第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础7/30/20241第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征7/30/20242动物性状的分类动物性状的分类n质量性状：可心明确区分为若干类质量性状：可心明确区分为若干类 。如毛色，。如毛色，角的有无角的有无n数量性状：变异是连续的，无法用形容词描数量性状：变异是连续的，无法用形容词描述，只能通过度量。如产奶量，生长速度，述，只能通过度量。如产奶量，生长速度，体重，羊毛的粗细等。体重，羊毛的粗细等。n多基因：控制某个数量性状一组基因的一个多基因：控制某个数量性状一组基因的一个基因。基因。n多基因性状：由许多基因相互作用控制的性多基因性状：由许多基因相互作用控制的性状，其表型变异为连续数量。状，其表型变异为连续数量。7/30/20243Shull(1908)n玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今玉米：纯系的变异比远交群小得多。利用今天的遗传学解释：天的遗传学解释：普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合普通玉米的基因型很复杂，自交可以产生纯合基因型个体，因此，近交系的变异很低基因型个体，因此，近交系的变异很低7/30/20244Nilsson-Ehle(1909)n研究谷类作物研究谷类作物F21.多数性状符合多数性状符合3:12.个别个别64:1，AaBbCc, (1/2)6=1/64结论：结论：1.有性繁殖可以产生大量的基因型。有性繁殖可以产生大量的基因型。10个座位可个座位可以产生以产生310 60,000种基因型种基因型2.新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分离造成的（返祖）。离造成的（返祖）。7/30/20245Johannsen 和和 PaynenJohannsen(1903,1909)，纯系的变异不可，纯系的变异不可遗传遗传环境因素可引起数量性状的变异环境因素可引起数量性状的变异提出基因型和表型的概念提出基因型和表型的概念nPayne(1918)：果蝇刚毛数可以超过基础群：果蝇刚毛数可以超过基础群最极端的表型最极端的表型许多动物和植物也有这样的现象许多动物和植物也有这样的现象选择可以使有利等位基因频率提高选择可以使有利等位基因频率提高7/30/20246数量性状的多基因假说数量性状的多基因假说n假定数量性状是由许多（假定数量性状是由许多（effectively infinite）效应无限小（）效应无限小（infinitesimal small）的基因（多基因）的基因（多基因multiple genes or polygenes）控制，这些基因每个在不同的）控制，这些基因每个在不同的染色体上，每个基因产生一个单独的作用。染色体上，每个基因产生一个单独的作用。7/30/20247数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分nP=G+E， E=0 nP=A+D+I+EnR=D+I+E，P=A+R 7/30/20248第二节第二节 通径分析通径分析Path AnalysisWright(1921)7/30/20249通径分析通径分析n利用两者之间的原因，分析两种变量相互关利用两者之间的原因，分析两种变量相互关系的方法。系的方法。起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变起初只是应用于分析影响小型哺乳动物骨骼变异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许异的一般因素和特定生长因子。后来推广到许多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态多方面：遗传学，农业经济学，生理学，生态学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算学等。动物育种主要用来估计相关程度和计算近交系数。近交系数。目的：变量之间目的：变量之间 相互因果关系确定下来后，就相互因果关系确定下来后，就可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小。大小。7/30/202410概念概念n两个变量间的关系两个变量间的关系:因果关系因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径单箭头线，方向由因到果，称为通径线线平行关系平行关系:双箭头线，称为相关线双箭头线，称为相关线n每条线的相对重要性称为系数每条线的相对重要性称为系数通径线的系数称为通径系数通径线的系数称为通径系数相关线的系数称为相关系数相关线的系数称为相关系数7/30/202411概念概念n猪的屠宰体重（猪的屠宰体重（Y），由一长速度（），由一长速度（X1）和）和4月龄体重（月龄体重（X2）决定，而它们又是由饲养）决定，而它们又是由饲养条件（条件（X3）决定。）决定。右图省略右图省略 X37/30/202412概念概念n通径系数就是标准化的回归系数，多数通径系数就是标准化的回归系数，多数情况下，为标准化的偏回归系数。情况下，为标准化的偏回归系数。通径系数下标中依变量在前，自变量在后，通径系数下标中依变量在前，自变量在后，二者用点分开。二者用点分开。注意通径系数没有单位。只有两个变量时，注意通径系数没有单位。只有两个变量时，通径系数等于相关系数。通径系数等于相关系数。7/30/202413通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）n性质一（独立原因）性质一（独立原因）dy.x1+dy.x2=1Py.