园艺植物缺铁黄化症及园艺植物缺铁黄化症及防治技术研究进展防治技术研究进展主要内容主要内容一、缺铁黄化症症状和危害一、缺铁黄化症症状和危害二、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢二、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢三、影响植物缺铁黄化症的因素三、影响植物缺铁黄化症的因素四、缺铁黄化症的诊断技术四、缺铁黄化症的诊断技术五、缺铁黄化症的防治技术五、缺铁黄化症的防治技术六、植物铁吸收与运输的分子生物学基础六、植物铁吸收与运输的分子生物学基础七、植物铁素营养研究的展望七、植物铁素营养研究的展望 元素周期表现发现元素周期表现发现109109种元素，在种元素，在9292种天种天然元素中至少有然元素中至少有7070种已发现出现在不同的植种已发现出现在不同的植物中。其中含量较大的有十多种：如物中。其中含量较大的有十多种：如 S S、K K、P P、CaCa、MgMg、SiSi、NaNa、AlAl等。等。 但不是每种元素对植物都是必需的。有但不是每种元素对植物都是必需的。有些元素在植物生活中并不太需要，但体内大些元素在植物生活中并不太需要，但体内大量积累；有些元素在植物体内较少却是植物量积累；有些元素在植物体内较少却是植物绝对必需的。绝对必需的。 正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素元素符号符号 mol/克（干重克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼钼铜铜锌锌锰锰铁铁硼硼氯氯硫硫磷磷镁镁钙钙钾钾氮氮氧氧碳碳氢氢1987镍镍Ni1.1确定确定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早最早必需营养元素的分组和来源必需营养元素的分组和来源C、H、O天然营养元素天然营养元素非矿质元素非矿质元素来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上)或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）植植物物必必需需营营养养元元素素的的各各种种功功能能一一般般通通过过植植物物的的外外部部形形态态表表现现出出来来。而而当当植植物物缺缺乏乏或或过过量量吸吸收收某某一一元元素素时时，会会出出现现特特定定的的外外部部症症状状，这这些些症症状状统统称称为为“植植物物营营养养失失调调症症”，包括包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。水稻缺铁水稻缺铁水稻铁毒水稻铁毒必需营养元素间的相互关系必需营养元素间的相互关系1.同同等等重重要要律律植植物物必必需需营营养养元元素素在在植植物物体体内内的的数量不论多少都是同等重要的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分2.不不可可代代替替律律植植物物的的每每一一种种必必需需营营养养元元素素都都有有特特殊殊的的功功能能，不不能能被被其其它它元元素素所所代替代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分 循环元素循环元素循环元素循环元素：NN、P P、K K、MgMg等，多分布在生等，多分布在生等，多分布在生等，多分布在生长代谢旺盛的幼嫩部位，其缺乏症首先表现在长代谢旺盛的幼嫩部位，其缺乏症首先表现在长代谢旺盛的幼嫩部位，其缺乏症首先表现在长代谢旺盛的幼嫩部位，其缺乏症首先表现在衰老部位；衰老部位；衰老部位；衰老部位； Zn、Cu有一定的再利用能力有一定的再利用能力有一定的再利用能力有一定的再利用能力 Mo 、 S 、MnMn难重复利用难重复利用难重复利用难重复利用 非循环元素非循环元素非循环元素非循环元素：CaCa、FeFe等，多分布在衰老的部等，多分布在衰老的部等，多分布在衰老的部等，多分布在衰老的部位，其缺乏症首先表现在幼嫩部位。位，其缺乏症首先表现在幼嫩部位。位，其缺乏症首先表现在幼嫩部位。位，其缺乏症首先表现在幼嫩部位。矿质元素在植物体内的再利用矿质元素在植物体内的再利用（一）症状（一）症状 铁为难以再利用的元素，缺铁性失绿黄化症开始发生铁为难以再利用的元素，缺铁性失绿黄化症开始发生在新梢幼嫩的叶片上，在新梢幼嫩的叶片上，轻轻者叶片边缘失绿或变黄；者叶片边缘失绿或变黄；稍重稍重时，叶脉附近为绿色，叶肉呈绿黄色，叶面呈网络状；时，叶脉附近为绿色，叶肉呈绿黄色，叶面呈网络状；严重严重时，叶片全部变为黄色或白色，出现锈褐色枯斑或时，叶片全部变为黄色或白色，出现锈褐色枯斑或叶缘枯焦，枯焦相连，引起叶片脱落，使树势衰弱或枝叶缘枯焦，枯焦相连，引起叶片脱落，使树势衰弱或枝条枯死，严重时出现整株死亡。在同一病株上绿叶与黄条枯死，严重时出现整株死亡。在同一病株上绿叶与黄化白化叶片共存，同一果园内病株与正常株同时存在，化白化叶片共存，同一果园内病株与正常株同时存在，甚至有正常树与病株并肩生长的现象。不同植物的症状甚至有正常树与病株并肩生长的现象。不同植物的症状表现略有不同。表现略有不同。一、果树缺铁黄化症症状和危害一、果树缺铁黄化症症状和危害（二）危害（二）危害 缺铁黄化症是一种常见的植物缺素症，危害花生、缺铁黄化症是一种常见的植物缺素症，危害花生、大豆、向日葵、高梁、苹果、梨、柑桔、猕猴桃、桃、大豆、向日葵、高梁、苹果、梨、柑桔、猕猴桃、桃、山楂等多种作物，尤其以山楂等多种作物，尤其以多年生多年生果树危害较为严重。它果树危害较为严重。它常使果树树势衰弱，果个变小，产量和品质下降，严重常使果树树势衰弱，果个变小，产量和品质下降，严重时出现绝收，更甚者使整株死亡，造成树死园毁的悲惨时出现绝收，更甚者使整株死亡，造成树死园毁的悲惨景象，生产中急需解决。据统计，全世界大约有景象，生产中急需解决。据统计，全世界大约有40%40%的的土壤不同程度存在缺铁的危害。在我国，缺铁黄化症南土壤不同程度存在缺铁的危害。在我国，缺铁黄化症南起四川盆地，北至内蒙古高原，东自淮北平原，西到黄起四川盆地，北至内蒙古高原，东自淮北平原，西到黄土高原及甘肃、青海、新疆都有缺铁现象的发生，缺铁土高原及甘肃、青海、新疆都有缺铁现象的发生，缺铁黄化症已严重影响该区果树的生产。黄化症已严重影响该区果树的生产。 缺缺铁铁黄黄化化症症缺铁对果树的缺铁对果树的危害危害1、缺铁对果树生长的影响缺铁对果树生长的影响 缺铁会影响叶绿素的形成，从而严重影响了缺铁会影响叶绿素的形成，从而严重影响了植物的物质和能量代谢。植物的茎叶、根系的生植物的物质和能量代谢。植物的茎叶、根系的生长会受影响。长会受影响。 苹果、梨、葡萄、桃等在受到缺铁胁迫时，苹果、梨、葡萄、桃等在受到缺铁胁迫时，轻者树势衰弱，严重时树体生长受阻甚至死亡。轻者树势衰弱，严重时树体生长受阻甚至死亡。西瓜缺铁西瓜缺铁病叶焦边病叶焦边病树病树梨梨黄叶病黄叶病李子树缺铁：叶脉间失绿，叶脉绿色花椰菜缺铁：叶片出现黄化斑。（上） 甜樱桃缺铁：严重黄化，叶脉仍然保持绿色；偶尔在边缘上有褐班（下）。糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。三叶草缺铁：幼叶严重失绿黄化。叶尖干枯。玉米缺铁水稻缺铁：左上为大田缺铁；右上为缺铁的叶片；左下为施用稻草矫正缺铁，右下为施用硫酸亚铁矫正。燕麦缺铁：新叶叶脉间黄化，穗及穗下叶黄化。2、缺铁对果树体内生理生化的影响缺铁对果树体内生理生化的影响 首先缺铁会影响果树叶绿素的合成，叶绿体首先缺铁会影响果树叶绿素的合成，叶绿体的数量和结构。的数量和结构。 缺铁会对果树的呼吸作用有严重影响，缺铁缺铁会对果树的呼吸作用有严重影响，缺铁的果树叶片总呼吸强度低于正常叶片。的果树叶片总呼吸强度低于正常叶片。 缺铁还会对果树叶肉细胞、栅栏细胞及主脉缺铁还会对果树叶肉细胞、栅栏细胞及主脉内薄壁细胞的形状和结构有严重影响，破坏其中内薄壁细胞的形状和结构有严重影响，破坏其中的叶绿体等细胞器的结构和功能。的叶绿体等细胞器的结构和功能。缺缺铁铁时时，果果树树根根系系Fe3+还还原原酶酶活活性性却却大大大大提提高高了了，也也就就是是说说缺缺铁铁果果树树根根部部吸吸收收铁铁的的含含量量和和速速率率会会大大大大提高。提高。虽虽然然缺缺铁铁果果树树叶叶片片的的总总呼呼吸吸率率低低于于正正常常叶叶片片，但但是是对对于于刚刚失失绿绿的的植植株株来来说说，其其根根系系的的呼呼吸吸强强度度高高于于正常植株的根。正常植株的根。另另外外，据据报报道道苹苹果果缺缺铁铁时时叶叶和和根根中中苹苹果果酸酸和和柠柠檬檬酸含量比对照高酸含量比对照高,这有利于酸化根际和铁的还原。这有利于酸化根际和铁的还原。3、缺铁对果实品质的影响缺铁对果实品质的影响缺缺铁铁对对果果实实内内的的含含糖糖量量、含含酸酸量量、色色泽泽、硬度等品质因素有严重的影响。硬度等品质因素有严重的影响。有有关关缺缺铁铁对对果果实实品品质质影影响响的的研研究究报报道道并并不多。不多。三、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢三、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢（一）土壤铁元素土壤铁元素铁铁是是岩岩石石圈圈和和土土壤壤圈圈中中的的主主要要元元素素之之一一,占占地地壳壳中中元元素素总总含含量量的的5.8%，占占矿矿质质元元素素总含量的总含量的5%。氧氧45.2%硅硅27.2%其它其它13.8%铁铁5.8%铝铝8%地壳铁是岩石圈中第四个最丰富的元素。含铁地壳铁是岩石圈中第四个最丰富的元素。含铁的的矿物通常有矿物通常有：橄榄石：橄榄石(Mg,Fe)2SiO4、黄铁矿黄铁矿（FeS）、）、菱铁矿（菱铁矿（FeCO3）、）、赤铁矿（赤铁矿（Fe2O3）、）、针铁矿（针铁矿（FeOOH）、）、磁铁矿（磁铁矿（Fe3O4）和和褐铁矿褐铁矿FeO(OH)nH2O+Fe2O3nH2O。由于铁在土壤土壤发育过程中，或者富集，或者耗竭，所以铁在土壤中的正常含量变幅很大，一般为一般为10200g/kg，平均平均32g/kg，但是铁在植物体内的含量一但是铁在植物体内的含量一般只有般只有50mg/kg。因为土壤中的铁大多数以因为土壤中的铁大多数以氢氧化物氢氧化物、氧化物氧化物、磷酸盐磷酸盐及其及其沉淀化合物沉淀化合物的形态存在的形态存在，可溶性可溶性铁铁的总量不足的总量不足10-10mol/L，而植物所需的铁浓度约为而植物所需的铁浓度约为10-8mol/L。所以所以，土壤中能被植物吸收利用的铁只有其含量土壤中能被植物吸收利用的铁只有其含量的万分之一的万分之一，远不能满足植物生长的需要。远不能满足植物生长的需要。（二）植物铁的营养代谢（二）植物铁的营养代谢1、铁在植物体内的分布、铁在植物体内的分布 大多数植物的含铁量在大多数植物的含铁量在100-300mg/kg(100-300mg/kg(干重）之间，且随植干重）之间，且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物、果树如桃、杏、李、物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物、果树如桃、杏、李、苹果、柑橘等含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植苹果、柑橘等含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本科植物高。物含铁量比禾本科植物高。 植株不同部位铁含量也不相同，植株不同部位铁含量也不相同，80%80%存在于迅速生长的叶片存在于迅速生长的叶片叶绿体叶绿体内，其余内，其余20%20%细胞质和含铁硫蛋白的细胞器细胞质和含铁硫蛋白的细胞器中。