1第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能n细胞（细胞（Cell）the basic structural and functional unitnMore than 200 different cell typescarrying out different functionsnGeneral function of cell共性（本章主要内容）共性（本章主要内容）2细胞的基本结构细胞的基本结构n细胞膜细胞膜(cell membrane)：n分离胞质和胞外，提供相对独立环境分离胞质和胞外，提供相对独立环境n胞质胞质(cytoplasm)：n细胞器细胞器(organelle)n线粒体线粒体(mitochondria)n内质网内质网(endoplasmic reticulum)n溶酶体溶酶体(lysosome)n细胞核细胞核(nucleus)3膜的化学组成和分子结构膜的化学组成和分子结构n化学组成化学组成: 脂质脂质(lipid)+蛋白质蛋白质(protein)（4:1-1:4) +糖糖n70年代，液态镶嵌模型（年代，液态镶嵌模型（fluid mosaic model）n骨架骨架脂质双分子层脂质双分子层(Lipid bilayer)(phospholipid+cholesterol) 双嗜分子双嗜分子n膜蛋白：膜蛋白：n表面表面(peripheral protein)、 n镶嵌镶嵌(integral protein)n细胞膜糖类细胞膜糖类特异性标志特异性标志(glycoprotein and glycolipid)4跨膜物质转运跨膜物质转运膜功能之一膜功能之一n防止内容物流出，保持胞内化学成分相对防止内容物流出，保持胞内化学成分相对稳定，维持细胞正常功能稳定，维持细胞正常功能n外界获得氧外界获得氧(oxygen)和营养物质和营养物质(nutrients)n排出代谢产物排出代谢产物(metabolites)n物质跨膜转运物质跨膜转运(transmembrane transport)5跨膜转运方式跨膜转运方式交换物质多样交换物质多样多样性多样性n单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)n易化扩散易化扩散(facilitated diffusion )n经载体易化扩散经载体易化扩散(facilitated diffusion via carrier)n经通道易化扩散经通道易化扩散(facilitated diffusion via ion channel)n主动转运主动转运(active transport)n原发性主动转运原发性主动转运(primary active transport)n继发性主动转运继发性主动转运(secondary active transport)n出胞出胞(exosytosis)和入胞和入胞(endosytosis)6单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)n分子热运动：高浓度到低浓度分子热运动：高浓度到低浓度n(concentration gradient across membrane)n膜屏障存在：是否通透膜屏障存在：是否通透n脂溶性，小分子物质脂溶性，小分子物质(O2、CO2、甾体激素、甾体激素steroid hormone)n水水n通透性通透性(permeability)n不是简单的不是简单的0和和1关系关系易化扩散易化扩散(facilitated diffusion )n高浓度高浓度低浓度低浓度n不消耗不消耗ATPn特殊蛋白介导特殊蛋白介导n通道通道(channel)n载体载体(carrier) ：也称转运体：也称转运体(transporter) 78经载体介导的易化扩散经载体介导的易化扩散n葡萄糖葡萄糖(glucose)、氨基、氨基酸酸(amino acid)等等n特点：特点：n高度特异高度特异(specificity)n饱和现象饱和现象(saturation)n竞争抑制竞争抑制(competition)9经通道介导的易化扩散经通道介导的易化扩散nNa+、K+、Ca2+、Cl-等无机离子等无机离子n特点特点（与载体比较）：（与载体比较）：1.转运速度快转运速度快2.开放时间短开放时间短3.