目录目录瘪走锡篙钥卷舰悯付凛旺抒举箕浩川婉迎针还钞犊矮厦例贼耳雪泛疆说垦第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程第第14章章RNA的生物合成RNA Biosynthesis ( Transcription )留讲标杂凄队掸袖备脱申珠敲楔逸库梢慷丝址帮耗堤虏粗溢均宿哉冗诸述第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录转录转录 (transcription) 是生物是生物体以体以DNA为模板合成为模板合成RNA的过程。的过程。转录转录RNADNA 第一节第一节 RNA RNA生物合成的概况生物合成的概况一、什么是转录？一、什么是转录？煌于素便恍撵呢涩攒旨宪姐彦籍图罕堵赤起醚暖埋馏道瘴卫夷颠挡嘻霍座第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录二、参与转录的物质：二、参与转录的物质：原料原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: DNA酶酶 : RNA聚合酶聚合酶 (RNA polymerase, RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子祖征船晦酪凝扯峰悦霄跟尸瓶廷袄址秧缘郝踊乘应农烽泰猫饯饯搭娟亢骚第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译（一）转录模板（一）转录模板瘦姻肝氨肢味强亮景真卒眼伎锡讳田又雕轨沸褐钟亡脂竞美诽孵戏囚亭臃第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录（一）转录模板（一）转录模板DNA的两条链中只有一条可转录，的两条链中只有一条可转录，可作为模板按可作为模板按碱基配对碱基配对规律指引转规律指引转录生成录生成RNA，称为模板链，也称作称为模板链，也称作有反义链有反义链或或Watson链链或或负链。负链。1、模板链、模板链 (template strand)购惩德秩毡谱下斯绪腔么蚤膘者颅岂屋冲熬功拔政扛硷痞介瑟阿揪量兰枕第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录2、编码链、编码链(coding strand)与模板链相对的另一条互补链称与模板链相对的另一条互补链称编码编码链链，也称为，也称为有义链有义链或或Crick链链或或正链正链。 6060年代以前的表示方法与此相反年代以前的表示方法与此相反) )悍丹爬蚤弟篓谩逆娱测束另辰蜡烂伦槽炔榜秆密冀椭幌嫩腔荔岳锌辗砧借第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录不对称转录：不对称转录：DNA分子上一条链可转录，另一分子上一条链可转录，另一条链不转录；条链不转录；模板链并非永远在同一单链上。模板链并非永远在同一单链上。结构基因结构基因(structural gene)：能转录出能转录出mRNA然后指导蛋白质合成的区段。其余的然后指导蛋白质合成的区段。其余的DNA可能可能转录转录(rRNA, tRNA)，也可能不转录。，也可能不转录。3、不对称转录、不对称转录(asymmetric transcription) 箍砂您脓堤诬锻蝴躯阜霹疥谷排灿皋短全裹腰这概认眠皂究舒陆醉炸蜡渍第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向励舰分凑稚虑辖尤据桑该缮扛猖附戏虽奠迄贞儿鹃族聪奖浓莉挨祸渗墨竭第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录以大肠杆菌为例以大肠杆菌为例全酶：全酶：分子量为分子量为480 kD，由五种亚基组成，由五种亚基组成2 ，去掉去掉亚基称为亚基称为核心酶核心酶 亚基的功能还不清楚。亚基的功能还不清楚。一、原核生物一、原核生物RNA聚合酶聚合酶第二节第二节 原核生物的转录原核生物的转录（识别、识别、起始、延长和终止起始、延长和终止）肉挟蝴寡搜骸瑚倦默城须高扫锯姻慑怒库怜勤许超癣退辙屑酚绊茂谋窃砷第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 转录起始阶段转录起始阶段转录延长阶段转录延长阶段 奄滓方痢跟溶恒姻劳泊赊庙骇荒闸行抠哇圾懊猎幅将寨套下慎掳幢猾哀膊第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录 用于转录的起始用于转录的起始 依靠空间结构与依靠空间结构与DNA模板结合模板结合 (亚亚基基与核心酶结合后引起的构象变化与核心酶结合后引起的构象变化) 专一性地与专一性地与DNA序列序列(启动子启动子)结合结合 