属于r r对策的生物称对策的生物称r r对策者，对策者，昆虫、细菌、藻类等属于昆虫、细菌、藻类等属于r r对策生物。对策生物。k k对策。对策。生物个体较大，寿命长，生物个体较大，寿命长，存活率高，适应于稳定的栖息生存活率高，适应于稳定的栖息生境，不具较大扩散能力，但具有境，不具较大扩散能力，但具有较强的竞争能力，种群密度较稳较强的竞争能力，种群密度较稳定，常保持在定，常保持在k水平。水平。属于属于k k对策对策的生物称为的生物称为k k对策者对策者。通常脊椎。通常脊椎动物和种子植物属于动物和种子植物属于k k对策生物。对策生物。存存活活率率年龄年龄存存活活率率存存活活率率年龄年龄年龄年龄r选择和选择和K选择的典型特征选择的典型特征 属于属于k k对策对策的生物虽然种间竞争的能力较强，的生物虽然种间竞争的能力较强，但但r r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水平的自然反应时间（平的自然反应时间（1 1r r）较长，容易走向灭绝较长，容易走向灭绝。因此，对属于。因此，对属于k k对策生物的资源，应重视其积对策生物的资源，应重视其积极保护工作。极保护工作。 属于属于r r对策对策的生物，虽竞争能力弱，但的生物，虽竞争能力弱，但r r值高值高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得较多的发展机会。较多的发展机会。 图4-12K对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X）。r对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点S 。 第七章第七章 种内关系和种间关系种内关系和种间关系竞争竞争 竞争竞争-是指在同种是指在同种( (种内竞争种内竞争) )或异种或异种( (种间种间竞争竞争) )的两个或更多个体间，由于它们的需求的两个或更多个体间，由于它们的需求或多或少地超过了当时空间或共同资源供应或多或少地超过了当时空间或共同资源供应状况，从而发生对于环境资源和空间的争夺，状况，从而发生对于环境资源和空间的争夺，而产生的一种生存竞争现象。而产生的一种生存竞争现象。n种内竞争种内竞争n种间竞争种间竞争n同种个体间发生的竞争称同种个体间发生的竞争称-种内竞争。种内竞争。n从个体看，种内竞争可能是有害的，但从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，因淘汰了较弱的个体，对整个种群而言，因淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。于种群的进化与繁荣。一、种内竞争一、种内竞争1、密度效应密度效应n植物种群内个体间的竞争，主要表现为个植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。上。n在一定时间内，当种群的个体数目增加时，在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。为密度效应或邻接效应。n植物生长的可塑性大，这种可塑性一方面表现在植物生长的可塑性大，这种可塑性一方面表现在个体的生长对外部非生物环境的响应，另一方面个体的生长对外部非生物环境的响应，另一方面表现在种群内个体之间存在密切关系。表现在种群内个体之间存在密切关系。如在植物稀疏、环境条件良好的情况下，枝叶茂密，如在植物稀疏、环境条件良好的情况下，枝叶茂密，构件数很多；相反在植株密生和环境不良的情况下，可能构件数很多；相反在植株密生和环境不良的情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。只有少数枝叶，构件数很少。(1)最后产量衡值法则最后产量衡值法则n在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密度如何，最后产量差不多都度如何，最后产量差不多都是一样的，即最后产是一样的，即最后产量衡值法则量衡值法则(1awofconstantfinalyield)。n最后产量衡值法则可用下式表示最后产量衡值法则可用下式表示单位面单位面单位面单位面积产量积产量积产量积产量植物个体植物个体植物个体植物个体平均重量平均重量平均重量平均重量密度密度密度密度常数常数常数常数原因：原因：在高密度在高密度情况下，植株之间对情况下，植株之间对光、水、营养物等资光、水、营养物等资源的竞争十分激烈；源的竞争十分激烈；在有限的资源中，植在有限的资源中，植株的生长率较低，个株的生长率较低，个体变小。体变小。（2）3/2自疏法则自疏法则 该法则可用下式表示：该法则可用下式表示： = C d-3/2 两边取对数得： lg = lgC 3/2lgd 表示植物个体平均重量；表示植物个体平均重量；d为密度；为密度；C是一常数是一常数如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响影响到到植株植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现于是种群开始出现“自疏现象自疏现象”。其。其斜率斜率为为-3-32 2。 