第四章第四章病毒的基本性状病毒的基本性状 天津医科大学天津医科大学汤汤 华华什么是病毒？什么是病毒？ 是一种体积微小，结构简单，只含有一是一种体积微小，结构简单，只含有一种核酸（种核酸（DNADNA或或RNARNA），以复制方式繁殖、严），以复制方式繁殖、严格活细胞内寄生的非细胞型微生物。格活细胞内寄生的非细胞型微生物。主要特点主要特点非细胞型微生物。非细胞型微生物。体积微小（体积微小（nmnm），），能通过除菌滤器，需要借助电子显能通过除菌滤器，需要借助电子显微镜才能观察到。微镜才能观察到。遗传物质只含一种核酸（遗传物质只含一种核酸（DNADNA或或RNARNA）。）。严格活细胞内寄生，依靠细胞提供能量、原料物质以严格活细胞内寄生，依靠细胞提供能量、原料物质以及大分子合成机制才能完成病毒的生命活动。及大分子合成机制才能完成病毒的生命活动。以复制方式进行繁殖以复制方式进行繁殖称增殖。称增殖。对常用的抗生素不敏感，但对干扰素敏感。对常用的抗生素不敏感，但对干扰素敏感。第一节第一节病毒的形态、结构病毒的形态、结构与化学组成与化学组成在自然界中存在方式：在自然界中存在方式：病毒基因形式:细胞内,以分子状态存在。病毒体(virion）:完整的、成熟的病毒颗粒,是细胞外的结构形式，具有典型的形态结构，并有感染性。病毒的宿主范围病毒的宿主范围感染所有的生物细胞。具有宿主特异性。据感染宿主将病毒分为据感染宿主将病毒分为动物病毒。植物病毒。噬菌体。一、病毒的大小与形态一、病毒的大小与形态大小：大小：直径直径:20:20300nm 300nm 电镜下观察电镜下观察 1. 1.葡萄球菌葡萄球菌2.2.立克次体立克次体3.3.衣原体衣原体4.4.痘病毒痘病毒5.5.大肠埃希菌噬菌体大肠埃希菌噬菌体6.6.流感病毒流感病毒7.7.腺病毒腺病毒8.8.乙脑病毒乙脑病毒 9.9.脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎病毒微生物的大小比较 A. 脊髓灰质炎病毒B. 猴多瘤病毒40 C. 水疱性口炎病毒 D. 流感病毒 E. 腺病毒 F. 埃博拉病毒几种病毒电镜图形态：形态：球形球形杆状杆状子弹状子弹状砖块状砖块状蝌蚪状蝌蚪状二、病毒的结构和化学组成二、病毒的结构和化学组成裸病毒（核衣壳裸病毒（核衣壳 nuleocapsidnuleocapsid）核心核心( (core)core)核酸核酸( (DNA/RNA)DNA/RNA)衣壳衣壳( (capsidcapsid) )蛋白质蛋白质壳粒壳粒( (capsomerecapsomere) )包膜病毒包膜病毒核衣壳核衣壳( (nuleocapsidnuleocapsid) )包膜包膜 ( (envelope): envelope): 脂质双层脂质双层（宿主细胞）宿主细胞） 刺突刺突( (spike)spike) 病毒的结构模式图病毒的结构模式图（一）病毒的核心（一）病毒的核心核酸核酸dsDNAdsDNAssDNAssDNAdsRNAdsRNAssRNA(+ss-ssssRNA(+ss-ss）功能功能主导病毒复制主导病毒复制决定病毒特性决定病毒特性具有感染性具有感染性（二）病毒的衣壳（二）病毒的衣壳蛋白质蛋白质功能：功能：保护核酸保护核酸吸附吸附免疫原性免疫原性壳粒的排列：壳粒的排列：2020面体对称型面体对称型螺旋对称螺旋对称复合对称型复合对称型 2020面体对称型面体对称型 ( (e.g. adenovirus)e.g. adenovirus)螺旋对称型螺旋对称型 ( ( e.g. tobacco mosaic virus)e.g. tobacco mosaic virus)复合对称型复合对称型 ( (e.g. e.g. bacteriophagebacteriophage ) )（三）病毒的包膜（三）病毒的包膜概念：概念：病毒在成熟后穿过宿主细胞，出芽释放时获得的一层膜，病毒在成熟后穿过宿主细胞，出芽释放时获得的一层膜，含有宿主细胞膜含有宿主细胞膜/ /核膜及病毒蛋白核膜及病毒蛋白。组成：组成：脂质和糖类（宿主）、蛋白质（病毒）。脂质和糖类（宿主）、蛋白质（病毒）。功能：功能：包膜构成病毒的表面抗原，可诱发机体免疫应答；包膜构成病毒的表面抗原，可诱发机体免疫应答；包膜与病毒入侵细胞和感染性有关；包膜与病毒入侵细胞和感染性有关；包膜具有保护核衣壳的作用；包膜具有保护核衣壳的作用；包膜对干燥、热、酸和脂溶剂敏感。包膜对干燥、热、酸和脂溶剂敏感。 （四）基质蛋白（四）基质蛋白存在：存在：衣壳与包膜之间。衣壳与包膜之间。功能：功能：跨膜和锚定（连接衣壳和包膜蛋白）。跨膜和锚定（连接衣壳和包膜蛋白）。病毒的化学组成与功能病毒的化学组成与功能病毒核酸：病毒核酸： DNA DNA 或或 RNARNA，单，单/ /双链，双链， 线状或环状（闭环或缺口）。线状或环状（闭环或缺口）。功能：病毒生命的物质基础，病毒感染的启动者。功能：病毒生命的物质基础，病毒感染的启动者。病毒蛋白质：病毒蛋白质：病毒基因组编码，具有病毒的特异性。病毒基因组编码，具有病毒的特异性。结构蛋白（结构蛋白（structure proteinstructure protein）包括衣壳、包膜和基质蛋白。包括衣壳、包膜和基质蛋白。保护病毒核酸。保护病毒核酸。参与病毒的感染过程。参与病毒的感染过程。衣壳蛋白、包膜蛋白具有良好的抗原性。衣壳蛋白、包膜蛋白具有良好的抗原性。非结构蛋白（非结构蛋白（non-structure protein, NSnon-structure protein, NS）病毒编码的酶类和特殊功能的蛋白，如蛋白水解酶、病毒编码的酶类和特殊功能的蛋白，如蛋白水解酶、DNADNA合成酶、逆合成酶、逆转录酶等。转录酶等。脂类和糖：脂类和糖：主要存在于包膜病毒的包膜上，大部分来自于宿主细胞膜。主要存在于包膜病毒的包膜上，大部分来自于宿主细胞膜。 第第 二二 节节病病 毒毒 的的 增增 殖殖自我复制（自我复制（self replicationself replication）以病毒核酸分子为模板进行复制的方式以病毒核酸分子为模板进行复制的方式。定义：定义：从病毒接触宿主细胞开始，经过核酸复从病毒接触宿主细胞开始，经过核酸复制，最后从宿主细胞中释放出子代病毒的过程。制，最后从宿主细胞中释放出子代病毒的过程。复制周期复制周期 (replication cycle) (replication cycle) 分分5 5个步骤：个步骤： 吸附吸附( (adsorption)adsorption) 穿入穿入( (penetration)penetration) 脱壳脱壳( (uncoatinguncoating) ) 生物合成生物合成( (biosynthesis)biosynthesis) 组装、成熟与释放组装、成熟与释放 (assembly, maturation and release)一、病毒的一、病毒的复制周期复制周期吸附：吸附：病毒的配体位点与细胞表面的特异受病毒的配体位点与细胞表面的特异受 体的结合体的结合, ,是感染的第一步。