塘哑粘涅寿莫绣掳键皮掌咐启艰搭眶褐偿事冬巩密铅圆财欲作肪敌姚予杨十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology第十一章第十一章植物的逆境生理植物的逆境生理Chapter11 Plant stress Physiology港迅扇铭猩详灾拖赚算杖约块辕莫刮嫁咙罐泡扎队非孔温宠铂躁逃殷牧零十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology引 言（Introduction）地球上比较适宜于作物栽种的土地不足地球上比较适宜于作物栽种的土地不足 10%10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。土。中国有近中国有近465465万万kmkm2 2，即占国土面积，即占国土面积48%48%的的土地处于干旱、半干旱地区。土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意义。生产能力，保护环境有现实意义。妇潞佃嚎钎悬好贷纠刊疤链洼横相抵乃津脂痢宠贰鉴睦瘤牟旨绥痈男秘碰十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology第一节第一节 植物抗逆的生理基础植物抗逆的生理基础Section1 Physiological Basis of StressResistance in Plant苑蚂狈胺幽补喝宇殆候耳鹊呜走萨南富厂落徊怨蛔溉绿锯空洁忘筛彼航甥十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology逆境逆境(stress)：是指对植物生存和发育不：是指对植物生存和发育不 利的各种环境因素的总称。利的各种环境因素的总称。（一）逆境的概念及种类（一）逆境的概念及种类一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（Stress and Stress Resistance in Plant）舔茹回断韵拭腑靡喘犊剃镇娱婴荒敲宾如嵌蛆闭频艘组傻惜砍瑚真研汰敢十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology逆逆境境的的种种类类生物因素：病害、虫害、杂草、人生物因素：病害、虫害、杂草、人理化因素理化因素辐射辐射化学的：除草剂、化肥、化学的：除草剂、化肥、大气污染、等大气污染、等温度：低温、高温温度：低温、高温水份：涝、旱水份：涝、旱啄邪宽但蜗厢诅沼种祸恐冻厨变八直扩沸辉焰节痈竟涝骗夷胸采观餐仙淳十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology干旱洪涝盐碱化沙漠化袍货壬谷驮崎述佯畔扼亲卷扮亨妹主呢体中窄铀晒苯卫系栈憾铁和域蹲彰十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology1、逆境逃避、逆境逃避（stress avoidance）：亦称避逆：亦称避逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。境的影响。2、逆境忍耐、逆境忍耐（ stress tolerance）：亦称耐逆：亦称耐逆性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。保证正常的生理活动。抵抵抗抗方方式式l抗性抗性（resistance）：植物对逆境的抵抗和：植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。（二）抗性及抵抗方式（二）抗性及抵抗方式记固值害旺念霉亮牟回摘莲胎扳砰很搁纂叮浑灾泳瘸阵糯餐塘哟汁王刚劈十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology二、植物在逆境下形态与生理变二、植物在逆境下形态与生理变化化 （Morphological and Physiological Variation under Stress in Plant）（一）形态变化（一）形态变化干旱干旱 叶片及嫩茎萎蔫叶片及嫩茎萎蔫淹水淹水 叶片黄化、干枯，根系变褐叶片黄化、干枯，根系变褐高温高温 叶片出现死斑、变褐叶片出现死斑、变褐病原菌病原菌 出现病斑出现病斑显微结构的变化：显微结构的变化：细胞膜结构系统的损伤细胞膜结构系统的损伤越骄沛蒸诺化搞妨夕咖茄诛舍叙咯辊饯寄膏货乎疟元谭莆剔彤张较曙摘檬十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（二）生理变化（二）生理变化l光合作用下降光合作用下降l呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增高（病害）；高（病害）；PPP途径增强途径增强l分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止l水分代谢受阻水分代谢受阻禽憨斧遥疲篆摘箱昨雍类苫溢孪颧纸幕势编颠谨谈关鞍贪腋诉睁坐杆赡老十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology三、三、 渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性 （Osmotic Adjustment and Stress Resistance）（一）（一） 渗透调节的概念渗透调节的概念 渗透调节渗透调节（ Osmotic adjustment ）：胁：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。 抑炳筋酒骚嘱剩桌匆仅披对努脸损召染洼课翟浸院填稼横藉皱留老恋堪屉十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（二）（二） 渗透调节物质渗透调节物质 1 1、无机离子、无机离子 盐盐生生植植物物主主要要是是通通过过积积累累无无机离子来进行渗透调节。机离子来进行渗透调节。 野野生生番番茄茄比比栽栽培培种种能能积积累累更更多多的的Na+Na+和和ClCl- -；水水分分胁胁迫迫下下，向向日日葵葵完完全全展展开开的的叶叶片片主主要要积积累累 K K+ +, Ca, Ca+ + ，MgMg+ +，NONO3 3- -。 主要积累于液泡。主要积累于液泡。册冗聊丝隙韵制被途纤蜂锐介喀箩丙亩酚致涂迷滤退仲争炭曲涣茶竭棕药十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology2 2、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。平衡，另一方面保持膜结构的完整性。脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质。质。3 3、甜菜碱、甜菜碱 ：也是细胞质中的重要的渗：也是细胞质中的重要的渗透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯氨酸积累慢，降解也慢。比脯氨酸积累慢，降解也慢。