植物体中。植物体内大部分以内大部分以FeFe3+3+形态存在，形态存在，12%-23%12%-23%以以植物铁蛋白植物铁蛋白（phytoferritinphytoferritin）形式存在。如禾本科植物形式存在。如禾本科植物秸秆秸秆中铁含量要中铁含量要要要高于籽粒高于籽粒。2、铁的生理功能铁的生理功能（1）铁作为酶的重要组成成分参与氧化还原反铁作为酶的重要组成成分参与氧化还原反应应 铁是许多酶的辅基的成分，比如细胞色素铁是许多酶的辅基的成分，比如细胞色素氧化酶、氧还蛋白、细胞色素等。氧化酶、氧还蛋白、细胞色素等。铁还是铁硫蛋白的重要组分，在目前所试铁还是铁硫蛋白的重要组分，在目前所试验过的所有生命形式的氧化还原反应中均验过的所有生命形式的氧化还原反应中均有铁硫蛋白的参与。有铁硫蛋白的参与。硝酸还原酶和亚硝酸还原酶中含有铁。硝酸还原酶和亚硝酸还原酶中含有铁。铁还是磷酸蔗糖酶的活化剂，参与蔗糖的铁还是磷酸蔗糖酶的活化剂，参与蔗糖的合成。合成。铁可以发生三价铁离子和二价铁离子两种铁可以发生三价铁离子和二价铁离子两种状态的可逆转变，从而在呼吸作用中起电状态的可逆转变，从而在呼吸作用中起电子传递的作用。子传递的作用。固氮酶之所以能固氮，是因为它含有铁蛋白和固氮酶之所以能固氮，是因为它含有铁蛋白和钼铁蛋白。钼铁蛋白。总之，铁是许多重要酶的组成部分，而且缺铁会使氮代总之，铁是许多重要酶的组成部分，而且缺铁会使氮代谢和呼吸等方面氧化还原反应会受影响。谢和呼吸等方面氧化还原反应会受影响。酶种类Fe原子数/1分子蛋白其它辅基存在位置细胞色素a、a3、c、b、f等1Cu线粒体、叶绿体过氧化氢酶1-微粒体过氧化物酶1-微粒体硝酸还原酶8Mo叶肉细胞质铁氧还蛋白22S叶绿体固氮酶（钼-铁蛋白）18或2418或24S，2Mo根瘤菌铁蛋白44S根瘤菌琥珀酸脱氢酶等42824S、FAD、Vb6线粒体乌头酸酶232S线粒体黄嘌呤氧化酶44S、2Mo、2FAD亚硝酸还原酶等4164S（4FAD，4FMN） 铁虽然不是叶绿素的组成成分，但是对维持叶绿素铁虽然不是叶绿素的组成成分，但是对维持叶绿素的功能是必须的。因为缺铁时，是不能合成叶绿素的。的功能是必须的。因为缺铁时，是不能合成叶绿素的。 有人认为铁是合成叶绿素时某些酶或酶的辅基的活有人认为铁是合成叶绿素时某些酶或酶的辅基的活化剂。缺铁会降低甘氨酸和琥珀酸辅酶化剂。缺铁会降低甘氨酸和琥珀酸辅酶A形成卟啉前身形成卟啉前身-氨基氨基-乙酰丙酸的速率，另外在类卟啉氧化成原生卟乙酰丙酸的速率，另外在类卟啉氧化成原生卟啉时，铁也是必须的。啉时，铁也是必须的。 然而，目前有关铁在叶绿素合成途径中是否有直接然而，目前有关铁在叶绿素合成途径中是否有直接作用仍然有争议。作用仍然有争议。（2）叶叶绿素合成所必需素合成所必需植物体内的铁大部分存在于叶绿体中。缺铁时叶绿体结构被破坏，从而导致叶绿素不能合成。James发发现现植植物物缺缺铁铁时时，叶叶片片黄黄化化，叶叶绿绿体体中中基基粒粒数数目目减减少少，每每个个基基粒粒类类囊囊体体折折叠叠的的片片层层数数也大大降低，严重的时候叶绿体解体。也大大降低，严重的时候叶绿体解体。认认为为铁铁对对叶叶绿绿体体结结构构组组成成有有重重要要的的作作用用，而而叶绿体结构又是叶绿素合成的先决条件。叶绿体结构又是叶绿素合成的先决条件。土壤中的铁多以难溶于水的三价铁形式存在。植物土壤中的铁多以难溶于水的三价铁形式存在。植物所需的铁浓度为所需的铁浓度为10-8mol/L，然而在石灰性土壤中，然而在石灰性土壤中，可溶性铁的含量却不足可溶性铁的含量却不足10-10mol/L。Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，而而Fe3+在高在高pH条件下溶解度很低，大多数植物都很条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。难利用。3. 果树对铁的吸收和运输果树对铁的吸收和运输3.1铁的吸收铁的吸收 植物吸收铁受多种离子的影响，植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与等，它们与Fe2+有明显的竞争作用。有明显的竞争作用。当当Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为Fe3+，并被，并被柠檬酸螯合柠檬酸螯合，通过木质部被运输到地上，通过木质部被运输到地上部。植物可以直接从土壤中吸收部。植物可以直接从土壤中吸收Fe2+，对于难溶性对于难溶性的的Fe3+，则通过两种途径吸收：，则通过两种途径吸收：目目前前普普遍遍被被认认可可的的植植物物对对缺缺铁铁胁胁迫迫产产生生的的适适应应性性机理有两种，机理机理有两种，机理I和机理和机理II。机理机理I机机理理I植植物物包包括括双双子子叶叶植植物物和和非非禾禾本本科科单单子子叶叶植植物物，果果树铁吸收机理属于机理树铁吸收机理属于机理I。机理机理I的植物的植物Fe3+必须先必须先还原还原为为Fe2+才能被吸收利用。才能被吸收利用。这类植物缺铁时，根会产生如下生理及生化反应：这类植物缺铁时，根会产生如下生理及生化反应：原生质膜上诱导产生铁还原酶原生质膜上诱导产生铁还原酶,根系表面对根系表面对Fe3+的的还原力显著提高；还原力显著提高；60倍倍；原生质膜上诱导产生原生质膜上诱导产生Fe2+转运蛋白；转运蛋白；根细胞原生质膜上受根细胞原生质膜上受-Fe诱导，诱导，H+-ATP酶向膜外酶向膜外泵出泵出H+，使根际，使根际pH值降低，以提高铁的有效性；值降低，以提高铁的有效性；根内有机酸（柠檬酸和苹果酸等）合成增加，并向根根内有机酸（柠檬酸和苹果酸等）合成增加，并向根际释放；际释放；在根表皮中形成有助于运输的转移细胞。在根表皮中形成有助于运输的转移细胞。释放到植物质外体和根际的有机酸可以高效活化释放到植物质外体和根际的有机酸可以高效活化Fe3+形成形成Fe3+-螯合物复合体，螯合物复合体，Fe3+-螯合物复合体移动到细螯合物复合体移动到细胞原生质膜时，在胞原生质膜时，在Fe3+还原酶的作用下，还原酶的作用下，Fe3+被还原成被还原成Fe2+，再由，再由Fe2+转运蛋白把转运蛋白把Fe2+运到膜内，螯合物则被留运到膜内，螯合物则被留在膜外。这种途径称为机理在膜外。这种途径称为机理I。这类植物可以有效地吸。这类植物可以有效地吸收人工合成的螯合态铁，如收人工合成的螯合态铁，如Fe-EDDHA等。等。机理机理II生长在碱性土壤上的禾本科植物，不象双子叶及非禾本科生长在碱性土壤上的禾本科植物，不象双子叶及非禾本科单子叶植物那样容易发生缺铁黄化现象，其主要原因是这些作单子叶植物那样容易发生缺铁黄化现象，其主要原因是这些作物能在缺铁时物能在缺铁时分泌分泌一类非蛋白质氨基酸即植物铁载体。一类非蛋白质氨基酸即植物铁载体。在缺铁条件下，这类植物根细胞向外分泌一种非蛋白质氨基酸在缺铁条件下，这类植物根细胞向外分泌一种非蛋白质氨基酸-铁载体铁载体(Phytosiderophore，PS)，这是一类高效的，这是一类高效的Fe3+螯合剂，螯合剂，如麦根酸和阿魏酸。铁载体和土壤中的如麦根酸和阿魏酸。铁载体和土壤中的Fe3+结合形成结合形成Fe3+-PS复复合体，这种复合体为水溶性，可通过专一性的的膜转运蛋白进合体，这种复合体为水溶性，可通过专一性的的膜转运蛋白进入细胞。这种途径称为机理入细胞。这种途径称为机理II。这类植物。这类植物难以吸收人工合难以吸收人工合成的成的螯合态铁，如螯合态铁，如Fe-EDDHA等。等。在在pH高的石灰性土壤上禾本科植物高的石灰性土壤上禾本科植物-Fe?从植物中分离到的麦根酸类植物高铁载体，对从植物中分离到的麦根酸类植物高铁载体，对Fe3+有着有着强烈的亲和力并能形成稳定的、八面体的三价铁螯合强烈的亲和力并能形成稳定的、八面体的三价铁螯合物物Fe3+-MAs。麦根酸麦根酸(MAs)的分泌由缺铁胁迫诱导产生，禾本科的分泌由缺铁胁迫诱导产生，禾本科植物缺铁时通过植物缺铁时通过MAs的诱导合成向根际分泌，在根际的诱导合成向根际分泌，在根际对难溶性铁进行活化，根际通过对对难溶性铁进行活化，根际通过对Fe3+-MAs螯合物螯合物的专一性吸收以适应缺铁胁迫环境。的专一性吸收以适应缺铁胁迫环境。禾本科植物分泌植物铁载体受土壤介质禾本科植物分泌植物铁载体受土壤介质pH、碳酸碳酸钙含量的影响比机理植物所受影响要小得多。钙含量的影响比机理植物所受影响要小得多。4、植物体内铁的运输、植物体内铁的运输铁铁在在植植物物体体内内的的运运输输途途径径包包括括木木质质部部运运输输和韧皮部运输。和韧皮部运输。一一般般认认为为铁铁在在韧韧皮皮部部中中的的移移动动性性很很小小，因因此铁的运输途径主要是木质部运输。此铁的运输途径主要是木质部运输。最最近近的的研研究究发发现现，植植物物受受缺缺铁铁胁胁迫迫时时，铁铁在在韧韧皮皮部部中中的的移移动动性性明明显显提提高高，而而且且提提高高程程度度与植物的基因型有关。与植物的基因型有关。当当Fe2+被吸收后，在根被吸收后，在根细胞胞细胞质细胞质中被氧化中被氧化成成Fe3+，并被并被柠檬酸螯合，檬酸螯合，由多个柠檬酸分由多个柠檬酸分子与铁离子螯合的铁柠檬酸复合体呈离子态，子与铁离子螯合的铁柠檬酸复合体呈离子态，由共质体进入质外体，依靠蒸腾作用产生的由共质体进入质外体，依靠蒸腾作用产生的质流经质流经木木质部运部运输到地上部。在地上部茎叶到地上部。在地上部茎叶中，中，铁常常优先先进入芽和幼叶。入芽和幼叶。铁参与代参与代谢后，后，就就难以再被以再被释放及放及转移到其它部位。移到其它部位。 总的来说铁在植物中的移动性较差，当植物总的来说铁在植物中的移动性较差，当植物缺铁时，一部分幼芽随即就失绿，而老组织依然缺铁时，一部分幼芽随即就失绿，而老组织依然保持绿色。也就是说新组织很难从老组织中获取保持绿色。也就是说新组织很难从老组织中获取铁，而必须经木质部转运或从外界喷施而获取铁铁，而必须经木质部转运或从外界喷施而获取铁。适适度度缺缺铁铁，适适当当提提高高光光照照强强度度，以以及及表表面面活活化化剂剂可可以以促促进进铁铁的的吸吸收收和和运运输输，但但是是高高HCO3-、高高pH、高高磷磷和和磷磷酸酸盐盐等等都都对对铁铁的的吸吸收收和和运运输输有有抑抑制作用。制作用。5、植物体内铁的再利用、植物体内铁的再利用质外体铁和铁蛋白是铁再利用的物质基础。质外体铁和铁蛋白是铁再利用的物质基础。铁进入植物体后铁进入植物体后,相当一部分相当一部分存在于质外体和铁蛋白中，存在于质外体和铁蛋白中，在一定条件下在一定条件下,这部分铁能被活化再利用。这部分铁能被活化再利用。叶片外体铁库叶片外体铁库是叶片中高浓度的是叶片中高浓度的PO43-和和HCO3-使使Fe3+沿的主脉沉淀沿的主脉沉淀,同时也以同时也以Fe(OH)3等等Fe3+的形式沉淀于质外体。虽然的形式沉淀于质外体。虽然这些这些铁不是活性铁铁不是活性铁,但能起到贮藏铁并防过多的铁到但能起到贮藏铁并防过多的铁到叶脉组织内和叶肉细胞产生铁毒害的作用。叶脉组织内和叶肉细胞产生铁毒害的作用。根根质外体质外体铁库铁库是铁从土壤中首先进入由根表细胞的细胞壁和细是铁从土壤中首先进入由根表细胞的细胞壁和细胞间隙所组成的根系质外体中胞间隙所组成的根系质外体中,部分铁在此形成水溶部分铁在此形成水溶性较低的无定形铁氧化物，当铁供应量较高或根系氧性较低的无定形铁氧化物，当铁供应量较高或根系氧化能力很强时化能力很强时,氧化物沉淀到根系质外体空间氧化物沉淀到根系质外体空间,形成根形成根系系质外体铁库质外体铁库。铁蛋白铁蛋白由由24个亚基组成个亚基组成,每个亚基折迭成含每个亚基折迭成含4个小螺旋的束个小螺旋的束,另外一个另外一个(第第5个个)螺旋亚基束与轴呈螺旋亚基束与轴呈60,形成蛋白壳。离体研究形成蛋白壳。离体研究表明表明,在铁沉积过程中在铁沉积过程中,来自螯合分子来自螯合分子(如柠檬酸如柠檬酸)的铁经还原被的铁经还原被释放释放,然后铁穿过蛋白壳被铁蛋白亚基的铁（然后铁穿过蛋白壳被铁蛋白亚基的铁（）氧化酶所氧化）氧化酶所氧化,每个铁蛋白分子可贮藏每个铁蛋白分子可贮藏4500个铁原子个铁原子,这些铁原子均无害这些铁原子均无害,易溶易溶,具生物有效性。