水域生态学概论水域生态学概论 An Introduction of Aquatic EcologyAn Introduction of Aquatic Ecology王王 岩岩 上海水产大学水域生态与鱼类营养实验室上海水产大学水域生态与鱼类营养实验室 AEFN第七章第七章 水域生态系统生产力水域生态系统生产力 AEFN初级生产力初级生产力 |初初级级生生产产力力：单单位位时时间间单单位位面面积积内内绿绿色色植植物物通通过过光光合合作作用用合合成成有有机机质质的的速速率率（量量）（Odum，1971）；或或“在在食食物物链链初初端端所所形形成成的的有机颗粒有机颗粒”（UNESCO，1979）。）。 陆陆地地生生态态学学家家用用初初级级生生产产力力描描述述高高等等植植物物生生物物量量增增加加；水水域域生生态态学家用初级生产力描述水生植物的生产量。学家用初级生产力描述水生植物的生产量。|净净初初级级生生产产力力：单单位位时时间间单单位位空空间间内内绿绿色色植植物物累累积积光光合合量量与与累累积积呼吸量之差。呼吸量之差。|当当单单独独利利用用14C数数据据时时，水水体体总总生生产产力力往往往往被被假假定定为为净净生生产产力力的的125%（或或NP=80%GP）（Brylinsky & Mann, 1973）.Likens G.E.假假定定测测定定值值近近似似于于净净生生产产力力（尽尽管管数数值值位位于于总总生生产产力力和和净净生生产产力力之间）之间） AEFN影响水体初级生产力的因素影响水体初级生产力的因素 |光光照照：光光合合作作用用通通常常随随光光强强度度增增加加而而增增加加，达达到到一一平平台台后后随光强度增加而降低（光抑制）随光强度增加而降低（光抑制） 在在河河口口和和沿沿岸岸水水域域，水水浑浑浊浊呈呈黄黄褐褐色色，580nm波波长长的的光光易易透过；在大洋，透过；在大洋，480nm的光最易透过。的光最易透过。|温度：与光协同发生作用。温度：与光协同发生作用。|水流：水流：|碳碳供供应应：天天然然水水体体中中的的碳碳源源包包括括溶溶解解二二氧氧化化碳碳、碳碳酸酸、碳碳酸酸氢氢根根离离子子等等，根根据据对对碳碳源源的的利利用用，可可将将初初级级生生产产者者分分为为三种类型。三种类型。 AEFN|补补偿偿强强度度（Compensatory intensity）：植植物物光光合合作作用用等等于于呼呼吸吸作作用用时时的的光光强强度度，补补偿偿光光强强度度大大约约为表层水光强的为表层水光强的1% 。 （Nybakken，1993； Mann，2000）|补补偿偿深深度度（Compensatory depth）：植植物物光光合合作作用等于呼吸作用时的深度。用等于呼吸作用时的深度。 AEFN|海海洋洋中中溶溶解解有有机机碳碳平平均均为为700微微克克/升升，总总量量大大约约为为11018克克碳碳；大大洋洋中中的的POM大大约约为为DOM的的3%左左右右，大大约约为为20微微克克/升升(Williams, 1975)。近近岸岸水水域域中中POM通通常常比比大大洋洋中中高高12个个数数量量级，而与级，而与DOM在同一个数量级上（在同一个数量级上（Parsons, 1975）。）。| 在在一一个个区区域域内内POC浓浓度度与与该该区区域域浮浮游游生生物物生生产产力力间间存存在在正正相相关关(Wangersky, 1977)，但但POC浓浓度度的的峰峰值值通通常常在在浮浮游游植植物物高高峰峰期期后后相相当当一一段段时时间间出出现现，这这意意味味着着浮浮游游植植物物生生产产扩扩大大了了DOC库库，之后发生了之后发生了DOC向向POC转化。转化。|在底质在底质水界面上水界面上POM浓度通常最高。浓度通常最高。 