第一节第一节第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义第二节第二节第二节第二节 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径第三节第三节第三节第三节 电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用第四节第四节第四节第四节 呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素第五节第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系本章重点和难点本章重点和难点l1.1.呼吸系统的多样性呼吸系统的多样性l2.2.外界条件对呼吸速率的影响外界条件对呼吸速率的影响l3.3.植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 是指生活是指生活是指生活是指生活细胞内的细胞内的细胞内的细胞内的有机有机有机有机物物物物，在酶的参，在酶的参，在酶的参，在酶的参与下，逐步与下，逐步与下，逐步与下，逐步氧氧氧氧化分解化分解化分解化分解并释放并释放并释放并释放能量的过程。能量的过程。能量的过程。能量的过程。 一、一、. .呼吸作用的概念呼吸作用的概念呼吸作用种类：呼吸作用种类：有氧呼吸（有氧呼吸（aerobicrespiration）无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobicrespiration）1. 有氧呼吸有氧呼吸OH2O在氧的参与下，生活细胞中某些有机物彻底氧化、分解，在氧的参与下，生活细胞中某些有机物彻底氧化、分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等2.无氧呼吸无氧呼吸在无氧条件下，生活细胞中某些有机物质分解成为不彻底的在无氧条件下，生活细胞中某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出较少能量的过程。氧化产物，并释放出较少能量的过程。在微生物中称为在微生物中称为发酵发酵（Fermentation）。）。有氧和无氧呼吸有氧和无氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵乙醛乙醛丙酮丙酮（1）氧化不彻底，产生）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的能量少，是个低效率的放能过程。放能过程。（2）产生酒精，乳酸，）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒积累下来会使细胞中毒丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶呼吸作用的概念呼吸作用的概念呼吸作用的特点呼吸作用的特点（1）吸收）吸收O2，放出放出CO2，有机物分解为无机物的生物氧化过程。有机物分解为无机物的生物氧化过程。（2）在常温常压下进行的酶促反应，将呼吸底物中的化学能转）在常温常压下进行的酶促反应，将呼吸底物中的化学能转移到移到ATP和和NADH2中，成为活跃的化学能。中，成为活跃的化学能。（3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系。）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系。呼吸作用的概念呼吸作用的概念二二. . 呼吸作用生理意义呼吸作用生理意义 1.为植物生命活动提供能量和还原力为植物生命活动提供能量和还原力NADHNADPHFADH2呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量能量。（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合成和运输；）植物体内有机物的合成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需要能量供应，）植株的生长发育等无一不需要能量供应，呼吸停止则生命死亡。呼吸停止则生命死亡。2.中间产物是合成重要有机物质的原料中间产物是合成重要有机物质的原料植物激素植物激素二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义呼吸作用为其他有机物的合成提供呼吸作用为其他有机物的合成提供原料原料丙酮酸丙酮酸丙氨酸丙氨酸草酰乙酸草酰乙酸无冬氨酸无冬氨酸蛋白质蛋白质 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸乙酰乙酰CoA脂肪酸脂肪酸磷酸甘油醛磷酸甘油醛甘油甘油脂脂肪肪l植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分分解有毒物质或促进伤口愈合解有毒物质或促进伤口愈合。l伤呼吸伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染，加速木栓化或木质化，减少感染l促进具有杀菌作用的促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸等的合成，等的合成，增强免疫能力增强免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用在植物抗病免疫方面有重要作用呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物、器官或组织、生育时期、环境条件植物、器官或组织、生育时期、环境条件汤佩松汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控之间控制与被控制的相互制约的关系。制与被控制的相互制约的关系。（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性呼吸代谢多样性呼吸代谢多样性第二节第二节 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径Respiratory Metabolism一、糖酵解一、糖酵解二、三羧酸循环二、三羧酸循环三、戊糖磷酸途径三、戊糖磷酸途径四、乙醛酸循环四、乙醛酸循环!一、一、 糖酵解糖酵解 Glycolysis，EMP pathway 葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。三位生化学家：三位生化学家：Embden，Meyerhof，Parnas呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径细胞质细胞质线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸糖糖酵酵解解的的生生化化历历程程淀淀粉粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸磷酸丙糖磷酸丙糖磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义(1)普遍存在于生物体中，是普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径径.(2).产物产物丙酮酸丙酮酸的化学性质十分活跃，可通过各种代谢途径，的化学性质十分活跃，可通过各种代谢途径，生成不同的物质。生成不同的物质。(3).通通过过糖糖酵酵解解，生生物物体体可可获获得得生生命命活活动动所所需需要要的的部部分分能能量量。对于对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)多数反应是可逆反应，为糖异生作用提供基本途径。多数反应是可逆反应，为糖异生作用提供基本途径。呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径PEP糖酵解（糖酵解（Glycolysis） EMP C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O细胞质细胞质 (1)反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸.(2)不需要不需要O2，可在无氧条件下进行，也无可在无氧条件下进行，也无CO2产生。