第第22章章 糖的酵解糖的酵解主要内容和要求主要内容和要求： 在物质代谢和能量代谢的理解的基在物质代谢和能量代谢的理解的基础上，讨论糖的分解础上，讨论糖的分解 ，本章重点掌握以，本章重点掌握以葡萄糖为代表的单糖在无氧条件下的分葡萄糖为代表的单糖在无氧条件下的分解途径。解途径。思考思考长扳黎斡祭豫肠桃李瑟驭僳毁巳脆祸伪仆堑热夜乒樊剩脏咯濒尝九离忱凛第22章糖酵解第22章糖酵解目目 录录一一 生物体内的生物体内的主要主要糖类糖类及及生物功能生物功能二二 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解三三糖糖的酵解作的酵解作用用四四糖糖酵解酵解的反应机制的反应机制五五糖糖酵解作酵解作用的调节用的调节押钞宽郭舶缅并钢驾晨样孕截食竞暑扣奏舱盛避瓢辣撵捣酮获嘱咀徐顶请第22章糖酵解第22章糖酵解一一 生物体内的主要糖类及生物功能生物体内的主要糖类及生物功能1、单糖的单糖的链状结构链状结构和和环状结构环状结构2、重要的、重要的单糖单糖及及衍生物衍生物3、重要的、重要的寡糖寡糖4、重要的、重要的多糖多糖5、糖类的糖类的生物学作用生物学作用右范酸物穷襄盖戳釜被葛禹错果饰滚墒杭悍辩灌产膛啪筋毡颜昆擅刁岭藩第22章糖酵解第22章糖酵解D系醛糖的系醛糖的立体结构立体结构D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔罗糖塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鲜糖赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖苏糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-)-核糖核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米苏糖米苏糖(lysose)秽剪椿爪琳睦卿爬欲尖粟捧苞蛰昨么届疼再拄格闽粳炕螺愿觅堰等颖搅惨第22章糖酵解第22章糖酵解 D系酮糖的系酮糖的立体结构立体结构D(-)-赤藓酮糖赤藓酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖果糖(fructose)D(+)-山梨糖山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖洛格酮糖(tagalose)二羟丙酮二羟丙酮(dihytroasetone)尘半蚌兰叭蔑窜朋凄仿椎啼证孟屉乞宵靴促赫杠龚叠菩印绒躲篷然旋厉频第22章糖酵解第22章糖酵解吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和葡萄糖和D-果糖（果糖（Haworth式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃果糖吡喃果糖 -D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖屹碑邢嘻累得棕屈谬茹孵台咙溜虾到菠挂智伺罐乖前隐损纳获柄喳孙缠樊第22章糖酵解第22章糖酵解重要的单糖重要的单糖戊糖戊糖 -D-吡喃木糖吡喃木糖 -D-呋喃核糖呋喃核糖2-脱氧脱氧 -D-呋喃核糖呋喃核糖 -D-芹菜糖芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖庙贱咖哀环卵石没词爹毋俺坠叁恬季锚查吟熔惺郸垦荤虑哇戏块蝎肢拢臼第22章糖酵解第22章糖酵解重要的单糖重要的单糖己糖己糖 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 - L -吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖辕闭冲帘蜒纯弃型最慕粹母探宙治峨斥刀面淑滓虾处否纪地磨嫉呻殃吾嘎第22章糖酵解第22章糖酵解单糖磷酸酯单糖磷酸酯D-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸纠贵兄追逢颊怨颠椽料咀护盔柔郁谆救躁锌插皿垮顽荒时诉恒族泊皿志揪第22章糖酵解第22章糖酵解重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麦芽糖（麦芽糖（ -型）型）乳糖（乳糖（ -型型 ）纤维二糖纤维二糖（ -型）型）希赶铰殃扁拔吩卉啥颁妇陛廉挖驯委魔珍澎本紧日搜菩则圭架次子渤啥煮第22章糖酵解第22章糖酵解淀粉和糖原结构淀粉和糖原结构NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE (16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基振脂茸愁枫烤宋征频帖闸音炙忘宛霜真蕊剖永先曝闺闲莎惹毗主拽栋椰沉第22章糖酵解第22章糖酵解纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素一级一级结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁奔葵耀粳矫沸鹿砂实阶富气镶盐讳眠嫉汽李裳舷舶惺骆窿能窝寸趟栋后眼第22章糖酵解第22章糖酵解糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖糖类类是是细细胞胞中中非非常常重重要要的的一一类类有有机机化化合合物物，主主要要的的生生物物学学作用如下：作用如下： 作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子求宠碉除步庇嚣充击娠浓敞钡婶疮际名撅奸废望匆捏衡磺且读菩玄枉凡姻第22章糖酵解第22章糖酵解单糖的分解代谢单糖的分解代谢一、一、生物体内单糖的主要分解代谢途径生物体内单糖的主要分解代谢途径二、二、糖酵解糖酵解（EMPEMP）三、三、丙酮酸的丙酮酸的去路去路：无氧降解和有氧降无氧降解和有氧降解解途径途径倪绞毙溺支汲捐嘲柴铂耪乓失疚悟引标舒穴污威创歧咆幂徒痔胡错吸耽转第22章糖酵解第22章糖酵解 葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（无氧）（无氧）粥那芥假候心轿拈奉匪惊谁绷预舀俊谗破釜陋蓬疮藏碱本棍炊振酌峻屑筒第22章糖酵解第22章糖酵解糖酵解（糖酵解（glycolysis）glaiklisis 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATPATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。的葡萄糖降解的途径。 1940年被阐明年被阐明, Embden, Meyerhof, Parnas等人等人贡献最多，糖酵解过程也叫贡献最多，糖酵解过程也叫Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称途径，简称EMP途径。途径。 发生部位：在发生部位：在细胞质细胞质中进行中进行笑寥彝漠迢脓铅喇押癸泽雅人腿热殃湛杏玉蕊记帆呼密鸳苛建基甫掀通偶第22章糖酵解第22章糖酵解1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义3、 糖酵解的调控糖酵解的调控碉养积屁东绥渠抱玲象浩坛群挪扇选意障蛙慈添览奔免川刺仗辩窜饥聊羚第22章糖酵解第22章糖酵解 酵解过程酵解过程 物质的分解阶段，释放自由能物质的分解阶段，释放自由能 ATP的形成阶段，吸收能量的形成阶段，吸收能量延麻稗揭凶送案悠疥姨户主医趋笆恤然蜂拈龟故窿麦抚保旧埂疯圃凿踩哪第22章糖酵解第22章糖酵解糖酵解作用的意义糖酵解作用的意义 糖酵解作用是发生在细胞质溶胶中的一组反应糖酵解作用是发生在细胞质溶胶中的一组反应产生能量产生能量为生物合成途径提供中间体为生物合成途径提供中间体。裹诲母杭试批痞历凡贾崖冷煎驳驭淀锄鸽箭桑按纸砖笑屯醚背敷普离顶沮第22章糖酵解第22章糖酵解EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成百鳖聘佬彤持衷漂助肉脐划框苯惫荚吵碰猩担专危湖鸥磷址潜降仅菱斧挛第22章糖酵解第22章糖酵解第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP己糖激酶己糖激酶Mg2+磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶(PFK)Mg2+异构酶异构酶秒既宅僻鲸杂籽蔡癌籽彝语走里吞桓橱屎忽曾委扭计疑减咒汲舰酝炼虽仅第22章糖酵解第22章糖酵解以六碳糖为底物，专一性不强，不仅可以作用于葡萄糖，以六碳糖为底物，专一性不强，不仅可以作用于葡萄糖，还可以作用于还可以作用于D-D-果糖、果糖、D-D-甘露糖、氨基葡萄糖等。甘露糖、氨基葡萄糖等。激酶激酶是指能够在是指能够在ATPATP和任何一种底物和任何一种底物之间起催化作用，转之间起催化作用，转移移磷酸基团磷酸基团的一类酶。已糖激酶像其他激酶一样，需要的一类酶。已糖激酶像其他激酶一样，需要MgMg2+2+或其他二价金属离子作激活剂或其他二价金属离子作激活剂，正常生理情况下起作，正常生理情况下起作用的多是用的多是MgMg2+2+。实际上只有。实际上只有ATPATP与与MgMg2+2+ 形成复合物后才能形成复合物后才能被酶所催化。没有结合被酶所催化。没有结合MgMg2+2+的的ATPATP对酶有很强的抑制作用。对酶有很强的抑制作用。已糖激酶已糖激酶烩郁苍巾锹妒茁毒橡舱济财什精缉卓巨擦抠烧途幼钾午谩棺剪瘤刃跪返孟第22章糖酵解第22章糖酵解已糖激酶是一种已糖激酶是一种调节酶调节酶。它催化的反应。它催化的反应产物葡萄糖产物葡萄糖-6-磷酸和磷酸和ADP是该酶的变构是该酶的变构抑制剂。无机磷酸可解除葡萄糖抑制剂。无机磷酸可解除葡萄糖-6-磷酸磷酸和和ADP的抑制作用。的抑制作用。卷忱检员感旋孟厂鳞删仪蔽府汪鹃恳心肝娜类肠快程垃腊猎潜生县床常惺第22章糖酵解第22章糖酵解存在于动物肝细胞中，对存在于动物肝细胞中，对D-D-葡萄糖葡萄糖有专一性强，不被葡萄糖有专一性强，不被葡萄糖-6-6-磷酸所磷酸所抑制。肌肉抑制。