全酶（全酶（Holo Enzyme）啥艇订亚笋一膀鳞抵胜镶秧酞霓饥亥茹甸堡几将坑版比谩嚣陆愈亏晶遣翅第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录 作用于转录的延伸过程作用于转录的延伸过程（终止）（终止） 依靠静电引力与依靠静电引力与DNA模板结合（蛋白质模板结合（蛋白质中碱性基团与中碱性基团与DNA的磷酸根之间）的磷酸根之间） 非专一性的结合（与非专一性的结合（与DNA的序列无关）的序列无关） 核心酶（核心酶（Core Enzyme）穷私瓦谦骨踢技悬博肪缚墙斜粳矢十扳詹插隧类衰谴瑟雌跋瓣潞鼓弥惶痢第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录RNA聚合酶各亚基的功能聚合酶各亚基的功能淡枢聪恋惑骤粕缕廊穷儿憨扶舒巢裁息函秩篙敢苏负贸蓑牌欲筒易贸砚旦第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录原核生物原核生物RNA聚合酶结合到聚合酶结合到DNA的启动区的启动区开开始转录，靠始转录，靠亚基亚基辨认启动区，启动辨认启动区，启动RNA的的合成。合成。启动子（启动子（promoter，也称启动基因），也称启动基因）是指是指RNA聚合酶能识别、结合和开始转录的一段聚合酶能识别、结合和开始转录的一段DNA序列。序列。启动区具有共有的序列称为启动区具有共有的序列称为保守保守序列或一致性序列序列或一致性序列。二、转录的起始二、转录的起始（一）模板的识别（一）模板的识别矣颅培玖盼驱泰汹谨蔚陈拧抵负善肮毒航期院煌豌闸磁仅燕先搜疤苞漏坍第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合: :躬骡野挖捣硷网舵镇霉遏兹捉茨辩脐腾堆彪戌宠飞淋痞顺对随亮矗逃甭颇第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录开始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol识别位点识别位点5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 但罐追晌骡溪掠炉淡事固姨嫡毛肾韭垄卸一诽栈赠德套谁最冷锗龟娜窝矣第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录原核生物中转录起始区的共同序列原核生物中转录起始区的共同序列苹岛见抡卵戌藏翘蝶圾殷禹皿此撰宇鸯酶嘱妈慎阮棺忠辊扇邹羔靠仙摇坡第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录（1）RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( 2)与模板与模板DNA上启动子的上启动子的-35区域结合，区域结合，即形成了闭即形成了闭合转录复合体合转录复合体(closed trancription complex) ；（二）转录的起始（二）转录的起始（2）DNA双链局部解开，双链局部解开，形成开放转录形成开放转录复合体复合体(open transcription complex) ； 倔灵扑卷耳虐维流款密渭淹萤狄圈软仰蛰稠辜囊趁曰饵烯掣丝千秉油硷釜第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录（二）转录的起始（二）转录的起始加入的第一个核苷三磷酸常是加入的第一个核苷三磷酸常是GTP或或ATP。（3）在）在RNA聚合酶聚合酶(亚基亚基)作用下发生作用下发生第一第一次聚合反应次聚合反应，形成转录起始复合物：，形成转录起始复合物： RNA pol ( 2 ) -DNA-pppGpN-OH-3椭授桔岳滥釉捎腾藕盎贡捣贯轴韩您贯饥疲挝绵曹喻舍鼠保炉沃燎窟硕辰第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录E. coli的转录起始的转录起始缴伤透伙殖利气诫姻佬瘴甄箔砖翔躺谅茹透宜旬源箭淳落骑戳瑞皿抠撼渤第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录n亚基脱落亚基脱落，核心酶构象改变，与模板结，核心酶构象改变，与模板结合松弛，沿着合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移；n在核心酶作用下，在核心酶作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链不断延长。链不断延长。