产生。(3)是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，从丙酮酸开是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，从丙酮酸开始有氧呼吸和无氧呼吸分道始有氧呼吸和无氧呼吸分道其重要意义在于形成丙酮酸。其重要意义在于形成丙酮酸。糖酵解糖酵解定义定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程化学化学历程历程1.己糖的活化己糖的活化(19)G-FBP2.己糖裂解己糖裂解(1011)FBP-GAP3.丙糖氧化丙糖氧化(1216)GAPTyr1个NADH和1个ATP总反总反应式应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATPTyr的命运的命运丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，硫辛酸，Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰丙酮酸生成乙酰COA：EMPTCA的纽带的纽带二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（TCA cycle）也叫柠檬酸环也叫柠檬酸环或或Krebs环环 糖酵解产生的丙酮酸，在糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件有氧条件下，在下，在线粒体线粒体中通过一个包括二羧中通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步酸和三羧酸的循环而逐步脱羧脱氢脱羧脱氢，彻底氧化分解，彻底氧化分解，形成形成CO2和和H2O，这个过程称为三羧酸循环。这个过程称为三羧酸循环。（TricarboxylicAcidCycle）呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径细胞质细胞质线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸三羧三羧酸循酸循环的环的化学化学历程历程丙酮酸氧化脱羧形成丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶乙酰辅酶A丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶草酰乙草酰乙酸酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头酸顺乌头酸酶酶异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戍二酸酮戍二酸 -酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶酶琥珀酰琥珀酰COA琥珀酸合成酶琥珀酸合成酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢酶酶延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸苹果酸脱苹果酸脱氢酶氢酶丙丙酮酮酸酸三羧酸循环的反应场所三羧酸循环的反应场所在线粒体基质中进行。在线粒体基质中进行。呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径NADH2和和FADH2，经呼经呼吸链电子传递，释放出吸链电子传递，释放出能量，能量，H与氧结合，生与氧结合，生成成H2O。3TCA的生理意义：的生理意义：(1)提供能量和物质提供能量和物质，供植物生命活动需，供植物生命活动需要，是代谢的中要，是代谢的中心枢纽。糖、脂肪、蛋白质和核酸通过心枢纽。糖、脂肪、蛋白质和核酸通过TCA发生代谢上的联发生代谢上的联系，成为植物体内各种物质相互转变的枢扭。系，成为植物体内各种物质相互转变的枢扭。(2)产生的产生的CO2，一部分供有机体生物合成，一部分排出体外。一部分供有机体生物合成，一部分排出体外。(3)提供有机物合成的碳骨架。提供有机物合成的碳骨架。呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径三羧酸循环小结三羧酸循环小结CH3COCOOH+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径(1)在在TCA中，一分子丙酮酸产生三个分子中，一分子丙酮酸产生三个分子CO2，这中间的一系列这中间的一系列脱羧反应脱羧反应是呼吸作用释放是呼吸作用释放CO2来源来源.(2)有有五次脱氢五次脱氢过程，产生过程，产生4分子分子NADH2，1分子分子FADH2，进入进入呼吸链，放出能量，呼吸链，放出能量，H与氧结合，生成与氧结合，生成H2O反应式反应式三羧酸循环小结三羧酸循环小结呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径(3)乙酰乙酰CoA进入进入TCA环与草酰乙酸生成的第一产物为柠檬酸，环与草酰乙酸生成的第一产物为柠檬酸，所以所以TCA又叫又叫柠檬酸循环柠檬酸循环。(4)连接连接EMP和和TCA的一个关键酶是的一个关键酶是丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体：含：含3种酶，种酶，6种辅助因子。种辅助因子。(5)TCA提供的提供的能量远比能量远比EMP大得多大得多。EMP产生产生2ATP，2NADPH，经呼吸链形成经呼吸链形成8ATPTCA（1次）产生次）产生4NADH，1FADH2，1ATP，经呼吸链形成经呼吸链形成15ATP。三、戊糖磷酸途径三、戊糖磷酸途径 （Pentose Phosphate Pathway, PPP）在细胞质中在细胞质中6G-6-P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi不经糖酵解，分子间基团转移、重排。不经糖酵解，分子间基团转移、重排。呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以直接不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以直接氧化脱氢，成为氧化脱氢，成为6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在NADP+的参与下，的参与下，6-磷酸葡萄糖酸氧化为磷酸葡萄糖酸氧化为5-P-核酮糖，核酮糖，放出放出CO2，所以叫磷酸戊糖途径。所以叫磷酸戊糖途径。2. 戊糖磷酸途径的特点戊糖磷酸途径的特点(1)不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。(2)（是非氧化的）分子间基因转移，重排（是非氧化的）分子间基因转移，重排(3)所有的酶都在细胞浆中，所以所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行。在细胞浆中进行。(4)葡萄糖循环一次放出一分子葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生产生2分子分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生次循环产生6分子分子CO2，12分子分子NADPH2。呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径= C6C1 标记C6-G释放的14CO2标记C1-G释放的14CO2 各组织中各组织中EMP与与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（来衡量。（PPP中的中的CO2来自来自C1) 四、乙醛酸循环四、乙醛酸循环 （glyoxylic acid cycle）植物细胞中植物细胞中脂肪酸脂肪酸氧化分解形成乙酰辅酶氧化分解形成乙酰辅酶A，在乙醛酸循环在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。可用于糖的合成。体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。可用于糖的合成。呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径脂肪脂肪5.乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway) GAP水稻根系水稻根系H2O2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图呼吸代谢途径呼吸代谢途径细胞质细胞质线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸电子传递电子传递糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环糖酵解糖酵解C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H+2H2O三羧酸循环三羧酸循环CH3COCOOH+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性呼吸代谢多样性呼吸代谢多样性植物主要呼吸代谢途径相互关系植物主要呼吸代谢途径相互关系糖酵解糖酵解- -EMPEMP定义定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程化学化学历程历程1.己糖的活化己糖的活化(19)G-FBP耗能耗能2.己糖裂解己糖裂解(1011)FBP-GAP3.丙糖氧化丙糖氧化(1216)GAPTyr放能放能总反总反应式应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP三羧酸循环三羧酸循环-TCA呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径定义定义丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解, ,这一过程这一过程化学化学历程历程9步脱羧脱氢脱羧脱氢总反总反应式应式CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径- -PPP呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径定义定义葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。要中间产物的有氧呼吸途径。化学化学历程历程葡萄糖氧化脱羧阶段葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3) (1-3) (1)(1)脱氢反应脱氢反应 (2) (2)水解反应水解反应 (3) (3)脱氢脱羧反应脱氢脱羧反应 分子重组阶段分子重组阶段(4-12)(4-12)总反总反应式应式6 6G6PG6P12NADP12NADP+ +7H7H2 2O6COO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+ +5G6P5G6PPiPi第三节第三节 电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 一、电子传递链一、电子传递链一、电子传递链一、电子传递链 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸 四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性 五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢一、电子传递链一、电子传递链电子传递链，也称呼吸链，是指呼吸代谢中间产物电子传递链，也称呼吸链，是指呼吸代谢中间产物氧化脱氧化脱下下H或电子或电子，电子沿着一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子，电子沿着一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。氧的总轨道。呼吸传呼吸传递体递体氢传递体氢传递体电子传递体电子传递体脱氢酶，辅助因子，脱氢酶，辅助因子，主要有主要有NAD+、FAD、FMN、UQ等等细胞色素系统和细胞色素系统和黄素蛋白黄素蛋白电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用呼吸链传递体传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物代谢物NAD+FMNUQ细胞色素系统细胞色素系统O2电子传递链组成电子传递链组成在在线粒体内膜线粒体内膜上镶嵌的上镶嵌的酶复合体酶复合体：复合体复合体I：NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶。复合体复合体II：琥珀酸泛醌氧化还原酶琥珀酸泛醌氧化还原酶。复合体复合体III：UQH2：细胞色素细胞色素C氧化还原酶。氧化还原酶。复合体复合体IV：Cytc：细胞色素氧化酶。细胞色素氧化酶。复合体复合体V：ATP合成酶。合成酶。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用五种酶复合体五种酶复合体H+呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中呼吸链中五种酶复合体五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (2) (2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸: :泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (3) (3)复合体复合体(UQH(UQH2 2 : :细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶) ) (4) (4)复合体复合体(CytcCytc: :细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) ) (5) (5)复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶) )呼吸链上的传递体呼吸链上的传递体线粒体复合物线粒体复合物I（NADHUQ氧化还原酶）氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构的假想结构与膜局部结构 催化位于催化位于线粒体基质线粒体基质中由中由TCA循环产生的循环产生的NADHH中的中的2个个H经经FMN转运到转运到膜间空间膜间空间，同时再经过，同时再经过Fe-S将将2个电子传递到个电子传递到UQ(又称辅又称辅酶酶Q,CoQ)；UQ再与基质中再与基质中的的H结合，生成还原型泛结合，生成还原型泛醌醌(ubiquinol,UQH2)线粒体复合物线粒体复合物（琥珀酸泛醌）的假想结（琥珀酸泛醌）的假想结构与膜局部结构构与膜局部结构 催化琥珀酸氧化为延催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将胡索酸，并将H转移到转移到FAD生成生成FADH2，然然后再把后再把H转移到转移到UQ生生成成UQH2线粒体复合物线粒体复合物（泛醌细胞色素（泛醌细胞色素c 氧化还原酶）氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造的假想构成和膜局部构造 催化电子从催化电子从UQH2经经CytbFeSCytc1传递到传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将移相偶联，即将2个个H释释放到膜间空间放到膜间空间。复合体复合体 将将Cytc中的电子传递给中的电子传递给分子氧分子氧,在这一电子传递过程中在这一电子传递过程中将线粒体基质中的将线粒体基质中的2个个H+转运到膜间空间转运到膜间空间。复合体复合体 又称又称ATPATP合成酶合成酶或或H H+ +-ATP-ATP酶复合酶复合物。由物。由8 8种不同亚基组成两个蛋种不同亚基组成两个蛋白质复合体白质复合体( (F F1 1-F-F0 0) )。功能功能 F1F1从内膜伸入基质中，突出于膜从内膜伸入基质中，突出于膜表面，表面，具有亲水性具有亲水性，酶的催化部，酶的催化部位就位于其中。位就位于其中。F F0 0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将传递产生的质子动力，将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP，也能催化也能催化ATPATP水解。