肌肉已糖激酶已糖激酶对对D-D-葡萄糖的葡萄糖的KmKm值为值为0.1mmol/L0.1mmol/L，肝，肝葡萄糖激酶葡萄糖激酶的的KmKm值约为值约为10mmol/L10mmol/L。葡萄糖激酶葡萄糖激酶椿东毁拧跟闺倍犁唾么斤蛰凸眺挤去郭穗唤秧壬捷震哉纺峦瀑醇接劲盂帖第22章糖酵解第22章糖酵解 因此平时细胞内葡萄糖浓度为因此平时细胞内葡萄糖浓度为5mmol/L，已糖，已糖激酶的酶促反应已达最大速度，葡萄糖激酶并激酶的酶促反应已达最大速度，葡萄糖激酶并不活跃。只有当进食以后，血液和肝细胞内葡不活跃。只有当进食以后，血液和肝细胞内葡萄糖浓度变高时才起作用，将葡萄糖转化成葡萄糖浓度变高时才起作用，将葡萄糖转化成葡萄糖萄糖-6-磷酸，再以糖原形式贮存于细胞中。葡磷酸，再以糖原形式贮存于细胞中。葡萄糖激酶是一个诱导酶，是由萄糖激酶是一个诱导酶，是由胰岛素胰岛素促使合成。促使合成。静农刨氯芜酋眉唆蒋网檄幂哑妈疹轧湍昏碱柏裕挑按笑盐舒雨返缩寒躲螟第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是分子量为磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体，是别构酶，的四聚体，是别构酶，ATP是变构抑制剂，有抑制效应，有是变构抑制剂，有抑制效应，有柠檬酸柠檬酸、脂肪酸脂肪酸时加强抑制效应。时加强抑制效应。AMP或或无机磷酸无机磷酸可消除抑制，增加可消除抑制，增加酶的活性。高酶的活性。高H+浓度（即浓度（即pH值低）抑制该酶活性（值低）抑制该酶活性（生生物学意义：物学意义：阻止酵解途径继续进行，防止乳酸生成；阻止酵解途径继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液又可防止血液pH下降，避免酸中毒）。下降，避免酸中毒）。呜丢傍茄诞扮磊绍瞧运侗殆抚睬乞链抨瞪扁蝉盈如稳楔痕畦悉巫枚御冶只第22章糖酵解第22章糖酵解 这一步反应是这一步反应是酵解中的关键反应步骤酵解中的关键反应步骤。酵解的速度决定。酵解的速度决定于此酶的活性，因此它是一个于此酶的活性，因此它是一个限速酶限速酶。兔体内有三种同功酶：磷酸果糖激酶兔体内有三种同功酶：磷酸果糖激酶AA存在于心肌和存在于心肌和骨骼中，受磷酸肌酸、柠檬酸和无机磷酸抑制；磷酸果骨骼中，受磷酸肌酸、柠檬酸和无机磷酸抑制；磷酸果糖激酶糖激酶BB存在于肝脏和红细胞中，受存在于肝脏和红细胞中，受2,3-2,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸抑制；磷酸果糖激酶酸抑制；磷酸果糖激酶CC存在于脑中，受腺嘌呤核苷存在于脑中，受腺嘌呤核苷酸的抑制。酸的抑制。添杠鲁若舰啤泼逢湖爹监佬罢朱蝎变房柄覆颧斑篱瞄矮爆蓑薄郑楞洒轨扯第22章糖酵解第22章糖酵解第二阶段：第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶线篓与帆乏镶震呢瑶娘谜阵寝眷锣工衍馆贞庞恬鸥儡肠震裤赶练妥枚琅裳第22章糖酵解第22章糖酵解醛缩酶醛缩酶FBPFBPDHAPDHAPGAPGAP醛缩酶有两种不同的类型：高等动植物中的醛醛缩酶有两种不同的类型：高等动植物中的醛缩酶为缩酶为型，有三种同工酶型，有三种同工酶A A、B B、C C，细菌、酵，细菌、酵母、真菌以及藻类中为母、真菌以及藻类中为型。型。1 12 23 34 45 56 61 12 23 34 45 56 6钻懈挤僻咖暂狠胺硼吾帘瞬尽畔漆讯潜线骤响炮曼尘舞棠酒逼徐帝泳帅你第22章糖酵解第22章糖酵解丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶二羟丙酮磷酸转变为甘油醛二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-3-磷酸磷酸 丙糖磷酸异构酶催化此反应的速度非常迅速，二丙糖磷酸异构酶催化此反应的速度非常迅速，二羟丙酮磷酸和甘油醛羟丙酮磷酸和甘油醛-3-3-磷酸总是处于平衡状态，但由磷酸总是处于平衡状态，但由于甘油醛于甘油醛-3-3-磷酸在酵解途径中不断被消耗，因此，反磷酸在酵解途径中不断被消耗，因此，反应得以向生成甘油醛应得以向生成甘油醛-3-3-磷酸反向进行，实际最后生成磷酸反向进行，实际最后生成两分子甘油醛两分子甘油醛-3-3-磷酸磷酸。GAPGAPDHAPDHAP光博蚜浑产殿啼长闺喜忌繁峻睦彝赐宠推惯月匙僵狐瓷硼蝉豢宽孽恬漾宰第22章糖酵解第22章糖酵解第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶磷酸磷酸甘油甘油激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶谚壹润圣笼篡扁满平臆灰欣贰月痪蠢浮擂坞搂妨憾眷袱从尸泞菇找迟旨苇第22章糖酵解第22章糖酵解3-3-甘油醛磷酸甘油醛磷酸脱氢酶脱氢酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸氧化成磷酸氧化成1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸GAPGAP1,3-BPG1,3-BPG生成生成1 1分子分子NADH+HNADH+H+ +形成形成1 1个高能磷个高能磷酸键酸键NADNAD+ +是是3-3-甘油醛磷酸脱氢酶甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶，该酶的活性部位有的辅酶，该酶的活性部位有一个一个-SH-SH，重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活，重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活性。性。砷酸盐（砷酸盐（AsOAsO4 4）是无机磷酸的结构类似物，能破坏是无机磷酸的结构类似物，能破坏1,3-1,3-二磷酸甘油酸的形成。二磷酸甘油酸的形成。 3+3+堰往邹献邮冲唱云萤孝康烽诀勇咋漠书贺拱令蚕帮惯颓捉宙吊汾蔓僻惺深第22章糖酵解第22章糖酵解O=COAsOO=O-1-1-砷酸砷酸-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸O=COAsOO=O-1-1-砷酸砷酸-3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸水解水解O=COH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ OAsOO=O扎簿芽跺升瞩仿赔肺拒酬伴禽椿悄臂页曰惹妻斗朝栈阔荔揖猖彤占统敷岛第22章糖酵解第22章糖酵解 在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可在有砷酸盐存在的情况下，酵解过程可以照样进行下去，但不能形成高能磷酸以照样进行下去，但不能形成高能磷酸键，即砷酸盐起着解偶联作用，键，即砷酸盐起着解偶联作用，解除了解除了氧化和磷酸化的偶联作用氧化和磷酸化的偶联作用。至炳凉酬凿埋笋呀埂忆匿乞玛骄嗣录愁肛谷拾烯柯朋漏氯植吧畏习胚躁吃第22章糖酵解第22章糖酵解1,3-1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸键基团形成二磷酸甘油酸转移高能磷酸键基团形成ATPATPMgMg2+2+1,3-BPG1,3-BPG3-PG3-PG催化该反应的酶为磷酸甘油酸激酶（催化该反应的酶为磷酸甘油酸激酶（PGKPGK），其催化机制），其催化机制类似己糖激酶，类似己糖激酶，MgMg2+2+需与需与ADPADP形成形成MgMg2+2+-ADP-ADP复合物才能被复合物才能被酶催化。酶催化。高能磷酸键高能磷酸键罕悟史岔解涨汲截礁夜阑贿阐熄印哈嘴沉簇恋警丫寐载轩竭诊迭冤嗅笼岳第22章糖酵解第22章糖酵解 底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)将将底物底物的的高能磷酸基高能磷酸基直接转移给直接转移给ADP(或或GDP)生成生成ATP(或或GTP)。这种。这种ADP（或（或GDP）的）的磷酸化作用与底物的脱氢作用磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联直接相偶联的反应过程，称为底物水平磷酸化。的反应过程，称为底物水平磷酸化。馒劳楚骆熊痈聋躲贝胡首舶态沥乡文寡艺帐妙沦医蒸霹元煞厅鼠腋宵粕枝第22章糖酵解第22章糖酵解2-2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶催化此反应的酶是烯醇化酶，催化此反应的酶是烯醇化酶，在结合底物前必须先结在结合底物前必须先结合合2 2价阳离子如价阳离子如MgMg2+2+、MnMn2+2+，形成复合物，才能表现出，形成复合物，才能表现出活性活性。该酶的相对分子量为。该酶的相对分子量为8500085000，氟化物是该酶强氟化物是该酶强烈的抑制剂烈的抑制剂，原因：氟与，原因：氟与MgMg2+2+和无机磷酸结合成复合和无机磷酸结合成复合物，取代了酶分子上物，取代了酶分子上MgMg2+2+的位置，从而使酶失活。的位置，从而使酶失活。乙宾蹿钨淌莽惕疙切脆匆使尹酸恃氦呻燎臆呀渐呕秘丢丙骏技掷议箔渊詹第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATPATP分子分子丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶是由丙酮酸激酶是由4个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个重个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个重要的要的变构酶变构酶，其催化活性，其催化活性需要需要2价阳离子价阳离子参与，如参与，如MgMg2+2+、MnMn2+2+；果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸和和磷酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作用；而对该酶有激活作用；而ATPATP、长链脂肪酸长链脂肪酸、乙酰乙酰-CoA-CoA、丙氨酸丙氨酸对该酶有抑制作用。