二、种群间的相互关系二、种群间的相互关系 生物种与种之间有着相互依存和相互生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用如果用“十十”、“一一”、“0 0”三种符号三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，如下表可归纳为九种类型，如下表 ：作用类型作用类型物种物种1物种物种2相互作用的一般特征相互作用的一般特征中性作用中性作用0 00 0彼此都不受影响彼此都不受影响竞竞争争直接干涉型直接干涉型- - -直接相互抑制直接相互抑制资源利用型资源利用型- - -资源缺乏时的间接抑制资源缺乏时的间接抑制偏害作用偏害作用- -0 01受抑制，受抑制，2不受影响不受影响寄生作用寄生作用+ +- -1寄生者得利，寄生者得利，2猎物受抑制猎物受抑制捕食作用捕食作用+ +- -1捕食者得利，捕食者得利，2猎物受抑制猎物受抑制偏利共生偏利共生+ +0 01共栖者得利，共栖者得利，2宿主不受影响宿主不受影响原始合作原始合作+ + +1、2都有利，不发生依赖关系都有利，不发生依赖关系互利共生互利共生+ + +对双方都有利，并彼此依赖对双方都有利，并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型两个物种的种群相互作用类型 ( (一一) )正相互作用正相互作用 正相互作用可按其作用程度分为正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏互利共生、偏利共生和原始协作利共生和原始协作三种类型。三种类型。 互利共生互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。互关系。常见于需求极不相同的生物之间。 偏偏利利共共生生指指种种间间相相互互作作用用仅仅对对一一方方有有利利，对对另另一一方方无无影响。影响。 原原始始协协作作是是指指两两种种群群相相互互作作用用，双双方方获获利利，但但协协作作是是松散的，分离后，双方仍能独立生存。松散的，分离后，双方仍能独立生存。 互利共生互利共生（mutualism）n互互利利共共生生的的概概念念：两两物物种种相相互互有有利利的的共共居居关关系系，彼彼此此间间有有直直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利n互利共生的类型：互利共生的类型：共共生生性性与与非非共共生生性性互互利利共共生生：植植物物与与菌菌根根、根根瘤瘤菌菌，植植物物与与昆虫昆虫专专性性与与兼兼性性互互利利共共生生：地地衣衣、珊珊瑚瑚，植植物物与与固固氮氮菌菌、有有花花植植物与动物物与动物防御性互利共生：防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌黑麦草与麦角真菌、植物与蚂蚁、植物与蚂蚁动物体内的共生性互利共生：肠道菌群动物体内的共生性互利共生：肠道菌群菌根是真菌和高等植物根系的共生体，真菌菌根是真菌和高等植物根系的共生体，真菌从高等植物根中吸收碳水化合物和其他有机从高等植物根中吸收碳水化合物和其他有机化合物，或利用其根系分泌物，而又供给高化合物，或利用其根系分泌物，而又供给高等植物氮素和矿物质，二者互利共生。等植物氮素和矿物质，二者互利共生。n动物与微生物之间互动物与微生物之间互利共生的例子也有很利共生的例子也有很多，昆虫与植物传粉多，昆虫与植物传粉之间的关系也属此类。之间的关系也属此类。防御性互利共生防御性互利共生n 有一些互利共生为其中一方提供对捕食者或竞争者有一些互利共生为其中一方提供对捕食者或竞争者的防御。一些种类的草，如普通的多年生黑麦草与的防御。一些种类的草，如普通的多年生黑麦草与麦角真菌之间有互利共生关系，真菌生长在植物组麦角真菌之间有互利共生关系，真菌生长在植物组织内或在叶子表面，生产具有很强毒性的植物碱。织内或在叶子表面，生产具有很强毒性的植物碱。保护草免受食草者和食种子者的危害。保护草免受食草者和食种子者的危害。 黑黑麦麦草草n蚂蚁蚂蚁植物互利共生很普遍。许多植物在植物互利共生很普遍。许多植物在树干或叶子上有称做花外蜜腺的特化腺体，树干或叶子上有称做花外蜜腺的特化腺体，为蚂蚁提供食物源，该腺体分泌富含蛋白为蚂蚁提供食物源，该腺体分泌富含蛋白质和糖的液体。在许多种金合欢树中，蚂质和糖的液体。在许多种金合欢树中，蚂蚁也通过生活在树的空隙中得到物理保护。蚁也通过生活在树的空隙中得到物理保护。n蚂蚁为其宿主提供对抗草食者很强的防御，蚂蚁为其宿主提供对抗草食者很强的防御，并且有力地进攻任何入侵者。并且有力地进攻任何入侵者。偏利共生偏利共生n共生对一方有利、对另一方无害的共生类型共生对一方有利、对另一方无害的共生类型n附附生生植植物物与与被被附附生生植植物物是是一一种种典典型型的的偏偏利利共共生生，如如地地衣衣、苔苔藓藓、某某些些蕨蕨类类以以及及很很多多高高等等的的附附生生植植物物（如如兰兰花花）附附生生在在树树皮皮上上，借借助助于于被被附附生生植植物物支支撑撑自己，获取更多的光照和空间资源自己，获取更多的光照和空间资源合作 在热带地区，兰花在热带地区，兰花通常以树干作支撑通常以树干作支撑鱼以海葵作庇护的场所鱼以海葵作庇护的场所偏偏 利利 作作 用用（二）负相互作用（二）负相互作用 负相互作用包括负相互作用包括竞争、捕食竞争、捕食和寄生和寄生等。负相互作用使受影响等。负相互作用使受影响的种群增长率降低，但并不意味的种群增长率降低，但并不意味着有害。