所有活的生物体内都存在铁蛋白。具生物有效性。所有活的生物体内都存在铁蛋白。铁蛋白在植物体内的铁蛋白在植物体内的基本功能是吸收铁基本功能是吸收铁，以无毒的形态贮，以无毒的形态贮藏铁藏铁,并且在代谢需要时释放铁。并且在代谢需要时释放铁。种子的子叶和胚种子的子叶和胚中积累的铁中积累的铁蛋白在萌发的最初几天释放铁蛋白在萌发的最初几天释放铁,对植物的早期发育具有重要作对植物的早期发育具有重要作用。可能正是由于铁蛋白的贡献，建造了光合系统用。可能正是由于铁蛋白的贡献，建造了光合系统,从而使植从而使植物自养。物自养。铁蛋白在胁迫环境下也有重要作用铁蛋白在胁迫环境下也有重要作用,在多种环境信号在多种环境信号下有铁蛋白的积累下有铁蛋白的积累,如植物病组织、黄化、干旱、受伤、衰老、如植物病组织、黄化、干旱、受伤、衰老、铁过多或烟碱、乙烯等处理时都有铁蛋白的积累铁过多或烟碱、乙烯等处理时都有铁蛋白的积累,脱落酸脱落酸(ABA)也被证实与植物铁蛋白合成有关。也被证实与植物铁蛋白合成有关。四、影响植物缺铁黄化症的因素四、影响植物缺铁黄化症的因素1 1、 土壤和植物体内的营养元素土壤和植物体内的营养元素2 2 、 土壤其它因素土壤其它因素3 3 、 铁素营养的基因型铁素营养的基因型4、栽培管理因子栽培管理因子 影响植物缺铁性失绿黄化的因子很多，各因子单独或影响植物缺铁性失绿黄化的因子很多，各因子单独或多因子互作可以直接或间接诱发植物的缺铁性失绿黄化。在多因子互作可以直接或间接诱发植物的缺铁性失绿黄化。在不同条件下，诱发失绿黄化的主导因子各异。不同条件下，诱发失绿黄化的主导因子各异。（1）铁）铁（2）氮）氮（3 3）磷）磷（4 4）钾）钾（5 5）钙）钙（6 6）锌、锰、铜）锌、锰、铜1土壤和植物体内的营养元素土壤和植物体内的营养元素（1）铁）铁土壤中一般含铁量较高，因含铁量不足而引起失绿黄化土壤中一般含铁量较高，因含铁量不足而引起失绿黄化极少发生。虽然土壤中总铁含量较高，可供植物吸收利用的极少发生。虽然土壤中总铁含量较高，可供植物吸收利用的有效态铁一般较少，有效态铁一般较少，有效态有效态铁代表土壤对植物供铁代表土壤对植物供Fe能力，其能力，其含量的多少对植物失绿黄化有决定性的作用。含量的多少对植物失绿黄化有决定性的作用。有效有效Fe临界值临界值为为4.5mg/kg.有效铁低是缺铁黄化的有效铁低是缺铁黄化的根本原因根本原因但不是但不是直接直接原因。原因。植物叶片是失绿黄化最明显的器官，但多数情况下叶片植物叶片是失绿黄化最明显的器官，但多数情况下叶片中的全铁含量与失绿黄化没有明显的关系。研究者常发现缺中的全铁含量与失绿黄化没有明显的关系。研究者常发现缺铁失绿黄化叶片中全铁含量并不比缺铁失绿的低，有时甚至铁失绿黄化叶片中全铁含量并不比缺铁失绿的低，有时甚至比绿色叶片还要高，可见全铁不能很好地代表叶片内的铁素比绿色叶片还要高，可见全铁不能很好地代表叶片内的铁素营养水平，这是因为不是所有被植物吸收并转运到叶片内的营养水平，这是因为不是所有被植物吸收并转运到叶片内的铁可被植物叶片的叶肉细胞所利用。铁可被植物叶片的叶肉细胞所利用。叶片内的活性铁（指用叶片内的活性铁（指用1MHCl浸提的铁）被认为植物铁浸提的铁）被认为植物铁营养很好的量度，与失绿黄化有很好的相关性。营养很好的量度，与失绿黄化有很好的相关性。（2）氮）氮 N N素促进植物生长，在不适宜时期过高会引起植物旺长或徒素促进植物生长，在不适宜时期过高会引起植物旺长或徒长，加剧长，加剧FeFe素供求矛盾，易出现缺素供求矛盾，易出现缺FeFe症状。症状。 N N素的素的不同的形态不同的形态，对植物铁营养也有不同的影响。供应，对植物铁营养也有不同的影响。供应NHNH4 4+ +-N-N时植物释放时植物释放H H+ +使根际使根际pHpH下降；供应下降；供应NONO3 3- -NN时，植物释放时，植物释放HCOHCO3 3- -或或OHOH- -使根际使根际pHpH升高，这种升高，这种pHpH值变化极大值变化极大影响影响FeFe的吸收的吸收。NONO3 3- -NN吸收使植物体内有机酸水平明显高于吸收使植物体内有机酸水平明显高于NHNH4 4+ +- -，有机酸的增，有机酸的增多加大对铁的束缚限制铁的运输。多加大对铁的束缚限制铁的运输。NONO3 3- -NN进入体内代谢还原将进入体内代谢还原将产生产生OHOH- -，使体内，使体内FeFe易钝化沉淀，转移困难。同时易钝化沉淀，转移困难。同时OHOH- -使质外体使质外体pHpH上升抑制叶内上升抑制叶内FeFe穿过原生质膜进入细胞执行其功能。穿过原生质膜进入细胞执行其功能。（3）磷）磷 高磷还使高磷还使土壤中土壤中FeFe2+2+发生沉淀包蔽于根表面，影响铁发生沉淀包蔽于根表面，影响铁的吸收。植株的吸收。植株体内的磷酸根体内的磷酸根和木质部及根质外体的铁易发和木质部及根质外体的铁易发生沉淀，降低生沉淀，降低FeFe的移动性导致失活。的移动性导致失活。POPO4 43-3-作为一种与作为一种与螯合螯合剂剂竞争竞争FeFe2+2+ 的配位体，使植物体内形成的配位体，使植物体内形成FePOFePO4 4的沉淀而使的沉淀而使FeFe运转受阻。运转受阻。植物吸植物吸P P后释放出后释放出OHOH- -使根际土壤使根际土壤pHpH升高，降低升高，降低FeFe的有效性，同样，的有效性，同样，POPO4 43-3-进入原生质后，质外体进入原生质后，质外体pHpH也上高也也上高也影响影响FeFe的有效性。的有效性。（4）钾）钾 K K促进植物分泌促进植物分泌H H+ +提高植物提高植物FeFe的还原能力。同时，由于的还原能力。同时，由于体内钾的增多，又促进阴离子的吸收，这样又释放体内钾的增多，又促进阴离子的吸收，这样又释放OHOH- -中和中和释放出的释放出的H H+ +，另一方面许多阴离子如，另一方面许多阴离子如HCOHCO3 3- -、磷酸根等进入、磷酸根等进入体内进一步阻碍了铁的有效性。体内进一步阻碍了铁的有效性。柑桔黄化中钾含量相对较高，黄化越严重，柑桔黄化中钾含量相对较高，黄化越严重，K/Ca比值比值越高越高.钾对植物黄化作用还需进一步研究。钾对植物黄化作用还需进一步研究。（5）钙）钙生长在石灰性土壤上的植物容易发生失绿黄化，为石生长在石灰性土壤上的植物容易发生失绿黄化，为石灰诱导失绿症，从这一现象人们很早认为灰诱导失绿症，从这一现象人们很早认为Ca是引起石灰是引起石灰性土壤失绿的主要原因。性土壤失绿的主要原因。试验证明石灰性土壤的失绿不是由钙引起的，单只多试验证明石灰性土壤的失绿不是由钙引起的，单只多钙一个因子不会导致失绿，其失绿主要由钙一个因子不会导致失绿，其失绿主要由HCO3-引起的引起的,石灰性土壤导致的失绿不是由石灰性土壤导致的失绿不是由CaCO3的总量，而是由于土的总量，而是由于土壤细碎的碳酸钙溶解于土壤溶液发生水解生成壤细碎的碳酸钙溶解于土壤溶液发生水解生成HCO3-而而引起失绿黄化。引起失绿黄化。（6）锌、锰、铜）锌、锰、铜Zn对对Fe呈拮抗作用，增加呈拮抗作用，增加Zn的供应可明显抑制植物根部的供应可明显抑制植物根部对对Fe的吸收及地上部的吸收及地上部Fe的运转，从而导致缺铁失绿症。的运转，从而导致缺铁失绿症。Mn和和Fe的代谢关系中，既存在的代谢关系中，既存在Mn-Fe的拮抗，也存在的拮抗，也存在Fe-Mn的拮抗，在酸性高的拮抗，在酸性高Mn土壤可诱发缺土壤可诱发缺Fe失绿症。失绿症。Fe和和Cu既存在拮抗又有协同作用。既存在拮抗又有协同作用。土壤土壤pH土壤土壤HCO3土壤氧化还原电位土壤氧化还原电位土壤水分土壤水分土壤气体和土壤通气性土壤气体和土壤通气性土壤微生物土壤微生物2土壤其它因素土壤其它因素土壤土壤pHu土壤土壤pHpH越高，越易使土壤中越高，越易使土壤中FeFe2+2+变为变为FeFe3+3+而发生沉淀，降低而发生沉淀，降低有效铁的含量，果树越易发生缺铁黄化。一般地，土壤有效铁的含量，果树越易发生缺铁黄化。一般地，土壤pHpH每每增增加加1 1个单位，铁的可溶性下降个单位，铁的可溶性下降10001000倍倍。upHpH值引起的缺铁性失绿黄化还取决于土壤有效铁的含量，在值引起的缺铁性失绿黄化还取决于土壤有效铁的含量，在相同的高相同的高pHpH值的不同土壤中，其有效铁含量越高，失绿程度愈值的不同土壤中，其有效铁含量越高，失绿程度愈轻或不失绿。轻或不失绿。upHpH值还影响土壤中值还影响土壤中HCOHCO3 3- -电离平衡，高电离平衡，高pHpH值有利于值有利于HCOHCO3 3- -的存的存在，从而进一步加剧植物的失绿程度。可见，高在，从而进一步加剧植物的失绿程度。可见，高pHpH对缺铁黄化对缺铁黄化有直接和简接作用，直接作用降低根系对有直接和简接作用，直接作用降低根系对FeFe的吸收，简接影响的吸收，简接影响是降低土壤有效铁的含量和增加是降低土壤有效铁的含量和增加HCOHCO3 3- -离子的浓度。离子的浓度。土壤土壤HCO3土土壤壤中中HCOHCO3 3- -是是由由COCO2 2溶溶于于水水生生成成H H2 2COCO3 3水水解解、CaCOCaCO3 3水水解解及及其其它它碳酸盐水解而产生。碳酸盐水解而产生。有有关关HCOHCO3 3- -与与植植物物失失绿绿已已进进行行大大量量的的研研究究，HCOHCO3 3- -影影响响土土壤壤FeFe有有效效性性，影影响响植植物物根根系系生生长长、影影响响根根系系铁铁的的还还原原吸吸收收，影影响响铁铁在植物体内运输分配和活性等。在植物体内运输分配和活性等。土土壤壤溶溶液液中中HCOHCO3 3- -浓浓度度，一一方方面面缓缓冲冲根根际际PHPH下下降降，进进一一步步降降低低可溶性铁的浓度，影响根对铁的吸收。可溶性铁的浓度，影响根对铁的吸收。碳碳酸酸盐盐处处理理提提高高了了叶叶质质外外体体pHpH，不不利利于于铁铁的的跨跨膜膜运运输输造造成成的的，引引起起FeFe在在根根茎茎中中大大量量固固定定，不不能能向向幼幼嫩嫩组组织织运运输输，降降低低体体内内FeFe的有效性。的有效性。HCOHCO3 3- -影响铁和螯合剂的结合，可使铁的可给性减少。影响铁和螯合剂的结合，可使铁的可给性减少。lHCOHCO3 3- - 对植物铁素营养的影响是多方面。对植物铁素营养的影响是多方面。土壤氧化还原电位土壤氧化还原电位 氧化还原电位的高低决定着根际土壤中氧化还原反应的氧化还原电位的高低决定着根际土壤中氧化还原反应的方向和速率，影响着土壤中养分特别是一些变价元素（如方向和速率，影响着土壤中养分特别是一些变价元素（如FeFe、MnMn）的有效性。土壤）的有效性。土壤EhEh取决于土壤通气性、含水量及有机质取决于土壤通气性、含水量及有机质的含量和的含量和pHpH。土壤水分土壤水分土壤水分过高，植物容易发生失绿黄化。土壤水分过高，植物容易发生失绿黄化。l土壤含水量过高，使气体交换减少，通气性变差，增加土壤含水量过高，使气体交换减少，通气性变差，增加COCO2 2分压，产生分压，产生HCOHCO3 3- -离子，诱发果树失绿。离子，诱发果树失绿。l水分过多，有助于水分过多，有助于CaCOCaCO3 3水解，增加土壤中水解，增加土壤中HCOHCO3 3- -浓度。若灌浓度。若灌溉水中含较多溉水中含较多HCOHCO3 3- - 时，则更增加时，则更增加HCOHCO3 3- -含量，加剧黄化。含量，加剧黄化。l水分过多，削弱植物根系的铁逆境反应，根系发生和生长水分过多，削弱植物根系的铁逆境反应，根系发生和生长减缓，减少了对铁的吸收。水分过多还使根系呼吸受阻，不减缓，减少了对铁的吸收。水分过多还使根系呼吸受阻，不利于根系对利于根系对FeFe3+3+的还原。的还原。l土壤水分过多还可促进地上部的旺长，增加了对铁的需求土壤水分过多还可促进地上部的旺长，增加了对铁的需求量量, ,加剧了供需矛盾。加剧了供需矛盾。