选择性较差选择性较差4.受精细调节受精细调节10通道分类通道分类n化学门控通道化学门控通道(chemically-gated ion channel)n电压门控通道电压门控通道(voltage-gated ion channel)n机械门控通道机械门控通道(mechanically-gated ion channel）11化学门控通道化学门控通道(chemically-gated ion channel)通道调控通道调控化学配体与通道结合（胞内或胞外化学配体与通道结合（胞内或胞外）12电压门控通道电压门控通道(voltage-gated ion channel)通道调控通道调控细胞膜两侧电位差改变细胞膜两侧电位差改变13机械门控通道（机械门控通道（mechanically-gated ion channel）通道调控通道调控细胞膜受到机械性牵拉细胞膜受到机械性牵拉14原发性主动转运原发性主动转运(primary active transport)n低浓度到高浓度低浓度到高浓度n借助蛋白的作用借助蛋白的作用n耗能（耗能（ATP）典型：离子泵（典型：离子泵（ion pump）nNa+-K+-ATP酶酶(sodium-potassium pump)nCalcium pump(钙泵钙泵)15Sodium-potassium pumpq存在于所有细胞存在于所有细胞q1分子分子ATP转运转运3个钠和个钠和2个个钾离子钾离子q维持细胞内高钾，外高钠维持细胞内高钾，外高钠q激活：细胞内钠升高或外激活：细胞内钠升高或外钾升高钾升高q阻断剂阻断剂: 哇巴因哇巴因（ouabain）16继发性主动转运继发性主动转运(Secondary active transport)n肠道、肾小管：葡萄肠道、肾小管：葡萄糖，氨基酸糖，氨基酸n低浓度低浓度高浓度高浓度n没有没有ATP消耗消耗n伴有钠同向进入细胞伴有钠同向进入细胞n必须条件必须条件1.钠：高浓度到低浓度钠：高浓度到低浓度2.葡萄糖：低浓度到高浓葡萄糖：低浓度到高浓度度17继发主动转运分类继发主动转运分类n同向转运同向转运(symport)n钠钠-葡萄糖同向转运体葡萄糖同向转运体n逆向转运逆向转运(antiport)（交换（交换exchange）n钠钠-钙交换体钙交换体n钠钠-氢交换体氢交换体18出胞出胞(exocytosis)与入胞与入胞(endocytosis)n出胞：细胞分泌出胞：细胞分泌n入胞：入胞：n吞噬：单核细胞、巨噬细胞、吞噬：单核细胞、巨噬细胞、中性粒细胞中性粒细胞n吞饮：所有细胞吞饮：所有细胞n液相入胞液相入胞n受体介导入胞受体介导入胞19第二节第二节 体内信息传递体内信息传递n外环境变化外环境变化多样性多样性n人体是多细胞生物体人体是多细胞生物体n体内信息传递：体内信息传递：n细胞间传递细胞间传递化学、电化学、电n细胞外到细胞内细胞外到细胞内跨膜信号转导跨膜信号转导20跨膜信号转导跨膜信号转导(transmembrane signal transduction)n60年代以前，几乎一无所知年代以前，几乎一无所知n特点：特点：n信号分子往往不进入细胞内信号分子往往不进入细胞内n通过几种类似途径实现通过几种类似途径实现n符合生物学经济原则符合生物学经济原则21跨膜信号转导方式跨膜信号转导方式nG蛋白耦联受体蛋白耦联受体n酶耦联受体酶耦联受体n直接酶耦联直接酶耦联n招募型受体招募型受体n离子通道离子通道n胞内受体：核受体胞内受体：核受体n信号分子进入细胞信号分子进入细胞22细胞的生物电细胞的生物电(bioelectricity)活动活动生物电现象生物电现象普遍存在普遍存在心电图心电图(electrocardiogram)脑电图脑电图(electroencephalogram)肌电图肌电图(electromyogram)基础细胞生物电基础细胞生物电23细胞电活动细胞电活动q跨膜电位跨膜电位(transmembrane potential)q 测量：测量：q生物信号放大器生物信号放大器q示波器示波器q微电极微电极24细胞静息电位细胞静息电位(resting potential)-90 mV(去极化去极化)(超极化超极化)0 mv(极化极化)Depolarize RepolarizeMP25Resting potential形成形成机制机制n1902年，年，Bernstein: n细胞膜内外离子分布不均细胞膜内外离子分布不均n膜对钾高度通透性膜对钾高度通透性(permeablity)n钾平衡电位钾平衡电位(K+ equilibrium potential) 静息膜电位静息膜电位 nNernst formula：n接近，但不相等，略低于接近，但不相等，略低于26Resting potential产生机制产生机制n原因：原因：nK+的通透性不是的通透性不是1n其它离子有通透其它离子有通透nNa+：通透性低，少量内流：通透性低，少量内流nCa2+：通透性低，浓度低：通透性低，浓度低n有机离子：不通透有机离子：不通透nCl-：没有主动转运，被动：没有主动转运，被动n钠钠-钾泵的生电作用钾泵的生电作用：2-15 mVn通透性的大小通透性的大小膜电导膜电导(membrane conductance）27膜电导膜电导(membrane conductance)n膜电导（膜电导（g）：单位驱动力（电压差）：单位驱动力（电压差）引起的跨膜电流（引起的跨膜电流（I）gk=Ik /（Vm-Ek）; Ik=gk（Vm-Ek）n静息状态：平衡状态，净跨膜电流静息状态：平衡状态，净跨膜电流为为0 Ik+INa+Icl+.=0n静息电位：主要取决于静息电位：主要取决于K+和和Na+以以及及Na+-K+泵泵的活动的活动n不同细胞静息电位不同不同细胞静息电位不同28动作电位动作电位(action potential)定义：快速、可重复、可扩布的电位波动定义：快速、可重复、可扩布的电位波动29动作电位动作电位 (action potential)的的引起引起和和特点特点n刺激并达到一定强度刺激并达到一定强度n阈刺激：最小强度阈刺激：最小强度n阈电位（燃点）：去极化阈电位（燃点）：去极化达到的电位水平达到的电位水平n阈上刺激，阈下刺激阈上刺激，阈下刺激n特点特点n“全或无全或无”特性特性 (All-or-none)n可扩播性可扩播性 (propagable)30动作电位动作电位(action potential)产生机制产生机制膜电位改变膜电位改变离子跨膜移动离子跨膜移动跨膜跨膜电流（内，外向）电流（内，外向）n去极化去极化内向电流内向电流 (inward current)内向电流？内向电流？Na内流内流n葡萄糖代替葡萄糖代替NaCl溶液（溶液（Hodgkin, Huxley）n电压钳电压钳(voltage clamp)测定测定膜电导膜电导(membrane conductance)改变改变n膜片钳膜片钳(patch clamp)离子通道的活动离子通道的活动31跨膜电流的离子成分跨膜电流的离子成分电压钳电压钳32膜片钳膜片钳(patch clamp)技术技术总和总和33动作电位的引起动作电位的引起去极化去极化n超极化超极化不发生不发生n去极化刺激去极化刺激少量钠通道激活少量钠通道激活局部反应局部反应(local response)（局（局部兴奋）部兴奋）n增大去极化刺激增大去极化刺激钠通道激活钠通道激活增多增多gNagK进一步去极进一步去极化化正反馈（正反馈（500-5000倍）倍）接近钠平衡电位（动作电位）接近钠平衡电位（动作电位）n全或无全或无动作电位特性之一动作电位特性之一34动作电位的引起动作电位的引起复极化复极化Ik+INa+Icl+.=0动作电位的传导动作电位的传导(conductance)n机制局部电流(local current)学说n双相传导35ABC36动作电位的传导动作电位的传导q有髓神经纤维有髓神经纤维(myelinated fiber)q郎飞结处跳跃式传导郎飞结处跳跃式传导(saltatory conduction)q安全性安全性q意义：生物进化的结果意义：生物进化的结果q速度快速度快q节能节能37影响动作电位传导的因素影响动作电位传导的因素n膜的被动电学特性：直径膜的被动电学特性：直径(diameter)n局部电流大小局部电流大小去极化的速去极化的速度度(velocity)和幅度和幅度(amplitude)n钠内流的驱动力钠内流的驱动力n钠通道功能状态钠通道功能状态38缝隙连接缝隙连接(gap junction)39兴奋性兴奋性(excitability)n兴奋性：环境改变做出相应反应兴奋性：环境改变做出相应反应n生命的基本特征之一生命的基本特征之一n表现表现n兴奋兴奋(excitation)：静止：静止-活动；活动少活动；活动少-多多n抑制抑制(inhibition)：活动：活动-静止；活动多静止；活动多-少少40关于兴奋性关于兴奋性(excitability)n不一定要完整生物体才具有兴奋性不一定要完整生物体才具有兴奋性n神经、肌肉、腺细胞神经、肌肉、腺细胞可兴奋细可兴奋细胞胞(excitable