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2n如果原因不完全，则决定系数之和小于如果原因不完全，则决定系数之和小于7/30/202414通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）第第1313张幻灯片张幻灯片7/30/202415通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）7/30/202416通径系数的性质（一）通径系数的性质（一）根据方差剖分原理：根据方差剖分原理：7/30/202417通径系数的性质（二）通径系数的性质（二）n性质二（间接原因）性质二（间接原因）1.Py.X3 = Py.x1 Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 Px1.x42.dy.x1 = dy.x3 + dy.x47/30/202418通径系数的性质（二）通径系数的性质（二）由性质由性质1（II）:7/30/202419通径系数的性质（三）通径系数的性质（三）7/30/202420通径系数的性质（三）通径系数的性质（三）n共同原因共同原因ry1y2 = P2 P 2（左）（左）ry1y2 = rx2x3 P2 P3（中）（中）ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右）（右）7/30/202421通径系数的性质（四）通径系数的性质（四）nryx1 = P1 + r12 P2 + r13 P3ndy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 17/30/202422通径系数的性质（五）通径系数的性质（五）nry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3 + P2 r23 P 3 + P3 r23 P 27/30/202423三、通径链的追溯规则三、通径链的追溯规则1.通径方向，只能通径方向，只能“先退后进先退后进”2.一条通径链最多只能改变一次方向一条通径链最多只能改变一次方向3.通过一条相关线等于一次方向改变通过一条相关线等于一次方向改变邻近通径必须以尾端与相关线相接邻近通径必须以尾端与相关线相接一条通径链内至多只能有一条相关线一条通径链内至多只能有一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线4.在追溯两个结果的通径链时要避免重复和在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。遗漏。7/30/202424第三节第三节 重复力重复力7/30/202425概念概念n重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值重复力指的是家畜个体由一性状多次度量值之间相关程度的度量。之间相关程度的度量。时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数。毛量，蛋鸡的产蛋数。空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。7/30/202426概念概念n度量次数一般不只度量次数一般不只2次，因此可以用组内次，因此可以用组内相关系数来度量。相关系数来度量。个体间变异越大，个体内变异越小，说明重个体间变异越大，个体内变异越小，说明重复力越高复力越高7/30/202427概念概念n一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差的一部分。的一部分。母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响n特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环境方差，也就是个体内度量间的方差。境方差，也就是个体内度量间的方差。某一年草地的好坏对羊毛生长的影响某一年草地的好坏对羊毛生长的影响VE = VEg + VEs, VB = VG + VEg, VW = VEs7/30/202428重复力的估计方法重复力的估计方法n以个体分组，以个体的各次度量值为组内观以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，采用单因素方差分析法，所得的组内察值，采用单因素方差分析法，所得的组内相关系数即是重复力。相关系数即是重复力。7/30/202429例题例题母猪母猪号号胎次胎次K K x x x x2 21 12 23 34 45 56 67 78 89 9101011116212621211112121161618188 85 574741206120622522252101015151717131320202121232317171616202010101721723098309845844584111114143 3111111119 915157 77474874874372037206 66 62 212127272241224126 6171712123 3191921212323191920209 914014025702570241024108 811111212131313131414181818188 810710715111511240224024 41616181819191919171719196 619199 913713723652365436443649 95 52 2181815153 36 652526686685198519813131919202014148 8131313137 710010015281528240824087 7151516161414161611111717202023239 9139139232123212442441515181815151717242417171515212117178 86 611111731732983298335835815151414202015151212161621218 89 96 610101361362068206822262226121219191919181824241111151515158 813313323372337合计合计101101144914492360123601小梅山母猪产仔数记录小梅山母猪产仔数记录7/30/202430例题例题7/30/202431例题例题7/30/202432例题例题变异来源变异来源自由度自由度平方和平方和均方均方期望均方期望均方母猪间母猪间12621.663351.8053母猪内母猪内882191.208024.9001总和总和1012812.7813小梅山母猪产仔数方差分析表小梅山母猪产仔数方差分析表7/30/202433例题例题7/30/202434重复力的用途重复力的用途1.