水解。电子电子传递抑制剂传递抑制剂电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 复合体复合体 为为鱼藤酮鱼藤酮所抑制。所抑制。 复合体复合体 为为丙二酸、戊二酸丙二酸、戊二酸所抑制。所抑制。 复合体复合体 Cyt bCytc1 Cyt bCytc1 之间为之间为抗菌素抗菌素A A所抑制。所抑制。 复合体复合体 COCO、氰化物氰化物( (CN-)CN-)、叠氮化物叠氮化物( (N N3 3-)-) 等同等同Cyta3Cyta3中中FeFe的结合，抑制从的结合，抑制从Cyta3Cyta3到到O2O2的电子传递。的电子传递。 复合体复合体 被被寡霉素寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的中的H+H+通过通过ATPATP合成酶的合成酶的FoFo进入线粒体基质。进入线粒体基质。电子传递链的多样性电子传递链的多样性二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化生物氧化生物氧化BiologicalOxidation在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫叫生物氧化生物氧化。磷酸化作用磷酸化作用ADP+PiATP的过程的过程1 1. .氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化2.2.底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用1. 氧化磷酸化氧化磷酸化电子从电子从NADH经电子经电子传递给传递给分子氧分子氧生成生成H2O，并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程为的过程为氧化磷酸化氧化磷酸化。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 (1) 磷酸化的部位磷酸化的部位线粒体内膜线粒体内膜ATP合成酶合成酶F1F0外在膜蛋白复合体外在膜蛋白复合体ADP和和Pi合成合成ATP的部位的部位内在蛋白，是内在蛋白，是H+跨越膜的通道跨越膜的通道,线粒体内膜对线粒体内膜对H+不通过不通过在在H+的驱动下，的驱动下，H+从膜间空间通过从膜间空间通过F0越过内膜，激活越过内膜，激活F1合成合成ATP电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 ()氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制P.Mitchell的化学渗透假说的化学渗透假说呼吸传递体不对称地分布在呼吸传递体不对称地分布在线粒线粒体内膜上体内膜上呼吸链复合体中递氢体有呼吸链复合体中递氢体有质子泵的作用质子泵的作用由质子动力推动由质子动力推动ATP的生成的生成电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用质子质子电化学梯度的建立和电化学梯度的建立和ATP的形成的形成末端氧化酶末端氧化酶NADH:NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶琥珀酸泛醌氧化还原酶琥珀酸泛醌氧化还原酶UQHUQH2 2：细胞色素细胞色素C C氧化氧化还原酶还原酶Cyt cCyt c：细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶膜间空隙膜间空隙线粒体内线粒体内膜膜基质基质一对电子从一对电子从NADH传递到传递到O2时时,共共泵出泵出6个个H+。从从FADH2开始开始,则共则共泵出泵出4个个H+。H+H+H+()氧化磷酸化作用的活力指标氧化磷酸化作用的活力指标P/O值值指通过电子传递链每消耗指通过电子传递链每消耗1个氧原子个氧原子(1/2O2)所用去的所用去的Pi或或产生的产生的ATP的分子数的比值。的分子数的比值。一般每个一般每个NADH2经电子传递偶联形成经电子传递偶联形成3个个ATP，其其P/O比为比为3。从琥珀酸脱氢生成从琥珀酸脱氢生成-FADH2开始进入呼吸链开始进入呼吸链，只形成，只形成2个个ATP，P/O为为2。HCN抑制细胞色素末端氧化酶，抑制细胞色素末端氧化酶，P/O则为则为1。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用糖糖酵酵解解-三三羧羧酸酸循循环环-氧氧化化磷磷酸酸化化电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用糖糖酵酵解解三三羧酸循环羧酸循环氧化磷酸化氧化磷酸化2. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 不与电子传递相偶不与电子传递相偶联的磷酸化作用，称为底物水联的磷酸化作用，称为底物水平的磷酸化。平的磷酸化。是指在底物脱氢或脱水时，分子内部的能量重新分布，是指在底物脱氢或脱水时，分子内部的能量重新分布，可形成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基因转可形成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基因转移反应直接偶联移反应直接偶联ATP的生成。的生成。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用底物磷酸化底物磷酸化: 琥珀酸琥珀酸- - 延胡索酸延胡索酸电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶3. 氧化磷酸化的解偶联和抑制剂氧化磷酸化的解偶联和抑制剂抑制由抑制由ADP形成形成ATP的磷酸化作用的磷酸化作用，使放能过程与贮能，使放能过程与贮能过程互相脱离过程互相脱离(解偶联解偶联)，称为，称为解偶联剂解偶联剂。解偶联机制与。解偶联机制与光合磷酸化的解偶联相同，即光合磷酸化的解偶联相同，即破坏了破坏了H+的建立。的建立。(1)解偶联剂解偶联剂DNP、鱼藤酮、安密妥；抗霉素鱼藤酮、安密妥；抗霉素A；KCN、NaN3、CO等。等。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用(2) 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂不仅抑制不仅抑制ATP的形成，还同时的形成，还同时抑制抑制O2的消耗。的消耗。抑制膜间空间的抑制膜间空间的H+通过通过ATP合成酶的合成酶的F0进入线粒体基质，进入线粒体基质，直接抑制了直接抑制了ATP酶的活性。由于酶的活性。由于抑制了抑制了H+通过线粒体内膜通过线粒体内膜，这样相应地会抑制电子传递，最终抑制对这样相应地会抑制电子传递，最终抑制对O2的消耗。的消耗。寡霉素寡霉素(3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用不是不是H+H+载体，可能载体，可能和某些阳离子和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子能够穿过内膜，这样就并作为离子载体使这些离子能够穿过内膜，这样就增大了内增大了内膜对某些阳离子的通透性膜对某些阳离子的通透性，而破坏氧化磷酸化过程。，而破坏氧化磷酸化过程。缬氨霉素缬氨霉素末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给给O2，并形成并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。线粒内末端氧化酶线粒内末端氧化酶 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 交替氧化酶交替氧化酶：又称抗氰氧化酶：又称抗氰氧化酶线粒外末端氧化酶线粒外末端氧化酶末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性第三节第三节 电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 一、电子传递链一、电子传递链一、电子传递链一、电子传递链 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸 四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性 五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢三、抗氰呼吸三、抗氰呼吸 Cyanide-Resistant Respiration 细胞色素氧化酶的作用受细胞色素氧化酶的作用受KCN，NaN3，CO抑制。