从生态角度看，负相互着有害。从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。于新的适应性状的发展。 1竟争（竟争（competition）生物种群的竞争通常包括生物种群的竞争通常包括种间竞争和种内竞争种间竞争和种内竞争。发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争。竞争。种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可向两个方向发展：第一是一个物种完全挤掉另一物种；向两个方向发展：第一是一个物种完全挤掉另一物种；第二是不同物种占有不同的空间，捕食不同食物，或其第二是不同物种占有不同的空间，捕食不同食物，或其它生态习性上的分离，即生态分离（它生态习性上的分离，即生态分离（ecological separation），），也可能使两种间形成平衡而生存。也可能使两种间形成平衡而生存。发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。种内种内竞争有两种形式：一为直接干涉型；二为资源利用型。竞争有两种形式：一为直接干涉型；二为资源利用型。大草履虫大草履虫单独培养单独培养小草履虫小草履虫单独培养单独培养混合培养混合培养种 间 竞 争高高 低低/d/d /d 高斯假说高斯假说(竞争排斥原理竞争排斥原理)n在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起n利用相同资源的两个物种不共存于一个空间利用相同资源的两个物种不共存于一个空间n长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，出长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分生态位分化化高斯假说高斯假说Resource partitioningResource partitioning生态位生态位(niche)：指物种在生物群落或生态指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；包括它发现的各种条件、系统中的地位和角色；包括它发现的各种条件、所利用的资源和在那里的时间。所利用的资源和在那里的时间。生态位理论生态位理论生态位理论生态位理论n基础生态位和实际生态位基础生态位和实际生态位基础生态位基础生态位(fundamental niche)：物种能栖息的、：物种能栖息的、理论上最大的空间理论上最大的空间实际生态位实际生态位(realized niche)：物种实际占有的空间：物种实际占有的空间n生态位分化生态位分化资源利用曲线资源利用曲线生态位重叠生态位重叠(niche overlap)导致中间竞争加剧，导导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或致物种灭亡或生态位分离生态位分离Three dimensions of the nichen多维生态位空间多维生态位空间(multidimensioanlnichespace)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是便是n-维空间，称多维生态位空间，或维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积维超体积(n-diensionalhypervolume)生态位。生态位。dw，种间竞争小；，种间竞争小；dw，种间竞争大，种间竞争大三个共存物种的资源利用曲线三个共存物种的资源利用曲线(Begon，1986)d为曲线峰值间的距离，为曲线峰值间的距离，为曲线的标准差为曲线的标准差生态位不重叠生态位不重叠Galapagos几种雀类大小与种子(食物)大小的关系Geospiza fortis嘴宽度与种子硬度的关系两种藤壶两种藤壶的竞争导的竞争导致生态位致生态位分离分离2.2.捕食与寄生捕食与寄生 不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关系。捕食包含广义和狭义两种含意。系。捕食包含广义和狭义两种含意。广义的捕食广义的捕食是指高一营养级动物取食或伤害是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食动物吃食植物，植物诱食动物以及寄生。动物吃食植物，植物诱食动物以及寄生。狭义的捕食狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。是指肉食动物捕食草食动物。广义的捕食概念包括四种类型：广义的捕食概念包括四种类型：（1）食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物）食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物（即狭义的捕食者和被食者）；（即狭义的捕食者和被食者）；（2）食草动物食绿色植物；）食草动物食绿色植物；（3）昆虫的拟寄生者（）昆虫的拟寄生者（parasitoids）；）；（4）同类相食（同类相食（cannibalism），），捕食现象的捕食现象的特例，捕食者与被食者为同一物种。