AEFN影响初级生产力的环境因素影响初级生产力的环境因素 |营营养养盐盐（主主要要是是氮氮和和磷磷）供供应应：大大洋洋中中氮氮和和磷磷的的摩摩尔尔比比通通常常为为15：1（Redfield et al, 1963）。大大洋洋表表层层水水中中氮氮浓浓度度通通常常比比海海底底沉沉积积物物或或陆陆地地径径流流中中的的氮氮浓浓度度低低，因因此此低低盐盐水水和和浅浅水水中中的的氮氮和和磷磷浓浓度度通通常常较较高高；河河口口区区的的氮氮和和磷磷的的摩摩尔尔比比通通常常低低于于15，氮氮经经常常是是限限制制河河口口区区浮浮游游植植物物生生长长的营养盐（的营养盐（Thayer, 1971）。）。 光光合合作作用用对对氮氮和和磷磷的的需需求求比比例例为为16：1。浮浮游游植植物物细细胞胞内内氮氮和和磷磷的的含含量量变变异异很很大大，Ryther和和Dunstan（1971）提提出出浮浮游游植植物物近近似似地地以以10：1的的比比例摄取氮和磷。例摄取氮和磷。 当当外外界界磷磷供供应应超超出出需需求求时时，藻藻类类可可将将一一部部分分磷磷以以多多磷磷酸酸盐盐的的形形式式贮贮存存在在细细胞胞内内（Kuhal，1962；Schmidt，1966），具具有有这这样样储储备备的的藻藻类类能能在在不不含含磷磷的的水水中中继继续续生生长长（Kuhal，1962）。当当细细胞胞内内部部的的磷磷消消耗耗完完后后，一一种种适适应应机机制制是是通通过过产产生生碱碱性性磷磷酸酸酶酶水水解解含含磷磷有有机机物物质质来来产产生生供供光光合合作作用用利用的磷。利用的磷。|生物因素：生物因素： （Veberg，见郑义水等）。见郑义水等）。 AEFN|如如果果仅仅给给细细胞胞供供应应光光、水水和和二二氧氧化化碳碳，光光合合作作用用可可以以进进行行一一段段时时间间，但但是是细细胞胞生生长长以以及及生生产产力力依依赖赖于于各各种种营营养养盐盐的的供供应应（Fogg, 1975）,如如果果没没有有营营养养盐盐，细细胞胞不不会会分分裂，最终衰老死亡。裂，最终衰老死亡。|Barber & Ryther (1969)发发现现在在上上升升流流海海水水中中加加入入EDTA或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。 Mann，2000|一一般般认认为为维维生生素素供供应应对对于于控控制制和和限限制制生生产产力力作作用用不不重重要要（Willams, 1975）。）。 AEFN|磷磷在在湖湖泊泊中中存存在在形形式式：（1）无无机机磷磷酸酸盐盐（soluble inorganic phosphate或或orthophate或或PO4）或或多多聚聚磷磷酸酸盐盐（polyphosphate）；（2）溶解性有机磷；（溶解性有机磷；（3）颗粒有机磷。）颗粒有机磷。|Liebig (1862)提提出出最最小小量量定定律律（Law of Minimum）：植植物物产产量量（生产力）取决于生长因素比例中最小者。（生产力）取决于生长因素比例中最小者。|Mitscherlich, E.A. (1921)提提出出环环境境因因素素的的活活性性定定律律（Activity Law for Environmental Law）：产产量量（生生产产力力）不不是是取取决决于于单单一一因因素素，而而是是所所有有的的相相关关因因素素，对对一一种种物物质质的的要要求求依依赖赖于于对对其其它它物物质质的的需需求。求。|根根据据这这些些观观点点，磷磷增增加加植植物物产产量量的的前前提提是是有有充充足足的的氮氮可可供供利利用用，并且氮不能够替代磷。并且氮不能够替代磷。 （Schwoerbel, J. 1987） AEFN|温温带带水水域域浮浮游游植植物物生生物物量量和和初初级级生生产产力力具具有有界界限限分分明明的的季季节节周周期期，最最大大值值通通常常出出现现在在春春季季，夏夏季季下下降降，秋秋季季出出现现第第二二个个高高峰峰，但但峰峰值值较较小小。在在两两极极水水域域，浮浮游游植植物物生生物物量量和和生生产产力力呈呈单单峰峰分分布布，夏夏季季为为高高峰峰期期。热热带带水水域域浮浮游游植植物物生生物物量量和和生生产产力力也也呈呈单单峰分布，但其高峰出现在冬季。峰分布，但其高峰出现在冬季。|微微型型藻藻类类也也出出现现于于透透光光层层海海底底沉沉积积物物中中，其其生生产产力力是是浅浅海海水水域域固固定定碳碳收收支支的的组组成成部部分分。微微型型藻藻类类最最低低生生产产力力出出现现在在深深海海海海底底沉沉积积物物中中，最最高高生生产产力力出出现现于于河河口口区区屏屏蔽蔽的的潮潮间间带带和和潮潮下下带带上上部沉积物中（部沉积物中（Veberg，见郑义水等）。见郑义水等）。藻类生产力的时、空特点藻类生产力的时、空特点|新新生生产产力力：指指来来自自真真光光层层以以外外经经上上升升流流陆陆地地注注入入海海的的补补充充营营养养盐所支持的那部分生产力。盐所支持的那部分生产力。 Dugdale & Goreing（1967）提提出出新新生生产产力力概概念念，经经Smetaoek （1985）用用来来解解释释世世界界海海洋洋生生态态系系统统叶叶绿绿素素和和生生产产量量而而受受到到重重视。中国国家自然科学基金委员会，视。中国国家自然科学基金委员会， 1997|再再生生生生产产力力：指指生生物物再再循循环环而而来来的的营营养养盐盐所所支支持持的的那那部部分分生生产产力。力。 AEFN初级生产力结构初级生产力结构|浮浮游游植植物物营营养养物物来来源源：（1）透透光光带带以以下下补补充充；（2）浮浮游游动动物物再再生生；（3）微微生生物物再再生生。三三者者所所占占的的重重要要性性随随不不同同位位置置和和不不同同季季节节而而变变化。化。|在在分分层层（上上面面的的混混合合层层和和与与之之相相隔隔的的深深水水层层）的的水水域域里里存存在在两两种种营营养养物物来来源源：一一种种在在混混合合层层中中再再生生出出，能能够够被被浮浮游游植植物物迅迅速速利利用用，被被称称为为再再生生营营养养物物（氨氨和和尿尿素素） ；另另一一种种在在较较深深层层中中再再生生，必必须须等等深深层层水水上上升升后后才才能能够够被被真真光光层层浮浮游游植植物物利利用用，被被称称为为新新生生营营养养物物（硝酸氮）（硝酸氮）（Dugdale & Goreing, 1967）。）。 AEFN新生产力来源新生产力来源海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力 AEFNvRyther （1969）估计海洋浮游植物初级生产力为估计海洋浮游植物初级生产力为20109吨碳吨碳/年年vKoblentz-Mishke et al.（1970）估计的全球海洋浮游植物初级生产估计的全球海洋浮游植物初级生产力为力为23109吨碳吨碳/年。年。 vPlatt & Subba Rao（1975）估计全球的海洋浮游植物初级生产力估计全球的海洋浮游植物初级生产力为为31109吨碳吨碳/年，年，Mann， 2000。vWhille （ 1977）估计海洋浮游植物初级生产力为估计海洋浮游植物初级生产力为23109吨碳吨碳/年。年。 