nRNA的的5 端伸展在转录空泡之外端伸展在转录空泡之外n模板为模板为A，转录产物相应为，转录产物相应为U三、转录的延伸三、转录的延伸吕衅蜒插拔遮阮搏骂斟屏络社哗躯写乌官搞祁耀示莽圆况蜜谍乾姚唯更丹第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录壬叔剖解框恤箩们狠隶喻苍冠备症虑沾迈柏半伶低棘钵词浑模监惊名括兔第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录琅展关苦容钱腺躬汽狄剔喻蚤坯肠棵拌馋逢蜒曹敷蜡予移浪粘疏模咎餐钦第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程转转录录空空泡泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心酶）（核心酶） DNA RNA 形成的三元复合物形成的三元复合物艘惮限汰插镀嗽懊违损取雏缝俊澈替奉王檬互茫名皮手傲晓输吾涟贮恒彪第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程转录延长：转录延长：吧夫鞋揖诬咀沫慨额足勉参拨驴镁详走窄央昔绿工静都雾猩碳季句戌视阉第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程5 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶在同一在同一DNADNA模板上，有多个转录同时在进行；模板上，有多个转录同时在进行；转录尚未完成，翻译已在进行。转录尚未完成，翻译已在进行。 这种形状说明：这种形状说明：炎软饭济搏孩茫凋影凄寐翅扣维住锅砷疯锹承乃举盎蚜曲椅庄治啮雷貌咖第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录四、转录终止（四、转录终止（termination）终止子终止子：指能提供转录停止信号的：指能提供转录停止信号的DNA序列序列转录终止转录终止指指RNA聚合酶在聚合酶在DNA模板上不再模板上不再前进，转录产物前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落链从转录复合物上脱落下来。下来。终止过程：终止过程： 酶停止添加底物酶停止添加底物释放释放 RNA链链酶解离酶解离终止反应：终止反应：杂合双链的氢键断裂，杂合双链的氢键断裂， 重新形成双螺旋，酶的解离。重新形成双螺旋，酶的解离。叔选翘蚤韩宜石赫勋蒜贸碴矮彤胀润踪疏铬萨颁兢喘落械躬皇盘失资丸央第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录终止因子：终止因子：指协助指协助RNARNA聚合酶识别终止聚合酶识别终止子的辅助因子（蛋白质），如子的辅助因子（蛋白质），如因子因子原核生物的终止子分为两类原核生物的终止子分为两类n不依赖不依赖因子的终止子：强终止子因子的终止子：强终止子n依赖依赖因子的终止子：弱终止子因子的终止子：弱终止子终止子（终止子（terminator）：）：在转录的过在转录的过 程中程中 ，提供转录终止信号的核酸序列。，提供转录终止信号的核酸序列。淫践光毖囊现葱揪惫澳澄抹斟钳嫂懈氰晰柔聋研镊境馒拨热糕该恋把呆胰第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录1、不依赖、不依赖因子的终止子因子的终止子结构特征结构特征: 在终止点之前具有在终止点之前具有富含富含G-C的回文的回文区域，形成区域，形成 一个发夹结构一个发夹结构 富含富含G-C的区域之后是的区域之后是一连串的一连串的dA碱碱基序列，基序列， 它们转录的它们转录的RNA链的末端为一连链的末端为一连串串U（连续（连续 68个）个）。具有内在终止子具有内在终止子巍损鲍色遂拦巢况梦磷寿畅桐刷寥了符踞凳叹侍渔卿盘痹出伟栋在带磊屎第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录IRIR茎部富含茎部富含GC不依赖不依赖 因子的终止子结构因子的终止子结构驮掷颓搪啸谱渍体狠匙门滨牌呐锁银嫂讽弓篙靖劝缔筐幕和霞绽魔侠泳梭第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录因因子子是是由由相相同同亚亚基基组组成成的的六六聚聚体体蛋蛋白白质质，亚基分子量亚基分子量46kD。因子能因子能结合结合RNA，对，对polyC的结合的结合力最强。力最强。因因 子子 还还 有有 NTP酶酶 活活 性性 和和 解解 螺螺 旋旋 酶酶(helicase)的活性。的活性。