但有些抑制。但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种呼吸叫作用，这种呼吸叫抗氰呼吸或称交替途径抗氰呼吸或称交替途径。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用呼吸代谢概括呼吸代谢概括电子还可以不经过电子还可以不经过Cytaa3被传递给被传递给O2抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义：有利于传粉和种子萌发有利于传粉和种子萌发有利于传粉和种子萌发有利于传粉和种子萌发促进成熟、衰老促进成熟、衰老促进成熟、衰老促进成熟、衰老提高抗性提高抗性提高抗性提高抗性分流电子分流电子分流电子分流电子天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序 电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，可达每速率很高，可达每g鲜重鲜重1500020000lg-1h-1，比一般植物呼吸速率比一般植物呼吸速率快快100倍以上，同时由于呼吸放热，可倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出使组织温度比环境温度高出1020。因此，因此，抗氰呼吸又称为放热呼吸抗氰呼吸又称为放热呼吸.天南星科天南星科白鹤草花烛花烛马蹄莲南蛇棒玉簪四、末端氧化系统的多样性四、末端氧化系统的多样性1.线粒体内的末端氧化酶线粒体内的末端氧化酶 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶抗氰氧化酶（交替氧化酶）抗氰氧化酶（交替氧化酶）2.线粒体外的末端氧化酶线粒体外的末端氧化酶多酚氧化酶多酚氧化酶抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶：1.线粒体内的末端氧化酶线粒体内的末端氧化酶是含是含铁铁的酶，存在于的酶，存在于线粒体线粒体中。是植物体内最主要的中。是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将末端氧化酶，其作用是将Cyta中的电子传递给中的电子传递给O2，它它与与O2的亲和力最高。的亲和力最高。该酶易受该酶易受CN-、CO和和N-3的抑制的抑制抗氰氧化酶抗氰氧化酶是含是含铁铁的酶，又名交替氧化酶，存在于的酶，又名交替氧化酶，存在于线粒体线粒体中。将中。将UQH2的电子传递给的电子传递给O2，该酶对该酶对O2的亲和力高。的亲和力高。 电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用2. 线粒体外的末端氧化酶线粒体外的末端氧化酶 酚氧化酶酚氧化酶：是含是含铜铜的酶，在植物体内存在于的酶，在植物体内存在于质体和微体质体和微体中中，可以，可以将酚类氧化为醌类。将酚类氧化为醌类。抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶是含是含铜铜的酶，定位于的酶，定位于细胞质细胞质中，也可与细胞壁结合。它催中，也可与细胞壁结合。它催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸。抗坏血酸氧化化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸。抗坏血酸氧化酶与戊糖磷酸途径所产生的酶与戊糖磷酸途径所产生的NADPH起作用起作用，因此抗坏血，因此抗坏血酸氧化酶可能在能量代谢以及与一些合成反应有关。酸氧化酶可能在能量代谢以及与一些合成反应有关。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶：是一种是一种黄素蛋白黄素蛋白，存在于，存在于过氧化体过氧化体中，催化中，催化乙醇酸氧化乙醇酸氧化为乙醛酸为乙醛酸的反应，在光呼吸中起重要作用。的反应，在光呼吸中起重要作用。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用各种末端氧化酶主要特性的比较各种末端氧化酶主要特性的比较酚氧化酶酚氧化酶( (phenol oxidase) 也称多酚氧化酶、酚酶 (1)(1)酚酶与植物的酚酶与植物的“愈伤反应愈伤反应”有关系有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸伤呼吸” (2)(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关酚酶与植物的呈色、褐变有关 在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在在制茶工艺制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类上酚酶是决定茶品质的关键酶类红茶红茶： 鲜叶经鲜叶经萎淍揉捻发酵干燥萎淍揉捻发酵干燥4 4个工序个工序萎淍萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%20%-30%的水，的水，增强酶活性增强酶活性，以利，以利多酚类氧化多酚类氧化揉捻揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（缩合，成为茶黄素和茶红素（20204040）干燥干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。 杀青：杀青：100100300300，破坏酚破坏酚酶活性酶活性揉捻：揉捻： 使叶卷使叶卷成条形，并破成条形，并破坏其组织，以坏其组织，以利于冲泡浸出利于冲泡浸出茶汁。茶汁。干燥干燥：可用可用炒、烘或晒炒、烘或晒3 3种方法除去种方法除去水分水分制绿茶的制绿茶的制绿茶的制绿茶的3 3 3 3个工序个工序个工序个工序: : : :杀青杀青揉捻揉捻干燥干燥高等植物呼吸系统多样性及其生理意义高等植物呼吸系统多样性及其生理意义1呼吸代谢途径多样性呼吸代谢途径多样性EMP，TCA，PPP等等EMPTCA年轻旺盛组织年轻旺盛组织PPP特殊发育阶段，次生物形成特殊发育阶段，次生物形成脂肪酸氧化：脂肪酸氧化：乙醛酸循环。乙醛酸循环。共同途径是糖酵介（共同途径是糖酵介（EMP）：）：葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸无氧时，无氧时， 丙酮酸丙酮酸 酒精（乳酸）酒精（乳酸）+CO2 2有氧时，有氧时， 进入进入TCATCA环：丙酮酸环：丙酮酸乙酰乙酰CoACoA 草酰乙酸草酰乙酸CO2 2+H+H2 2O O高等植物呼吸系统多样性及其生理意义高等植物呼吸系统多样性及其生理意义2呼吸链电子传递系统多样性呼吸链电子传递系统多样性除细胞色素系统途径外，还有不同黄素蛋白参与的除细胞色素系统途径外，还有不同黄素蛋白参与的支路以及交替途径。支路以及交替途径。3末端氧化酶系统多样性末端氧化酶系统多样性细胞色素氧化酶，交替氧化酶；多酚氧化酶，抗坏细胞色素氧化酶，交替氧化酶；多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶。血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶。 呼吸代谢的多样性，是植物呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和不同方式为植物提供新的物质和能量。能量。生理意义五、呼吸作用中的能量代谢五、呼吸作用中的能量代谢1分子分子NADH进入线粒体后经氧化磷酸化可形成进入线粒体后经氧化磷酸化可形成3 分子分子ATP。1分子葡萄糖分子葡萄糖经经EMP途径共形成途径共形成8 分子分子ATP。