判断遗传力估计是否正确判断遗传力估计是否正确重复力为遗传力的上限重复力为遗传力的上限2.确定需要重复度量的次数确定需要重复度量的次数7/30/202435重复力的用途重复力的用途度量度量n n次所能达到的准确度次所能达到的准确度7/30/202436重复力的用途重复力的用途n畜禽可能生产力畜禽可能生产力(MPPA)7/30/202437重复力的用途重复力的用途n多次度量育种值的估计多次度量育种值的估计7/30/202438第四节遗传力第四节遗传力7/30/202439概念概念n广义遗传力：广义遗传力：H2 = VG/VPn狭义遗传力：狭义遗传力：h2 = VA/VPn实现遗传力：实现遗传力：子代平均值子代平均值种畜平均值种畜平均值全群平均值全群平均值7/30/202440概念：遗传力的几种表述概念：遗传力的几种表述n遗传力是育种值对表型值的决定系数遗传力是育种值对表型值的决定系数h2 = dP.A = VA/VPn遗传力是育种值对表型值的回归系数遗传力是育种值对表型值的回归系数n遗传力是育种值和表型值的相关系数遗传力是育种值和表型值的相关系数7/30/202441遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法n遗传力估计的原理遗传力估计的原理7/30/202442遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法一、公畜内女母回归或相关法一、公畜内女母回归或相关法:7/30/202443遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法n公畜内女母回归整理资料，以女儿的成绩为公畜内女母回归整理资料，以女儿的成绩为y，母亲的成绩为，母亲的成绩为x；分别计算各公畜组的分别计算各公畜组的SSX, SSY, SPXY；将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到公畜内平方和及乘积和公畜内平方和及乘积和SSX(S)= SSX, SSY(S)= SSY, SPXY(S)= SPXY 计算公畜内女母回归和遗传力计算公畜内女母回归和遗传力bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S), h2=2 bDM(S)7/30/202444遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法n二、半同胞相关二、半同胞相关组内相关系数组内相关系数:单因素方差分析；系统单因素方差分析；系统分组分组注意当各组半同胞数量不同时的计算注意当各组半同胞数量不同时的计算7/30/202445遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法注意当各组半同胞数量不同时的计算注意当各组半同胞数量不同时的计算7/30/202446遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法n三、全同胞相关（系统分组方差分析）三、全同胞相关（系统分组方差分析）理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，重新估计相差太大时，应该补充资料，重新估计7/30/202447遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法n三、全同胞相关（系统分组方差分析）三、全同胞相关（系统分组方差分析）7/30/202448遗传力估计的原理和方法遗传力估计的原理和方法n三、全同胞相关（系统分组方差分析）三、全同胞相关（系统分组方差分析）7/30/202449遗传力的显著性检验遗传力的显著性检验当采用公畜内女母回归当采用公畜内女母回归当采用半同胞相关当采用半同胞相关7/30/202450遗传力的显著性检验遗传力的显著性检验当采用全同胞相关当采用全同胞相关7/30/202451提高遗传力估计精确度的方法提高遗传力估计精确度的方法女母回归法女母回归法:半同胞相关法半同胞相关法:n最宜家经含量，公畜数，最宜家经含量，公畜数，dfS=最小公畜自由度最小公畜自由度7/30/202452第五节遗传相关第五节遗传相关7/30/202453概念概念n表型相关：表型值间的相关表型相关：表型值间的相关n环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关响而产生的相关n遗传相关：性状育种值间的相关遗传相关：性状育种值间的相关基因的多效基因的多效基因座位之间的连锁基因座位之间的连锁选择造成的基因座位之间的连锁不平衡选择造成的基因座位之间的连锁不平衡7/30/202454性状间的相关及其剖分性状间的相关及其剖分7/30/202455遗传相关估计（一）遗传相关估计（一）n亲子协方差法亲子协方差法7/30/202456遗传相关估计（一）遗传相关估计（一）7/30/202457遗传相关估计（二）遗传相关估计（二）n同胞协方差法同胞协方差法全同胞和半同胞关系全同胞和半同胞关系同胞间的平均协方差等于组间方差同胞间的平均协方差等于组间方差(Covxx, Covyy)，同胞间的平均交叉协方差等于组间，同胞间的平均交叉协方差等于组间协方差协方差(C-Covxy)7/30/202458半同胞协方差半同胞协方差来源来源自由度自由度均积均积期望均积期望均积父本间父本间covW+kcovS父内子女间父内子女间n.covW7/30/202459半同胞协方差半同胞协方差K K 的计算与前的计算与前面的相同面的相同7/30/202460