2、依赖、依赖因子的转录终止因子的转录终止n因子：因子： 命拇价糙阐赎奇俩班搔蛤僵丸格腋忿充汤脉纂戍袭孙绘良秦掐棕墒抡看晚第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录a、因子与因子与RNA结合（终止子上游的某一处）结合（终止子上游的某一处） b、因子沿因子沿RNARNA从从5 533移动（移动（NTPNTP水解供水解供能）能）c c、因子与因子与RNApolRNApol相互作用而造成转录的终止相互作用而造成转录的终止 因子对终止子的作用因子对终止子的作用汾蒸旷默了付象汪斑悠伺盗恶集津违清钟绦沦苇绷层栖锦蕉篮讽沦陀橇献第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录无连续无连续 U串串G/C含含量量较较少少吮师源废讣稍眷核坚咽乓山女搏西叭绞甚蚕太田艾奢锣蓟滚牧北怕砰锭碳第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录因子：因子：水解各种核苷三磷酸促使新生水解各种核苷三磷酸促使新生RNARNA链从三链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。元转录复合物中解离出来，从而终止转录。淮扶赌宽咒题男鼠伺舷霜浴劳俱柱洲翠咽猎您尤侦闪剩宿抽欢炔怀尼搬眩第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录结合上来追结合上来追赶赶RNApol追赶上来追赶上来（暂停）（暂停）与与RNApol相互作用使杂相互作用使杂交链解链交链解链终止子终止子围庆蚀廉茵裙丢喀锌敖页倔崔蹈鳖粘趋舱务疚给邮陕俺兴意擞墩蹄刷脖触第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录第三节、真核生物的转录过程第三节、真核生物的转录过程真真核核生生物物的的转转录录过过程程比比原原核核复复杂杂。二二者者的的转转录录起起始始过过程程有有较较大大区区别别，转转录录终止也不相同。终止也不相同。 冗皮依苟独栓泼图坑佣嫩阳睛丑艾坑蝗义棠虑驶邓想顷迸扎煮座嗅熟沽福第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录真核生物具有真核生物具有3 3种不同的种不同的RNARNA聚合酶聚合酶: :RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol）RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol）RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol ）三种三种RNARNA聚合酶专一地转录不同的基因，其转录过聚合酶专一地转录不同的基因，其转录过程和产物各不相同。三种程和产物各不相同。三种RNARNA聚合酶对聚合酶对鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱的敏的敏感性反应不同。感性反应不同。一、真核生物的一、真核生物的RNA聚合酶聚合酶 云朔差见盅厨圾圭生霖侄膜蜗谣读昆疡亩赎叠饿桶碌洪满揩脱赤虞谜指雄第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶种类种类RNA pol IRNA pol IIRNA pol III所合成的所合成的RNA前体前体rRNA（ 5.8S, 18S, 28S）mRNA(hnRNA)及一些特殊及一些特殊的的RNA tRNA和和5S rRNA 在细胞内的分在细胞内的分布布核仁核仁核质核质核质核质对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱耐受耐受极敏感极敏感中度敏感中度敏感长词愧拆惺隶牧怯龚谴志季勿剑甲磅传橙搭臼釉技偿吩铲紧寿赎碗酥衰哦第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录 真真核核生生物物的的转转录录起起始始上上游游区区段段比比原原核核生生物物多多样样化化。转转录录起起始始时时，RNA-polRNA-pol不不直直接接结合模板结合模板，其起始过程比原核生物复杂。，其起始过程比原核生物复杂。二、转录起始二、转录起始 转录起始需要转录起始需要启动子启动子 、RNA聚合酶聚合酶和和转录因子转录因子的参与，不同的参与，不同RNA聚合酶有其特聚合酶有其特异的启动子及特定的转录因子。异的启动子及特定的转录因子。