是感染的第一步。两阶段：两阶段： 静电结合静电结合 特异性结合：吸附特异性结合：吸附步骤一步骤一 吸附吸附裸病毒裸病毒：吞饮（吞饮（endocytosisendocytosis）包膜病毒包膜病毒：融合融合( (fusion)fusion) 病毒包膜与细胞膜融合，核衣壳直接进入病毒包膜与细胞膜融合，核衣壳直接进入胞浆内。胞浆内。步骤二步骤二 穿入穿入 不同病毒，穿入方式不同不同病毒，穿入方式不同 噬菌体噬菌体：注入式注入式 - - 病毒病毒核酸核酸直接进入胞浆内直接进入胞浆内步骤三步骤三 脱壳脱壳 释放核酸释放核酸 宿主细胞宿主细胞溶酶体酶水解病毒衣壳蛋白溶酶体酶水解病毒衣壳蛋白 步骤四：生物合成步骤四：生物合成病毒核酸合成病毒核酸合成病毒蛋白质合成病毒蛋白质合成早期蛋白质合成早期蛋白质合成晚期蛋白质合成晚期蛋白质合成 隐蔽期隐蔽期: : 病毒脱壳释放核酸后，病毒的核酸介导合成子病毒脱壳释放核酸后，病毒的核酸介导合成子代病毒的各种成分，这个阶段用电镜或血清学的方代病毒的各种成分，这个阶段用电镜或血清学的方法均检测不到病毒体法均检测不到病毒体, ,这个时期是病毒代谢最活跃这个时期是病毒代谢最活跃的阶段，隐蔽期的实质是病毒基因组控制下进行病的阶段，隐蔽期的实质是病毒基因组控制下进行病毒核酸和蛋白质的合成阶段，此时宿主细胞的正常毒核酸和蛋白质的合成阶段，此时宿主细胞的正常代谢往往被抑制或改变。代谢往往被抑制或改变。 dsDNA病毒病毒 早期早期mRNA 翻译翻译半保留复制半保留复制 早期蛋白质（酶）早期蛋白质（酶） （抗病毒药物作用的抗病毒药物作用的“靶靶”）子代病毒子代病毒DNA 晚期蛋白质晚期蛋白质(结构蛋白结构蛋白) 转录、翻译转录、翻译DNA聚合酶等聚合酶等dsDNAVdsDNAV的生物合成的生物合成宿主宿主RNA聚合酶聚合酶 转录转录成熟子代成熟子代ssRNAssRNA病毒的生物合成病毒的生物合成 +ssRNA病毒病毒： +ssRNA = mRNA 病毒病毒结构蛋白结构蛋白 病毒非结构蛋白（病毒非结构蛋白（RNA聚合酶）聚合酶） - ssRNA子代病毒子代病毒 (+ssRNA) 核糖体核糖体-ssRNA病毒病毒：自身携带病毒自身携带病毒RNA RNA 聚合酶聚合酶 - -ssRNA+ssRNA(mRNAssRNA+ssRNA(mRNA)子代子代- -ssRNAssRNA 子代病毒蛋白子代病毒蛋白 HBVHBV的生物合成的生物合成逆转录病毒的生物合成逆转录病毒的生物合成 逆转录酶逆转录酶病毒病毒RNA+（模板）模板）cDNA-RNA:DNA杂交体杂交体RNA酶酶H水解亲代水解亲代RNADNA-合成合成dsDNADNA+转录转录RNA前病毒前病毒 拼接成拼接成mRNA修饰成子代病毒修饰成子代病毒RNA病毒结构蛋白病毒结构蛋白整合酶整合酶细胞染色体细胞染色体子代病毒子代病毒步骤五步骤五 组装、成熟与释放组装、成熟与释放 组装过程组装过程： 裸病毒：衣壳病毒核酸裸病毒：衣壳病毒核酸 核衣壳核衣壳 包膜病毒：核衣壳包膜包膜病毒：核衣壳包膜 病毒体病毒体 组装方式组装方式： 以核酸为支架，壳粒按对称方式排列。以核酸为支架，壳粒按对称方式排列。 先形成先形成2020面体衣壳，核酸进入，形成核衣壳。面体衣壳，核酸进入，形成核衣壳。