cell)（可兴奋组织）（可兴奋组织）41可兴奋细胞兴奋的本质可兴奋细胞兴奋的本质n外在表现不同外在表现不同n电生理研究：电生理研究：n有细胞膜两侧的电位变化有细胞膜两侧的电位变化动作电位动作电位n兴奋兴奋产生动作电位产生动作电位n兴奋性兴奋性能够产生动作电位的能力能够产生动作电位的能力n兴奋性有高低兴奋性有高低n衡量：阈刺激衡量：阈刺激42刺激刺激(stimulus)n定义：能引起机体或组织反应定义：能引起机体或组织反应 的环境变化的环境变化n三要素：三要素：n强度强度(intensity)n持续时间持续时间(duration)n强度时间变化率强度时间变化率(change ratio of intensity/time)三者相互关联三者相互关联时值基强度43细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化44影响细胞兴奋性的因素影响细胞兴奋性的因素静息电位静息电位n静息膜电位：静息膜电位：n减小减小兴奋性升高兴奋性升高n过小过小降低降低n（阈电位上移）（阈电位上移）45影响细胞兴奋性的因素影响细胞兴奋性的因素阈电位阈电位n阈电位：阈电位：n上移上移兴奋性降低兴奋性降低n决定阈电位水平的因素决定阈电位水平的因素n钠通道密度钠通道密度n钠通道功能状态钠通道功能状态46影响兴奋性的因素ABCD47影响细胞兴奋性的因素影响细胞兴奋性的因素胞外钙胞外钙胞外钙离子浓度胞外钙离子浓度(concentration of extracellular calcium)n细胞外钙浓度升高细胞外钙浓度升高兴奋性兴奋性降低降低n原因：膜蛋白等电点为酸性原因：膜蛋白等电点为酸性48局部反应局部反应(local response)及特点及特点n阈下刺激阈下刺激n没有动作电位没有动作电位n局部反应局部反应(local response)n特点：特点：n不是不是“全或无全或无”, 有等级性有等级性n电紧张扩播电紧张扩播(electrotonic propagation)n没有不应期没有不应期49局部反应局部反应(local response)及特点及特点特点特点n可以叠加（总和可以叠加（总和summation）n时间总和时间总和(temporal )n空间总和空间总和(spatial )50单相动作电位和双相动作电位单相动作电位和双相动作电位“全或无全或无”特性特性51肌细胞的收缩肌细胞的收缩肌肉组织：肌肉组织：分类：分类：n功能：骨骼肌功能：骨骼肌(skeletal muscle)、心肌、心肌(cardiac muscle)、平滑肌、平滑肌(smooth muscle)n形态学特点：横纹肌形态学特点：横纹肌(striated muscle)、平滑肌、平滑肌n神经支配：随意肌神经支配：随意肌(voluntary muscle)（躯体神经）、（躯体神经）、非随意肌非随意肌(involuntary muscle)（自律神经）（自律神经）52骨骼肌骨骼肌n神经神经-骨骼肌接头骨骼肌接头(neuromuscular junction)处兴奋传递处兴奋传递n细胞的细微结构细胞的细微结构n收缩过程收缩过程n兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联(excitation-contraction coupling)n影响收缩效能的因素影响收缩效能的因素53神经神经-骨骼肌接头结构和兴奋传递过程骨骼肌接头结构和兴奋传递过程q接头前膜接头前膜(prejunctional membran)(prejunctional membran)q终板膜（接头后膜）终板膜（接头后膜）(endplate (endplate membrane)membrane)q接头间隙接头间隙(junctional cleft)(junctional cleft)q突触小泡突触小泡(synaptic vesicle)(synaptic vesicle)q神经递质（神经递质（acetylcholine AChacetylcholine