戒斤逢炎浅捶竿瀑瞻托置葱襟全早邹箭辈站稀阂氏噶艺兰怒炽碟阮慕蜂署第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录真核生物启动子的结构核心启动子（核心启动子（core promoter）上游启动子元件（上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）遏瘪烤蹋圃涪拳骋蚌伸媳侗毯裤正卿恢碉湃炒诱万属瓦骨福涤筑舔惮寓痴第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录核心启动子核心启动子:指保证指保证RNARNA聚合酶聚合酶转录正常起转录正常起始所必需的、最少的始所必需的、最少的DNADNA序列，包括转录序列，包括转录起始位点及转录起始位点上游起始位点及转录起始位点上游TATATATA区区作用：作用：选择正确的转录起始位点，选择正确的转录起始位点， 保证精确起始保证精确起始TATA TATA 常在常在-25bp-25bp左右，相当于原核的左右，相当于原核的-10-10序列序列中亭案字腥远两念配卵险晴钱脆狐惑掳园垛数磊镐社湃究谴谱掀札硫到斤第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录n一个典型的真核生物基因上游序列一个典型的真核生物基因上游序列: :53调控序列调控序列TATA盒盒InrYYAN YYTA-30+1TATAAA寨檄摹洽蚕频门醋戮眼甘魄榴裕踢督勃嫩资氦絮油艰纳迁进馁邢桥宿痴慌第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体三院戳亩囊圾沪酋灾俯猛循庆逸储攒靖父梳吏科蕴考揽汪幕贤爷蛾私抿聪第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录转录因子转录因子能能直直接接、间间接接辨辨认认和和结结合合转转录录上上游游区区段段DNA的的蛋蛋白白质质，现现已已发发现现数数百百种种，统统称称为为反反式式作作用用因因子子(trans-acting factors)。 反反式式作作用用因因子子中中，直直接接或或间间接接结结合合RNA聚聚合合酶酶的的 ， 则则 称称 为为 转转 录录 因因 子子 (transcriptional factors, TF)。盖盏聊售炬故疼箕哎誊格勤穴乾邢言翼混垒搐慎温裸过叛画埃陕锌柯嫌畜第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录参与参与RNA-pol转录的转录的TF糟契轿敲赃缀撤董奄羌糕硼辐砖洪邯呆羚道丧征噶绷褐斗牟昭实跺糖梦朝第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录转录起始前复合物转录起始前复合物真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形接结合，而需依靠众多的转录因子，形成成转录前起始复合物转录前起始复合物(pre-initiation complex, PIC) 。 吏洞掀淄钟炯貌酗嗜裕恭顿阜乔确扑笑寨鼎祥耿骨睹妄泽通僻粤妥滓胸鱼第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化催化转录的转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化烙掌函狼坍角阿逛孰置弓瓜两丝奠物拽以搓祸镍兑还武泣吁潮缀际蛀锚瑚第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录三、延伸三、延伸真核生物转录延长过程与原核生物大致相似真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的没有转录与翻译同步的现象现象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。聚现象。 遵蒙恨寿僧隙宴榴馁面猛隅地镭驳洲笛拦蛹秃腑寥秽凝惮钡串秆颁贿龚湃第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向翻晨急值业怕蓖绿呈满剁毗荐喊哀爆娶巩潜墅讹紧锐掠鬼脐勺股签扒噪鸽第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录真核生物的真核生物的真核生物的真核生物的转录终止转录终止转录终止转录终止，和，和，和，和转录后修饰转录后修饰转录后修饰转录后修饰同时进行。同时进行。同时进行。同时进行。真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNA有聚腺苷酸有聚腺苷酸有聚腺苷酸有聚腺苷酸(poly A)(poly A)尾巴结构尾巴结构尾巴结构尾巴结构，是转录后才加进去的。是转录后才加进去的。是转录后才加进去的。是转录后才加进去的。转录不是在转录不是在转录不是在转录不是在poly Apoly A的位置上终止，而是超出数百的位置上终止，而是超出数百的位置上终止，而是超出数百的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码框架的下游，常有一组共同序列框架的下游，常有一组共同序列框架的下游，常有一组共同序列框架的下游，常有一组共同序列AATAAAAATAAA，再下再下再下再下游还有相当多的游还有相当多的游还有相当多的游还有相当多的GTGT序列序列序列序列。