C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H+2H2O1、EMP途径途径电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用 2、在三羧酸循环中、在三羧酸循环中CH3COCOOH+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP1分子葡萄糖形成分子葡萄糖形成2分子丙酮酸，进入分子丙酮酸，进入TCA可形成可形成2分子分子ATP、8分子分子NADH和和2分子分子FADH。经氧化磷酸化，经氧化磷酸化，1分子分子NADH可形成可形成3分子分子ATP，1分子分子FADH2可形成可形成2分子分子ATP，所以所以ATP的量为的量为38+22+230。1分子葡萄糖分子葡萄糖被彻底氧化后最终会形成被彻底氧化后最终会形成36分子分子ATP。电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用能量利用能量利用 EMP：一分子葡萄糖一分子葡萄糖2个丙酮酸个丙酮酸2NADH2，2ATPTCA：丙酮酸丙酮酸CO2+H2O4NADH2，1FADH2，1ATPPPP：G6PCO2+H2O12NADPH2无氧呼吸无氧呼吸：葡萄糖：葡萄糖乙醇，乳酸乙醇，乳酸2ATP糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解+三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环的能量转换效率的能量转换效率l糖酵解糖酵解 1 1GG 2NADH+2H+ + 2ATP 原核生物原核生物 =23 + 2 =8 8ATP ，真核生物真核生物 22 + 2 =6 6ATP l三羧酸循环三羧酸循环 8 8NADH+8 8H+ + 2FADHFADH2 2 + 2ATPl l =8 8 3 + 2 2 + 2l l = 30 30ATPl l 原核生物原核生物 3838ATP ATP 真核生物真核生物 3636ATPATPl储能效率储能效率=31.8 38/2870= 42.1 %l 或或= 31.8 36 6/2870= 39.8 % l 真核细胞中葡萄糖在真核细胞中葡萄糖在pH7时被彻底氧化，放能部分为时被彻底氧化，放能部分为-2870KJmol-11molATP水解为水解为ADP的的G为为-31.8KJmol-1呼吸作用和光合作用的关系呼吸作用和光合作用的关系比较光合作用与呼吸作用；比较光合作用与呼吸作用；比较叶绿体与线粒体；比较叶绿体与线粒体；比较光合磷酸化与氧化磷酸化；比较光合磷酸化与氧化磷酸化；比较光呼吸和暗呼吸。比较光呼吸和暗呼吸。植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系叶绿体和线粒体比较叶绿体和线粒体比较叶绿体叶绿体线粒体线粒体完整的光合作用细胞器完整的光合作用细胞器进行呼吸作用进行呼吸作用扁圆扁圆棒状棒状双双层层被被膜膜:具具有有选选择择性性的的屏屏障障,片片层层结结构构,类类囊囊体体垛垛叠叠成成基基粒粒,由由间间质质片片层连通层连通,但片层膜与内膜分开但片层膜与内膜分开双双层层膜膜具具选选择择透透性性,外外膜膜上上有有少少量量酶酶,内内膜膜向向内内折折叠叠成成嵴嵴镶镶嵌嵌ATP酶酶复复合合物物颗粒颗粒,膜内空间有激酶膜内空间有激酶.片片层层膜膜上上镶镶嵌嵌光光合合色色素素及及多多种种电电子子传传递递体体,组组成成4种种超超大大分分子子复复合合物物,由由两两个个光光系系统统在在膜膜上上完完成成光光能能吸吸收收传传递递,激发电子光合传递和光合磷酸化激发电子光合传递和光合磷酸化,内内膜膜上上分分布布多多种种电电子子传传递递体体，不不对对称称分分布布呼呼吸吸链链酶酶系系，进进行行电电子子传传递递并并偶偶联联氧氧化化磷磷酸酸化化，接接受受O2形形成成H2O。实实现现光光能能-电电子子激激发发能能活活跃跃化化学学能能,使贮存能量使贮存能量活跃化学能活跃化学能-生物功生物功间间质质中中含含有有同同化化CO2全全部部酶酶系系,有有大量的大量的Rubisco衬衬质质中中含含TCA环环全全部部酶酶系系，完完成成糖的氧化分解。糖的氧化分解。光合链和呼吸链光合链和呼吸链多种方式多种方式五种复合体五种复合体NADH-O2三种类型三种类型四种复合体四种复合体H2ONADP+光合磷酸化和氧化磷酸化光合磷酸化和氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化概念概念光光下下叶叶绿绿体体与与光光合合电电子子传传递递偶偶联联使使ADP磷磷酸酸化化形成形成ATP的过程。的过程。在在线线粒粒体体中中与与呼呼吸吸作作用用电电子子传传递递偶偶联联使使ADP磷磷酸化形成酸化形成ATP的过程。的过程。场所场所叶绿体类囊体膜叶绿体类囊体膜线粒体嵴线粒体嵴能能量量转转换换及利用及利用光能光能活跃化学能活跃化学能用于用于CO2同化同化贮贮存存化化学学能能活活跃跃化化学学能能用于各生理活动作功用于各生理活动作功机理机理化化学学渗渗透透学学说说，H+从从类类囊体空间向间质渗透囊体空间向间质渗透化化学学渗渗透透学学说说，H+从从内内膜外返回膜内。膜外返回膜内。光合作用和呼吸作用光合作用和呼吸作用光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用光照条件光照条件仅在光下发生仅在光下发生光暗均发生光暗均发生细胞细胞含叶绿体色素的细胞含叶绿体色素的细胞任何生活细胞任何生活细胞细胞内定位细胞内定位叶绿体叶绿体细胞质和线粒体细胞质和线粒体原料原料CO2+H2O有机物有机物+O2产物产物碳水化合物碳水化合物+O2CO2+H2O能量转换能量转换光能经电子传递转变为化学能光能经电子传递转变为化学能贮贮存存在在有有机机物物中中的的化化学学能能经经氧氧化化磷磷酸化转变为活跃的化学能酸化转变为活跃的化学能。辅酶辅酶NADP+-NADPH2NAD+-NADH2能量利用能量利用ATP和和NADPH2作作为为同同化化力力用用于于CO2的固定还原形成糖的固定还原形成糖ATP作作为为细细胞胞生生理理活活动动和和生生长长所所需需的生物功的生物功新陈代谢新陈代谢同化作用同化作用异化作用异化作用光呼吸和暗呼吸光呼吸和暗呼吸O2CO2光呼吸光呼吸光呼吸光呼吸暗呼吸暗呼吸底物底物乙醇酸乙醇酸糖、脂肪、蛋白质、核酸糖、脂肪、蛋白质、核酸发生部位发生部位光下绿色组织光下绿色组织叶叶绿绿体体过过氧氧化化物物体体线线粒粒体体任何活细胞任何活细胞线粒体、细胞浆、乙醛酸体线粒体、细胞浆、乙醛酸体对光需求对光需求需光需光有光无光都可有光无光都可对对 O2/CO2的的需求需求需氧，需氧，放放CO2有无有无O2均可均可放放CO2O2/CO2的的 影影响响O2达达10%时，暗呼吸达时，暗呼吸达饱和，饱和，CO25%时，暗呼吸受抑制时，暗呼吸受抑制O2CO2光呼吸光呼吸（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性呼吸代谢多样性呼吸代谢多样性呼吸代谢生化途径的多样性呼吸代谢生化途径的多样性呼吸代谢概括呼吸代谢概括第五章第五章 呼吸作用呼吸作用Respiration第一节第一节第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义第二节第二节第二节第二节 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径第三节第三节第三节第三节 电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用电子传递和氧化磷酸化作用第四节第四节第四节第四节 呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素第五节第五节 植物呼吸作用与农业产的关系植物呼吸作用与农业产的关系第四节第四节 呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素一、生理指标一、生理指标二、呼吸作用的调控二、呼吸作用的调控三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响一、生理指标一、生理指标1.呼吸速率呼吸速率指植物材料以单位鲜重、干重或蛋白氮等为基础，在一定指植物材料以单位鲜重、干重或蛋白氮等为基础，在一定时间内所放出的时间内所放出的CO2的量或吸收的的量或吸收的O2的量。的量。常用的单位有常用的单位有molg-1h-1测定方法：测定方法： 红外线红外线CO2分析仪；氧电极；气流分析仪；氧电极；气流法；瓦布格微量呼吸减压法。法；瓦布格微量呼吸减压法。呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素细胞、线粒体的耗氧速率细胞、线粒体的耗氧速率-氧电极和瓦布格检压计氧电极和瓦布格检压计叶片、块根、块茎、果实等叶片、块根、块茎、果实等-红外线红外线COCO2 2气体分析仪气体分析仪2. 