细胞骨架细胞骨架（cytoskeleton）特点：特点：真核细胞中的三维蛋白纤维网络结构。真核细胞中的三维蛋白纤维网络结构。骨架蛋白本身功能有限，主要依靠其骨架蛋白本身功能有限，主要依靠其结合蛋白质结合蛋白质发挥作用。发挥作用。主要功能：结构与支持作用；胞内运输；收缩和主要功能：结构与支持作用；胞内运输；收缩和运动；空间组织。运动；空间组织。胞质骨架：胞质骨架：MT、MF、IF核骨架、膜骨架、胞外基质核骨架、膜骨架、胞外基质第一节第一节 微管微管(Microtuble，MT)一、形态结构和组成一、形态结构和组成电镜下的微管形态电镜下的微管形态形态结构形态结构：不分枝的中不分枝的中空管状蛋白纤维，外径空管状蛋白纤维，外径25nm，内径，内径15nm。组成成分组成成分：微管蛋白微管蛋白和和微管相关蛋白微管相关蛋白。结构单位结构单位：、微管蛋微管蛋白异二聚体。白异二聚体。A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)1.微管蛋白微管蛋白(tubulin) 球形，球形，GTPase活性。分为活性。分为-tubulin、 -tubulin、 -tubulin三种类型。三种类型。-tubulin-tubulin异二聚体异二聚体 原纤维原纤维 MTGTP13 - GTP：不被水解和替换，是不被水解和替换，是-微管蛋白的固有组成形式。微管蛋白的固有组成形式。- GTP：组装后随即被水解为组装后随即被水解为- GDP。示示微微管管蛋蛋白白及及微微管管结结构构 微管蛋白上有微管蛋白上有GTP或或GDP 、Mg2+和和Ca2+、秋水仙素及长秋水仙素及长春花碱等的结春花碱等的结合位点。合位点。微微管管的的模模式式图图及及电电镜镜照照片片2. 微管结合微管结合(相关相关)蛋白蛋白（microtuble associated protein，MAP）：）：具有具有具有具有MT结合域及横桥。功能：结合域及横桥。功能：促进微管组装及聚集促进微管组装及聚集促进微管组装及聚集促进微管组装及聚集成束。成束。成束。成束。增加微管稳定性和强度。增加微管稳定性和强度。增加微管稳定性和强度。增加微管稳定性和强度。胞内物质胞内物质胞内物质胞内物质转运。转运。转运。转运。 参与信号转导。参与信号转导。参与信号转导。参与信号转导。 MAP-2(存在于神经元的胞体和树突内存在于神经元的胞体和树突内) tau(主要存在于轴突中主要存在于轴突中)马达蛋白马达蛋白(motor protein)：含含MT结合区域和结合区域和ATPase活性区域活性区域(马达结构域马达结构域) 。包括动力蛋。包括动力蛋白白(dynein)、驱动蛋白、驱动蛋白(kinesin)。 3. MT在细胞中的存在形式在细胞中的存在形式 (p159)单管（大部分细胞质微管，有的是不稳定型微管）单管（大部分细胞质微管，有的是不稳定型微管）二联管（纤毛、鞭毛的周围小管）二联管（纤毛、鞭毛的周围小管）三联管（见于中心粒、基体）三联管（见于中心粒、基体）三种微管的排列三种微管的排列方式，图示三种方式，图示三种微管的横切面微管的横切面A管为完全微管管为完全微管4. MT有极性有极性 聚合有方向性：聚合有方向性：- - 两端有不同的聚合两端有不同的聚合-解聚的动态平衡解聚的动态平衡MT()端：端：聚合速度快，指向质膜，最外端是聚合速度快，指向质膜，最外端是-微管蛋白。微管蛋白。()端：端：聚合速度慢，埋在聚合速度慢，埋在MTOC，最外端，最外端是是-微管蛋白。微管蛋白。负极负极(minus end)正极正极(plus end)二二、MT的组装和调节的组装和调节1.