释放过程：释放过程： 出芽释放、溶细胞性释放、其他。出芽释放、溶细胞性释放、其他。 - - 出芽释放：出芽释放： 包膜病毒，不直接破坏宿主细胞。包膜病毒，不直接破坏宿主细胞。流感病毒出芽释放流感病毒出芽释放VZVVZV出芽穿过核膜获得包膜出芽穿过核膜获得包膜0.1m HIVHIV病毒出芽释放病毒出芽释放 溶细胞性释放溶细胞性释放： 裸病毒裸病毒 宿主细胞损伤、崩解。宿主细胞损伤、崩解。 其他方式其他方式 如如CMVCMV，通过通过细胞间桥细胞间桥或或细胞融合细胞融合传播。传播。 复制的完整过程复制的完整过程病毒感染细胞后的结局病毒感染细胞后的结局正常增殖，产生病毒体。正常增殖，产生病毒体。异常增殖，不能形成病毒体。异常增殖，不能形成病毒体。顿挫顿挫感染感染缺陷病毒缺陷病毒 顿挫感染顿挫感染(abortive infectionabortive infection) )： 概念：概念：细胞不能为病毒提供复制必需的物质而病细胞不能为病毒提供复制必需的物质而病毒不能合成毒不能合成/ /能合成病毒，但不能组装、释放有感能合成病毒，但不能组装、释放有感染性的病毒颗粒。染性的病毒颗粒。 细胞称为：非容纳细胞。细胞称为：非容纳细胞。 二、病毒的异常增殖二、病毒的异常增殖 缺陷病毒缺陷病毒（defective virus）：）：概念：概念：病毒的基因不完整病毒的基因不完整/ /基因位点发生改变，基因位点发生改变，核酸和蛋白合成受阻核酸和蛋白合成受阻/ /失调，导致不能复制出完整失调，导致不能复制出完整的子代病毒颗粒。的子代病毒颗粒。 与辅助病毒共感染与辅助病毒共感染/ /培养培养 正常增殖正常增殖 缺陷性干扰颗粒缺陷性干扰颗粒( (defective interfering particles, DIPDIP) -发挥干扰作用的缺陷病毒发挥干扰作用的缺陷病毒三、病毒的干扰现象三、病毒的干扰现象概念：概念：概念：概念：两种病毒感染同一细胞，可发生一种病毒抑两种病毒感染同一细胞，可发生一种病毒抑两种病毒感染同一细胞，可发生一种病毒抑两种病毒感染同一细胞，可发生一种病毒抑制另一种病毒增殖的现象。制另一种病毒增殖的现象。制另一种病毒增殖的现象。制另一种病毒增殖的现象。发生范围发生范围： 异种病毒之间异种病毒之间异种病毒之间异种病毒之间 同种病毒之间同种病毒之间同种病毒之间同种病毒之间灭活病毒与活病毒之间灭活病毒与活病毒之间灭活病毒与活病毒之间灭活病毒与活病毒之间缺陷病毒与正常病毒缺陷病毒与正常病毒缺陷病毒与正常病毒缺陷病毒与正常病毒干扰发生机制：干扰发生机制： 干扰素（干扰素（干扰素（干扰素（interferoninterferoninterferoninterferon，IFNIFNIFNIFN）产生产生产生产生 宿主细胞表面受体被破坏宿主细胞表面受体被破坏宿主细胞表面受体被破坏宿主细胞表面受体被破坏 宿主细胞代谢途径被改变宿主细胞代谢途径被改变宿主细胞代谢途径被改变宿主细胞代谢途径被改变 DIP DIP DIP DIP存在存在存在存在 医学意义：医学意义：阻止病毒复制，导致宿主康复阻止病毒复制，导致宿主康复阻止病毒复制，导致宿主康复阻止病毒复制，导致宿主康复，灭活灭活灭活灭活病毒和减毒活病毒作为疫苗干扰毒性病毒感染，可病毒和减毒活病毒作为疫苗干扰毒性病毒感染，可病毒和减毒活病毒作为疫苗干扰毒性病毒感染，可病毒和减毒活病毒作为疫苗干扰毒性病毒感染，可能减低疫苗效果，须注意合理投放能减低疫苗效果，须注意合理投放能减低疫苗效果，须注意合理投放能减低疫苗效果，须注意合理投放疫苗。