海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力（ Ryther，1969） AEFN海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力（ KoblentzKoblentz- -MishkeMishke et al., 1970 et al., 1970） AEFN各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力（Platt & Subba Rao, 1975; Cushing,1971） AEFN海藻类生物量海藻类生物量（Whille, 1977） AEFN海藻类生产力海藻类生产力（Whille, 1977） AEFN几个不同地理区域的海洋初级生产力几个不同地理区域的海洋初级生产力（Raymont, 1966）Nybakken，1993 AEFN|估估计计盐盐沼沼的的净净生生产产力力至至少少为为200-400克克碳碳/m2/年年；海海草草的的生生产产力力为为120-320克克碳碳/m2/年年；红红树树林林系系统统生生产产力力为为350-500克克碳碳/m2/年年；在在未未受受到到上上升升流流影影响响的的区区域域浮浮游游植植物物生产力通常为生产力通常为50-250克碳克碳/m2/年。年。 Mann，2000|沉沉水水植植物物既既能能利利用用水水中中的的营营养养盐盐，又又能能利利用用沉沉积积物物中中的的营营养养盐盐，看看来来海海草草也也能能直直接接或或间间接接利利用用微微生生物物转转化化后后的不同形式的氮（的不同形式的氮（McRo & McMillan，1977）。）。 AEFN|Wetael (1966)提提出出只只有有在在高高度度施施肥肥条条件件下下淡淡水水浮浮游游植植物物初初级级生生产产力力才才有有可可能能超超过过5克克碳碳/m2/日日； Lund(1976)认认为为淡淡水水浮浮游游植植物物初初级级生生产产力力上上限限大大约约是是10-13克克碳碳/m2/日日。Talling（ 1973）认认为为天天然然浮浮游游植植物物极极少有超过少有超过4克碳克碳/m2/日的记录。日的记录。|湖湖泊泊和和河河流流的的平平均均生生产产力力被被认认为为是是200克克碳碳/m2/年年，年年产产量量为为0.4109吨吨碳碳/年年；淡淡水水沼沼泽泽和和湿湿地地平平均均为为1500克克碳碳/m2/年年，年年产产量量为为3109吨吨碳碳/年。年。 AEFN淡水初级生产力淡水初级生产力淡水生态系统净初级生产力淡水生态系统净初级生产力 AEFN某些湖泊的初级生产力某些湖泊的初级生产力 AEFN某些湖泊的初级生产力某些湖泊的初级生产力 AEFN次级生产力次级生产力 |次级生产力次级生产力:在初级生产基础上形成的生产力。在初级生产基础上形成的生产力。|Edmonson & Winberg(1971)提提出出测测定定浮浮游游动动物物生生产产力力的的方方法法； Holme & Mclntyre(1971)提提出出测测定定底底栖栖动动物物生生产产力力的的方方法法；Ricker(1971)提出测定鱼类生产力的方法。提出测定鱼类生产力的方法。 浮浮游游动动物物生生产产力力的的生生态态学学研研究究方方法法往往往往差差异异很很大大，这这是是因因为为次次级级生生产产力力可可被被理理解解为为物物质质和和能能量量沿沿营营养养级级流流动动的的通通道道，也也可可被理解为单个种群维持其存在的一种机制。被理解为单个种群维持其存在的一种机制。|浮浮游游动动物物研研究究一一般般可可分分为为：分分类类学学和和动动物物地地理理学学；种种群群和和群群落落结构；物质流动通量和能量学；结构；物质流动通量和能量学； AEFN浮游动物在物质循环中的作用浮游动物在物质循环中的作用|将将0.01-0.1mm级的颗粒转化为级的颗粒转化为1-10mm级的颗粒级的颗粒 ； Conver(1978)认认为为桡桡足足类类能能够够摄摄取取较较大大（70um）的的和和较较小小（20-30um）的的颗颗粒粒，而而中中间间大大小小的的颗颗粒则可能被排除。