ACh）q终板电位终板电位(endplate potential)(endplate potential)q量子释放量子释放(quantal release)(quantal release)q微终板电位微终板电位(miniature endplate (miniature endplate potential)potential)54神经神经-骨骼肌接头骨骼肌接头q重症肌无力重症肌无力自身免疫，破自身免疫，破坏坏AChACh受体受体q肌无力综合症肌无力综合症自身免疫，自身免疫，破坏突触末梢钙通道破坏突触末梢钙通道q肉毒杆菌肉毒杆菌毒素阻碍毒素阻碍AChACh释放释放q筒箭毒筒箭毒阻碍阻碍AChACh受体受体q有机磷有机磷抑制胆碱脂酶抑制胆碱脂酶复杂：电复杂：电-化学化学-电电55骨骼肌结构骨骼肌结构肌原纤维肌原纤维(myofibril)(myofibril)和肌节和肌节(sarcomere)(sarcomere)肌原纤维肌原纤维明带（明带（light bandlight band），暗带），暗带(dark band)(dark band)H H带，带，M M线，线，Z Z线线肌节肌节肌丝（肌丝（filamentfilament）: :粗肌丝，细肌丝粗肌丝，细肌丝细胞骨架细胞骨架横向：横向：M M线，线，Z Z线线纵向：肌联蛋白，伴肌动蛋白纵向：肌联蛋白，伴肌动蛋白56骨骼肌的细微结构骨骼肌的细微结构肌管系统肌管系统(sarcotubular system)n横管（横管（T管）管）n纵管（肌浆网纵管（肌浆网sarcoplasmic reticulum）n纵行肌浆网纵行肌浆网n连接肌浆网（终末池）连接肌浆网（终末池）n三联管三联管57（三）横纹肌收缩机制（三）横纹肌收缩机制1954年，肌丝滑行理论年，肌丝滑行理论(myofilament sliding theory)：n内容：内容：n肌丝长度不变肌丝长度不变n粗细肌丝相互滑动，粗细肌丝相互滑动，n证据：证据：n肌小节缩短肌小节缩短n明带缩短，暗带不变，明带缩短，暗带不变，n同时同时H带变窄带变窄58肌丝的分子结构肌丝的分子结构n粗肌粗肌丝(Thick filament)n肌球蛋白（肌球蛋白（myosin）（）（300-400个）个）n横横桥n细肌肌丝(thin filament)n肌肌动蛋白（蛋白（actin）n调节蛋白蛋白n原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin)n肌肌钙蛋白蛋白(troponin) n肌肌钙蛋白蛋白I肌肌动蛋白蛋白n肌肌钙蛋白蛋白T原肌球蛋白原肌球蛋白n肌肌钙蛋白蛋白C钙离子离子59骨骼肌收缩过程骨骼肌收缩过程-横桥的作用横桥的作用n横横桥处于高能状于高能状态n当胞内当胞内钙离子离子浓度升高度升高n与肌与肌钙蛋白蛋白结合合n原肌球蛋白与肌原肌球蛋白与肌动蛋白蛋白结合减合减弱弱n暴露横暴露横桥结合位点合位点n横横桥与肌与肌动蛋白蛋白结合，合，摆动横横桥周期周期(cross bridge cycling)60横纹肌的横纹肌的兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联(excitation-contraction coupling)n定义：从电兴奋到机械收缩的中介定义：从电兴奋到机械收缩的中介过程过程n基本过程：基本过程：n动作电位进入动作电位进入T管管n激活激活L型钙通道型钙通道n激活激活ryanodine受体，受体，SR释放钙释放钙n胞内钙升高和回收胞内钙升高和回收nSR释放钙的机制：释放钙的机制：n钙触发钙释放钙触发钙释放n心肌和骨骼肌不同心肌和骨骼肌不同61横纹肌的收缩横纹肌的收缩根据外在表现：根据外在表现：n等张收缩等张收缩(isotonic contraction)n等长收缩等长收缩(isometric contraction)62影响横纹肌收缩的因素影响横纹肌收缩的因素n前负荷前负荷(preload)n后负荷后负荷(afterload)n肌肉收缩能力肌肉收缩能力(contractility)L1L263前负荷对肌肉收缩的影响前负荷对肌肉收缩的影响q前负荷前负荷肌肉初长肌肉初长(initial length)q被动张力被动张力(passive tension)q总张力总张力q主动张力主动张力(active