疫苗。疫苗。疫苗。第三节第三节病毒的遗传和变异病毒的遗传和变异病毒遗传学常用的一些专业名词病毒遗传学常用的一些专业名词病毒株（病毒株（strainstrain） 同一种病毒中的不同分离株或者不同的系。病毒型别（病毒型别（typetype） 同种病毒的不同血清型，由中和抗体进行免疫学确定的表型。病毒变异体（病毒变异体（variantvariant） 某病毒株的表型改变，并能稳定存在、在相应宿主细胞中传代与存活，与原来的野毒株表型不同，但不清楚其变异的遗传学基础。病毒突变体病毒突变体/ /突变株（突变株（mutantmutant） 与原来的野毒株相比，病毒株的表型改变，已清楚其变异的遗传学基础。一、病毒的基因组一、病毒的基因组第一： 仅含有一种类型，DNA或RNA病毒核酸具有多样性：线型/环型 单链/双链 分/不分节段第二： 基因中外显子之间有重叠含有内含子第三： 部分病毒可以整合到细胞基因组上，如疱疹病毒、反转录病毒等引起细胞恶性转化或病毒基因组发生变异二、基因重组与重配二、基因重组与重配 基因重组（基因重组（gene recombinationgene recombination）定义：当二种有亲缘关系的不同病毒感染同一宿主细胞时，它们的遗传物质发生交换，产生具有两个亲代特征的子代病毒，并能继续增殖，称为基因重组。本质：病毒核酸分子断裂、交叉连接，引起核酸分子内部重新排列。方式：两种活病毒之间：如流感病毒活病毒与灭活病毒之间：（交叉复活，cross reactivation）两种灭活病毒之间：（多重复活，multiple reactivation） 如紫外线照射后重配重配（reassortmentreassortment）：）：定义: 在分节段的RNA病毒基因组之间（如流感病毒、轮状病毒等），两个病毒株可通过基因片段的交换使子代基因组发生突变，这种过程被称之为重配。三、基因突变三、基因突变定义：基因组中核酸碱基顺序上的化学变化，可以是一个核苷酸的改变，也可为上百上千个核苷酸的缺失或易位。非由于他种病毒或生物体的介入所引起的病毒核酸基因组的遗传型变异。类型：类型：自然突变： 10-610-8诱导突变：物理、化学因素，如温度、射线、5-溴尿嘧啶、亚硝酸盐等突变结果：突变结果：表型改变：如病毒空斑大小、病毒颗粒形态、抗原性、宿主范围、营养要求、细胞病变以及致病性的改变等静默突变（silent mutation）：未引起表型改变常见的有意义的突变株常见的有意义的突变株 条件致死性突变株（conditional-lethal mutant）定义：只能在某种条件下增殖，而在另一种条件下不能增殖举例：如温度敏感突变株（ts突变株） 2835（允许） 3640（不允许） 如：脊髓灰质炎疫苗宿主范围突变株（host-range mutant，hr突变株） 定义：病毒基因组改变影响了其对宿主细胞的吸附或相互作用举例：制备狂犬病疫苗耐药突变株（drug-resistant mutant）定义： 多因病毒酶基因突变导致药物作用的靶酶特性改变，病毒对药物产生耐药。四、病毒非遗传物质变异的类型四、病毒非遗传物质变异的类型实实质：质：未发生核酸遗传物质的改变，具有不稳定性，经传代后会恢复 类型：类型：互补作用（互补作用（complementationcomplementation）定义：一般情况下，某些病毒不能在细胞培养中产生定义：一般情况下，某些病毒不能在细胞培养中产生子代病毒，但当用不同毒株混合感染时，通过两种病子代病毒，但当用不同毒株混合感染时，通过两种病毒基因产物之间相互作用则有感染性子代病毒产生，毒基因产物之间相互作用则有感染性子代病毒产生，称此现象为互补作用。