粒则可能被排除。|排泄营养盐供浮游植物利用。排泄营养盐供浮游植物利用。 AEFN一些海洋桡足类种类和某些群落的生产力一些海洋桡足类种类和某些群落的生产力（摘自（摘自Conover,1974 见见Mann ，2000） AEFN AEFN|颗粒谱理论：把所有浮游生物视为一些具有特定大小的颗粒，而不考颗粒谱理论：把所有浮游生物视为一些具有特定大小的颗粒，而不考虑其分类学上地位及生活方式。虑其分类学上地位及生活方式。 Sheldon & Parsons(1967)用颗粒计数用颗粒计数器发展了这种方法的技术。器发展了这种方法的技术。|Sheldon 等等(1972)测测定定了了大大西西洋洋和和太太平平洋洋许许多多地地区区的的1-100um之之间间的的颗颗粒粒分分布布频频率率后后提提出出假假说说：如如果果将将颗颗粒粒按按对对数数大大小小排排列列，则则从从1um至至I06um的的所所有有组组别别的的物物质质密密度度大大致致相相等等。后后来来这这种种概概念念与与生生产产力力偶偶合合 (Sheldon 等等，1973)。从从长长远远来来看看，每每一一大大小小级级的的生生物物量量都都保保持持相相当当恒恒定。定。|Platt & Denman(1977)在在Sheldon等等(1972，1973)的的理理论论基基础础上上发发展展了了开开阔阔大大洋洋水水层层生生态态系系统统结结构构稳稳定定态态理理论论。他他们们认认为为生生物物量量谱谱在在对对数数图图种种应有一个大约为应有一个大约为-0.22的斜率。的斜率。 Mann ，2000 AEFN颗粒谱理论颗粒谱理论参考文献参考文献 刘刘建建康康主主编编.1990.中中国国科科学学院院东东湖湖生生态态系系统统试试验验站站文文集集 东东湖湖生生态态学学研研究究（一一）. 科学出版社科学出版社(北京）北京）. 刘刘建建康康主主编编.1995.中中国国科科学学院院东东湖湖生生态态系系统统试试验验站站文文集集 东东湖湖生生态态学学研研究究（二二）. 科学出版社科学出版社(北京）北京）. 刘瑞玉主编刘瑞玉主编.1990. 胶洲湾生态学与生物资源胶洲湾生态学与生物资源. 科学出版社科学出版社(北京）北京）.孙儒泳著孙儒泳著.1993.普通生态学普通生态学.人民教育出版社人民教育出版社(北京）北京）李博主编李博主编.1993.普通生态学普通生态学.内蒙古大学出版社内蒙古大学出版社孙铁珩孙铁珩, 周启星周启星, 李培军主编李培军主编. 2001. 污染生态学污染生态学. 科学出版社科学出版社刘建康主编刘建康主编.1999.高级水生生物学高级水生生物学. 科学出版社科学出版社(北京北京).蔡哓明编著蔡哓明编著.2002生态系统生态学生态系统生态学. 科学出版社科学出版社(北京北京).方方精精云云主主编编.2002.全全球球生生态态学学 气气候候变变化化与与生生态态响响应应. 高高等等教教育育出出版版社社(北北京京), 施普林格出版社（海德堡）施普林格出版社（海德堡）黄玉遥编著黄玉遥编著.2001内陆水域污染生态学内陆水域污染生态学 原理与应用原理与应用. 科学出版社科学出版社(北京北京).肖肖笃笃宁宁,胡胡远远满满,李李秀秀珍珍等等著著.2001.环环渤渤海海三三角角洲洲湿湿地地的的景景观观生生态态学学研研究究. 科科学学出版社出版社(北京北京).Odum E P（1971）著著（孙孙儒儒泳泳，胡胡国国祯祯，林林浩浩然然等等译译）.1981.动动物物生生态态学学基基础础.人民教育出版社人民教育出版社(北京北京).Odum H T著（蒋由绪，徐德应等译）著（蒋由绪，徐德应等译）.1993. 系统生态学系统生态学. 科学出版社科学出版社(北京北京). AEFN