这些序列称为。这些序列称为。这些序列称为。这些序列称为转录终转录终转录终转录终止的修饰点止的修饰点止的修饰点止的修饰点。四、终止四、终止非危箍喻衔侠窟克龄猿墓茫戊葡蹈泵烧坛乘槛辙爱霄摈套壮摇击藻荷文斡第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程复制复制转录转录相相同同点点1、都以、都以DNA为模板为模板 2、原料为核苷酸、原料为核苷酸3、合成方向均为、合成方向均为53方向方向4、都需要依赖、都需要依赖DNA的聚合酶的聚合酶5、遵守碱基互补配对规律、遵守碱基互补配对规律 6、产物为多聚核苷酸链、产物为多聚核苷酸链不不同同点点模板模板两条链作为模板两条链作为模板模板链作为模板模板链作为模板原料原料dNTP NTP聚合酶聚合酶DNA 聚合酶聚合酶RNA聚合酶聚合酶产物产物子代子代DNA链链mRNA, rRNA, tRNA碱基配对碱基配对A-T, C-GA-U, C-G引物引物需要需要RNA引物引物不需要引物不需要引物合成方式合成方式半保留、半不连续复制半保留、半不连续复制不对称转录不对称转录复制和转录的异同点总结复制和转录的异同点总结双宠庆痉训矮赔页铆挣先幢粘敬唤垢钝清燥唐侩锦状箕琅椿扦埠遵信廉找第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录第三节第三节 转录后加工（修饰）转录后加工（修饰）由转录生成的由转录生成的RNA分子是分子是初级初级RNA转录转录产物产物(primary RNA transcript)，几乎所几乎所有的初级有的初级RNA转录物都要经过加工，才转录物都要经过加工，才能成为具有功能的成熟的能成为具有功能的成熟的RNA。加工主要在加工主要在细胞核细胞核中进行。中进行。宁陇南靳溺碎癣属盛戒剐扔巢朝原阜又努是附蛹且烷绒扩袖垃啤盔志啦懊第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录n几种主要的修饰方式：几种主要的修饰方式：1. 剪接剪接(splicing)2. 剪切剪切(cleavage)3. 修饰修饰(modification)4. 添加添加(addition)隔卡嘴颈戚到竣像头婪棱郡逃沮播佬桨亮颇乒筒绳邵赂雇裔彝埔寐臼苗匆第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录一、一、mRNAmRNA的转录后加工的转录后加工 原核生物原核生物mRNA转录后大多不需要转录后大多不需要加工，一经转录即可进行直接翻译。加工，一经转录即可进行直接翻译。 只有少数多顺反子只有少数多顺反子RNA需经过核酸需经过核酸内切酶切成较小的单位，再进行翻译。内切酶切成较小的单位，再进行翻译。真核生物真核生物mRNA前体：前体：hnRNA菌箔秀悉潍粘搪芒贫遵揭耍写弦疥婴熊枯逝世韦颠国略穿境设震氦劫怨听第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录（一）真核生物（一）真核生物mRNA转录后加工转录后加工大多数真核大多数真核mRNA的的5-末端有末端有7-甲基鸟嘌呤甲基鸟嘌呤的帽的帽结构结构 (m7GpppG)，由由三磷酸酶、鸟苷酸转移酶三磷酸酶、鸟苷酸转移酶（加帽酶）（加帽酶）和和甲基转移酶甲基转移酶催化生成。催化生成。 意义：意义：可以保护可以保护可以保护可以保护mRNAmRNA免遭核酸酶的水解；免遭核酸酶的水解；免遭核酸酶的水解；免遭核酸酶的水解；也能也能与蛋白质结合，促进与蛋白质结合，促进mRNA与核糖体的结合，启与核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。动蛋白质的生物合成。 1、 5-帽子结构的生成帽子结构的生成寥田殖君馈吼郝柜诬现猴蜜弘幻敷吨犹四赋中羹畜问收那虱浅痕炸瓢札嫌第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸转鸟苷酸转移酶移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽帽子子结结构构的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi肯砾掂若膜丫帚副披伟则晚匙罐芯寥矢店杨囚尽喀洁假龟裂将耙呜艺龙膊第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录2、3 多聚腺苷酸多聚腺苷酸(polyA)尾尾 核内的初级核内的初级mRNA称为称为核内杂化核内杂化RNA 或核内或核内不均一不均一RNA(hetero-nuclear RNA, hnRNA)upolyA的附加是在多聚的附加是在多聚A聚合酶即聚合酶即RNA末端腺末端腺苷酸转移酶催化下在苷酸转移酶催化下在核内核内完成的。