l土壤水分过多，土壤中容易产生乙烯，乙烯超过土壤水分过多，土壤中容易产生乙烯，乙烯超过1ppm1ppm时，时，就显著影响根系生长，减少对铁的吸收而导致失绿就显著影响根系生长，减少对铁的吸收而导致失绿128128。土壤气体和土壤通气性土壤气体和土壤通气性 土壤中积累高浓度土壤中积累高浓度COCO2 2，如通气不良，如通气不良COCO2 2可抑制根呼吸，可抑制根呼吸，增加土壤中增加土壤中HCOHCO3 3- -含量，易造成失绿黄化。如土壤通气不良，含量，易造成失绿黄化。如土壤通气不良，土壤土壤O O2 2减少、根呼吸也可能受到抑制，减少减少、根呼吸也可能受到抑制，减少FeFe3+3+还原。土壤还原。土壤中施用未腐熟的有机肥料、绿肥、秸秆和枯枝落叶时，它们中施用未腐熟的有机肥料、绿肥、秸秆和枯枝落叶时，它们在腐熟分解中会产出大量在腐熟分解中会产出大量COCO2 2和乙烯，均可能引起失绿黄化。和乙烯，均可能引起失绿黄化。土壤微生物土壤微生物 根根际际微微生生物物可可释释放放微微生生物物高高铁铁载载体体促促进进根根际际铁铁的的有有效效性性增增加加，微微生生物物高高铁铁载载体体被被人人们们认认为为是是原原土土体体中中活活化化铁铁的的主主要要物质。物质。根根际际微微生生物物还还可可以以改改变变根根系系的的形形态态，刺刺激激根根系系分分泌泌有有机机物物来来提高铁的有效性。提高铁的有效性。根根际际微微生生物物还还可可与与植植物物竞竞争争营营养养元元素素而而使使植植物物缺缺素素，常常出出现现“先争后助先争后助” 。根根际际微微生生物物还还可可分分泌泌一一些些毒毒素素，破破坏坏植植物物正正常常代代谢谢，甚甚至至产产生病变，导致植物缺铁失绿。生病变，导致植物缺铁失绿。微微生生物物还还可可影影响响土土壤壤中中的的氧氧化化还还原原电电位位，间间接接地地影影响响根根的的功功能和铁的吸收。能和铁的吸收。钙钙是是成成土土母母质质中中含含量量比比较较丰丰富富并并普普遍遍存存在在的的元元素素。在在干干旱旱半半干干旱旱地地区区，由由于于雨雨水水少少，Ca、Mg等等离离子子很很少少淋淋出出土土体体，在在心心土土、底底土土甚甚至至表表土土积积聚聚十十分分明明显显。致致使使土土壤壤中中含含有有大大量量的的游游离离碳碳酸酸钙钙，pH值值也也常常维维持持在在7.58.5之之间间或或更更高高，这这类类土土壤壤统统称称石石灰灰性性土土壤壤。其其广广泛泛分分布布在在地地球球南南北北纬纬度度10度度到到40度度之之间间。在在我我国国，四四川川盆盆地地、淮淮河河秦秦岭岭以以北北的的地地区区的的土土壤壤主主要要为为石石灰灰性性土土壤壤，这这一一区区域域也也是是我我国国缺缺铁铁黄黄化化症症发发生生的的区区域域，因此有人把缺铁黄化症也称为石灰性诱导缺铁症。因此有人把缺铁黄化症也称为石灰性诱导缺铁症。石灰性土壤诱导失绿黄化症的综合分析石石灰灰性性土土壤壤具具有有碳碳酸酸盐盐含含量量高高、钙钙离离子子浓浓度度高高、土土壤壤PH值值高高以以及及植植物物常常处处于于水水分分胁胁迫迫状状态态等等特特点点，土土壤壤中中的的养养分分向向根根表表扩扩散散或或根根系系生生长长都都受受到到削削弱弱，致致使使石石灰灰性性土土壤壤中中本本来来就就不不丰丰富富的的N、P、K、Fe、Zn、Mg等等对对植植物物的的有有效效性性更更低低，以以致致常常出出现现缺缺素素或或潜潜在在性性缺缺素素症症。石石灰灰性性诱诱导导失失绿绿症症是是石石灰灰性性土土壤壤上上作作物物最最主主要要的的营营养养失失调调综综合合症症。造造成成这这种种失失绿绿黄黄化化症症最最主主要要的的原原因因是是土土壤壤中中HCO3-含含量量高高，由由CaCO3水水解解而而生生成成的的HCO3-对对铁铁等等元元素素的的物物理理化化学学吸吸附附以以及及对对Fe吸吸收收和和体体内内运运输输上上的的抑抑制制，使使植植物物产产生生缺缺铁铁性性失失绿绿黄黄化化症症。这这种种缺缺铁铁症症叶叶片片的的总总铁铁含含量量与与正正常常绿绿色色叶叶片片相相近近甚甚至至高高于于正正常常绿绿色色叶叶片片，其其主主要要是是铁铁的的生生理理钝钝化化而而引引起起叶叶片片内内活活性性铁铁的的含含量量减减少少而而引引起起，生生产产上上必必须须解解除除这这些些使使Fe失活的因素。失活的因素。 植物在长期的进化过程中，形成了丰富的种质资源，其植物在长期的进化过程中，形成了丰富的种质资源，其中包含植物营养特性（即营养性状）的丰富变异。植物矿质中包含植物营养特性（即营养性状）的丰富变异。植物矿质营养基因型是指反映植物某一矿质营养性状的遗传潜力。早营养基因型是指反映植物某一矿质营养性状的遗传潜力。早在二十世纪初，人们就认识到不同种类的作物以及同一作物在二十世纪初，人们就认识到不同种类的作物以及同一作物不同品种之间存在养分效率的差异现象不同品种之间存在养分效率的差异现象3、铁素营养的基因型、铁素营养的基因型目前由于铁素营养性状的差异，果树的不同树种、品种或砧目前由于铁素营养性状的差异，果树的不同树种、品种或砧木对缺铁黄化的抗性不同。柿、枣、橄榄等很少发生缺铁黄木对缺铁黄化的抗性不同。柿、枣、橄榄等很少发生缺铁黄化，而柑桔、苹果、梨、桃、葡萄、猕猴桃等易表现失绿黄化，而柑桔、苹果、梨、桃、葡萄、猕猴桃等易表现失绿黄化，且发病较重。在苹果品种间，红星、元帅系、国光等发化，且发病较重。在苹果品种间，红星、元帅系、国光等发病较轻，而金冠、红玉等发病较重。梨品种中京白梨、大头病较轻，而金冠、红玉等发病较重。梨品种中京白梨、大头梨发病严重，慈梨、木瓜梨、五香梨、花盖梨发病中等，鸭梨发病严重，慈梨、木瓜梨、五香梨、花盖梨发病中等，鸭梨、马蹄黄、伏酥、雪花梨、蜜梨发病轻梨、马蹄黄、伏酥、雪花梨、蜜梨发病轻25。一般认为东。一般认为东方梨品种比西洋梨更易黄化，其中砂梨对缺铁最为敏感。方梨品种比西洋梨更易黄化，其中砂梨对缺铁最为敏感。大大豆豆的的铁铁营营养养效效率率是是由由同同一一位位点点的的一一对对等等位位基基因因（FeFe，FeFe和和fefe，fefe）控控制制的的，铁铁高高效效基基因因（FeFe，FeFe）为为显显性性，其其分分离离方方式式符符合合孟孟德德尔尔遗遗传传规规律律。进进一一步步研研究究结结果果表表明明，铁铁营营养养效效率率的的控控制制部部位位在在根根部部而而不不在在地地上上部部。铁铁高高效效基基因因型型大大豆豆的的根根系系具具有有较较高高还原铁的能力。还原铁的能力。大豆铁高效率基因型（大豆铁高效率基因型（FeFe）铁低效率基因型（铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式杂交后代分离的图式FefeFeFe Fefe feFefefeP1P2F1F23：1FeFefefe（绿叶绿叶）（黄化叶黄化叶）自交自交（分离）（分离）（绿叶绿叶）（绿叶绿叶）（黄化叶黄化叶）合理的整形修剪合理的整形修剪大小年大小年幼树期一般不表现或很轻，进入结果期后，特别是过幼树期一般不表现或很轻，进入结果期后，特别是过量负载树黄化严重；量负载树黄化严重；灌水水质中灌水水质中HCOHCO3 3- -含量高，泥沙多的树易黄化含量高，泥沙多的树易黄化4343；施肥不当，引起旺长或徒长的树易黄化，施肥不当，引起旺长或徒长的树易黄化，4、栽培管理因子、栽培管理因子五、缺铁黄化症的诊断技术五、缺铁黄化症的诊断技术在植物生长发育中，许多因素可引起叶片在植物生长发育中，许多因素可引起叶片失绿黄化，营养元素中的失绿黄化，营养元素中的N、Mg、Fe、Zn、Mn等缺乏均可引起黄化。进行缺铁黄化症的等缺乏均可引起黄化。进行缺铁黄化症的诊断，不仅要确定是否是缺铁引起的失绿黄化，诊断，不仅要确定是否是缺铁引起的失绿黄化，而且要确定引起缺铁的主要原因。而且要确定引起缺铁的主要原因。 果树营养的特点决定了它的营养果树营养的特点决定了它的营养诊断要比大田作物更复杂。诊断要比大田作物更复杂。 人们尝试过许多方法来诊断果树的人们尝试过许多方法来诊断果树的营养状况，如外观诊断、根外施肥诊营养状况，如外观诊断、根外施肥诊断、叶分析、土壤分析等。断、叶分析、土壤分析等。叶片的失绿是果树缺铁时的最重要的外叶片的失绿是果树缺铁时的最重要的外观症状，故此，可从叶片的失绿程度上对果树观症状，故此，可从叶片的失绿程度上对果树缺铁的状况作以判断。有人把果树在铁胁迫下缺铁的状况作以判断。有人把果树在铁胁迫下的叶片的黄化症状按失绿程度划分为的叶片的黄化症状按失绿程度划分为5个等级，个等级，见见表表1，把果树树体的受害程度分为，把果树树体的受害程度分为5个等级，个等级，见见表表2。 外观诊断外观诊断1叶片正常叶片正常，不失绿不失绿2叶肉呈淡绿色叶肉呈淡绿色，生长基本正常生长基本正常3叶肉呈淡黄色叶肉呈淡黄色，叶脉呈绿色叶脉呈绿色4叶肉、叶脉呈黄色或灰白色叶肉、叶脉呈黄色或灰白色，有坏死斑点或穿孔，生长停止有坏死斑点或穿孔，生长停止，顶芽萎缩顶芽萎缩，新梢节数减少新梢节数减少5叶片失绿和生长同叶片失绿和生长同4，但有大面积死区但有大面积死区，顶部叶缘发红、顶芽枯死顶部叶缘发红、顶芽枯死表表1果树叶片失绿分级及评价果树叶片失绿分级及评价失绿级数症状失绿级数症状表表2苹果树失绿程度分级苹果树失绿程度分级0不失绿不失绿1非常轻非常轻，某些叶子稍有失绿某些叶子稍有失绿2轻轻，某些大枝有轻到中度失绿某些大枝有轻到中度失绿3中中，有有50%叶子中度失绿叶子中度失绿4重重，多数叶子变黄多数叶子变黄，全树都有症状全树都有症状5严重严重，所有叶子变黄所有叶子变黄，有落叶或叶子上有落叶或叶子上失绿级数失绿级数症状症状有较大的坏死面积有较大的坏死面积外观诊断现象直观、明了，但是基于外观诊断现象直观、明了，但是基于上述的标准对缺铁严重程度只能作粗略的上述的标准对缺铁严重程度只能作粗略的评估，因此易与其他生理缺素症状相混淆，评估，因此易与其他生理缺素症状相混淆，一般只能作初步的诊断。一般只能作初步的诊断。 在外观诊断的基础上，若不能断定植株是何种元素的缺在外观诊断的基础上，若不能断定植株是何种元素的缺乏时，可借助于根外施肥诊断。乏时，可借助于根外施肥诊断。具具体体做做法法是是：配配置置一一定定浓浓度度的的(一一般般0.1%0.2%)含含有有某某种种微微量量元元素素的的溶溶液液，喷喷施施到到病病株株叶叶部部，或或者者采采用用浸浸泡泡、涂涂抹抹等等方方法法，将将病病叶叶浸浸在在溶溶液液中中12，观观察察叶叶片片的的颜颜色色、长长相相和和长长势势等等变变化化。若若发发现现病病叶叶有有所所恢恢复复或或新新叶叶出出生生速速度度明明显显加加快快，且且叶叶色色正正常常，即即可可确确定定该该树树病病是是由由于于缺缺乏乏何何种种元元素素引引起的。起的。根外施肥诊断根外施肥诊断 土壤是植物所需养分的储存库。植物的绝大部分矿质养分土壤是植物所需养分的储存库。植物的绝大部分矿质养分来自于土壤。因此，土壤中的铁素的多寡及存在状态可在一定来自于土壤。因此，土壤中的铁素的多寡及存在状态可在一定程度上衡量铁的生物有效性程度上衡量铁的生物有效性，可用于诊断。现在可用于诊断。现在，一般采用土一般采用土壤壤有效铁有效铁来表征土壤中铁的生物有效性。来表征土壤中铁的生物有效性。 目前目前, ,土壤有效铁的测定方法在国内外比较统一。在石灰土壤有效铁的测定方法在国内外比较统一。在石灰性土壤上，用性土壤上，用0.005mol/LDTPA(二乙烯三胺五乙酸二乙烯三胺五乙酸)+0.01mol/LCaCl2+0.1mol/LTEA( (三乙醇胺三乙醇胺) )组成的组成的pH7.3DTPA混合液浸提；中性和微酸性土壤采混合液浸提；中性和微酸性土壤采pH6.57.0的的DTPA溶液浸提；而酸性土壤一般采用溶液浸提；而酸性土壤一般采用0.1mol/LHCL浸提，浸提液采用原子吸收分光光度计浸提，浸提液采用原子吸收分光光度计测定。测定。 土壤诊断土壤诊断果果树树是是多多年年生生的的木木本本植植物物，根根系系发发达达，在在土土壤壤中中的的分分布布空空间间大大，而而土土壤壤养养分分的的空空间间变变异异性性较较大大，故故此此某某一一深深度度或或某某一一点点的的养养分分状状况况不不能能有有效效地地代代表表果果树树根根系系养养分分吸吸收收的的整整体体水水平平。