称此现象为互补作用。发生方式：两个缺陷病毒之间或在正常和缺陷病毒之发生方式：两个缺陷病毒之间或在正常和缺陷病毒之间。间。 表型混合和表型交换表型混合和表型交换 表型混合： 互相交换衣壳和包膜糖蛋白，导致混合形成两种镶嵌的衣壳和包膜。表型交换：一种病毒的衣壳或包膜包裹了另一种病毒的基因组。 第第 四四 节节理化因素对病毒的影响理化因素对病毒的影响一、物理因素对病毒的影响一、物理因素对病毒的影响-196影响机制：影响机制： 直接破坏核酸。直接破坏核酸。 改变改变病毒结构，如破环蛋白质。病毒结构，如破环蛋白质。 影响因素影响因素：温度：温度：耐冷不耐热，反复冰融可灭耐冷不耐热，反复冰融可灭活保存应快速低温冷冻。活保存应快速低温冷冻。pHpH： 6 68 8稳定，保存可用，稳定，保存可用，50%50%甘甘油缓冲盐水。油缓冲盐水。射线：射线：X X射线、射线、射线、紫外线。射线、紫外线。二、化学因素对病毒的影响二、化学因素对病毒的影响脂溶剂脂溶剂 乙醚、氯仿等无包膜病毒对其抵抗，有包膜病毒敏感 （乙醚灭活试验）酚类酚类 蛋白变性剂，可用来做病毒的消毒剂。氧化剂氧化剂其他其他干扰素：对病毒有抑制作用中草药：如板蓝根、大青叶等抑制病毒的增殖抗生素：利于病毒分离第第 五五 节节病毒的分类病毒的分类病毒的分类原则病毒的分类原则核酸类型与结构（核酸类型与结构（RNARNA、DNADNA、双链、单链、线状、环状、是否分节段）、双链、单链、线状、环状、是否分节段）病毒体的形状和大小病毒体的形状和大小衣壳的对称型及壳粒的数目衣壳的对称型及壳粒的数目对脂溶剂的敏感性及有无包膜等对脂溶剂的敏感性及有无包膜等19951995年国际病毒分类委员会年国际病毒分类委员会DNADNA病毒类病毒类RNARNA病毒类病毒类DNADNA和和RNARNA逆转录病毒类逆转录病毒类依据分类原则，将病毒分为科、属、种。依据分类原则，将病毒分为科、属、种。病毒属（病毒属（virus generavirus genera） ：由结构、性状相关并亲缘关系相近的病毒：由结构、性状相关并亲缘关系相近的病毒成员组成，后缀成员组成，后缀 -virus-virus，如，如EnterovirusEnterovirus（肠道病毒属）。（肠道病毒属）。病毒科（病毒科（virus familiesvirus families）：由结构、性状相关和有亲缘关系的病毒属）：由结构、性状相关和有亲缘关系的病毒属组成科名后用后缀组成科名后用后缀 - -viridaeviridae，如，如PicornaviridaePicornaviridae（小（小RNARNA病毒科）。病毒科）。病毒分类系统病毒分类系统 4000 4000 多种，多种，7 7 大类，大类，66 66 科，科，244 244 属属 国际病毒分类委员会，国际病毒分类委员会，ICTVICTV，20012001） 。