微管组织中心微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC） tubulin等蛋白构成的环形复合物（等蛋白构成的环形复合物（-TuRC），启动），启动MT定点聚合，决定定点聚合，决定MT的极性。的极性。包括中心体和基体，可自我复制。包括中心体和基体，可自我复制。 中心体：中心体：装配为胞内装配为胞内MT网络、纺锤体、神经元突起等。网络、纺锤体、神经元突起等。 基体：基体：装配形成鞭毛、纤毛。装配形成鞭毛、纤毛。细胞内的微管组织中心细胞内的微管组织中心 中心体中心体及微管组织中心结构及微管组织中心结构中心粒中心粒中心球中心球(中心粒旁物质，中心粒旁物质，PCM)(p159)基体的微管排列（基体的微管排列（930）中心粒的微管排列（中心粒的微管排列（930）中心粒旁物质中心粒旁物质Ca2+、4 、秋水仙素、长春花碱秋水仙素、长春花碱微管蛋白临界浓度微管蛋白临界浓度1mg/mL 、Mg2+、GTP、20、 D2O、紫杉紫杉酚酚tubulinMT2. 微管装配呈现动态不稳定性微管装配呈现动态不稳定性（微管特异性药物）（微管特异性药物）组装过程：组装过程：成核或延迟期、聚合或延长期、稳定期成核或延迟期、聚合或延长期、稳定期 组装模型：组装模型：GTP cap及及GDP cap GTP cap及及GDP cap与与微管的聚合及解聚微管的聚合及解聚GTP cap：体内装配时，当体内装配时，当GTP-tubulin聚合速度聚合速度GTP水解速度，在水解速度，在MT(+)端不断增加端不断增加GTP-tubulin时形成，结时形成，结果使果使MT延长。延长。 GDP cap：在在MT(+)端形成时，微管变得端形成时，微管变得不稳定，趋于解聚。不稳定，趋于解聚。GDP capGTPGDP1. 支持功能支持功能：维持细胞形态；维持细胞形态；细胞器的定位。细胞器的定位。2.鞭毛鞭毛 、纤毛、纤毛的运动的运动 鞭毛或纤毛中部鞭毛或纤毛中部MT组成：组成：922动力蛋白臂动力蛋白臂(dynein arm)：属马达蛋白，可水属马达蛋白，可水解解ATP作功，使鞭毛及纤毛得以运动。作功，使鞭毛及纤毛得以运动。连接蛋白连接蛋白(nexin)：构成相邻二联微管间连桥。：构成相邻二联微管间连桥。运动机制：运动机制：MT滑动模型。滑动模型。三、三、 MT的的主要功能主要功能鞭毛、纤毛及运动鞭毛、纤毛及运动B A微管滑动模型图解微管滑动模型图解B AB A (Nexin)3. 细胞内物质运输细胞内物质运输MT是胞内物质运输的轨道。是胞内物质运输的轨道。 马达蛋白介导，马达蛋白介导，ATP供能。供能。如胞内各种转运小泡的运输、如胞内各种转运小泡的运输、神经元神经元轴突运输。轴突运输。头部：包括马达结构域、头部：包括马达结构域、MT结合区域结合区域尾部：识别结合尾部：识别结合运载物运载物(膜泡或膜细胞器膜泡或膜细胞器)马马达达蛋蛋白白马达蛋白介导细胞内膜泡和马达蛋白介导细胞内膜泡和膜性细胞器运输的模式图解膜性细胞器运输的模式图解神经元细胞神经元细胞神经元轴突运输神经元轴突运输中心体中心体纺锤体纺锤体染色体染色体动粒动粒MT极极MT星体星体MT有丝分裂器有丝分裂器染色体移动的机制染色体移动的机制4. 组装纺锤体介导染色体的运动组装纺锤体介导染色体的运动(p192、193)有丝分裂中期，显示与染色体连接的微管有丝分裂中期，显示与染色体连接的微管及赤道板及赤道板有丝分裂后期：姊妹染色单体分离有丝分裂后期：姊妹染色单体分离及移向两级及移向两级马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体运动马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体运动 第二节第二节 微丝微丝(microfilament，MF)一、一、 MF的主要成分及结构的主要成分及结构1. 