呼吸商呼吸商(respiratory Quotient RQ)：指植物组织在一定时间内放出指植物组织在一定时间内放出CO2的量与吸收的量与吸收O2的量之比的量之比值，值，又称为呼吸系数又称为呼吸系数(respiratory coefficient).放出放出CO2RQ吸收吸收O2呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素呼吸底物对呼吸商的影响：呼吸底物对呼吸商的影响：碳水化合物碳水化合物,被彻底氧化时，其被彻底氧化时，其RQ为为1；C6H12O6+6O26CO2+6H2ORQ=6/6=1脂肪脂肪(脂肪酸脂肪酸)、蛋白质等还原程度较高的物质时，、蛋白质等还原程度较高的物质时，RQ12C57H104O9+157O2114CO2+104H2ORQ=114/157=0.731呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素二、呼吸代谢调控二、呼吸代谢调控1.巴斯德效应（巴斯德效应（PasteurEffect）和糖酵解的调节和糖酵解的调节将酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，将酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，而从无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制。而从无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制。将氧对发酵将氧对发酵作用的抑制现象称作用的抑制现象称巴斯德效应巴斯德效应。呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素2. TCA和和PPP的调节的调节3.能荷调节（能荷调节（EnergyChargeRegulation）ATP+1/2ADP能荷能荷=ATP+ADP+AMP通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节是通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节是能荷调节能荷调节。呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素TCA受到许多因素的调节。过高浓度的受到许多因素的调节。过高浓度的NADH、对异柠檬酸脱氢对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶活性的抑制等。酶、苹果酸脱氢酶活性的抑制等。PPP主要受主要受NADPH/NADP+比值的调节。比值的调节。三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响1. 温度温度2.O23.CO24.水分含量水分含量呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素应用应用中耕松土中耕松土油料种子播种适当浅播油料种子播种适当浅播南方涝浇田南方涝浇田种子晒晾种子晒晾果蔬的采收与储藏果蔬的采收与储藏影影响响呼呼吸吸的的因因素素1. 温度温度外界条件对呼吸速率的影响外界条件对呼吸速率的影响最适温度最适温度：能使呼吸过程持续地，最快地进行的温度，能使呼吸过程持续地，最快地进行的温度，或是指保持呼吸强度长期处于最高稳定状态的温度。或是指保持呼吸强度长期处于最高稳定状态的温度。呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用有呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点温度三基点，即最低、最适、最高点温度系数温度系数Q Q1010 温度每增高温度每增高1010，呼吸速率增加的倍数。，呼吸速率增加的倍数。 Q Q1010 = (t+10) = (t+10)时的呼吸速率时的呼吸速率/ t/ t时的呼吸速率时的呼吸速率在在0 03535生理温度范围内生理温度范围内, ,呼吸作用的呼吸作用的Q Q1010为为2 22.52.5呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点三基点三基点三基点三基点定义定义特性特性最低温度最低温度 能进行呼吸的能进行呼吸的温度低限，温度低限，一般植物为一般植物为0 0 左右左右 低于光合和生长最低温度，在此温低于光合和生长最低温度，在此温度时植物不生长，但生命仍维持，度时植物不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温度也是生命的最呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。低温度。最适温度最适温度 保持保持稳态的稳态的最最高呼吸速率的高呼吸速率的温度，一般植温度，一般植物为物为25253030高于光合和生长最适温度，处于此高于光合和生长最适温度，处于此温度，净光合积累由于呼吸消耗而温度，净光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。减少，对生长不利。最高温度最高温度 能进行呼吸的能进行呼吸的温度高限，温度高限，一般植物为一般植物为35354545短时间内可使呼吸速率较最适温度短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。酶的钝化或失活。不同的植物不同的植物三基点不同：热带植物温带寒带植物三基点不同：热带植物温带寒带植物2.氧气氧气外界条件对呼吸速率的影响外界条件对呼吸速率的影响无氧呼吸消失点无氧呼吸消失点缺氧时进行无氧呼吸。无氧呼吸缺氧时进行无氧呼吸。无氧呼吸停止时的最低氧含量停止时的最低氧含量.氧饱和点氧饱和点呼吸速率随氧含量增加而提高，呼吸速率随氧含量增加而提高，呼吸不再增加时的氧分压呼吸不再增加时的氧分压.呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基自由基有关。有关。不同氧浓度下呼吸商不同不同氧浓度下呼吸商不同以碳水化合物为底物，当氧浓度小于消失点时，呼吸商大于以碳水化合物为底物，当氧浓度小于消失点时，呼吸商大于1氧浓度超过消失点，无氧呼吸停止时，呼吸商等于氧浓度超过消失点，无氧呼吸停止时，呼吸商等于1。在土壤通气不良时在土壤通气不良时( (水淹水淹) )，植物根系会处于缺氧，植物根系会处于缺氧或无氧环境，长时间进行无氧呼吸对植物是有害或无氧环境，长时间进行无氧呼吸对植物是有害. .(2)氧分压氧分压呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素无氧呼吸产生的乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性；无氧呼吸产生的乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性；有机物消耗过多，缺乏有氧呼吸的一些中间产物，从而影响有机物消耗过多，缺乏有氧呼吸的一些中间产物，从而影响其他物质的合成；其他物质的合成；ATP产生少，限制了许多耗能反应，如矿质元素的吸收等。产生少，限制了许多耗能反应，如矿质元素的吸收等。3. CO2高于高于5%时，明显抑制呼吸。时，明显抑制呼吸。如果土壤通气不良，则积累如果土壤通气不良，则积累CO2可达可达410%以上，如以上，如果不及时进行中耕松土，会使根系呼吸作用受阻。果不及时进行中耕松土，会使根系呼吸作用受阻。4. 4. 水分含量水分含量水分含量水分含量- -植物种子水分含量与呼吸作用的关系植物种子水分含量与呼吸作用的关系种子中的水分基本上是束缚水，酶不能发挥作用，多种代种子中的水分基本上是束缚水，酶不能发挥作用，多种代谢，包括呼吸作用都极微弱谢，包括呼吸作用都极微弱.当水分含量增高后，出现自由水，酶的活性增高，呼吸作当水分含量增高后，出现自由水，酶的活性增高，呼吸作用增强。用增强。呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素5. 光光6.创伤及机械刺激：伤呼吸创伤及机械刺激：伤呼吸7.