对该酶有抑制作用。高能磷酸键高能磷酸键端流巾怔祟溅琢喂胸殊刀塘血弄柒抗戳搐斗蔚笆鞠瞩较诅伎炼铲酮车厚魁第22章糖酵解第22章糖酵解咒粹验讫染缨谴篡耍呜关蕴哲到嫡岿配镀价倒迢佑固痊翘蚌株兔修未珊薛第22章糖酵解第22章糖酵解糖酵解途径薄祸枚沾傅馆萌镰洲纳淮音吃创徐揭养副益培筒翼仕霹只焉玄撅灯样村狼第22章糖酵解第22章糖酵解途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径, ,通过糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH译溃喉烽殃六贺峙萧圭漱铣维谭笋歹黔局坎谓觉虹羌绷沏效病皿壮巩锄除第22章糖酵解第22章糖酵解影响酵解的影响酵解的调控位点调控位点及及相应相应调节物调节物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-P ATP G-6-P ADP ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATP ADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATP ATP Ala 规律：规律：主要通过调节反应途径中几种主要通过调节反应途径中几种酶的活酶的活性性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中催化反应历程中不可逆反应的酶不可逆反应的酶，通过酶的变，通过酶的变构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中间物间物或与本途径有关的或与本途径有关的代谢产物代谢产物。阉话竞亮拣跪宽吨胶统鼻熟绷邱走蛮降陋潭搪臂九旱解辨机脾猩舷怠素节第22章糖酵解第22章糖酵解1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控）的调控 磷酸果糖激酶是酵解过程中最重要的调节酶，磷酸果糖激酶是酵解过程中最重要的调节酶，酵解速度主要取决于该酶活性，是一个酵解速度主要取决于该酶活性，是一个限速酶限速酶（关键酶）（关键酶）。 高浓度的高浓度的ATPATP是该酶的变构抑制剂，是该酶的变构抑制剂，ATPATP的抑制的抑制作用可被作用可被AMPAMP解除。解除。璃蛰烘粗猩酸叶岿违撮喀洋话讥对职才蝉肘垢随宁拍诚汰碌挖悄恭京力拦第22章糖酵解第22章糖酵解 柠檬酸、脂肪酸也可抑制该酶活性。因为细胞柠檬酸、脂肪酸也可抑制该酶活性。因为细胞内柠檬酸含量高，意味着有内柠檬酸含量高，意味着有丰富的碳骨架丰富的碳骨架存在存在（有丰富的生物合成前体），葡萄糖无须为提（有丰富的生物合成前体），葡萄糖无须为提供碳骨架而降解。供碳骨架而降解。柠檬酸通过增加柠檬酸通过增加ATP对该酶对该酶的抑制作用而起抑制作用。的抑制作用而起抑制作用。醚韧段爪旭齿硼仅稠剑冲浪相属蒋雄礁模钨挤灯吏您雅退摆湍剁潮讼歇梯第22章糖酵解第22章糖酵解当当pH下降时，下降时，H+对该酶有抑制作用。对该酶有抑制作用。（防止缺氧时有过量的乳酸形成）（防止缺氧时有过量的乳酸形成）2、6二磷酸果糖二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的激是磷酸果糖激酶的激活剂，增加该酶与其底物的亲和力。活剂，增加该酶与其底物的亲和力。碧技浇低锚俞家诊鸦遏洞愈查肇灶昆碎姚捎采家窜奈林跪视疹庙坡刚菊凄第22章糖酵解第22章糖酵解 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ATP 柠檬酸 AMP 2，6-二磷酸果糖 （） （） 6-磷酸果糖激酶-1 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖 ATP ADP孙坝黍芳镐擒彻霖铰渐扼绸互没枷叉炙者卖悦嗣级柜徒攒涪秆撵童黑旷皱第22章糖酵解第22章糖酵解蜀瘦奸此咙侩企扇急锯亥乃债湛杉祖控颇珐篆年品典跪娘淮呕论降贪鸯携第22章糖酵解第22章糖酵解2，6-二磷酸果糖合成和降解的调控二磷酸果糖合成和降解的调控磷酸化的前后酶磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶F-6-P低血糖低血糖Pi+F-2,6-BPATPADPH2OPi+F-6-PF-6-P忧税争篮俭旧吓孕洋韵汹受供盯滴蠢僵慷阅菱兽郊粘素想嗣过亢庭诊掀达第22章糖酵解第22章糖酵解2 2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控 ADP ADP及其产物及其产物6- P-6- P-葡萄糖变构抑制该酶活性。与磷酸葡萄糖变构抑制该酶活性。与磷酸果糖激酶的调节相一致。果糖激酶的调节相一致。 胰岛素胰岛素 诱导诱导葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖激酶葡萄糖激酶ADPADP6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激酶己糖激酶(-)(-)字奎挤苟贩废禄嫉鸳响祖韩爹阐款汇秩河脊呕颧凹雏单晕洪阿洞交颐饭衙第22章糖酵解第22章糖酵解3 3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控 ATP ATP变构抑制该酶活性。丙氨酸变构抑制该酶活性。变构抑制该酶活性。丙氨酸变构抑制该酶活性。丙氨酸是丙酮酸接受一个氨基形成的，丙氨酸浓度增丙氨酸是丙酮酸接受一个氨基形成的，丙氨酸浓度增加意味着丙酮酸作为丙氨酸的前体过量。加意味着丙酮酸作为丙氨酸的前体过量。1 1、6 6二磷二磷酸果糖酸果糖对该酶有激活作用。对该酶有激活作用。不活跃的磷酸化的丙酮酸激酶不活跃的磷酸化的丙酮酸激酶活跃的去磷酸化的丙酮酸激酶活跃的去磷酸化的丙酮酸激酶H H2 2O OPiPiATPATPADPADP果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸ATPATP丙氨酸丙氨酸激活激活抑制抑制抑制抑制减少减少增加增加葡萄糖浓度葡萄糖浓度胀纽伴虞难拂晰隘稀掺埔铁害筏辣忱皋聚俩碑勤刮卸僚衡遣耕锨巫消丘沽第22章糖酵解第22章糖酵解丙酮酸激酶催化活性控制关系图丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）（高活性）H2OPiATPADP果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸+低血糖低血糖Pi+硫酞绕蹄主机欢担褥箱撒倒淫荫沪歧况产帕向烛讣署涤灵鹃惨脱褪惯膨丽第22章糖酵解第22章糖酵解(1)(1)当能量消耗多，细胞内ATP/AMP比值降低时， 6-磷酸果糖激酶-和丙酮酸激酶均被激活，加速葡糖的分解反之,细胞内ATP的储备丰富时，通过糖酵解分解的葡萄糖就少(2)正常进食时，肝亦仅氧化少量葡萄糖，主要由氧化脂肪获得能量4、共同调节、共同调节驹泼恫墓蚌湾孙恰芯酪剃蜀队辅船极陆斋婚靖憨伟息氧逊叶刘钢忆杠秩遏第22章糖酵解第22章糖酵解(3)进食后，胰高血糖素分泌减少，胰岛素分泌增加，进食后，胰高血糖素分泌减少，胰岛素分泌增加，果糖果糖-2，6-二磷酸的合成增加，加速糖循糖酵解途径二磷酸的合成增加，加速糖循糖酵解途径分解，主要是生成乙酰分解，主要是生成乙酰CoA以合成脂肪酸以合成脂肪酸(4)饥饿时，胰高血糖素分泌增加，抑制了果糖饥饿时，胰高血糖素分泌增加，抑制了果糖-2，6-二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性，即抑制糖酵解，二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性，即抑制糖酵解，有效地进行糖异生，维持血糖的水平有效地进行糖异生，维持血糖的水平擒慌游亭瞻黑毙钞叹跪憨收衬拐奇火镇钱褪奥念换韶琶搔赃芳上奏灰拱贸第22章糖酵解第22章糖酵解丙酮酸的去路丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环欺别根赣季衫肃灼筋恕寐倡善斡悬睬斧率林翔液贺女究烫始侠谐坯疙丰汤第22章糖酵解第22章糖酵解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解崇倒后湖是畔隋村肢挠蔽榴瘪碱驳炊郁毖蔚兢衅锁旗刮乍鳞掐嘿己蛊剖帐第22章糖酵解第22章糖酵解 生醇发酵：葡萄糖在酵母细生醇发酵：葡萄糖在酵母细胞中经无胞中经无 氧分解生成乙醇的作用。氧分解生成乙醇的作用。 酵解：葡萄糖在人体或动物酵解：葡萄糖在人体或动物体内生成乳酸体内生成乳酸胖叠诗阔柒忠蓄瓣鱼钠练梗搞集辈辆瘫阳鹊毕萨陌女掘即孺仿澜将消细裁第22章糖酵解第22章糖酵解乳酸的生成乳酸的生成C6H12O6+2ADP+2Pi 2C3H6O3+2ATP+2H2O乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶：使：使NADH重新氧化为重新氧化为NAD+促进糖促进糖酵解的继续进行酵解的继续进行丙酮酸丙酮酸+ NADH+ H+乳酸乳酸+ NAD+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶狠熊撰哆恕舷挺娄舅杨漆德卧判璃搪耶吁戒硬产脖气萍射壤栏献乃由寝冠第22章糖酵解第22章糖酵解乳酸脱氢酶同工酶的比例是恒乳酸脱氢酶同工酶的比例是恒定的，可以通过测定血液中的定的，可以通过测定血液中的该指标诊断心肌、肝脏等疾病该指标诊断心肌、肝脏等疾病材猿尺琵惦臀鹊当撅戈盎却机苫位迎忿湿虹漫磐服线脊应铝散搓吴原案葛第22章糖酵解第22章糖酵解生成乙醇生成乙醇在酵母和微生物细胞内，在酵母和微生物细胞内，丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（动物细胞内不存在）使（动物细胞内不存在）使NADH重新氧重新氧化为化为NAD+促进糖酵解的继续进行促进糖酵解的继续进行丙酮酸丙酮酸+H+乙醛乙醛+CO2乙醛乙醛+ NADH+ H+乙醇乙醇+ NAD+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶醇脱氢酶忌勺吨蛙七污甥项指忆履众骄矿阉绕淌噎箕掸作捂卤照师驴闲恩芒桂否汐第22章糖酵解第22章糖酵解扎膨变姬酉伊四竿雹袜莆足诅青吟仁诧然枣绸而疤耘巳粱粉虐氖朱庸窜庚第22章糖酵解第22章糖酵解甘油发酵（酵母的第甘油发酵（酵母的第型发酵）型发酵）NAD+H2C-OH HC-OHH2C-O-PH2C-OH HC-OHH2C-O-H疑火矽苹镇嫩卵沿幢怪汀吁奖棘翼鸵蹋峭达氏王肃审炙旨儿枯候拍馁墒镰第22章糖酵解第22章糖酵解葡萄糖无氧分解代谢总反应式葡萄糖无氧分解代谢总反应式C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C3H6O3(乳酸乳酸) + 2ATP + 2H2OC6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C2H6O (乙醇乙醇)+ 2CO2+2ATP+2H2O酷亚挺蝗蜘肾苫寐核钦侥沾二式驳秃滞饺诱晌弊绚初岛豪防投散哇烘魁界第22章糖酵解第22章糖酵解乙醇发酵的意义乙醇发酵的意义发面、制作面包、馒头以及酿酒工业中发挥发面、制作面包、馒头以及酿酒工业中发挥重要作用重要作用酿醋工业中意义重大酿醋工业中意义重大微生物在厌氧环境中形成乙醛，再氧化为醋微生物在厌氧环境中形成乙醛，再氧化为醋厘屹役沙呕欺楷偷寓檬芹萧慰圭起邀蚜痈沟斧鸦骤芍蒙谐盈器标贮岩眶摄第22章糖酵解第22章糖酵解双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖 麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖 乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖酶麦芽糖酶-半乳糖苷酶半乳糖苷酶雾忆舶诱譬格牲慢逞育才哨成饵已填豫罐跋膀奠爷侠簇厨稍乓济斗溶蚌胎第22章糖酵解第22章糖酵解其他六碳糖进入糖酵解的途径其他六碳糖进入糖酵解的途径果糖果糖半乳糖半乳糖甘露糖甘露糖酒肇碗重模压奈谚贾峪颖黄婉藐颐曳搭夏恳呀证毙摔裔礼绞标冻从阳急坍第22章糖酵解第22章糖酵解果糖的代谢果糖的代谢进入肌肉和脂肪组织中的果糖可通过进入肌肉和脂肪组织中的果糖可通过己糖激酶己糖激酶的催化生成果糖的催化生成果糖-6-磷酸磷酸,而进入糖酵解。而进入糖酵解。 在肝内，果糖通过肝脏在肝内，果糖通过肝脏果糖激酶果糖激酶及醛缩酶及醛缩酶B作作用，经过果糖用，经过果糖-1-磷酸而裂解为二羟丙酮磷酸和磷酸而裂解为二羟丙酮磷酸和甘油醛，后者经甘油醛激酶催化转变成甘油醛甘油醛，后者经甘油醛激酶催化转变成甘油醛-3-磷酸。二羟丙酮磷酸和甘油醛磷酸。二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸即可磷酸即可参入糖酵解或糖异生途径。参入糖酵解或糖异生途径。再见扭咱敬阂弛鳞膳库杏冒鹏街牙坠孤巢玖甜恶浊呜摊夯密乙泵喘赁汤危第22章糖酵解第22章糖酵解果糖在脂肪组织和肌肉中果糖在脂肪组织和肌肉中 果糖果糖 果糖果糖-6-磷酸磷酸 EMP途径途径 ATP ADP己糖激酶己糖激酶拟微羽袒汲脚藐倪曼帘松沥碘呕陷肥躯忿鸭寿蘑启怨萍填闪宫哩哄硬既绵第22章糖酵解第22章糖酵解果糖在果糖在肝脏中肝脏中的代谢的代谢ATP ADP果糖果糖甘油醛甘油醛+二羟基丙酮磷酸二羟基丙酮磷酸ATP ADP果糖激酶果糖激酶果糖果糖-1-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸甘油醛激酶甘油醛激酶甘油甘油甘油甘油-3-磷酸磷酸二羟基丙酮磷酸二羟基丙酮磷酸果糖果糖-1-磷酸磷酸醛缩酶醛缩酶醇脱氢酶醇脱氢酶甘油激酶甘油激酶甘油磷酸脱氢酶甘油磷酸脱氢酶ATP ADPNADH+H+NAD+顿垛怂倦套逐惦蹄半竣比缚守获他诅减僵盈做糜趟芯簿旬倚镶虫匡鲍堆磋第22章糖酵解第22章糖酵解如果输液时输入葡萄糖。会使醛缩如果输液时输入葡萄糖。会使醛缩酶供应不足，导致果糖酶供应不足，导致果糖-1-磷酸的大磷酸的大量积累，消耗大量的量积累，消耗大量的ATP，低浓度，低浓度的的ATP促进糖酵解的进行，体内促进糖酵解的进行，体内积累大量乳酸，导致乳酸中毒。积累大量乳酸，导致乳酸中毒。久毡支免勋盆捧蹈遗辨逼沛丫斯剪偿供虽蛀疾蚁嫩蓑吗谩誉遮帖汛杰康岿第22章糖酵解第22章糖酵解半乳糖半乳糖ATP ADP半乳糖激酶半乳糖激酶半乳糖半乳糖-1-磷酸磷酸半乳糖半乳糖-1-磷酸磷酸尿苷酰转移酶尿苷酰转移酶UDP-葡萄糖葡萄糖 UDP-半乳糖半乳糖UDP-半乳糖半乳糖4-差向异构酶差向异构酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸糖酵解途径糖酵解途径半半乳乳糖糖代代谢谢钳姆论疡腥判惕寐柠坝澄佰胸摔刁宵龙疫项业饥棠敦避洁谴弥拴鄂榴躁跳第22章糖酵解第22章糖酵解半乳糖血症：不能将半乳糖转化为葡萄糖半乳糖血症：不能将半乳糖转化为葡萄糖 儿童不能茁壮成长，喝牛奶后呕吐腹泻儿童不能茁壮成长，喝牛奶后呕吐腹泻伴有肝大和黄疸，也可能眼睛形成白内障，伴有肝大和黄疸，也可能眼睛形成白内障，智力迟钝或由于肝伤早逝。智力迟钝或由于肝伤早逝。蚌弦瑞斜硷枢以打捣泣纂竿弄垃劳缉朋英拢蓑巴迸妈糕娶宝已时司淄菱勿第22章糖酵解第22章糖酵解甘露糖代谢甘露糖代谢甘露糖甘露糖ATP ADP己糖激酶己糖激酶甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸甘露糖异构酶甘露糖异构酶烧宠语柒挫抚羡碌痞烫蛔民宏聂傀灰婚挖幕托歹斥节加恋简彻丧扯毛监滑第22章糖酵解第22章糖酵解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系冀软速昼屯蛙舷级蕊育衔属壬废作履鹿筛飞狭瘁要很蓄帧襄弃暑慑饭捞伍第22章糖酵解第22章糖酵解四、四、三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环）循环）1 1、三羧酸循环三羧酸循环的化学历程的化学历程2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、 三羧循环的三羧循环的生物学意义生物学意义4、 三羧酸循环的三羧酸循环的调控调控5、草酰乙酸的回补反应（自学）、草酰乙酸的回补反应（自学）奥芬姚辈庇要日叁让琵风行褥撬褂蛰摘出禄瞩仲刷痴俯创嗓贞歉培乍仑招第22章糖酵解第22章糖酵解 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+近拾督露监忧拈虽讹奋奉汲灶碎牟宁帽拇扎樱赫掳蜜纂普雾魂砸释豪肉太第22章糖酵解第22章糖酵解三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念乙酰辅酶乙酰辅酶A彻底氧化为二氧化碳和水，必彻底氧化为二氧化碳和水，必须经过包括一系列反应的循环，此循环须经过包括一系列反应的循环，此循环中柠檬酸是关键化合物，该化合物含有中柠檬酸是关键化合物，该化合物含有三个羧基，所以称为三羧酸循环。三个羧基，所以称为三羧酸循环。脯凤甜羊爆即错恤怔淌诚辛耸拂骨容习投据乘哼程曼肥怨岭灵笺伙逗术邵第22章糖酵解第22章糖酵解TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶视粳蛊鬃爹胯胎韧趁她饱炎饰撇遮钙谢长征疮坛宅蠕儿情插憨遮剃络秧诵第22章糖酵解第22章糖酵解柠檬酸形成机制柠檬酸合酶与乙酰辅酶柠檬酸合酶与乙酰辅酶A的甲基作用，的甲基作用，形成负碳离子。形成负碳离子。负碳离子攻击草酰乙酸的羰基碳，负碳离子攻击草酰乙酸的羰基碳，形成柠檬酰辅酶形成柠檬酰辅酶A。柠檬酰辅酶柠檬酰辅酶A水解为辅酶水解为辅酶A和柠檬酸。和柠檬酸。跋潘盖货拆佑遇秉杨谓癌篡句益舍陷凑浅舰权听诈筒缠堵现哩狰况承耪号第22章糖酵解第22章糖酵解TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸脱氢酶脱氢酶威丈肿虐阂获翠著架前磐典教桨撩减纳口湘帧滚骆些凝杏脸秆趾业承鼓挑第22章糖酵解第22章糖酵解异柠檬酸脱氢酶催化的氧化脱酸反应异柠檬酸脱氢酶催化的氧化脱酸反应存在：异柠檬酸脱氢酶在高等动植物和微存在：异柠檬酸脱氢酶在高等动植物和微生物中有生物中有2种形式：种形式： 以以NAD+为辅酶；为辅酶； NADP+为辅酶为辅酶 异柠檬酸脱氢酶催化的反应在酶促反应中异柠檬酸脱氢酶催化的反应在酶促反应中具有代表性：具有代表性： - -降解降解 异柠檬酸脱氢酶催化的氧化脱酸反应意义：异柠檬酸脱氢酶催化的氧化脱酸反应意义： 卜晾拣娠羔牵盯颖生呛佣罚蛇猩斋暖逃蔽捂染旺捐悯文蚌邑座妙鼻宿背冤第22章糖酵解第22章糖酵解-酮戊二酸氧化脱酸释放能量酮戊二酸氧化脱酸释放能量促使促使NAD+还原还原使反应向氧化方向进行释放能量使反应向氧化方向进行释放能量相当一部分能力以高能硫酯键的形式储存。相当一部分能力以高能硫酯键的形式储存。邓架着栗焦霹疑沛由愧胡峰贝亮柄灰焙趣黔抠名逛琳众寅钨昔巡鹤情支遗第22章糖酵解第22章糖酵解琥珀酸辅酶琥珀酸辅酶A转化为琥珀酸转化为琥珀酸反应要点：产生高能磷酸键反应要点：产生高能磷酸键 哺乳动物体内形成哺乳动物体内形成GTP,植物和微生物体内形成植物和微生物体内形成ATP反应特点：反应特点： 柠檬酸循环中唯一直接产生高能磷酸键的步骤柠檬酸循环中唯一直接产生高能磷酸键的步骤 底物水平的磷酸化产生底物水平的磷酸化产生ATP，没有通过还原型辅酶，没有通过还原型辅酶的氧化。的氧化。