所所以以，土土壤壤诊诊断断对对果果树树来来说说不不是是最最优优的的诊诊断断方方式式，不不能能完完全有效地指示出果树树体铁营养状况。全有效地指示出果树树体铁营养状况。 通过叶分析方法来判断植物营养状况的方法始通过叶分析方法来判断植物营养状况的方法始于于20世纪世纪30年代。年代。 叶分析作为果树营养诊断方法的前提是叶组织叶分析作为果树营养诊断方法的前提是叶组织中各种主要营养元素的浓度与果树的反应有密切关中各种主要营养元素的浓度与果树的反应有密切关系。它的基本原理是李比希的系。它的基本原理是李比希的“最低养分律最低养分律”，即，即认为植物体内各种营养元素间不能互相替代，当某认为植物体内各种营养元素间不能互相替代，当某种营养元素缺乏时，该元素即成为植物生长的限制种营养元素缺乏时，该元素即成为植物生长的限制因子，必须用该元素加以补充。因子，必须用该元素加以补充。叶分析叶分析作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化1946年年，美国学者美国学者Shear把养分平衡的概念引入把养分平衡的概念引入果树营养中果树营养中，指出植物的生长与产量受元素浓度和元指出植物的生长与产量受元素浓度和元素间比例的双重影响。素间比例的双重影响。Macy于于1936年提出年提出“临界值临界值”理论和理论和KenworThy的的“标准值标准值”理论推动了叶诊断技理论推动了叶诊断技术的发展。术的发展。果树铁营养的诊断不仅需要合理的测定指标果树铁营养的诊断不仅需要合理的测定指标，而而且也需要建立科学的评价指标即标准值。李港丽且也需要建立科学的评价指标即标准值。李港丽(1987)提出了我国北方苹果及其他落叶果树的叶内矿提出了我国北方苹果及其他落叶果树的叶内矿质元素含量的标准值质元素含量的标准值，并制定了从叶片样品采集、前并制定了从叶片样品采集、前处理、到分析等一系列标准处理、到分析等一系列标准，正式确定了第一个果树正式确定了第一个果树标准叶样标准叶样(GB7171-87)。北北方方落落叶叶果果树树叶叶片片标标准准值值进进行行研研究究，认认为为铁铁的的标标准准值一般苹果值一般苹果22070mg/kg、梨梨100mg/kg、桃桃100250mg/kg250mg/kg、葡萄葡萄3030100mg/kg100mg/kg2424。但叶片中缺铁但叶片中缺铁的临界值或标准值与果树品种、采样部位、采样时的临界值或标准值与果树品种、采样部位、采样时间和分析方法有关，这也为缺铁诊断增加难度。间和分析方法有关，这也为缺铁诊断增加难度。 分析叶片中的全铁在很多情况下不能很好代分析叶片中的全铁在很多情况下不能很好代表叶片内的营养水平，尤其在石灰性土壤上很多表叶片内的营养水平，尤其在石灰性土壤上很多情况下黄化叶片中的全铁含量与正常叶片相近，情况下黄化叶片中的全铁含量与正常叶片相近，甚至高于正常叶片。这是因为根部吸收并转运到甚至高于正常叶片。这是因为根部吸收并转运到叶片中的铁不是全部被叶肉细胞所利用，黄化叶叶片中的铁不是全部被叶肉细胞所利用，黄化叶片中很大一部分沉积在细胞原生质以外的片中很大一部分沉积在细胞原生质以外的质外体质外体中，使质外体成为植物体内一个铁库。中，使质外体成为植物体内一个铁库。活性铁活性铁（指（指1MHCl浸提的铁，主要为浸提的铁，主要为Fe2+和一部分和一部分易被还原的或可浸出的易被还原的或可浸出的Fe3+）被认为植物铁素营养被认为植物铁素营养很好的量度，缺铁黄化叶中的活性铁显著低于正常很好的量度，缺铁黄化叶中的活性铁显著低于正常植物。董新慕研究苹果、桃叶片用植物。董新慕研究苹果、桃叶片用1NHCl浸提的活浸提的活性铁与全铁比稳定在性铁与全铁比稳定在2.10左右，黄化叶全铁与正常左右，黄化叶全铁与正常叶相同或大于，而活性铁则明显少于正常叶，活性叶相同或大于，而活性铁则明显少于正常叶，活性铁与叶片叶绿素的含量有很好的相关性，因此活性铁与叶片叶绿素的含量有很好的相关性，因此活性铁被认为是缺铁黄化症诊断比较好的指标。铁被认为是缺铁黄化症诊断比较好的指标。 除分析叶片铁含量外，铁和叶内其它元素的平除分析叶片铁含量外，铁和叶内其它元素的平衡关系对缺铁黄化症也有很大影响。植株失绿后，衡关系对缺铁黄化症也有很大影响。植株失绿后，叶片中叶片中K K含量显著增多，叶片中含量显著增多，叶片中K K与缺铁失绿程度密与缺铁失绿程度密切相关。切相关。P P在失绿叶片中含量也显著增加，但土壤在失绿叶片中含量也显著增加，但土壤与叶片中与叶片中P P并不相关。并不相关。Brew(1969,1970)Brew(1969,1970)证实缺铁失证实缺铁失绿叶磷显著增加是铁逆境反应的结果，即高绿叶磷显著增加是铁逆境反应的结果，即高P P不是不是失绿原因而是失绿的结果，而叶片高磷又加重缺铁失绿原因而是失绿的结果，而叶片高磷又加重缺铁失绿程度，失绿程度，P/FeP/Fe常作为缺铁一个诊断指标。常作为缺铁一个诊断指标。 CaCa在黄化叶有认为增加在黄化叶有认为增加121121，有认为下降，邹，有认为下降，邹邦基（邦基（19851985）认为钙本身的生理作用实际是微量）认为钙本身的生理作用实际是微量元素，植物过多吸收钙在植物体内起中和平衡过元素，植物过多吸收钙在植物体内起中和平衡过多吸收的其它金属元素的毒害作用，许多研究学多吸收的其它金属元素的毒害作用，许多研究学者认为者认为K/CaK/Ca比比P/FeP/Fe更能反映植物体内缺铁情况，更能反映植物体内缺铁情况，更适合作为缺铁诊断的指标。其它元素更适合作为缺铁诊断的指标。其它元素N N、B B、MnMn、CuCu、ZnZn有增有减，也有人建议用有增有减，也有人建议用B/MnB/Mn1010、Fe/MnFe/Mn4747等作为缺铁的诊断指标。等作为缺铁的诊断指标。其它诊断技术其它诊断技术酶学诊断酶学诊断叶绿体色素含量和叶绿体结构叶绿体色素含量和叶绿体结构花分析花分析六、缺铁黄化症的防治技术六、缺铁黄化症的防治技术要要矫矫正正果果树树的的缺缺铁铁失失绿绿最最直直接接的的方方法法就就是是增增加加生生长长介介质质中中的的有有效效铁铁的的含含量量或或者者通通过过根根外外施施肥肥补补充充树树体体的的铁铁含含量量。因因此此人人们们提提出出了了根根部部施施肥肥法法和和根根外外营养补铁等营养补铁等4类方法。类方法。作作物物的的不不同同品品种种和和砧砧木木之之间间铁铁素素的的营营养养效效率率有有很很大大的的差差异异，这这为为我我们们选选育育高高抗抗砧砧木木提提供供理理论论基基础础和和实实际际可可能能性性。在在生生产产中中选选用用Fe高高效效型型品品种种和和砧砧木木建建园园，对对现现有有果果树树可可通通过过高高接接改改造造和和靠靠接接抗抗砧砧，可可以以根根本本上上解解决决黄黄化化问问题题。在在柑柑桔桔上上抗抗性性砧砧的的应应用用较较为为成成功功，由由于于柑柑桔桔种种子子多多数数是是由由珠珠心心胚胚的的无无融融合合生生殖殖后后代代，其其砧砧木木可可称称为为无无性性系系后后代代，具具有有高高度度的的同同一一性性。如如香香橙橙砧砧上上伏伏令令夏夏橙橙比比枳枳砧砧抗抗黄黄化化，枸枸头头橙橙（酸酸橙橙类类）也也比比枳砧抗黄化，香橙和酸橙都较抗黄化枳砧抗黄化，香橙和酸橙都较抗黄化5，1选用或靠接抗性砧木品种选用或靠接抗性砧木品种李李学学柱柱（1990）用用3株株枸枸头头橙橙靠靠接接黄黄化化枳枳砧砧锦锦橙橙，靠靠接接一一年年后后春春叶叶仍仍有有黄黄化化，但但效效果果越越来来越越好好，且且省省钱钱省省事事27，韩韩为为璨璨等等（1993）利利用用靠靠接接酸酸橙橙矫矫治治枳枳砧砧缺缺铁铁黄黄化化取取得得显显著著效效果果18。桃桃和和扁扁桃桃的的杂杂交交种种G、F、667砧砧木木，表表现现出出比比桃桃实实生生苗苗失失绿绿轻轻，在在苹苹果果上上，小小金金海海棠棠和和八八椤椤海海棠棠，无无论论叶叶色色在在低低Fe环环境境下下的的表表现现，还还是是对对铁铁素素的的吸吸收收动动态态、根根自自由由空空间间铁铁素素等等根根系系吸吸收收特特征征上上都都表表现现很很强强的的吸吸收收和和利利用用铁铁的的能能力力，用其作为抗黄化苹果砧木是很有希望。用其作为抗黄化苹果砧木是很有希望。2根部施肥法根部施肥法 根部施肥的根部施肥的铁肥种肥种类有硫酸有硫酸亚铁、硫酸、硫酸亚铁铵、柠檬酸檬酸铁、尿素尿素铁（三硝酸六尿素（三硝酸六尿素络合合铁）、）、柠檬酸檬酸铁、黄腐酸、黄腐酸铁、氨基、氨基酸酸铁、硝黄、硝黄铁、以及、以及NTANTA、EDTAEDTA、DTPADTPA、CDTACDTA、EDDHAEDDHA等等络合合剂的的络合合铁。主要包括施用无机铁肥、施用稳定性较强的各种络主要包括施用无机铁肥、施用稳定性较强的各种络合铁和螯合铁、增施有机合铁和螯合铁、增施有机肥肥。施用无机铁肥施用无机铁肥 施用无机铁肥是生产中最常见、最被农民接收的方法。施用无机铁肥是生产中最常见、最被农民接收的方法。 但是长期在碱性或石灰性土壤中施用无机铁肥会造成其中但是长期在碱性或石灰性土壤中施用无机铁肥会造成其中的有效铁被土壤氧化，形成难溶于水的化合物而不易被植物吸的有效铁被土壤氧化，形成难溶于水的化合物而不易被植物吸收，导致效果不显著。收，导致效果不显著。因此这种方法已经逐渐被淘汰。因此这种方法已经逐渐被淘汰。施用稳定性较强的各种络合铁和螯合铁施用稳定性较强的各种络合铁和螯合铁 施用稳定性较强的各种络合铁和螯合铁这种方法由施用稳定性较强的各种络合铁和螯合铁这种方法由于成本高，所以不易被果农接收。而且在碱性和石灰性于成本高，所以不易被果农接收。而且在碱性和石灰性土壤中，土壤中，由于由于pH较高，螯合剂的稳定性和有效性低，不较高，螯合剂的稳定性和有效性低，不能达到植物对螯合铁的需求临界浓度，也就不能满足植能达到植物对螯合铁的需求临界浓度，也就不能满足植物对铁的需求。因此这种方法还有待于进一步研究才能物对铁的需求。因此这种方法还有待于进一步研究才能得以广泛应用。得以广泛应用。EDDHA增施有机肥增施有机肥增施有机肥则是从根本上能解决植物缺铁失绿的有增施有机肥则是从根本上能解决植物缺铁失绿的有效方法，因此应该大力推广。效方法，因此应该大力推广。 土壤施用中采用土壤施用中采用局部富铁局部富铁策略来矫治黄化取得较策略来矫治黄化取得较为满意的效果。李学柱（为满意的效果。李学柱（19901990）邓烈（）邓烈（19931993）在树冠）在树冠滴水线处开滴水线处开1 12 2个个深坑深坑，剪断根系，填入河沙，浇灌，剪断根系，填入河沙，浇灌微酸性微酸性FeSOFeSO4 4液取得明显效果液取得明显效果88，2727。Horesh(1986)Horesh(1986)在在含含24.2%CaCO24.2%CaCO3 3的盆载黄化柑桔冠下填入泥炭方块并滴的盆载黄化柑桔冠下填入泥炭方块并滴施硫酸亚铁也取得很好的效果施硫酸亚铁也取得很好的效果108108。邱运亮（。邱运亮（19951995）采用采用铁混合液与腐烂猪粪混合铁混合液与腐烂猪粪混合根部沟施，复绿效果最根部沟施，复绿效果最佳佳3737。赵伯善等的。赵伯善等的长效叶绿康球肥长效叶绿康球肥就是将长效缓释就是将长效缓释与局部富铁结合起来，效果较好与局部富铁结合起来，效果较好3333，但球肥在土中，但球肥在土中所占体积很小，可供应的根系少，复绿速度慢。所占体积很小，可供应的根系少，复绿速度慢。3根外营养补铁根外营养补铁-叶面喷铁叶面喷铁叶叶面面喷喷施施FeSO4或或其其与与尿尿素素，柠柠檬檬酸酸混混合合液液52，也也可可喷喷施施铁铁螯螯合合剂剂或或氨氨基基酸酸铁铁。喷喷施施后后叶叶片片几几天天内内开开始始出出现现斑斑点点状状复复绿绿，连连续续喷喷多多次次效效果果较较好好，叶叶面面喷喷施施优优点点是是简简单单易易行行、见见效效快快，效效果果迅迅速速，但但是是该该方方法法多多数数只只得得到到局局部部或或暂暂时时的的效效果果，仅仅对对附附着着部部位位起起作作用用，表表现现为为叶叶片片局局部部斑斑点点状状复复绿绿，抽抽出出的的新新叶叶仍仍为为黄黄叶叶，需需多多次次喷喷施施。Barney等等（1984）发发现现硫硫酸酸亚亚铁铁喷喷布布比比注注射射好好，溶溶液液pH值值4.55.5时时效效果果好好，加加入入粘粘着着剂剂可可增强效力增强效力89。