呼吸抑制剂呼吸抑制剂CN、CO、NaN3，DNP，NaF、丙二酸丙二酸呼吸作用的调控及其影响因素呼吸作用的调控及其影响因素第五节第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系一、呼吸效率一、呼吸效率二、二、种子、幼苗的呼吸作用种子、幼苗的呼吸作用 三、果实、块根、块茎的呼吸三、果实、块根、块茎的呼吸作用作用一、呼吸效率一、呼吸效率合成生物大分子的克数合成生物大分子的克数呼吸效率呼吸效率 100%一克葡萄糖氧化一克葡萄糖氧化一克葡萄糖氧化所能生成生物大分子的克数。一克葡萄糖氧化所能生成生物大分子的克数。生长旺盛的部位呼吸效率较高，生长旺盛的部位呼吸效率较高，生长停止的组织或器官呼吸效率较低。生长停止的组织或器官呼吸效率较低。植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系二、种子、幼苗的呼吸作用二、种子、幼苗的呼吸作用1. 种子形成与呼吸作用种子形成与呼吸作用2.种子贮藏与呼吸作用种子贮藏与呼吸作用 在种子的形成初期，呼吸逐渐升高，灌浆期达到最高峰。在种子的形成初期，呼吸逐渐升高，灌浆期达到最高峰。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。种子贮藏与呼吸作用密切相关，呼吸速率高，有机物种子贮藏与呼吸作用密切相关，呼吸速率高，有机物消耗大，种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其消耗大，种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率。呼吸速率。植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用一般油料种子含水量在一般油料种子含水量在8 89 9、淀、淀粉种子含水量在粉种子含水量在12121414以下，以下，种种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏, ,此时的含水量称之为此时的含水量称之为安全含水量。安全含水量。多数树种的种子安全含水量为多数树种的种子安全含水量为5 51414。图图5-24谷粒或种子的含水谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响量对呼吸速率的影响1.亚麻；亚麻；2.玉米；玉米；3.小麦小麦为为什什么么当当种种子子含含水水量量超超过过安安全全含含水水量量，呼呼吸吸作作用用就就显显著著增增强强？ 在在安安全全水水以以下下的的水水主主要要以以束束缚缚水水的的形形式式存存在在，安安全全水水以以上上的的水水是是自自由由水水。当当种种子子含含水水量量超超过过安安全全含含水水量量后后，自自由由水水增增加加，原原生生质质由由凝凝胶胶转转变变成成溶溶胶胶，呼呼吸吸酶酶活活性性增增强强，呼呼吸吸也也就就增强。增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？ 主主要要是是淀淀粉粉种种子子中中含含淀淀粉粉等等亲亲水水物物质质多多，其其中中存存在在的的束束缚缚水水含含量量要要高高一一些些。而而油油料料种种子子中中含含疏疏水水的的油油脂脂较较多多，存存在在的的束缚水也较少。束缚水也较少。 贮藏种子注意点贮藏种子注意点：1 1、控制水分控制水分：种子的含水量：种子的含水量不得超过安全含水量不得超过安全含水量。要晒干。要晒干进仓、保持仓库干燥。进仓、保持仓库干燥。2 2、降温：降温：注意库房的通风降温，注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。度越低，种子活力衰减的速度越慢。3 3、控制气体成分：控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当可对库房内空气成分加以控制，适当增增高二氧化碳含量和降低氧含量高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，。或将粮仓中空气抽出，充充入氮气入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最最佳效果是氧不高于佳效果是氧不高于12%12%、二氧化碳不应低于、二氧化碳不应低于2%2%，) )干燥干燥-提高提高CO2浓度浓度-降低降低O2的含量的含量-气调法气调法-充入充入氮气氮气:抑制呼吸抑制呼吸3.萌发种子和幼苗的呼吸作用萌发种子和幼苗的呼吸作用 种子萌发的先决条件时吸水，伴随含水量的增加，呼吸种子萌发的先决条件时吸水，伴随含水量的增加，呼吸速率会迅速增加，从种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于速率会迅速增加，从种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于生长呼吸。生长呼吸。种子萌发过程中，随着呼吸底物的不同，呼吸速率也有种子萌发过程中，随着呼吸底物的不同，呼吸速率也有不同。不同。植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系三、果实、块根、块茎的呼吸作用三、果实、块根、块茎的呼吸作用在果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升在果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升高，然后又迅速下降，这一现象称为高，然后又迅速下降，这一现象称为呼吸跃变呼吸跃变。苹果、梨、香蕉、番茄、苹果、梨、香蕉、番茄、杏等为杏等为呼吸跃变型果实呼吸跃变型果实，呼吸，呼吸跃变的出现表明这些果实完全跃变的出现表明这些果实完全成熟成熟 。柑桔、葡萄、菠萝等为柑桔、葡萄、菠萝等为非呼吸跃变型果实非呼吸跃变型果实。呼吸跃变呼吸跃变植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系四、四、 果蔬的贮藏果蔬的贮藏五、呼吸作用与作物栽培五、呼吸作用与作物栽培六、呼吸作用与植物的抗病、抗逆性六、呼吸作用与植物的抗病、抗逆性植物呼吸作用与农业生产的关系植物呼吸作用与农业生产的关系（1）控制温度）控制温度（2）降低）降低O2含量含量（3）湿度）湿度（4）适当通风）适当通风（5）抑制乙烯产生）抑制乙烯产生思考题思考题3.3.呼吸作用的糖酵解、磷酸戊糖途径和柠檬酸循环途径分别呼吸作用的糖酵解、磷酸戊糖途径和柠檬酸循环途径分别呼吸作用的糖酵解、磷酸戊糖途径和柠檬酸循环途径分别呼吸作用的糖酵解、磷酸戊糖途径和柠檬酸循环途径分别在细胞的在细胞的在细胞的在细胞的、 、中进行。中进行。中进行。中进行。2.2.适当降低温度和氧浓度可以延迟果实呼吸跃变的出现。适当降低温度和氧浓度可以延迟果实呼吸跃变的出现。适当降低温度和氧浓度可以延迟果实呼吸跃变的出现。适当降低温度和氧浓度可以延迟果实呼吸跃变的出现。1 1、抗氰交替氧化酶是线粒体外的一种重要的末端氧化酶。、抗氰交替氧化酶是线粒体外的一种重要的末端氧化酶。、抗氰交替氧化酶是线粒体外的一种重要的末端氧化酶。、抗氰交替氧化酶是线粒体外的一种重要的末端氧化酶。4. 植物释放植物释放CO2和吸收和吸收O2量的比值称为量的比值称为 A.呼吸速率呼吸速率 B.光合速率光合速率 C.呼吸商呼吸商 D. CO2补偿点补偿点5.5.有氧呼吸的最终电子受体是有氧呼吸的最终电子受体是有氧呼吸的最终电子受体是有氧呼吸的最终电子受体是A.A.分子氧分子氧分子氧分子氧B.HB.H2 2OOC.NADHD.C.NADHD.细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素6.淀粉种子和油料种子贮藏的安全含水量淀粉种子和油料种子贮藏的安全含水量A相同相同B淀粉种子高，油料种子低淀粉种子高，油料种子低C不一定不一定D淀粉种子低，油料种子高淀粉种子低，油料种子高7. 呼吸作用中的电子传递链定位在呼吸作用中的电子传递链定位在A细胞质细胞质 B线粒体基质线粒体基质 C线粒体外膜线粒体外膜 D线粒体内膜线粒体内膜8.果实发育过程中呼吸高峰的出现表明果实果实发育过程中呼吸高峰的出现表明果实A已经成熟已经成熟B接近成熟接近成熟C已经衰老已经衰老D开始腐败开始腐败9.植植物物体体的的糖糖酵酵解解三三羧羧酸酸循循环环氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程的反应场所分别是：的反应场所分别是：A.细胞质线粒体基质线粒体内膜细胞质线粒体基质线粒体内膜B.线粒体细胞质叶绿体线粒体细胞质叶绿体C.叶绿体线粒体过氧化物体叶绿体线粒体过氧化物体D.细胞质细胞质线粒体细胞质细胞质线粒体