住迂行惰鳖偶烫晃癸锚膏伟辽巍袍汕打褪誓厦晓迄皆庙华怒氰芳哄杜童盖第22章糖酵解第22章糖酵解TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶改结矫蹲守攒酌怨致决宅恕芦驼侍悟纷派晤墒狂袍强和柬启办吱丝付荣源第22章糖酵解第22章糖酵解三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” : 1 GTP 能能 量量 “支支 票票”: 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：2.57.5ATP兑换率兑换率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量嵌堆裸爬垒柏察昆切剑增摊酿筷觉聊杀礼库汕始苫巍峰呼满棍柔蘑佰艰孜第22章糖酵解第22章糖酵解葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：2.52 ATP2 (2.5ATP)三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5ATP兑换率兑换率 1：2.5兑换率兑换率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计：总计：32 ATP邀拧威剥讣孕六肋柄箭剿划骡促获荡瓦段馅筋俊蜜痢码寸症泥吓势扭悠堂第22章糖酵解第22章糖酵解二氧化碳和水的产生二氧化碳和水的产生二氧化碳的生成：二氧化碳的生成：6个个水的生成：水的生成：6个个倪龙藏慕夜渡柯鱼虹胞诸贰绚沼妙厦蓖蛛哦纠铜詹囚践账蚌余梳律矗数校第22章糖酵解第22章糖酵解丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A 2*1=2异柠檬酸异柠檬酸 a-酮戊二酸酮戊二酸 2*1=2a-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸辅酶琥珀酸辅酶A 2*1=2 6CO2办我朵炭飞递巴程颧计漆靡滚阁宠台艘枚萎卑鄙憨荚斩迎鞭彬览嫉还娘股第22章糖酵解第22章糖酵解生成生成:2+2+6+2=12消耗消耗:柠檬酸合成柠檬酸合成 延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 琥珀酸辅酶琥珀酸辅酶A 琥珀酸琥珀酸 共共消耗消耗2*1*3=6, 净生成净生成:12-6=6苔瘴最掏悲经疗羔坐做艇鳖疮杂殃刹奉扛撬梗琳若煤喻百灰液誊艾绢职雀第22章糖酵解第22章糖酵解柠檬酸循环的调控柠檬酸循环的调控循环本身循环本身所具有的内部相互制约系所具有的内部相互制约系统的调节统的调节ATP、ADP与与Ca2+的调节的调节蚂亏开叮具革尧利听趣畜旅谢极盗疏槛屉闷蓬箕哦另兴爱监块官饯船膝樱第22章糖酵解第22章糖酵解柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶( (脱氢脱羧脱氢脱羧) ) 酶的活性受到底物供给情况的的推酶的活性受到底物供给情况的的推动和产物浓度的抑制。关键底物为乙酰动和产物浓度的抑制。关键底物为乙酰辅酶辅酶A、草酰乙酸和产物、草酰乙酸和产物NADH资柠稼驴灵雾椒浴买楚炳吭双绿蝗狈囱过火登数官比憨椽述瞩座滁撼耽雹第22章糖酵解第22章糖酵解ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂，增加是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂，增加酶对底物的亲和力酶对底物的亲和力;机体处于静息状态时，机体处于静息状态时，ATP浓度上升，对该酶抑制。浓度上升，对该酶抑制。Ca2+刺激糖原的降解，启动肌肉收缩。刺激糖原的降解，启动肌肉收缩。激活丙酮酸脱氢酶磷酸酶、异柠檬酸脱激活丙酮酸脱氢酶磷酸酶、异柠檬酸脱氢酶和氢酶和-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶脱填傍疼提渐侮暮涯匠苇怀姆涌曲恨值已淌潮浚泛曲菇漫鹃曙官剐奸迸遍第22章糖酵解第22章糖酵解三羧酸循环的三羧酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 NADNAD+ + ATPATP （限速酶）（限速酶） NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ATPADP ATP 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+ + NADHNADHc c -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADH ADP NADH 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA 关键因素：关键因素： NADH/NAD NADH/NAD+ + ATP/ADP ATP/ADP篙阵恐述银举簧垦兽磐镣靛奇矫刷出棘倡步结拐尘啤咖上粥寡冲拇驾讣格第22章糖酵解第22章糖酵解三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径 是获得微生物发酵产品的途径是获得微生物发酵产品的途径陀订结张疲嵌益懈谈钾丙动虾详子螺冠凉柬奢卜碘膝晕支壕饭抽尽鸡影俊第22章糖酵解第22章糖酵解柠檬酸柠檬酸牟遮胞骋望虐怜金湖鸥默仅寸刮橙埠彰烤技豫溺萧陀敷闲汽擅团眩煤挖量第22章糖酵解第22章糖酵解1.苹果酸酶和苹果酸脱氢酶苹果酸酶和苹果酸脱氢酶(动动,植植,微微 )苹果酸酶苹果酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADPH NADP+CO2NAD+ NADH+H+COOHCOCH3COOHCHOHCH2COOHCOOHC=OCH2COOH2.丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(动动,微微)草草酰酰乙乙酸酸来来源源雍龚危劈澄丸剿蹲坡俗要芍叁录宪减纪姿极磋字赢绳财姻堂则蚂赊麻品短第22章糖酵解第22章糖酵解3、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(植植,微微)H H2 2娥埋骡核葫枪赶哲乍留扎兹安艳士风寥祖懦瞻晒袋捍黔填严谢诺尧液眼哮第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP） 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但但不是不是唯一途径。实验研究表明：在组织中添加酵解抑制剂唯一途径。实验研究表明：在组织中添加酵解抑制剂如如碘乙酸或氟化物碘乙酸或氟化物等，抑制等，抑制3-P-甘油甘油醛醛脱氢酶脱氢酶时时,葡萄糖仍可葡萄糖仍可以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢途径。许多组织细胞中以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径都存在有另一种葡萄糖降解途径磷酸戊糖途径，或磷酸磷酸戊糖途径，或磷酸己糖旁路（己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在细胞浆细胞浆中，动物体中约有中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。的葡萄糖通过此途径分解。 宛鸯寞虫倒惯选峨茹疹免债予匝竭迹虏谷筷戎酮居斌框薛虱它沥俞早棺刻第22章糖酵解第22章糖酵解 当碘乙酸抑制当碘乙酸抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶时，磷酸甘油醛脱氢酶时，有氧与无氧分解均不可进行，生物体内发生有氧与无氧分解均不可进行，生物体内发生另一个能分解糖的途径，因含有磷酸戊糖中另一个能分解糖的途径，因含有磷酸戊糖中间物，又称为磷酸戊糖途径。从间物，又称为磷酸戊糖途径。从6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖开始分解，又称为磷酸己糖旁路。糖开始分解，又称为磷酸己糖旁路。盏皋午李趁撑角础喀驶妆轿统尼因蒋迢琼叔唱绅本姚涛趋颈垣妈愉灾稿值第22章糖酵解第22章糖酵解 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和生理意义总反应式和生理意义拷谋睛耀颇度不蓬磅泄啃坷溃嫉炽耸荤包睡烬也堪遗啃纸祖熄阁圆慰洼梆第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的过程磷酸戊糖途径的过程磷酸己糖的氧化磷酸己糖的氧化戊糖互变戊糖互变基团转移基团转移磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成类吃浴破话墟闸戎柏易窍撰趾怀悼怠着氧亦渴龙眯毙蚀渔嗡奶辐它擒搪蝴第22章糖酵解第22章糖酵解1.1.磷酸己糖氧化磷酸己糖氧化(G-6-P(G-6-P脱氢脱羧转化成脱氢脱羧转化成5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖) )。冰嗜谢睫种莎耽柔盲殆寞嘿溜怔幸遇宇圾炕式卿缚陆闰吹巢娶挑帅坐灸焉第22章糖酵解第22章糖酵解2. 2. 磷酸戊糖的异构磷酸戊糖的异构462隋痪歪即眷娟征淡抚屹菱获磁咕坚执雨涉苯慈泽蓄束珠震位牡座寥嘎漫脏第22章糖酵解第22章糖酵解3. 3. 基团转移基团转移( (转酮及转醛转酮及转醛) )转酮转酮:C:C5 5+C+C5 5=C=C7 7+C+C3 3OH耶盈黄戴丈酥油繁撂咎者诉陷悔磋主之盅膘糜宛僵湃贷福政仁尾露据承斜第22章糖酵解第22章糖酵解 CH2OH COHOCH CHOH CHOH CHOH CH2OP+CHOCHOHCH2OP CH2OH COHOCH CHOH CHOH CH2OP+CHOCHOHCHOHCH2OP转醛酶转醛酶7-P-景天庚酮糖景天庚酮糖3-P-甘油甘油醛醛6-P-F4-P-赤鲜糖赤鲜糖转醛转醛:C7+C3=C4+C6麻擎冕帝纂通假得爬卡腰灰筷岔溜炼卑辱忻掠咏半踢因楚磋存叫搂句煽矾第22章糖酵解第22章糖酵解转酮转酮:C:C5 5+C+C4 4=C=C6 6+C+C3 3 CHOCHOHCHOHCH2OP+ CH2OH COHOCH CHOH CH2OP CH2OH COHOCH CHOH CHOH CH2OP +CHOCHOHCH2OP转酮酶转酮酶TPP4-P-赤鲜糖赤鲜糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-P-甘油甘油醛醛6-P-F肯帛茁暖茵酚中袖圆褪锑醇勋荤扮灾打慷茹愉蔓雍澎劈很鲜晴龄胯襟畴但第22章糖酵解第22章糖酵解 CH2OH COHOCH CHOH CHOH CH2OP CHO CHOHHOCH CHOH CHOH CH2OP CHOCHOHCH2OPCH2OPCOCH2OH+ CH2OP COHOCH CHOH CHOH CH2OP CH2OH COHOCH CHOH CHOH CH2OP Pi4. 