dsDNAdsDNA有包膜：有包膜： 痘病毒科（痘病毒科（Poxviridae 天花病毒，牛痘病毒天花病毒，牛痘病毒疱疹病毒科（疱疹病毒科（Herpesviridae） 单纯疱疹病毒单纯疱疹病毒dsDNAdsDNA无包膜：无包膜： 腺病毒科（腺病毒科（Adenoviridae） 腺病毒腺病毒 乳多空病毒科（乳多空病毒科（Paproavairidae） 乳头瘤病毒乳头瘤病毒ssDNAssDNA无包膜：无包膜： 细小病毒科（细小病毒科（Paraoviridae)人类细小病毒人类细小病毒B19B19DNADNA病毒病毒dsRNAdsRNA分节，无包膜分节，无包膜呼肠病毒科（呼肠病毒科（Reoviridae） 轮状病毒轮状病毒- -ssRNAssRNA不分节，有包膜不分节，有包膜副粘病毒科（副粘病毒科（Paramyxoviridae） 麻疹病毒麻疹病毒弹状病毒科（弹状病毒科（Rhabdoviridae） 狂犬病毒狂犬病毒- - ssRNAssRNA分节，有包膜分节，有包膜 正粘病毒科（正粘病毒科（Orthomyxoviridae） 流感病毒流感病毒 布尼亚病毒科（布尼亚病毒科（Bunyaviridae） 汉坦病毒汉坦病毒 + +ssRNAssRNA，无包膜，无包膜 小小RNARNA病毒科（病毒科（Picornaviridae） 肠道病毒肠道病毒 HAV HAV 鼻病鼻病毒毒杯状病毒科（杯状病毒科（Caliciviridae） 诺瓦克病毒诺瓦克病毒 HEVHEV星状病毒科（星状病毒科（Astroviridae） 星状病毒星状病毒+ +ssRNAssRNA不分节，不分节， 有包膜有包膜 冠状病毒科（冠状病毒科（Coronaviridae） 冠状病毒冠状病毒黄病毒科（黄病毒科（Flaviviridae） HCV HCV 乙型脑炎病毒乙型脑炎病毒披膜病毒科（披膜病毒科（Togaviridae） 风疹病毒风疹病毒RNARNA病毒病毒dsDNAdsDNA有包膜有包膜 嗜肝嗜肝DNADNA病毒科（病毒科（Hepadnasviridae） HBVHBVssRNAssRNA有包膜有包膜 逆转录病毒科（Retroviridae） HIVDNADNA和和RNARNA逆转录病毒逆转录病毒亚病毒：亚病毒：比病毒结构更简单、体积更小的感染因子比病毒结构更简单、体积更小的感染因子包括：包括： 1.1.卫星病毒卫星病毒 为为50050020002000核苷酸的单链核苷酸的单链RNARNA分子，基因组分子，基因组缺损，复制必须依靠辅助病毒，分缺损，复制必须依靠辅助病毒，分2 2类。类。 可自己编码蛋白衣壳。可自己编码蛋白衣壳。 拟病毒：拟病毒：复制必须依靠辅助病毒的蛋白衣壳。复制必须依靠辅助病毒的蛋白衣壳。 2.2.类病毒类病毒( (viroidviroid) ) 单股共价闭合环状的杆状单股共价闭合环状的杆状RNARNA分子分子，无包膜和衣壳，如马铃薯纺锤形块茎病类病毒。无包膜和衣壳，如马铃薯纺锤形块茎病类病毒。3.3.朊朊 粒（粒（PrionPrion）亚病毒（亚病毒（subvirussubvirus）又称又称传染性蛋白粒子传染性蛋白粒子( (PrPPrP)/)/蛋白侵染颗粒。蛋白侵染颗粒。 生物学特性生物学特性 - - 不具有病毒体结构，未检出核酸。不具有病毒体结构，未检出核酸。 - - 对各种理化作用的抵抗力强。对各种理化作用的抵抗力强。 - - 主要成分为蛋白酶抗性蛋白。主要成分为蛋白酶抗性蛋白。朊朊 粒粒 致病特点致病特点：潜伏期长，致死性中枢神经系统的潜伏期长，致死性中枢神经系统的慢性退化性疾患。慢性退化性疾患。 临床特点临床特点：痴呆、共济失调、震颤等痴呆、共济失调、震颤等。 免疫特点：免疫特点：机体不产生免疫应答。机体不产生免疫应答。