tension)q最适初长最适初长(optimal initial length)64最适初长产生的原因最适初长产生的原因最适初长最适初长(optimal initial length)最适肌小节长最适肌小节长度（度（2.0-2.22.0-2.2微米）微米）有有效横桥数最多效横桥数最多65后负荷对骨骼肌收缩的影响后负荷对骨骼肌收缩的影响张力张力-速度速度关系曲线关系曲线q后负荷影响肌肉收缩速度后负荷影响肌肉收缩速度q为为0 0最大收缩速度最大收缩速度q后负荷超过最大张力后负荷超过最大张力收缩收缩速度为速度为0 0q骨骼肌对外做功骨骼肌对外做功q后负荷约为后负荷约为1/31/3最大收缩张力最大收缩张力输出功率最大输出功率最大66肌肉收缩能力肌肉收缩能力(contractility)n与前与前/后负荷无关后负荷无关n神经递质、体液因素、病理因神经递质、体液因素、病理因素、药物素、药物nNE: 增加钙通道开发时间、几率增加钙通道开发时间、几率nH: 竞争钙竞争钙n钙增敏剂钙增敏剂67单收缩和强直收缩单收缩和强直收缩q单收缩单收缩(twitch)q总和（融合）总和（融合） (tetanus )：强直收缩：强直收缩q不完全强直收缩不完全强直收缩q完全强直收缩完全强直收缩q融合融合肌张力增加肌张力增加q体内体内完全强直收缩完全强直收缩q最低融合频率最低融合频率q收缩融合，收缩融合，AP“全或无全或无”多纤维总和多纤维总和n现象：每次收象：每次收缩所需的所需的张力、持力、持续时间不同不同n运运动单位：一个运位：一个运动神神经元元+所支配的骨骼肌所支配的骨骼肌n大小不一大小不一n大小原大小原则6869平滑肌平滑肌n分布广泛n收缩原理：与骨骼肌相同n分类：n单运动单位：n包括：小血管、消化道、输尿管、子宫等n特点：有自律性（起步点）n多运动单位：n包括：大血管、气道、睫状肌、虹膜肌、竖毛肌等n特点：没有自律性，有外来神经支配7071（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导n受体nG蛋白nG蛋白效应器n第二信使ncAMP、IP3、DG、cGMPn蛋白激酶n蛋白激酶A依赖cAMP的蛋白激酶n蛋白激酶C依赖钙离子72（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导1受体：受体：最大细胞表面受体家族最大细胞表面受体家族7次跨膜结构次跨膜结构N-端细胞外端细胞外配体结配体结合部位合部位C-端细胞内侧端细胞内侧胞内胞内III环及环及C-端端结结合并激动合并激动G蛋白蛋白73（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导2 G蛋白74（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导G蛋白效应器n酶n腺苷酸环化酶n磷脂酶Cn磷酸二酯酶n磷脂酶A2n离子通道75（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导第二信使ncAMPnIP3，DGncGMPn钙离子76（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白激酶n根据底物n丝/苏氨酸蛋白激酶n酪氨酸蛋白激酶n根据第二信使n蛋白激酶A（PKA）依赖cAMPn蛋白激酶C（PKC）依赖钙离子77（一）（一）G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导几种主要的信号转导方式：ncAMP-PKA途径nIP3-Ca2+途径nDG-PKC途径nG蛋白-离子通道途径78（二）酶耦联受体介导的信号转导（二）酶耦联受体介导的信号转导n具有酪氨酸激酶的受体（大部分生长因子）具有酪氨酸激酶的受体（大部分生长因子）n结合酪氨酸激酶的受体：结合酪氨酸激酶的受体：EPO，生长素，生长素n具有鸟苷酸环化酶的受体：心房利尿钠肽具有鸟苷酸环化酶的受体：心房利尿钠肽79具有酪氨酸激酶的受体n一次跨膜结构n生长因子和肽类激素受体n丝裂原激活的蛋白激酶途径（MAPK）80几种主要方式几种主要方式（三）通过通道蛋白完成（三）通过通道蛋白完成神经神经-肌肉接头肌肉接头乙酰胆碱（乙酰胆碱（ACh）配体门控通道、配体、受体配体门控通道、配体、受体81