肌动蛋白肌动蛋白(actin)：哑铃球形哑铃球形，ATPase活性，活性，又叫又叫G(globular)-actin。G-actin首尾相连接形首尾相连接形成的纤维结构称为成的纤维结构称为F(filamentous)-actin。-actin：分布于各种肌细胞中分布于各种肌细胞中-actin-actin见于肌细胞和非肌细胞中见于肌细胞和非肌细胞中 光镜下显示光镜下显示F-肌动蛋白（绿色）肌动蛋白（绿色）2. MF的结构及特性的结构及特性 2条条F-actin绕成右手绕成右手-螺旋的实心纤维，直径螺旋的实心纤维，直径5-7nm，再连接成束、，再连接成束、网络状结构。网络状结构。MF亦具极性。亦具极性。(左左)电子显微镜观察的电子显微镜观察的经负染的微丝的形态。经负染的微丝的形态。(右右)肌动蛋白纤维亚基肌动蛋白纤维亚基的装配模型。的装配模型。_+3. 微丝结合蛋白微丝结合蛋白(MFAP) 微微丝丝的的结结构构和和功功能能在在很很大大程程度度上上受受到到不不同同的微丝结合蛋白的调节。的微丝结合蛋白的调节。微丝结合蛋白的主要类型和作用方式微丝结合蛋白的主要类型和作用方式微丝结合蛋白将微丝组织成三种主要形式微丝结合蛋白将微丝组织成三种主要形式马达蛋白之肌球蛋白马达蛋白之肌球蛋白(myosin)微微丝结合蛋白的主要合蛋白的主要类型和作用方式型和作用方式封端封端(加帽加帽)交联交联单体隔离单体隔离膜结合膜结合纤维切断纤维切断解聚解聚成束成束(p162，图，图13-15)( (毛缘蛋白毛缘蛋白) ) 成束蛋白成束蛋白（同向平行束）（同向平行束）(-辅肌动蛋白辅肌动蛋白) )成束蛋白成束蛋白（反向平行收缩束）（反向平行收缩束）(细丝蛋白二聚体细丝蛋白二聚体)交联蛋白交联蛋白(p163，表，表13-1)黏着斑结构黏着斑结构(踝蛋白踝蛋白)膜结合蛋白膜结合蛋白黏着斑：黏着斑：位于细胞与细位于细胞与细胞外基质间，通过整联胞外基质间，通过整联蛋白蛋白(integrin)把细胞中把细胞中的肌动蛋白束和胞外基的肌动蛋白束和胞外基质连接起来。质连接起来。(p99)应力纤维束应力纤维束粘着斑结构粘着斑结构细细胞胞连连接接类类型型黏着斑黏着斑 MFAP将微丝组织成以下三种主要形式将微丝组织成以下三种主要形式 MF同向平行束同向平行束(Parallel bundle)：主要分布于微主要分布于微绒毛与丝状伪足。绒毛与丝状伪足。 MF反向平行收缩束反向平行收缩束(Contractile bundle)：主要分主要分布在应力布在应力(张力张力)纤维和有丝分裂收缩环。纤维和有丝分裂收缩环。 细胞皮层细胞皮层(cell cortex)：MF相互交错排列，形成相互交错排列，形成网络状结构，位于细胞膜胞质面的细胞质中。网络状结构，位于细胞膜胞质面的细胞质中。（p164）(A)微微绒毛；毛；(B)细胞胞质中的中的张力力纤维；(C)运运动细胞前胞前缘的的伪足；足；(D)细胞分裂胞分裂时的胞的胞质收收缩环。微丝的分布类型微丝的分布类型黏着斑黏着斑myosin-：“蝌蚪状蝌蚪状” ，介导膜泡运输及与细胞质膜的，介导膜泡运输及与细胞质膜的相对滑动。相对滑动。 myosin-：“双头纤维双头纤维”，介导相邻微丝的相互滑动。，介导相邻微丝的相互滑动。肌球蛋白肌球蛋白(myosin)：属微丝相关马达蛋白，头属微丝相关马达蛋白，头部有部有ATP及及actin结合位点。结合位点。 (p160，图，图13-20)Two myosin family members(肌球蛋白肌球蛋白-双极纤维双极纤维)+二、二、微丝的组装和调节微丝的组装和调节单体单体G-actin 聚合体聚合体F-actinMg2+、高高K+、高、高Na+、鬼笔环肽鬼笔环肽ATP、 Ca2+ 、低低K+、低、低Na+、细胞松弛素细胞松弛素B（微丝特异性药物）（微丝特异性药物）组装过程：成核期组装过程：成核期( (成核蛋白帮助，形成成核蛋白帮助，形成G-actin三聚体，三聚体，见图见图13-15) )、生长期、平衡期。