根根系系输输铁铁就就是是将将根根系系插插入入铁铁盐盐溶溶液液中中，利利用用根根系系直直接接吸吸收收铁铁来来补补充充铁铁营营养养。盛盛放放铁铁溶溶液液的的容容器器可可选选用用玻玻璃璃瓶瓶（即即埋埋瓶瓶吸吸铁铁）、塑塑料料瓶瓶、塑塑料料袋袋。铁铁盐盐种种类类可可选选用用硫硫酸酸亚亚铁铁、氨氨基基酸酸铁铁、或或螯螯合合铁铁。施施用用时时期期从从萌萌芽芽前前根根系系旺旺盛盛生生长长期期到到黄黄化化发发生生期期均均可可使使用用。试试验验涉涉及及的的树树种种有有苹苹果果、柑柑桔桔、猕猕猴猴桃桃、梨梨等等。薛薛进进军军（1999）通通过过对对根根系系输输液液的的铁铁吸吸收收机机理理进进行行研研究究，发发现现断断根根可可被被动动吸吸收收Fe2+,Fe2+可可直直接接进进入入根根木木质质部部导导管管，运运输输部部位位在在靠靠近近形形成成木木质质部部，蒸蒸腾腾拉拉力力直直接接影影响响铁铁的的吸吸收收量量55。这这种种防防治治方方法法挖挖土土找找根根费费时时费费力力，根根系系伸伸入入液液体体中中容容易易腐腐烂烂，使使用用玻玻璃璃瓶瓶还还限限制制其其生生长长，输输后后还还需需再再次次翻翻土土取取瓶瓶。使使用用效效果果不不稳稳定定，有有的的当当年年还还不不能能复复绿绿，有有的的植植株株还还易易受受药药害害，生生产产中中应应谨谨慎慎使使用用。另另外外，与与根根系系输输液液相相似似，还还有有人人将将枝枝条条直直接接插插入入铁铁肥肥溶溶液液中中，其效果也不理想。其效果也不理想。3根外营养补铁根外营养补铁-根系输铁根系输铁3根外营养补铁根外营养补铁-树干注射树干注射 有三种方式，有三种方式，一是一是对对1 13 3年生幼树利用铁肥在树年生幼树利用铁肥在树干涂施干涂施202030cm30cm的环状肥液，可明显改善树体铁营养；的环状肥液，可明显改善树体铁营养；二是二是在树干打孔后直接塞固体铁肥，许多果农在防治在树干打孔后直接塞固体铁肥，许多果农在防治黄化病时直接将黄化病时直接将FeSOFeSO4 4颗粒塞入树孔内，有一定防治效颗粒塞入树孔内，有一定防治效果，但不能完全复绿，其孔附近易受药害，而不能愈果，但不能完全复绿，其孔附近易受药害，而不能愈合，市场上目前有此类产品；合，市场上目前有此类产品；三是三是采用树干输液治疗，采用树干输液治疗，根据输液时是否人为加压力分为常压注射（也称自流根据输液时是否人为加压力分为常压注射（也称自流式注射）和高压注射（强力注射），此法矫治黄化效式注射）和高压注射（强力注射），此法矫治黄化效果明显，已引起人们高度重视。果明显，已引起人们高度重视。 树干注射起源于是树干注射起源于是19261926年年MullerMuller发表发表的的植物的内部治疗植物的内部治疗提出的农药注入理提出的农药注入理论，最初应用木本植物的病虫害，七十年论，最初应用木本植物的病虫害，七十年代后，而渐用于树木缺素矫治、施肥、施代后，而渐用于树木缺素矫治、施肥、施用生长调节剂等方面。用生长调节剂等方面。树干注射方法的优化研究树干注射方法的优化研究（1 1）注射针头）注射针头（2 2）休眠期常压注射技术）休眠期常压注射技术 注射装置用塑注射装置用塑料制成，可重复利料制成，可重复利用，注射操作速度用，注射操作速度快，一般快，一般5 51010分钟分钟可完成。可完成。500ml500ml注射注射液液1 14 4小时可注射小时可注射完成，注完后收回完成，注完后收回注射液袋可重复利注射液袋可重复利用。用。常压注射常压注射树干注射复混液的研制树干注射复混液的研制以以“一种树干注射用复混一种树干注射用复混液体肥料及制法液体肥料及制法”申请并申请并获国家发明专利（专利号：获国家发明专利（专利号：ZL01130752.8）。）。复混液复混液配方配方缺缺铁铁黄黄化化症症主主要要是是土土壤壤pH高高，HCO3-含含量量高高而而引引起起的的通通过过土土壤壤改改良良，除除去去这这些些诱诱因因，可可使使树树不不再再黄黄化化。李李学学柱柱（1990）用用硫硫酸酸和和硫硫磺磺改改土土试试验验，灌灌硫硫酸酸后后土土壤壤pH由由8下下降降到到5，并并且且比比较较稳稳定定，复复绿绿效效果果显显著著，施施硫硫磺磺3个个月月内内pH由由8下下降降到到4.85.1，但但初初期期易易引引起起吸吸硫硫过过多多而而中中毒毒，第第2年年也也有有中中毒毒现现象象，第第3年年正正常常，其其效效果果总总的的比比灌灌硫硫酸酸的的好好27，但但成成本本均均过过高高，生生产产中中难难以以应应用用。邓邓烈烈（1993）也也认认为为硫硫磺磺处处理理效效果果好好8。阎阎相相奎奎等等（1991）报报道道一一种种成成本本较较低低的的方方法法，用用粗粗硫硫酸酸、FeSO4溶溶液液泡泡玉玉米米杆杆一一昼昼夜夜后后溶溶液液和和玉玉米米杆杆全全部部施施入入树树下下，28天天开开始始复复绿绿，50天天全全部部复复绿绿，效效果果较较好好58，另另外外，利利用用客客土土改改良良，施施煤煤矸矸石石、泥炭、有机肥等改良土壤理化性质也有助于减轻黄化发生。泥炭、有机肥等改良土壤理化性质也有助于减轻黄化发生。4土壤改良土壤改良 引引起起果果树树失失绿绿黄黄化化的的原原因因较较多多，防防治治上上也也应应针针对对引引起起黄黄化化的的主主要要因因素素进进行行。如如地地下下水水位位高高，土土壤壤含含水水量量大大的的果果园园，早早春春挖挖根根晾晾根根，可可明明显显减减轻轻黄黄化化。土土壤壤粘粘重重，通通气气不不良良的的果果园园，掺掺沙沙等等提提高高土土壤壤空空隙隙度度，也也可可改改善善黄黄化化状状况况，夏夏季季过过旺旺生生长长果果园园，利利用用夏夏剪剪，控控制制生生长长，减减少少对对铁铁的的需需求求，可可减减轻轻失失绿绿，灌灌溉溉水水可可能能引引起起黄黄化化时时，尽尽量量减减少少灌灌溉溉。利利用用微微生生物物尤尤其其菌菌根根菌菌也也可可防防治治失失绿绿，疏疏花花疏疏果果调调整整果果实实负负载载量量，保保证证树树势势健健壮壮根根系系强强大大。另另外外，施施用用生生理理酸酸性性，降降低低根根际际pHpH；平平衡衡施施肥肥，增增施施腐腐熟熟有有机机肥肥等等有有利利于于防防治治黄黄化化。总总之之矫矫治治绿绿铁铁黄黄化化是是一一个个多多角角度度的的综综合合管管理理措措施施，在在采采用用各各种种矫矫治治措措施施的的同同时时，应应加加强强土土肥肥水水的的这这一一基础性管理工作，保持树势强健，这是一切工作的基础。基础性管理工作，保持树势强健，这是一切工作的基础。5其它措施其它措施七、七、植物铁吸收与运输的分子生物学基础植物铁吸收与运输的分子生物学基础酵母铁元素吸收转运系统中的相关基因酵母铁元素吸收转运系统中的相关基因单单细细胞胞真真核核生生物物酵酵母母的的吸吸收收机机制制与与双双子子叶叶植植物物有许多相似之处。有许多相似之处。酵酵母母细细胞胞吸吸收收外外界界环环境境中中的的铁铁通通过过两两个个步步骤骤来来完完成成：首首先先位位于于细细胞胞质质膜膜上上的的Fe（III）还还原原酶酶将将Fe（III）还还原原为为Fe（II）形形式式；Fe（II）再再被被一一种种低低亲和力或高亲和力的铁转运系统运到细胞内。亲和力或高亲和力的铁转运系统运到细胞内。目目前前已已克克隆隆到到的的酵酵母母细细胞胞铁铁转转运运系系统统的的相相关关基基因因有有：fe1、fe2、ftr1、fet3、fet4、ctr1、ccc2、mac1等（表等（表3）。）。表表3酵母铁转运系统中的相关基因酵母铁转运系统中的相关基因FRE1YCP50还原还原Fe（III）为）为Fe（II）质膜质膜686FRE2fre1-1,fre1还原还原Fe（III）为）为Fe（II）质膜质膜711FTR1ftr1-1高亲和力高亲和力Fe（II）转运蛋白转运蛋白质膜质膜404FET3DY150多铜氧化酶多铜氧化酶质膜质膜637FET4DEY1394低亲和力低亲和力Fe（II）转运蛋白转运蛋白质膜质膜552CTR1FTRUNB1高亲和力铜转运蛋白高亲和力铜转运蛋白质膜质膜406CCC2CSG1提供提供Cu（II）给）给Fet3蛋白蛋白细胞质细胞质1005AFT1M2,Y8转录调节因子，调控转录调节因子，调控690MAC1YJJ1,YJJ2转录调节因子转录调节因子细胞核细胞核417MFT1YMR177W线粒体铁转运蛋白线粒体铁转运蛋白线粒体膜线粒体膜MFT2YPL224C线粒体铁转运蛋白线粒体铁转运蛋白线粒体膜线粒体膜VPS41fet2分选定位分选定位高尔基体高尔基体992基因基因突变株来源突变株来源功能功能细胞定位细胞定位氨基酸残基氨基酸残基机理机理I植物铁转运相关基因植物铁转运相关基因植植物物为为了了适适应应缺缺铁铁胁胁迫迫，经经过过长长期期的的进进化化，已已经经形形成成应应对对机机制制，产产生生了了多多种种信信号号调调节节与与铁铁转转运运相相关关基基因因的的表达。表达。FRO2基因：基因：-Fe（III）-螯合物还原酶基因。螯合物还原酶基因。IRT1：-Fe（II）-转运蛋白转运蛋白NRAMP(Naturalresistance-associatedmacrophageprotein)基因基因FER基因与植物吸收铁相关的基因与植物吸收铁相关的bHLH转录因子转录因子转运蛋白转运蛋白Rit11998年年Cohen等利用酵母铁和锌的突变体从豌豆根中分离到等利用酵母铁和锌的突变体从豌豆根中分离到又一个转运蛋白又一个转运蛋白Rit1，受缺铁胁迫时在根中表达增强。受缺铁胁迫时在根中表达增强。Fro2基因Fe3+螯合物还原酶基因Fe（）还原酶基因现己在拟南芥、番茄和豌豆中克隆，）还原酶基因现己在拟南芥、番茄和豌豆中克隆，其中拟南芥的其中拟南芥的AtFRO2是最早获得的还原酶基因。是最早获得的还原酶基因。AtFRO2编编码含码含725个氨基酸的蛋白质，含有保守的个氨基酸的蛋白质，含有保守的FAD结合位点与结合位点与NADPH结合位点。结合位点。AtFRO2属于一个跨膜转运电子的属于一个跨膜转运电子的b2型细型细胞色素大家族，参与从细胞质供体至胞色素大家族，参与从细胞质供体至FAD之间的电子传递，之间的电子传递，FAD结合位点与结合位点与NADPH结合位点位于细胞内，通过两个连续结合位点位于细胞内，通过两个连续的血红素将电子传递给胞外的的血红素将电子传递给胞外的Fe（）螯合物。）螯合物。AtFRO2的的mRNA在在根系和叶片根系和叶片中均有大量表达，而中均有大量表达，而Fe（）还原酶的）还原酶的活性仅在缺铁根系检测到，说明同时受到转录水平和转录后水活性仅在缺铁根系检测到，说明同时受到转录水平和转录后水平的调控。平的调控。