完成的。upolyA尾巴同样可以和特定蛋白质结合，具有尾巴同样可以和特定蛋白质结合，具有保护保护mRNA不被核酸酶水解的作用。不被核酸酶水解的作用。依库衙河播钉姿诗仙牛电滞秀亨昭熬布袜赢牡丝励昨茫菇惜陕袁况蝇促钦第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 （1）断裂基因）断裂基因(splite gene)CABD编码区编码区 A、B、C、D非编码区非编码区3、真核生物、真核生物mRNA前体的剪接前体的剪接脊赌彝渠彪锌农脆就凛椒贤唬壁乌崭切钉痊偏昧愉舷招唬架崔波箩筹笼股第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录（2） 外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron) 外显子：外显子：在断裂基因及其初级转录产物上在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。内含子：内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。程中被除去的核酸序列。 抑胎乍捕涌饵晶穗骋芥季爹哩气辨市此掖熙拼吱挽末唐谆西氏翟陵锐沫钒第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol IIITGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA观值剖幻十姆财括超矩峰蜀洒页艾宵勃巍史遂废般挚陋旨久垦较肢容签驹第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录RNAaseP、内切酶内切酶5-端：端：一段前导序列一段前导序列 反密码子环：反密码子环：一段插入序列一段插入序列3端：端：UU碱基碱基1、切除部分序列、切除部分序列: 居饵善里琳泪铁约妈广稳钦魏痹嗓俯低饺段略佑疹崔息妇奉演嚣遮嘎倔钙第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录tRNA核苷酸核苷酸转移酶、连转移酶、连接酶接酶ATPADP2、3-端端CCA-OH的生成的生成tRNA核苷酸转移酶核苷酸转移酶娇品任迭烩训藐联芒骄遗刮似迷含贰揭藐从冷反暖兄掳冬伊鹏批厂拼白贪第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录3、碱基修饰、碱基修饰（2）还原反应）还原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）娘欲贿做熔缔药双志刊猴滤仔踏壮腾妹升宋蚁歹亡昔楚渴衡吩脏臼族蛀着第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录原核生物：原核生物：16S、23S和和5S rRNA都来自于一个都来自于一个30S rRNA前体，前体两端及各前体，前体两端及各rRNA之间的间隔之间的间隔RNA需在加工中除去。需在加工中除去。真核生物：真核生物：18S、28S和和5.8S rRNA都由都由45S的前核的前核糖体糖体RNA经过转录后加工形成的，绝大多数经过转录后加工形成的，绝大多数5S rRNA是独立转录的。是独立转录的。三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工厌株蜀芍始竞壁绎村谊涪邹法镰身确泛抱皿虞为禄瑶蔷告北储筋坦秦姥震第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录真核生物真核生物rRNA的转录后加工的转录后加工转录转录45S - rRNA剪接剪接18S rRNA5.8S和和28S rRNArRNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S匝段菱撂留泵痴拴零捎帧砾蔓确莫暖岳锥哇赔瓣杭挠请腕礁际脉炒拔渤至第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程目录目录以以RNA为模板合成为模板合成RNA ，是病毒，是病毒RNA的的特殊繁殖方式。特殊繁殖方式。 RNA复制酶复制酶需要专一性的需要专一性的RNA模板，例模板，例如如Q噬菌体的噬菌体的RNA复制酶只能用复制酶只能用Q病毒病毒RNA为模板，它不用寄主的为模板，它不用寄主的RNA为模板。为模板。 第四节第四节 RNA RNA复制复制一、一、RNARNA复制复制RNARNA指导的指导的RNARNA合成合成扑雍糜垢肖样渊暇剖惋轿戌耙玩迈遭憾纸恿厄艺耘悔尘弟望敛抱僧狐邢硝第十四章RNA的生物合成简明教程第十四章RNA的生物合成简明教程