、生长期、平衡期。亦表现动态不稳定性。亦表现动态不稳定性。束、网束、网MF1.子实体子实体 2.孢子孢子 微丝微丝组装的动态不稳定性组装的动态不稳定性ATP cap三、三、MF的主要功能的主要功能（一）支持功能（一）支持功能 维持细胞形态，维持细胞形态，赋予质膜机械强度赋予质膜机械强度。1.上皮细胞微绒毛的上皮细胞微绒毛的actin-MFAP骨架骨架 MF以同向平行呈束排列，正极端封，以同向平行呈束排列，正极端封， MF之间由成束蛋白交联，另由之间由成束蛋白交联，另由 myosin在在MF束束和微绒毛膜间形成横桥，和微绒毛膜间形成横桥， MF束终止于细胞质膜束终止于细胞质膜下的终网下的终网(terminal web)，从而使微绒毛保持，从而使微绒毛保持姿态，并可摇摆伸缩。姿态，并可摇摆伸缩。示上皮细胞微绒毛示上皮细胞微绒毛(毛缘蛋白毛缘蛋白)(绒毛蛋白绒毛蛋白)成束蛋白成束蛋白终网终网(terminal web)血影蛋白血影蛋白中间纤维之中间纤维之角蛋白角蛋白 电镜下微绒毛中微丝及终网的的形态结构电镜下微绒毛中微丝及终网的的形态结构血影蛋白横桥血影蛋白横桥微丝束微丝束中间纤维之角蛋白中间纤维之角蛋白2. 应力或张力纤维应力或张力纤维(stress fiber) 应力纤维束中，主要是由应力纤维束中，主要是由myosin 双极纤维双极纤维造成反向造成反向MF的相对滑动。应力纤的相对滑动。应力纤维在膜上两个以上附着点维在膜上两个以上附着点(即黏着斑即黏着斑)之间之间进行等位收缩而不运动，收缩时产生的力进行等位收缩而不运动，收缩时产生的力可对抗可对抗细胞表面张力细胞表面张力(剪切力剪切力)，而使细胞，而使细胞维持一定形状并赋予质膜机械强度。维持一定形状并赋予质膜机械强度。应力纤维结构应力纤维结构(细丝蛋白细丝蛋白)(-辅肌辅肌动蛋白动蛋白)(肌球蛋白肌球蛋白-双极纤维双极纤维)培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维( (微丝红色、微管绿色微丝红色、微管绿色) )（二）参与细胞分裂（二）参与细胞分裂 反向平行收缩微丝束形成收缩环反向平行收缩微丝束形成收缩环(contractil ring)参与胞质分裂。参与胞质分裂。（三）参与细胞运动功能及胞内物质转运（三）参与细胞运动功能及胞内物质转运 MF与细胞变形运动、胞质环流、细胞内吞与细胞变形运动、胞质环流、细胞内吞及外吐、定向运动等有关；通过肌球蛋白及外吐、定向运动等有关；通过肌球蛋白使运输使运输小泡沿微丝的负极向正端移动。小泡沿微丝的负极向正端移动。 胞质分裂胞质分裂收缩环收缩环: MF呈反向平行束呈反向平行束状排列，其收紧的状排列，其收紧的动力来自纤维束中动力来自纤维束中MF和和myosin II的的相对滑动。相对滑动。（四）其它功能（四）其它功能 细胞形态发生、细胞分化、组织形细胞形态发生、细胞分化、组织形成、信号传递、参与蛋白质合成、肌肉成、信号传递、参与蛋白质合成、肌肉收缩、顶体反应收缩、顶体反应(形成顶体刺突形成顶体刺突) 、血小、血小板激活等等。板激活等等。一、一、 IF的形态结构和化学组成的形态结构和化学组成（一）（一） IF的形态结构的形态结构 直径直径10nm的蛋白纤维，的蛋白纤维，是最稳定、分布最广泛是最稳定、分布最广泛的细胞骨架成分。的细胞骨架成分。 （二）（二） IF的化学组成之类型、分子结构的化学组成之类型、分子结构 中间纤维的成分最复杂，具有严格的中间纤维的成分最复杂，具有严格的细胞类型细胞类型分布分布，划分为六种类型，划分为六种类型：第三节中间纤维第三节中间纤维（intermediate filament，IF）脊椎动物细胞内脊椎动物细胞内IF蛋白的主要类型及分布蛋白的主要类型及分布 类型类型 相关蛋白相关蛋白细胞内分布细胞内分布 型型酸性角蛋白酸性角蛋白(acidic keratins)上皮细胞上皮细胞 型型中性中性/碱性角蛋白碱性角蛋白上皮细胞上皮细胞 型型波形蛋白波形蛋白(vimentin)间充质细胞间充质细胞结蛋白结蛋白(desmin)肌肉细胞肌肉细胞周边蛋白周边蛋白(peripherin)神经元神经元胶胶质质原原纤纤维维酸酸性性蛋蛋白白(glial firillary acidic protein)胶质细胞胶质细胞 型型神经丝蛋白神经丝蛋白 (neurofilament protein) 神经细胞神经细胞 型型核纤层蛋白核纤层蛋白(lamins)A、B和和C真核细胞的核纤层真核细胞的核纤层 型型巢蛋白巢蛋白(nestin)中央神经系统的干细胞中央神经系统的干细胞IF蛋白的分子结构蛋白的分子结构N端、端、C端端：非螺旋非螺旋化的球形头部和尾部化的球形头部和尾部，氨基酸序列的高氨基酸序列的高度度可变区。可变区。-螺旋杆状区螺旋杆状区：非变异区，非变异区，氨基酸序列高度保守。氨基酸序列高度保守。 IF结合蛋白结合蛋白(IF associated protein, IFAP) 它们结合于它们结合于IF的不同部位，使其交联成束、的不同部位，使其交联成束、网，并把网，并把IF交联到质膜或其它骨架成分上，充交联到质膜或其它骨架成分上，充当细胞内当细胞内IF超分子结构的调节者。已知的超分子结构的调节者。已知的IFAPs约约15种左右，分别与特定的种左右，分别与特定的IF结合，具结合，具有有细胞特异性细胞特异性。二、二、IF的组装及特点的组装及特点 超螺旋超螺旋二聚体二聚体 反向平行四聚体反向平行四聚体 原纤维原纤维 IF （半分子交错形成）（半分子交错形成）28鼠袋鼠鼠袋鼠(rat kangaroo)上皮上皮细胞细胞(PtK2)间期中角蛋白分间期中角蛋白分布，用免疫荧光法显示布，用免疫荧光法显示（角蛋白为异二聚体（角蛋白为异二聚体的角蛋白对）的角蛋白对）IF单体单体IF组装特点：组装特点： 单体是纤维状蛋白；单体是纤维状蛋白； IF没有极性；没有极性； 不需要不需要ATP、GTP及结合蛋白的辅助，及结合蛋白的辅助，装装配与温度、配与温度、 IF蛋白浓度无关。蛋白浓度无关。 IF的的N端丝氨酸的磷酸化可调控端丝氨酸的磷酸化可调控IF的分子组装。的分子组装。如核纤层蛋白如核纤层蛋白(lamin) N端丝氨酸端丝氨酸的磷酸化的磷酸化, 导致导致IF去组装，核膜崩解；反之则核膜重建。去组装，核膜崩解；反之则核膜重建。IF研究缺乏特异性工具药。研究缺乏特异性工具药。 三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能 1.1.支持作用。如角蛋白支持作用。如角蛋白( (keratin)参与形成细胞参与形成细胞连接装置之桥粒、半桥粒；特别对细胞核的定位与连接装置之桥粒、半桥粒；特别对细胞核的定位与固定有关：固定有关：核基质核基质(核骨架核骨架)-核纤层核纤层-胞质胞质IF-胞外基质胞外基质体系；维持核膜稳定及重建。体系；维持核膜稳定及重建。 2.2.参与细胞分化，在胚胎发育中，参与细胞分化，在胚胎发育中，IF的表达在时的表达在时空上有顺序性。空上有顺序性。 3.3.参与细胞内的信号转导过程，影响参与细胞内的信号转导过程，影响DNA的复的复制与转录。与胞内微管、微丝共同发挥物质的定向制与转录。与胞内微管、微丝共同发挥物质的定向运输作用。与运输作用。