atggagatcgaaaaaagcaataacggtggttcgaacccatctgcaggagaagaatttaaggatatgattaagggagtgac80taagttcttgatgatggtgattttccttggaaccatcatgctttggatcatgatgccaacactaacctatcgaaccaagt160ggttgccacatctgcgtatcaagtttggaacatccacttattttggtgccacagggacgacgcttttcatgtatatgttc240ccaatgatggtcgtagcttgtttgggatgtgtctatcttcacttcaagaatcgaaagtcgccacaccatatcgataggga320gacgaagggaggagtgtggagtaaactaagaaagccaatgttagtgaaggggccattaggaatagtctcagtgactgaga400tcaccttcttggcgatgtttgtggctcttcttctctggtgctttatcacttatttgcgcaatagcttcgccactatcact480cctaaatcagctgccgcacatgacgaatctttgtggcaagcgaagctggaatcagcggcgctaaggttaggactgatcgg560aaacatatgtttggcgttcttgttcttaccggtggctcgtgggtcatcgttgctaccggcaatgggattaacctcggagt640caagcatcaaataccatatatggctcggccacatggtcatggcccttttcaccgttcatggtctttgttacataatttac720tgggcctcaatgcatgaaatctcccagatgatcatgtgggatacgaaaggtgtctcaaatttggccggagagatagctct800ggcggccggacttgtgatgtgggccaccacatatccgaagataaggagaagattcttcgaagtcttcttctacactcact880atctctacatcgtcttcatgctcttctttgtcctccacgtcggcataagtttctccttcatcgctctccctggtttctac960atcttcttagtcgatcgtttccttcggtttcttcagtcacgtgaaaatgttcgcttgctcgctgctcggattcttccttc1040cgacactatggagctcactttctccaaaaactctaagttggtttatagcccgacgagcataatgtttgtgaacataccga1120gcatttcaaagctgcaatggcatccgtttacgataacttccagtagcaaactcgaaccagagaagctaagtattgttatc1200aagaaagaaggcaaatggtcaactaagcttcaccagaggctttcttcttctgatcagatcgaccgacttgctgtttctgt1280agaaggtccttacggccctgcttccgccgatttcttaaggcatgaagctttggttatggtgtgcggaggaagcgggataa1360ctccgtttatctctgttattcgtgatttgatcgccacaagccaaaaggaaacatgcaaaatcccaaaaataactctcatt1440tgtgcgtttaagaagtcttcagagatctccatgctcgatcttgtcttgccattatccggtcttgagactgaactatcctc1520cgacattaacatcaaaatcgaagccttcataacccgagataatgatgcaggagatgaagcaaaagctgggaaaatcaaaa1600ctctctggttcaaaccaagtctttcagaccaatccatctcatcaatcctcggaccaaactcatggctttggctcggtgca1680attctcgcatcttcgttcttgatcttcatgataattattggtatcatcactaggtattacatttacccgatcgaccacaa1760caccaacaagatctattctttgacttcaaaaaccatcatatatatcttggtcatctccgtgagcataatggcgacttgta1840gtgcggctatgttgtggaacaagaagaagtatggtaaagttgaaagtaaacaggtccaaaacgtcgaccgtccatctcca1920acatcttctcctacctcatcatggggttacaattccttgagagaaatcgaaagtacgccacaagaatcgctcgtgcaacg2000caccaatctgcattttggagaaagacctaatctcaagaaacttctacttgatgtggaaggttcgagtgtgggagttcttg2080tttgtggtcctaagaagatgagacaaaaggttgcggaaatatgttcctctggtttggctgagaatcttcattttgaatct2160atcagtttcagctggtga2178Fro2基因完全基因完全CDS区区AY302057MEIEKSNNGGSNPSAGEEFKDMIKGVTKFLMMVIFLGTIMLWIMMPTLTYRTKWLPHLRI60MEIEKSNNGGSNPSAGEEFKDMIKGVTKFLMMVIFLGTIMLWIMMPTLTYRTKWLPHLRI60KFGTSTYFGATGTTLFMYMFPMMVVACLGCVYLHFKNRKSPHHIDRETKGGVWSKLRKPM120KFGTSTYFGATGTTLFMYMFPMMVVACLGCVYLHFKNRKSPHHIDRETKGGVWSKLRKPM120LVKGPLGIVSVTEITFLAMFVALLLWCFITYLRNSFATITPKSAAAHDESLWQAKLESAA180LVKGPLGIVSVTEITFLAMFVALLLWCFITYLRNSFATITPKSAAAHDESLWQAKLESAA180LRLGLIGNICLAFLFLPVARGSSLLPAMGLTSESSIKYHIWLGHMVMALFTVHGLCYIIY240LRLGLIGNICLAFLFLPVARGSSLLPAMGLTSESSIKYHIWLGHMVMALFTVHGLCYIIY240WASMHEISQMIMWDTKGVSNLAGEIALAAGLVMWATTYPKIRRRFFEVFFYTHYLYIVFM300WASMHEISQMIMWDTKGVSNLAGEIALAAGLVMWATTYPKIRRRFFEVFFYTHYLYIVFM300LFFVLHVGISFSFIALPGFYIFLVDRFLRFLQSRENVRLLAARILPSDTMELTFSKNSKL360LFFVLHVGISFSFIALPGFYIFLVDRFLRFLQSRENVRLLAARILPSDTMELTFSKNSKL360VYSPTSIMFVNIPSISKLQWHPFTITSSSKLEPEKLSIVIKKEGKWSTKLHQRLSSSDQI420VYSPTSIMFVNIPSISKLQWHPFTITSSSKLEPEKLSIVIKKEGKWSTKLHQRLSSSDQI420DRLAVSVEGPYGPASADFLRHEALVMVCGGSGITPFISVIRDLIATSQKETCKIPKITLI480DRLAVSVEGPYGPASADFLRHEALVMVCGGSGITPFISVIRDLIATSQKETCKIPKITLI480CAFKKSSEISMLDLVLPLSGLETELSSDINIKIEAFITRDNDAGDEAKAGKIKTLWFKPS540CAFKKSSEISMLDLVLPLSGLETELSSDINIKIEAFITRDNDAGDEAKAGKIKTLWFKPS540LSDQSISSILGPNSWLWLGAILASSFLIFMIIIGIITRYYIYPIDHNTNKIYSLTSKTII600LSDQSISSILGPNSWLWLGAILASSFLIFMIIIGIITRYYIYPIDHNTNKIYSLTSKTII600YILVISVSIMATCSAAMLWNKKKYGKVESKQVQNVDRPSPTSSPTSSWGYNSLREIESTP660YILVISVSIMATCSAAMLWNKKKYGKVESKQVQNVDRPSPTSSPTSSWGYNSLREIESTP660QESLVQRTNLHFGERPNLKKLLLDVEGSSVGVLVCGPKKMRQKVAEICSSGLAENLHFES720QESLVQRTNLHFGERPNLKKLLLDVEGSSVGVLVCGPKKMRQKVAEICSSGLAENLHFES720ISFSWGVWISFSWGVWFro2基因氨基酸序列基因氨基酸序列Fe（）还原酶基因有）还原酶基因有8个成员，其中个成员，其中AtFRO2,AtFRO3,AtFRO4,AtFRO5，AtFRO6,AtFRO7,AtFRO8GUS组织定位表明，组织定位表明，AtFRO2和和AtFRO3主要在根中表达，主要在根中表达，AtFRO5和和AtFRO6在地上部和花中表达，在地上部和花中表达，AtFRO7在子叶和毛在子叶和毛状体中表达，状体中表达，AtFRO8则在叶脉中专一表达。暗示则在叶脉中专一表达。暗示AtFRO2和和AtFRO3主要在铁的吸收和代谢中发挥作用主要在铁的吸收和代谢中发挥作用;而而AtFRO5,AtFRO6，AtFRO7和和AtFRO8则主要是在地上部的不同组织中则主要是在地上部的不同组织中维持铁的稳定。维持铁的稳定。众所周知，铁是以柠檬酸铁的形式在机理众所周知，铁是以柠檬酸铁的形式在机理I植物的木质部植物的木质部中向上运输，还原过程是否参与了向叶片的卸载还不清楚。在中向上运输，还原过程是否参与了向叶片的卸载还不清楚。在地上部检测到地上部检测到Fe（）还原酶基因的表达，同时表达）还原酶基因的表达，同时表达不受缺铁的调控不受缺铁的调控。虽然缺乏直接的证据，但依然有。虽然缺乏直接的证据，但依然有力地暗示了铁从木质部卸载到细胞时会经历一个还原力地暗示了铁从木质部卸载到细胞时会经历一个还原过程。过程。Irtl基因Fe2+转运蛋白基因植物中第一条得到的植物中第一条得到的IRT基因来自于拟南芥，被命名为基因来自于拟南芥，被命名为AtIRT1,属属ZIP家族。序列分析及定位实验表明，家族。序列分析及定位实验表明，AtIRT1编编码一个膜蛋白，具有码一个膜蛋白，具有8个跨膜区，主要在缺铁的根系，尤其个跨膜区，主要在缺铁的根系，尤其是根系的是根系的外表皮细胞外表皮细胞表达，在雄蕊中也检测到表达，在雄蕊中也检测到AtIRT1。但。但其表达与供铁与否无关，表明其表达与供铁与否无关，表明AtIRT1在雄蕊中的表达更多在雄蕊中的表达更多的取决于发育的需要而不是铁营养状态的影响。将的取决于发育的需要而不是铁营养状态的影响。将AtIRT1与与AtFRO2的表达对比分析发现，无论在花或是根中，的表达对比分析发现，无论在花或是根中，AtIRT1的表达位置与的表达位置与AtFRO2基木一致，从一个侧而反映基木一致，从一个侧而反映出一者在植物对缺铁反应时功能的协同性。出一者在植物对缺铁反应时功能的协同性。另外还发现另外还发现AtIRT2、AtIRT2说明说明IRT1基因是机理基因是机理植植物主要的物主要的Fe()运输基因运输基因AtIRT1基因基因cDNA序列序列caaattcagccaaattcagc acttctcatgacttctcatg aaaacaatctaaaacaatct tcctcgtacttcctcgtact catttttgtccatttttgtc tcttttgcaatcttttgcaa6060tctctccagctctctccagc aacttcaactaacttcaact gcgccggaaggcgccggaag aatgtggaagaatgtggaag cgagtcagcgcgagtcagcg aacccgtgcgaacccgtgcg120120tcaacaaagctcaacaaagc taaagctttgtaaagctttg cctctcaaagcctctcaaag tcatagcaattcatagcaat cttcgtaatccttcgtaatc ctcattgcaactcattgcaa180180gcatgattgggcatgattgg tgttggagcttgttggagct cctctctttacctctcttta gccgtaacgtgccgtaacgt ttcgttcctcttcgttcctc caaccagacgcaaccagacg240240gaaacatcttgaaacatctt cactatcattcactatcatt aagtgtttcgaagtgtttcg cctccgggatcctccgggat catccttggacatccttgga accggttttaaccggtttta300300tgcacgtttttgcacgtttt acctgattctacctgattct ttcgaaatgtttcgaaatgt tgtcatctattgtcatctat atgtcttgaaatgtcttgaa gagaacccgtgagaacccgt360360ggcataaattggcataaatt tcctttctcctcctttctcc