特例，捕食者与被食者为同一物种。 黄蜂产卵于蛾幼虫体内，黄蜂蛹覆在虫体黄蜂产卵于蛾幼虫体内，黄蜂蛹覆在虫体上，以幼虫内部组织为生，将幼虫致死。上，以幼虫内部组织为生，将幼虫致死。捕食者和猎物的协同进化捕食者和猎物的协同进化n捕食者捕食者适于捕食的特征适于捕食的特征：锐齿、利爪、锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎n猎物逃避捕食的对策：猎物逃避捕食的对策：保护色保护色、警戒色警戒色、拟态、假死、集体抵御拟态、假死、集体抵御n精明的捕食者。精明的捕食者。人？人？捕食者和猎物.Fig. The American bitten are examples of cryptic colorationFig. a white-tailed ptarmigan.Prey adaptations保护色警戒色警戒色枯枯叶叶蝶蝶螳螳螂螂叶蝉叶蝉烟草中含尼古丁烟草中含尼古丁荨麻表面具绒毛荨麻表面具绒毛猎物呢？ 寄生寄生n寄生可分为体外寄生寄生可分为体外寄生(寄生在寄寄生在寄主体表主体表)与体内寄生与体内寄生(寄生在寄主寄生在寄主体内体内)两类。两类。n在寄生性种子植物中还可分出在寄生性种子植物中还可分出全寄生与半寄生两类。全寄生与半寄生两类。寄生寄生-是指一个种是指一个种( (寄生者寄生者) )寄居于另一个寄居于另一个种种( (寄主寄主) )的体内或体表、从而摄取寄主养分的体内或体表、从而摄取寄主养分以维持生活的现象以维持生活的现象。野菰野菰(列当科列当科)n例如：菟丝子科，列例如：菟丝子科，列当科，这两种植物不当科，这两种植物不具叶绿素和正常的根具叶绿素和正常的根系。系。全寄生性植物全寄生性植物 -生生长发育所需要的一切长发育所需要的一切物质均靠寄主供给物质均靠寄主供给 。半寄生植物半寄生植物-可自行进行光合作用制造碳水化合物可自行进行光合作用制造碳水化合物 ，但它们缺少正常的根系，所需的水分和无机盐类必，但它们缺少正常的根系，所需的水分和无机盐类必需取自寄主。需取自寄主。例如：桑寄生科的植物可以进行光合作用，但水分和例如：桑寄生科的植物可以进行光合作用，但水分和无机盐都需取自寄主。无机盐都需取自寄主。红花寄生红花寄生(桑寄生桑寄生)无根藤无根藤桑寄生科的广寄生桑寄生科的广寄生n除了除了组织简化组织简化以外，几乎所有的寄生植物都出现以外，几乎所有的寄生植物都出现专性固定器官专性固定器官(吸盘、小钩等吸盘、小钩等)，借助这些固定器官，借助这些固定器官，寄生物能侵入并固定在寄主植物体内或体表。，寄生物能侵入并固定在寄主植物体内或体表。n很多寄生植物还很多寄生植物还具有非常大的繁殖能力和很强的具有非常大的繁殖能力和很强的生命力生命力，在没有碰到寄主时，能长期保持生活力，在没有碰到寄主时，能长期保持生活力，一旦碰到寄主植物，又能立即恢复生长，营寄生一旦碰到寄主植物，又能立即恢复生长，营寄生生活。生活。n多数的寄生植物只限于寄生在一定的植物科、属多数的寄生植物只限于寄生在一定的植物科、属中，即中，即寄生具有一定的专性寄生具有一定的专性，这类寄生植物为专，这类寄生植物为专性寄生植物，如菟丝子属和列当属中的很多种。性寄生植物，如菟丝子属和列当属中的很多种。n他感作用他感作用（allelopathy）：）：某些植物能分泌一些有害化学物质，某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止其他植物在其周围生长，这种现象称他感作用阻止其他植物在其周围生长，这种现象称他感作用,或叫异株克或叫异株克生（德国，生（德国，H.Molisch,1937）。）。n他感作用例子：他感作用例子：北美的黑胡桃（北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干抑制离树干25m范围内植物范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）；蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）；香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚类物质，对亚麻的生长明显抑制。类物质，对亚麻的生长明显抑制。三、他感作用三、他感作用他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义n歇地现象歇地现象：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对根系分泌的对- -羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义n他感作用与植物群落的演替他感作用与植物群落的演替他感作用是植物群落演替的内在因素。他感作用是植物群落演替的内在因素。如如Muller(1964,1966)研究：北美加利福尼亚草原原来由针研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。了一年生草本群落。作业 1、编制生命表。、编制生命表。2、什么是、什么是r-对策者和对策者和K-对策者？试比较两者种对策者？试比较两者种群动态特征的区别。群动态特征的区别。3、什么是高斯假说和竞争排斥原理？、什么是高斯假说和竞争排斥原理？4 4、种内和种间关系有哪些类型？种内和种间关系有哪些类型？