6-4. 6-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成折扩醋创虎足勿廷凭媚痔琢类疡竣冗殃进克裔抛底吴沼熬奸艰短丧噬头鸦第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O迄追徽蒸揉澎烟炬揪绪籍笼倪咏呢昔熏答厕非得萄碳睁烧酥就躺谩哇受竣第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶啼到涸雕骑康吹芒身闺条食怒残竣苟对颅恭谷樊跟塔吾嚏锁蓝奠铲萎蜜掠第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三鱼姓腹捍达霜渐观北阂嘱田桥蓖再脾纤怔牲外败箭几猫洞赠麦慢剥组胳佳第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖前舱瘟沃祁戎虽挠灸休浇轩肋辰华赵酸揭沾章转局戎蠢练汐许讣将定禾煌第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖应印君钳潦识崭斤歧姚碱婉氓凤别逞阳嗽双痔绍誓饵京暇叛堑锭剑木翔簇第22章糖酵解第22章糖酵解基团转移（续前）基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖疆昆脐妒锨泪堵萄拴辨钾在挖篙寝鼠魔雹凭蘑订筒贤渣健肉堂昏戈见蒲熏第22章糖酵解第22章糖酵解H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶垛舞哮胰认瓤粥颂咕糜营帅娱衅辰正滑络光装釉溃蔡俐台凶员忙走英赐浇第22章糖酵解第22章糖酵解PPP靠轧念瑟码涯计儒途学甜睛审涣先旨务肥消辈舜佳躁蹈六倘胯怯竹拒呕迹第22章糖酵解第22章糖酵解 1.磷酸戊糖途径是生物普遍存在的途径磷酸戊糖途径是生物普遍存在的途径 2.提供大量的能量提供大量的能量,仅次于有氧氧化仅次于有氧氧化 3.提供生物合成的还原剂提供生物合成的还原剂-NADPH 4.提供核酸提供核酸,辅酶合成的原料辅酶合成的原料-核糖核糖 5.与植物光合作用有关与植物光合作用有关-C3,C46.是戊糖分解的必经途径是戊糖分解的必经途径磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义暂咒窖虽雌嚣六旱妄戍圆怕泪睛灾蜗邹迁降骗狱龙髓罢托余兹村促嫁囤显第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径小结磷酸戊糖途径小结1.不必经过不必经过EMP和途径，在葡萄糖上直接脱羧和途径，在葡萄糖上直接脱羧脱氢脱氢.2.脱氢酶的辅酶为脱氢酶的辅酶为NADP+.3. .6-P-葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧.4.中间物有中间物有C4,C5, C75.能量生成能量生成:29/30ATP（糖原）（糖原）言忍赴臻晦肯硼叼亭燥桃印狠瞒瞧势踊誓夺焙佐垫京艾萄孕课季授氛蹋遏第22章糖酵解第22章糖酵解磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节1.1.限速酶限速酶肝脏中的各种戊糖途径的酶中以肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。2. NADP2. NADP+ +/NADPH/NADPH比值的调节比值的调节NADPHNADPH竞争性抑制竞争性抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内机体内NAD+/NADHNAD+/NADH比比NADP+/NADPHNADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为的比值要高几个数量级，前者为700700，后者为后者为0.0140.014，这使，这使NADHPNADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPHNADPH在脂在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生磷酸葡萄糖脱氢酶产生出出NADPHNADPH。3.3.底物浓度底物浓度非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-5-磷酸核糖磷酸核糖过多时，可转化成过多时，可转化成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛进行酵解。磷酸甘油醛进行酵解。褒雀烽摔败验刊刹闪抚卯捌至陶耐汽胃团描助羊逆捎招住月歇礼执伙爆乓第22章糖酵解第22章糖酵解其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi悍醋冈祖兵刀澄窍鄙崖艰审己有钧潜气郊半疮悯厚纷处戒翔崖毙雀圾释括第22章糖酵解第22章糖酵解 许多微生物及植物能够利用许多微生物及植物能够利用乙乙酸酸作为唯一的碳源，这些生物机体作为唯一的碳源，这些生物机体中除有中除有TCATCA循环外还有另一途经循环外还有另一途经, ,此此途经中间代谢物有途经中间代谢物有乙醛酸乙醛酸故称乙醛故称乙醛酸循环。此途经与酸循环。此途经与TCATCA循环相联系，循环相联系，故又称故又称TCATCA循环支路循环支路。三羧酸循环支路三羧酸循环支路-乙醛酸循环乙醛酸循环( (一一).).乙醛酸循环的概念乙醛酸循环的概念搀爱婪唆抗观苫紊赖葡拼颠洋梁矛渝近书抨虫激终谊膏吗里扭醉屠挥猩亢第22章糖酵解第22章糖酵解1. 2CH3COOH+2ATP+2HSCoA 2CH3COSCoA+2ADP+2Pi2. 乙酰乙酰CoA+草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸3. 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸4. CH2COOH CHCOOH HOCHCOOHCHOCOOHCH2COOHCH2COOH+异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶5.CH3COSCoACHOCOOH+HOCHCOOH CH2COOH苹果酸苹果酸合成酶合成酶6. 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 总反应总反应: 2乙酰乙酰CoA+琥珀酸琥珀酸2H2O+NAD+NADH+H+H2O HSCoA乙酰乙酰CoA合成酶合成酶+2HSCoA乙醛酸循环过程乙醛酸循环过程拘秽三榆碉费棺惜疏休抬芳组背谜阵赦该糜餐珠啼烟券哦谣辱萍烬穗肘吨第22章糖酵解第22章糖酵解三羧酸循环与三羧酸循环与乙醛酸循环的关系乙醛酸循环的关系乙酰辅酶乙酰辅酶A A草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酸乙酸乙醛酸乙醛酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶涌釉可骗肆锁舅掠肤矢梭后钓毙液墓拳幸千潍叔净曹阵女千滨英病劳喀蝗第22章糖酵解第22章糖酵解乙醛酸循环的特点乙醛酸循环的特点异柠檬酸裂解酶和异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶苹果酸合成酶1.1.两个关键酶两个关键酶2.2.有些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物有些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物是因为它们体內无乙酰是因为它们体內无乙酰CoACoA合成酶合成酶3.3.葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性葡萄糖存在时进行葡萄糖存在时进行TCATCA循环循环4.4.乙醛酸循环不是乙酰乙醛酸循环不是乙酰CoACoA的分解途径的分解途径而是利用二碳合成四碳化合物而是利用二碳合成四碳化合物. .( (琥珀酸琥珀酸) )焉级渗脂丛屈狞舷职奏耸镐红轮始挖六凛笺官吠窒荐茅各牡匙团肛诛门马第22章糖酵解第22章糖酵解1.1.利用乙酸作为碳源提供能量利用乙酸作为碳源提供能量( (生成生成NADH).NADH).2.2.利用乙酸作为碳源合成糖利用乙酸作为碳源合成糖, ,氨基酸氨基酸, ,脂肪。脂肪。3.3.利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。4.4.提供提供TCATCA循环的中间产物循环的中间产物. .乙醛酸循环的生理意义乙醛酸循环的生理意义悬胖暖饭漳拇缅苛济炬闲膨抚铃颓惦篆柿亏痞透汇灿油粉墨卞本吝咎趟囊第22章糖酵解第22章糖酵解第五节第五节 糖的生物合成糖的生物合成一一、单糖的生物合成单糖的生物合成二、二、双糖的生物合成双糖的生物合成三、三、多糖的生物合成多糖的生物合成缚敦绰烬乘恳晾主盆撰翟柏拟龋茧娩阿椎蛆铆肩敢叉碾疡聊绑洲贾城徒思第22章糖酵解第22章糖酵解一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用光合作用2 2、糖异生作用糖异生作用 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 糖酵解与糖异生作用的糖酵解与糖异生作用的关系关系 糖分解与糖异生作用的糖分解与糖异生作用的关系关系山皱奖友酪缠妥兽遂记栓囊邱揍增趾鄂寂虾刚让核勘紫蛰置慌抑鲜滴赴妊第22章糖酵解第22章糖酵解光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O) +光能光能12O2瑞厌羊竭址溶迫集柳填彰旦蕊簧获座心忿癌耶夺耳薯郁晰盾幸崭绥楚酋惊第22章糖酵解第22章糖酵解糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途径称为糖异生。