ggatttctcgggatttctcg ctatgttatcctatgttatc gggtctaatcgggtctaatc actctagccaactctagcca420420ttgactccatttgactccat ggccacgagcggccacgagc ctatacaccactatacacca gcaagaacgcgcaagaacgc agttggtatcagttggtatc atgccccatgatgccccatg480480gtcatggtcagtcatggtca tggtcacggctggtcacggc cccgcaaatgcccgcaaatg atgttaccttatgttacctt accaataaaaaccaataaaa gaagatgattgaagatgatt540540cgtcaaatgccgtcaaatgc acagctcttgacagctcttg cgataccgagcgataccgag tcattgccattcattgccat ggtcttggaaggtcttggaa cttgggatcacttgggatca600600tagttcactctagttcactc ggtggtcattggtggtcatt ggattatctcggattatctc taggagcaactaggagcaac tagtgacacttagtgacact tgcaccattatgcaccatta660660aaggacttataaggacttat agcagctcttagcagctctt tgcttccatctgcttccatc aaatgttcgaaaatgttcga aggcatgggtaggcatgggt cttggcggttcttggcggtt720720gtatcctccagtatcctcca ggctgagtatggctgagtat acaaatatgaacaaatatga agaaatttgtagaaatttgt tatggcgttctatggcgttc tttttcgcggtttttcgcgg780780taacaacacctaacaacacc attcggaataattcggaata gcgttagggagcgttaggga tcgctctatctcgctctatc aactgtttacaactgtttac caagataatacaagataata840840gcccaaaagcgcccaaaagc tttgatcacgtttgatcacg gttggacttcgttggacttc taaatgcatgtaaatgcatg ctccgctggactccgctgga ttgctcatttttgctcattt900900acatggcactacatggcact cgtggatcttcgtggatctt ctagctgcggctagctgcgg agttcatgggagttcatggg acctaagcttacctaagctt caaggtagcacaaggtagca960960tcaaaatgcatcaaaatgca gttcaagtgtgttcaagtgt ttaatcgcggttaatcgcgg ctcttctcggctcttctcgg gtgcggtggagtgcggtgga atgtcgattaatgtcgatta10201020tcgccaaatgtcgccaaatg ggcttaactaggcttaacta atactccagaatactccaga tattgcggaatattgcggaa ttgaaatcatttgaaatcat gtggatttcagtggatttca10801080ttatcgaactttatcgaact aaaaccgtttaaaaccgttt taggtttacgtaggtttacg tctcgattcttctcgattct ctatcggtttctatcggttt tttatcttcttttatcttct11401140cttacaaaagcttacaaaag atttgcgtggatttgcgtgg atctatcacaatctatcaca ttttaaggaattttaaggaa catgtcttttcatgtctttt ggtagatatgggtagatatg12001200taaatgtgattaaatgtgat aggccccacgaggccccacg attcatagttattcatagtt ttcttttgtattcttttgta tcttcctttatcttccttta ttttgtcaagttttgtcaag12601260gcagtatagtgcagtatagt tcatatcgtgtcatatcgtg taatgttttttaatgttttt gcatctcatagcatctcata taaataaatataaataaata aaacttttgcaaacttttgc13201320tgctttttctgctttttcAtIRT1基因的氨基酸序列基因的氨基酸序列MKTIFLVLIFVSFAISPATSTAPEECGSESANPCVNKAKALPLKVIAIFVILIASMIGVG60MKTIFLVLIFVSFAISPATSTAPEECGSESANPCVNKAKALPLKVIAIFVILIASMIGVG60APLFSRNVSFLQPDGNIFTIIKCFASGIILGTGFMHVLPDSFEMLSSICLEENPWHKFPF120APLFSRNVSFLQPDGNIFTIIKCFASGIILGTGFMHVLPDSFEMLSSICLEENPWHKFPF120SGFLAMLSGLITLAIDSMATSLYTSKNAVGIMPHGHGHGHGPANDVTLPIKEDDSSNAQL180SGFLAMLSGLITLAIDSMATSLYTSKNAVGIMPHGHGHGHGPANDVTLPIKEDDSSNAQL180LRYRVIAMVLELGIIVHSVVIGLSLGATSDTCTIKGLIAALCFHQMFEGMGLGGCILQAE240LRYRVIAMVLELGIIVHSVVIGLSLGATSDTCTIKGLIAALCFHQMFEGMGLGGCILQAE240YTNMKKFVMAFFFAVTTPFGIALGIALSTVYQDNSPKALITVGLLNACSAGLLIYMALVD300YTNMKKFVMAFFFAVTTPFGIALGIALSTVYQDNSPKALITVGLLNACSAGLLIYMALVD300LLAAEFMGPKLQGSIKMQFKCLIAALLGCGGMSIIAKWA339LLAAEFMGPKLQGSIKMQFKCLIAALLGCGGMSIIAKWA339NRAMP基因家族另外一种与铁吸收相关的基因，基因家族编码的蛋白一另外一种与铁吸收相关的基因，基因家族编码的蛋白一般具有般具有12个跨膜区，这与个跨膜区，这与ZIP基因家族明显不同。基因家族明显不同。NRAMP基基因不仅存在于机理因不仅存在于机理I植物，也存在于机理植物，也存在于机理II植物，表明其作用植物，表明其作用很可能在于维持植物体内金属离子的平衡。在拟南芥基因组中很可能在于维持植物体内金属离子的平衡。在拟南芥基因组中含有含有6条条Nramp基因，根据编码氨基酸序列的不同，将基因，根据编码氨基酸序列的不同，将NRAMPl与与NRAMP6归为一个亚族，其它四条基因属于另一归为一个亚族，其它四条基因属于另一亚族。亚族。NRAMP3编码的蛋白定位于编码的蛋白定位于液泡膜液泡膜。虽然缺铁使。虽然缺铁使NRAMP3的表达上调，但即使在供铁条件的表达上调，但即使在供铁条件3在根、茎、叶的维在根、茎、叶的维管组织中依然有高量的表达，表明管组织中依然有高量的表达，表明3可能与金属离子在植物体可能与金属离子在植物体内的长距离运输有关。除了与铁的贮藏有关，内的长距离运输有关。除了与铁的贮藏有关，NRAMP3还与还与Gn.Mn.Cd的代谢相关。的代谢相关。转录因子鉴定出的与铁吸收过程相关的唯一一类转录因子为螺鉴定出的与铁吸收过程相关的唯一一类转录因子为螺旋旋环环螺旋结构域螺旋结构域(bHLH,basichelix-loomshelix)。bHLH转录因子在其结构域含有一个转录因子在其结构域含有一个helix-loolohelixmotif(HLHM)特征序列模式，在特征序列模式上游富含碱性氨特征序列模式，在特征序列模式上游富含碱性氨基酸序列。基酸序列。bHLH蛋白以同源或异源一聚体形式与蛋白以同源或异源一聚体形式与DNA上上E-box序列序列CANNTG结合而发挥功能。结合而发挥功能。FER基因：番茄基因：番茄FIT基因：拟南芥基因：拟南芥机理机理植物铁转运相关基因植物铁转运相关基因在缺铁胁迫下，这类植物根系分泌出麦根酸类植物在缺铁胁迫下，这类植物根系分泌出麦根酸类植物高铁载体高铁载体(MAs)。目前共发现。目前共发现6种种MAs。MAs的生物合成途径：的生物合成途径：L一蛋氨酸一蛋氨酸(LMet)是合成的前体，它与是合成的前体，它与ATP一起形成一起形成s一腺苷甲硫氨酸一腺苷甲硫氨酸(SAM)，在烟碱酰胺合成酶，在烟碱酰胺合成酶(NAS)的催的催化下，形成化下，形成烟碱酰胺烟碱酰胺(NA)，然后在烟碱酰胺氨基转移，然后在烟碱酰胺氨基转移酶酶(NAAT)等的催化下经过一系列步骤形成等的催化下经过一系列步骤形成脱氧麦根酸脱氧麦根酸(DMA)，再转化为，再转化为麦根酸麦根酸(MA)和差向异构一和差向异构一3一羟基麦一羟基麦根酸根酸(epiHDMA)等麦根酸类植物高铁载体。等麦根酸类植物高铁载体。Nas和和Naat基因：烟碱酰胺合成酶基因：烟碱酰胺合成酶基因基因(NAS)、烟碱酰胺氨基转移酶烟碱酰胺氨基转移酶(NAAT)Aprt、Fdh、Adh基因：蛋氨酸循环的一些关键基因：蛋氨酸循环的一些关键酶基因酶基因Fe3+-MAs转运蛋白基因转运蛋白基因Ids基因：基因：可能的机制可能的机制系统中主要基因系统中主要基因植物中可能存在一种全新的铁素吸收机制植物中可能存在一种全新的铁素吸收机制吞噬机制吞噬机制(endocytotiemechanism)。八、八、展望展望从从19世世纪纪人人们们发发现现植植物物缺缺铁铁失失绿绿症症以以来来，人人们们对对植植物物的的缺缺铁铁失失绿绿症症进进行行了了大大量量的的研研究究，试图找到解决的最佳方法。试图找到解决的最佳方法。直直到到20世世纪纪70年年代代，筛筛选选吸吸收收利利用用铁铁高高效效型型基基因因的的植植物物成成为为解解决决植植物物缺缺铁铁失失绿绿症症的的根根本本途径。途径。 总总之之，为为了了解解决决植植物物的的缺缺铁铁失失绿绿症症，必必须须从从根根本本上上提提高植物的铁营养效率。高植物的铁营养效率。今后应加强这些研究：今后应加强这些研究：（1）抗缺铁黄化基因型种或品种的筛选；）抗缺铁黄化基因型种或品种的筛选；（2）与与缺缺铁铁有有关关的的关关键键基基因因-转转录录因因子子基基因因的的筛筛选选和和克克隆隆，并研究其基因表达的调控机制；并研究其基因表达的调控机制；（3）将将有有关关基基因因作作转转基基因因植植物物的的研研究究，为为培培育育铁铁高高效效利利用用种质资源奠定良好基础。种质资源奠定良好基础。将从铁高效型植株中筛选得到的基因转入敏感型植将从铁高效型植株中筛选得到的基因转入敏感型植株内，获得抗缺铁胁迫转基因植物的研究已经展开，并株内，获得抗缺铁胁迫转基因植物的研究已经展开，并取得了一定进展。取得了一定进展。1998年年Samuelson等将酵母中的等将酵母中的Fre1和和Fre2基因转入基因转入烟草中，得到基因高表达的转基因植株。烟草中，得到基因高表达的转基因植株。2002年年BrainM.Waters等把编码等把编码Fe3+还原酶的基因还原酶的基因FRO1转入豌豆，发现转入豌豆，发现FRO1在根外表皮细胞大量表达。在根外表皮细胞大量表达。2004年年LiL.等从番茄基因组中克隆了编码等从番茄基因组中克隆了编码Fe3+还原酶还原酶蛋白的基因蛋白的基因LeFRO1并转入酵母中，发现该基因增强了并转入酵母中，发现该基因增强了Fe3+还原酶的活性。还原酶的活性。