与mRNA的运输有关，对的运输有关，对mRNA的胞内的胞内定位和翻译有决定性的作用。定位和翻译有决定性的作用。 中间纤维的支持功能中间纤维的支持功能角蛋白参与桥粒、角蛋白参与桥粒、半桥粒的组成半桥粒的组成(致密斑致密斑)核纤层蛋白与核膜的解聚和重组核纤层蛋白与核膜的解聚和重组第四节第四节 细胞骨架细胞骨架与医学与医学与肿瘤与肿瘤 IF的分布具有严格的组织特异性，已应用于肿的分布具有严格的组织特异性，已应用于肿瘤临床鉴别诊断。瘤临床鉴别诊断。与某些先天性畸形与某些先天性畸形 胚胎发育中胚胎发育中IF的出现在时空上有顺序性，可用的出现在时空上有顺序性，可用于产前诊断：如羊水含胶质原纤维酸性蛋白于产前诊断：如羊水含胶质原纤维酸性蛋白(GFAP)或神经丝蛋白或神经丝蛋白(NF)时，此胎时，此胎儿有中枢儿有中枢神经系统的畸形。神经系统的畸形。IF种类种类阳性细胞种类阳性细胞种类阳性肿瘤类别阳性肿瘤类别keratin角化和非角化角化和非角化上皮细胞上皮细胞上皮瘤上皮瘤vimentin间叶来源的细胞，如间叶来源的细胞，如成纤维细胞、淋巴细成纤维细胞、淋巴细胞、内皮细胞、施万胞、内皮细胞、施万细胞、室管膜细胞等细胞、室管膜细胞等纤维肉瘤、多数淋巴瘤、纤维肉瘤、多数淋巴瘤、滑膜肉瘤、黑色素瘤滑膜肉瘤、黑色素瘤desmin横纹肌、内脏平滑肌、横纹肌、内脏平滑肌、一些血管平滑肌细胞一些血管平滑肌细胞肌肉肉瘤，即横纹肌和肌肉肉瘤，即横纹肌和平滑肌肉瘤平滑肌肉瘤glial fibrillary acidic protein (GFAP)星形细胞、格曼氏神星形细胞、格曼氏神经胶质细胞经胶质细胞正常、反应性增生及肿正常、反应性增生及肿瘤性胶质如胶质瘤、室瘤性胶质如胶质瘤、室管膜瘤、少突胶质瘤管膜瘤、少突胶质瘤neurofilament protein中枢和周围神经中枢和周围神经的神经元的神经元神经母细胞瘤、神经母细胞瘤、 髓母细胞瘤、视网膜母髓母细胞瘤、视网膜母细胞瘤、神经内分泌瘤细胞瘤、神经内分泌瘤主主要要的的人人类类肿肿瘤瘤类类群群的的IF目目录录纤毛不动综合症：纤毛不动综合症：由纤毛结构缺陷由纤毛结构缺陷(主要是动主要是动力蛋白臂缺陷或缺失力蛋白臂缺陷或缺失)引起的具有多种异常的常引起的具有多种异常的常染色体隐性遗传性疾病。纤毛结构的异常可以染色体隐性遗传性疾病。纤毛结构的异常可以引起呼吸道纤毛麻痹，纤毛黏液传输功能障碍，引起呼吸道纤毛麻痹，纤毛黏液传输功能障碍，而形成慢性复合性化脓性肺部炎症、慢性鼻炎、而形成慢性复合性化脓性肺部炎症、慢性鼻炎、鼻窦炎、中耳炎、支气管炎、支气管扩张等；鼻窦炎、中耳炎、支气管炎、支气管扩张等；同时男性的精子因鞭毛失去运动功能而导致男同时男性的精子因鞭毛失去运动功能而导致男性不育性不育(先天性精子不动症先天性精子不动症)。男性不育患者的精子鞭毛横切男性不育患者的精子鞭毛横切复习题：细胞骨架复习题：细胞骨架n基本概念：细胞骨架、微管相关蛋白、基本概念：细胞骨架、微管相关蛋白、马达蛋白、微管组织中心、马达蛋白、微管组织中心、 微丝结合蛋微丝结合蛋白、白、GTP/GDP/ATP/ADPcapnMT组成和形态结构组成和形态结构 、特性及在细胞中、特性及在细胞中的存在方式。的存在方式。nMF的组成及形态结构。的组成及形态结构。n影响微管、微丝聚合与解聚的因素（包影响微管、微丝聚合与解聚的因素（包括特异性药物）。括特异性药物）。n微管、微丝、中间纤维的主要功能。微管、微丝、中间纤维的主要功能。n马达蛋白类型及功能。马达蛋白类型及功能。n微丝结合蛋白将微丝组织成的三种主微丝结合蛋白将微丝组织成的三种主要形式及分布。要形式及分布。nIF的分子结构、组装及特点。的分子结构、组装及特点。n细胞骨架与医学细胞骨架与医学预习：细胞核预习：细胞核