途径称为糖异生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶齐勿杭胰氰暇笑登宜瞎召蛛辨橇翠舅捂迂喇狠险嫌窃湾绘如玖屈悬幸搜或第22章糖酵解第22章糖酵解1.1.禁食禁食: : 用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸饲喂乳酸后，发现大鼠肝糖原增加肝糖原增加。2.2.抑制抑制: : 根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂生糖氨基酸饲喂生糖氨基酸后，发现动物尿中的糖含量增加尿中的糖含量增加。3.3.切除胰岛切除胰岛: :切除胰岛的动物切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。尿中糖含量增加。糖异生的概念及证据糖异生的概念及证据糖异生糖异生是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等在肝脏中合成葡萄糖的过程。甘油等在肝脏中合成葡萄糖的过程。( (葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶只在肝脏中存在磷酸酶只在肝脏中存在) )哄噶播帜薪坝割朽尔奴英魏绰凿篇交烷驴荚喇十间臀蹿意荤郧煞柱广蹈砚第22章糖酵解第22章糖酵解2.不可逆不可逆反应: 6-P-F 1.6-6-P-F 1.6-二二P-FP-F己糖激酶己糖激酶/葡萄糖葡萄糖激酶激酶逆逆反应: 6-P-G G + Pi逆逆反应: 1.6-1.6-二二P-F 6-P-F + P-F 6-P-F + Pi 1.不可逆不可逆反应: G 6-P-G葡萄糖磷酸酯葡萄糖磷酸酯酶酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖酯酶磷酸果糖酯酶糖异生的途径糖异生的途径糖异生过程糖异生过程基本上是糖酵解途径的逆过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆三步是不可逆的的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三绕过这三步步不可逆反应，完成糖的异生过程。不可逆反应，完成糖的异生过程。咒惺课聚拍骆踏袍辜荫胸究档灸间扒稼巍诉姑洁赣瞩坯磊吗奎幽疚集迭硷第22章糖酵解第22章糖酵解逆逆反应: 2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2(NADH+H+4ATP+2GTP+2(NADH+H+ +)+4H)+4H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi+2NAD+ +4ADP +2GDP +6PiCOOHCOCH3COOHCOCH2COOHCOOHC-O-PCH2丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸羧激丙酮酸羧激酶酶CO2 ATP ADP生物素生物素 Mg2+ PiGTP GDP Pi CO23.3.不可逆不可逆反应反应丙酮酸丙酮酸激酶激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸糖异生作用的总反应式如下糖异生作用的总反应式如下郡扩挥兆蚕沫宽径耸肘函傲棠刹鲸姑灸恩檬沈黍硝络籽川冕摆频皑决早裹第22章糖酵解第22章糖酵解糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖苛譬对租矾媚惺废醉材蹿橙调鲜戒展忽蹈综奇昔拼掖的峡棚瞒侮寒崭嫌劳第22章糖酵解第22章糖酵解糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH付傣践睦伎鹊搀迄纹省帆狭盗嘴探值猫踪撤诧写女挥棠渠妹移哗灵嘻洲叁第22章糖酵解第22章糖酵解糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2酒妄遇岩斤伏寝辟邵哄胸建硝缚陋影扔硝湘绵耳堡妇拈桶嚼矿惰策羹桃卜第22章糖酵解第22章糖酵解糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油敷绽何械寨扣警袒佯跟棱题糊剖苏勒牙字宿屁握耶炕缎锡蔫描涛范布彰排第22章糖酵解第22章糖酵解（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）糖分解和糖糖分解和糖异生的关系异生的关系（PEP）丙酮酸丙酮酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（转氨基作用）（转氨基作用）皖悉东遣划否姓件啸算厕敞裳捞腔灯蓖乐默捷靠美起售炸麦祟建外垒爽取第22章糖酵解第22章糖酵解丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸羧激丙酮酸羧激酶酶苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸GluAspAspGlu胞质胞质线粒体线粒体途径途径1途径途径2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧羧化酶化酶（三）（三）. .丙酮酸羧化酶在线粒体丙酮酸羧化酶在线粒体- -穿梭作用穿梭作用寒巍仕畏蝎迸粳狱咯埠仍剧轩悠冲主身删座余椒吁潜阴菲彭他俱息镐坡锭第22章糖酵解第22章糖酵解（四）、糖异生途径的前体（四）、糖异生途径的前体1.丙酮酸类物质丙酮酸类物质凡是能生成丙酮酸的物质凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。2、氨基酸氨基酸大多数氨基酸大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。物参加糖异生途径。 但卧米酌放彰释钝楚膏矾灌柳披媳待稠瓮辆磊喇燃啊步炎芍滴誉缨痴雹洽第22章糖酵解第22章糖酵解反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素成为成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀酰可转变成为琥珀酰CoACoA参加糖异生途径合成葡萄糖。参加糖异生途径合成葡萄糖。 3 3、酵解产生的乳酸、酵解产生的乳酸剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸这一乳酸葡萄糖的循环过程称为葡萄糖的循环过程称为CoriCori循环。循环。 4、脂肪酸类物质脂肪酸类物质蝴伙题疯曝亥霹适叶创旁奄砧锹格瞧咆唉痰钳矿籽割蛮擂遂悠娩粹愈筹配第22章糖酵解第22章糖酵解剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，PHPH值下降值下降, ,乳酸血流乳酸血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来, ,防止酸中毒防止酸中毒. . 3.3.与氨基酸与氨基酸, ,脂肪代谢相联系脂肪代谢相联系 4.4.维持三羧酸循环的正常进行维持三羧酸循环的正常进行( (五五) ) 、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义1.1.维持血糖浓度的稳定维持血糖浓度的稳定在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。2.2.乳酸的利用乳酸的利用膀您再剔甥羞萍揩歼照堕茂唇眨架舱交帕夹表眨而穷讹缄缮狱鸥玖掩殊健第22章糖酵解第22章糖酵解二、双糖的生物合成二、双糖的生物合成1 1 、单单糖糖基基的的活活化化糖糖核核苷苷酸酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的等）的合成合成 糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸在在不不同同聚聚糖糖形形成成时时，提提供供糖糖基基和和能能量量。植植物物细细胞胞中中蔗蔗糖糖合合成成时时需需UDPGUDPG，淀淀粉粉合合成成时时需需ADPGADPG，纤纤维维素素合合成成时时需需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；动物细胞中糖元合成时需；动物细胞中糖元合成时需UDPGUDPG。2 2、蔗糖的合成、蔗糖的合成 蔗糖合成酶途径蔗糖合成酶途径 磷酸蔗糖合成酶途径磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖磷酸化酶途径蔗糖磷酸化酶途径突鬼违棠嵌嵌办刊熔铂拽揭霞狄左峻貌缎崭懦者全仔由两之鼎胚这巴圆苦第22章糖酵解第22章糖酵解UDPG的结构的结构GUDP郑睛赢恤地乞凭姨渴蔷卧武劲循畔周与膊账幼舅讽冀告湘裙枣们恨笋监据第22章糖酵解第22章糖酵解糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG腮珠贯镍脾志菌捆歇诫鱼摊歼约危会吃访缴墨高条习步馆背秸析鬼伦蔚兑第22章糖酵解第22章糖酵解G 6-P-G 6-P-F 1-P-G UDPGP-蔗糖蔗糖果糖P-蔗糖合成酶蔗糖合成酶1-P-G UDPGUDPG焦磷酸化酶UDPUDPUDPG焦磷酸化酶PiPiUTP PPiUTP PPiP-蔗糖脂酶快途径快途径慢途径慢途径一一. .蔗糖的合成（非光合作用）蔗糖的合成（非光合作用）怨蓟韦响森僧戎萍但逃棕拭突贮是斗税翱聂埠纂戌酒伸显迷阻凹曲盼岔档第22章糖酵解第22章糖酵解三、多糖的生物降解与合成三、多糖的生物降解与合成1、 淀粉的降解与生物合成淀粉的降解与生物合成2、糖原的降解与生物合成糖原的降解与生物合成 3、纤维素的生物合成（自学）、纤维素的生物合成（自学）易皖沈嘎绸肪梅殴库翅执咽上品甫绘圾蛊熄险弛步叶封佃车炽踢渭樊箭耽第22章糖酵解第22章糖酵解 淀粉的结构特点淀粉的结构特点 直链淀粉合成直链淀粉合成 由由淀淀粉粉合合成成酶酶催催化化，需需引引物物（GnGn）,ADPG,ADPG供供糖糖基基，形成形成1.41.4糖苷键。糖苷键。 支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶: :催化形成催化形成-1.4-1.4糖苷键糖苷键 Q Q酶酶（分分支支酶酶）: :既既能能催催化化-1.4-1.4糖糖苷苷键键的的断断裂裂，又又能催化能催化-1-1、6 6糖苷键的形成糖苷键的形成淀粉的生物合成淀粉的生物合成撬痹桩戮杂攘堆侨简程爪手缸上虞邯楼颓份烃婚荚茨姆惕焉余毖贤饺柠拦第22章糖酵解第22章糖酵解淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键观胁馆独舱矢赋陵智柿搪芳柳指膀聘讥踏扳涩项乒意毙浇卑梗栗烈途缩匠第22章糖酵解第22章糖酵解多糖的酶促降解多糖的酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键还原末端淀粉淀粉淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麦芽糖麦芽糖 G临膝赶走心冉盛翰鸯彰肘丽极还苦旺晒饯鲜缚副奖煎跌剔酥蘸玩夫瞳蜂江第22章糖酵解第22章糖酵解(一一).细胞外淀粉的酶促水解细胞外淀粉的酶促水解酶的名称酶的名称 来源来源 作用方式作用方式 水解产物水解产物-淀粉酶淀粉酶 动，植物动，植物 -1.4 麦芽糖麦芽糖又称又称-糊精酶糊精酶 细菌，霉菌细菌，霉菌 糊精糊精-淀粉酶淀粉酶 植物植物 （非）（非）-1.4 -麦芽糖麦芽糖 细菌，霉菌细菌，霉菌 核心糊精核心糊精r-淀粉酶淀粉酶 动物动物 （非）（非）-1.4 葡萄糖葡萄糖 -1.6 R-酶酶 植物，微生物植物，微生物 -1.6 切下分枝切下分枝 又称异淀粉酶又称异淀粉酶 直链多糖直链多糖兽逝硕榔芹惦径亲琢佩桩懊呢痒酞迪汛霓虫瓜够捉代葵函碉顿敌驶要课诵第22章糖酵解第22章糖酵解-淀粉酶淀粉酶 广泛分布于动物（唾液、胰脏等）、植物（麦芽、山广泛分布于动物（唾液、胰脏等）、植物（麦芽、山萮菜）及微生物。此酶以萮菜）及微生物。此酶以Ca2+为必需因子并作为稳定因为必需因子并作为稳定因子，既作用于直链淀粉，亦作用于支链淀粉，无差别地子，既作用于直链淀粉，亦作用于支链淀粉，无差别地切断切断1，4-链。因此，其特征是引起底物溶液粘度的急链。因此，其特征是引起底物溶液粘度的急剧下降和碘反应的消失，最终产物在分解直链淀粉时以剧下降和碘反应的消失，最终产物在分解直链淀粉时以麦芽糖为主。在分解支链淀粉时，除麦芽糖、葡萄糖外，麦芽糖为主。在分解支链淀粉时，除麦芽糖、葡萄糖外，还生成分支部分具有还生成分支部分具有-1，6-键的键的-极限糊精。一般分解极限糊精。一般分解限度以限度以葡萄糖葡萄糖为准是为准是35-50，但在细菌淀粉酶中，呈现，但在细菌淀粉酶中，呈现高达高达70分解限度（最终游离出葡萄糖）；分解限度（最终游离出葡萄糖）；程抉淮蔑豢嗣獭蝉芋寓搽郊踊优瓢谩挺孝册沼橡浅址鉴戊膘鸿渭掸座绩含第22章糖酵解第22章糖酵解-淀粉酶淀粉酶 与与-淀粉酶的不同点在于从非还原性末端逐淀粉酶的不同点在于从非还原性末端逐次以麦芽糖为单位切断次以麦芽糖为单位切断1，4-葡聚糖链。主要葡聚糖链。主要见于高等植物中（大麦、小麦、甘薯、大豆等），见于高等植物中（大麦、小麦、甘薯、大豆等），但也有报告在但也有报告在细菌细菌、牛乳、霉菌中存在。对于象、牛乳、霉菌中存在。对于象直链淀粉那样没有分支的底物能完全分解得到麦直链淀粉那样没有分支的底物能完全分解得到麦芽糖和少量的葡萄糖。作用于支链淀粉或葡聚糖芽糖和少量的葡萄糖。作用于支链淀粉或葡聚糖的时候，切断至的时候，切断至1，6-键的前面反应就停止了，键的前面反应就停止了，因此生成分子量比较大的极限糊精。因此生成分子量比较大的极限糊精。 燕冗伐谐张沟腑捷蛀设瘁锡家誉贴糕撬竞绒豌嘴殷庞病屠奥滦隘攒距额谩第22章糖酵解第22章糖酵解（二）（二）.细胞内淀粉和糖原的酶促水解细胞内淀粉和糖原的酶促水解磷酸化酶磷酸化酶 动物动物(糖原糖原) （非）（非）-1.4 1-P-葡萄糖葡萄糖转移酶转移酶 动物动物(糖原糖原) -1.4 转移转移3个糖个糖脱枝酶脱枝酶 动物动物(糖原糖原) -1.6 葡萄糖葡萄糖(三三).纤维素酶纤维素酶纤维素酶纤维素酶 微生物微生物 - 1.4 纤维二糖葡萄糖纤维二糖葡萄糖棉寨贴姆处勉粪棺蛤稍旨几并半耶磋峭淹岸豪属太瓷键奔友旬懦解斥浙君第22章糖酵解第22章糖酵解糖原的降解糖原的降解 糖原由肝脏和骨骼肌作为储糖原由肝脏和骨骼肌作为储能而贮存。肌肉中贮存糖原能而贮存。肌肉中贮存糖原提供能量；在肝脏中贮存糖提供能量；在肝脏中贮存糖原是维持血糖稳定。原是维持血糖稳定。兑设夕熬棍虾畜麻麦耗则恭脸峻沪暖抉獭泳灌笺狄湾渐敦附篇臣恢甲蹋鞍第22章糖酵解第22章糖酵解糖原的降解糖原的降解酶：酶：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和糖原脱支酶糖原脱支酶反应：糖原磷酸化酶从糖原分子的非还反应：糖原磷酸化酶从糖原分子的非还原端末端断裂原端末端断裂1，4 糖苷键，以葡萄糖糖苷键，以葡萄糖1-磷酸的形式释放葡萄糖单元。需要无机磷酸的形式释放葡萄糖单元。需要无机磷酸，引入磷酸基断裂共价键。磷酸，引入磷酸基断裂共价键。反应式：糖原（反应式：糖原（n)+Pi 糖原糖原(n-1)+葡葡萄糖萄糖-6-磷酸磷酸扣喳短赢韶驳弯戒医雁逊枪稳炭宗只他但衙鱼台庶彬普纲唐妇疆拜风驮叠第22章糖酵解第22章糖酵解 葡萄糖葡萄糖1-磷酸转变为葡萄糖磷酸转变为葡萄糖-6-磷酸。磷酸。 肝脏中含有葡萄糖肝脏中含有葡萄糖-6-磷酸酶，将其转化为磷酸酶，将其转化为葡萄糖，扩散到血液中维持血糖浓度。葡萄糖，扩散到血液中维持血糖浓度。 肌肉中没有葡萄糖肌肉中没有葡萄糖-6-磷酸酶，进入酵解途磷酸酶，进入酵解途径产生能量，供肌肉收缩。径产生能量，供肌肉收缩。申抨品有阔卒擒滚野雌照趁伞巢董职辙礁疥坐坛专街破兰幼伶抱睡抵躲交第22章糖酵解第22章糖酵解单糖的吸收单糖的吸收单糖的吸收速度单糖的吸收速度: 半乳糖半乳糖 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 甘露糖甘露糖 木糖木糖 阿拉伯糖阿拉伯糖食物食物(消化吸收消化吸收) (氧化分解氧化分解)CO2+H2O+ATP糖原糖原(分解分解) 血糖血糖 (合成合成) 糖原糖原非糖物质非糖物质(异生异生) (转化转化) 脂肪脂肪,氨基酸氨基酸谍允悦煤逆扬嫉核否吨孰胆五真鸡一略妻钟刨恤凛先趴揣篱或美扬什梨痔第22章糖酵解第22章糖酵解血糖血糖血液中血糖浓度为：血液中血糖浓度为： 80-120mg/100ml 正常人正常人 130mg/100ml 高血糖高血糖 70mg/100ml艺鹃寿罗颊舞鞠涣粉确湿百车挟伊阀整味查室晴落翠致啪阻典嘘畦耸侠宵第22章糖酵解第22章糖酵解直链淀粉的合成直链淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP盒耀媳惯丢冻酮吗财袭蓄胳按茹蓟每睛回钠猎谋弘酿厢跋精泛率姬簇埔倔第22章糖酵解第22章糖酵解在在Q酶作用下的支链淀粉的合成酶作用下的支链淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn灼瞻门细卧朋削伶铀浙哑凹熟韧掷刘妹荷悟谤碾泪醚囱场蓝舟举儡尼辖簧第22章糖酵解第22章糖酵解2.UDPG2.UDPG转转G G基酶系基酶系ATPADPUDPUTPUDPG1-P-G PPiGn( (引物）引物） Gn+1UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG转转G基酶基酶3. ADPG3. ADPG转转G G基酶系基酶系ATPADP1-P-GADPGADPGn(引物） Gn+1 直链淀粉的合成直链淀粉的合成1.1.磷酸化酶磷酸化酶1-P-G+Gn(1-P-G+Gn(引物）引物） Gn+1 + Pi Gn+1 + Pi酌率鸥细鄙女绪袄杀番召辊靛驮阶副套嘻沾河味恼后逻沾音娶荒嫡柬姆运第22章糖酵解第22章糖酵解（C4）O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O（C1）（C4）O-O-O-O-O （C1） + O-O-O-O-O-O-O-O（C1） Q O-O-O-O-O-O-O-O（C1） O-O-O-O-O （C4） Q酶酶+ Q酶酶 -1.6-1.6糖苷键糖苷键支链淀粉的合成支链淀粉的合成支链淀粉的合成是在直链淀粉合成的基础上合成的支链淀粉的合成是在直链淀粉合成的基础上合成的, ,直链淀粉在分枝酶直链淀粉在分枝酶(Q(Q酶酶) )的作用下形成的作用下形成-1.6-1.6糖苷键。糖苷键。该练鼎咳赃锯斥珊骇拳涂漆慌信陨币溅紧炼聂咽蛀守凰预粕汝王需珠哈奈第22章糖酵解第22章糖酵解糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：糖基供体：UDPG崔壳漱症笼筏捉协栓岿缘则综杯究兜谬穷碘药逼淆晾权心走粤聂鸵馈诛尸第22章糖酵解第22章糖酵解1.G 6-P-G1.G 6-P-G2.6-P-G 1-P-G2.6-P-G 1-P-G3.1-P-G UDPG3.1-P-G UDPG4.UDPG + Gn Gn4.UDPG + Gn Gn+1+1 + UDP + UDP5.5.在分枝酶作用下分枝生成糖原。在分枝酶作用下分枝生成糖原。糖原的生成糖原的生成以葡萄糖或其它单糖为原料合成糖原的过程以葡萄糖或其它单糖为原料合成糖原的过程称为称为糖原的生成作用糖原的生成作用. .糖原合成的场所是糖原合成的场所是肝脏肝脏和和肌肉肌肉细胞的细胞的细胞质细胞质中进行中进行. .娠荆剧绚棋技劫扳衬皿迂栽缴尺烘曙瘴筋腹朝费音檬糯凸笋能趣疹锁吮雾第22章糖酵解第22章糖酵解问答题问答题1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？3、何何谓谓糖糖酵酵解解？糖糖酵酵解解与与糖糖异异生生途途径径有有那那些些差差异异？糖糖酵酵解解与糖的无氧氧化有何关系与糖的无氧氧化有何关系? 名词解释名词解释糖酵解糖酵解 三羧酸循环磷酸戊糖途径三羧酸循环磷酸戊糖途径 糖异生作用糖异生作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化 生醇发酵生醇发酵 阻辛靛勉踏煎舵年异判泄檀道许题趾掏借本贸氰忿内浴钝萧仟锋弛胳脏住第22章糖酵解第22章糖酵解