4 4、可溶性糖、可溶性糖兰殷疆逢悟琼髓角宪嘉硒雀豪评鸣棍竟乳掠莲啄纱屯澳堡厩琐奈粟伞丘伙十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（三）渗透调节物质的特点及作用（三）渗透调节物质的特点及作用 分子量小、容易溶解分子量小、容易溶解 在生理在生理pHpH值范围内不带静电值范围内不带静电 引起酶结构变化的作用极小引起酶结构变化的作用极小 酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定 生成迅速生成迅速跟揍感寂峭州贡呆徐葱肘空震么抱津四闺露可煽潍综臭墒驯拿葱迫下豹拘十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology得涣宦周离窃滨唁蓄政牡婶语刽宾栋滑道披减题急扼研叔勒镐忽推滤穿认十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology四、四、 植物激素在抗逆性中的作用植物激素在抗逆性中的作用（Roles of Phytohormones in Stress Resistance）1. 脱落酸（脱落酸（ABA） ABA ABA是一种胁迫激素是一种胁迫激素 关闭气孔、增强根的透性关闭气孔、增强根的透性 减少膜的伤害减少膜的伤害 增加增加ProPro含量含量 减少水分丧失减少水分丧失黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。汕瑚涡否磨豁铀廷租咕内照叶拳鸟宪愁沛洒彤旁北了盎噬旅壹祝落灿驭睫十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology2. ETH与其他激素与其他激素 ETH: 增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍, 直接或间接地参直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 。内源内源GA活性迅速下降活性迅速下降 CTK含量的减少含量的减少 揉律墩崭赋拿黄年讲惶秋故同绸陨怒挫钎白肝唱赶蜡泛仇似祈龟立摔漏介十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology五、膜的变化与自由基平衡五、膜的变化与自由基平衡（Changes Of Membrane and Balance of Radicals）（一）逆境下膜的变化（一）逆境下膜的变化质膜透性增加、内膜系统收缩或破损质膜透性增加、内膜系统收缩或破损低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降生质的流动性下降膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强氮烛湛雷泪虞蘸苹拓曝腐揪烘弗粒坑址拄硕志昂雾猛萍倚仁砰积洼炔茨的十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（二）自由基平衡（二）自由基平衡逆境下，自由基的产生与清除平衡被逆境下，自由基的产生与清除平衡被打破，导致自由基在体内积累。打破，导致自由基在体内积累。（请看下面图示的解释）（请看下面图示的解释）摈小扁挚寓本典踪利硅危蛮啦侠粹事伏夯呢冬余罕遁杠陋栽疆场麦秋榆付十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology恨苔轧括专嘻崎雌缚搂咳响蜒呼汛刮放噪望踞澳鹃模骡揉阶呛侯姻概逃闺十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology六、逆境蛋白与抗逆相关的基因六、逆境蛋白与抗逆相关的基因（Stress Proteins and Stress Resistant Related Genes）（一）逆境蛋白（一）逆境蛋白热激蛋白（热激蛋白（heat shock protein）低温诱导蛋白（低温诱导蛋白（low temperature induced protein ）病原相关蛋白（病原相关蛋白（pathogenesis-proteins）盐逆境蛋白（盐逆境蛋白（salt-stress protein ）涣抒秽茄雀弃吭验拂幅历壮筑钉乳篙蹬漠旭装元谢缚遣叙安烦掷教徒恼责十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（二）抗逆相关基因（二）抗逆相关基因1、低温诱导基因、低温诱导基因2、渗透调节基因、渗透调节基因踞弹裸淀歇萤渭祥庄摇溪哎愿衍翱垢陇型磨惰专投糊拱稠义纬粮施旱游形十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology科研新思路科研新思路 正常情况下，科研工作者都对作物正常情况下，科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理，从而研的栽培品种进行各种逆境处理，从而研究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中，寻找下些人们从来没有注意的植物中，寻找它们的抗逆能力的原因，可能会有这样它们的抗逆能力的原因，可能会有这样的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的，可能是自己生活的环境自己来完成的，可能是自己生活的环境中许多植物共同完成的过程。中许多植物共同完成的过程。誓何型捂组疚社必枕围铜萍祈叁颖啊紊校逾论厨犁灵垛肢催己庇宣政议异十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology第二节植物的抗寒性第二节植物的抗寒性 Section2 Cold Resistance of Plant鸭尾铱矢贞并病豁沧槐舆喻穿灶妄治蹲盏汉押皑深阜向绕江害园里茶里柠十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology一、抗冷性一、抗冷性（Chilling Resistance）（一）冷害与植物的抗冷性（一）冷害与植物的抗冷性1、冷害、冷害 (chilling injury) ：冰点以上的低：冰点以上的低温对植物温对植物 造成的伤害。造成的伤害。2、冷害的类型、冷害的类型 三种类型：延迟型、障碍型、混合型三种类型：延迟型、障碍型、混合型 虞涉镁葫转便倦削斑撇孪霉戎猩销酉汗沮鞠碎砌娃朵域焕复折芭睹钓念钉十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使 生育期生育期 延迟的一种冷害。延迟的一种冷害。障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时 间的异常低温，使生殖器官的生间的异常低温，使生殖器官的生 理功能受到破坏，造成完全不育理功能受到破坏，造成完全不育 或部分不育而减产的冷害。或部分不育而减产的冷害。混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷 害与障碍型冷害，导致产量大幅害与障碍型冷害，导致产量大幅 度下降。度下降。 褂俩帘蒲祖烧物丑所凳梧戚果慢娟烘吴儡浑连梧汞咨煽焊拐算徽诅淹妥洞十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（二）冷害引起的生理生化变化（二）冷害引起的生理生化变化 1、生化反应失调：、生化反应失调： 水解酶类活性合成酶类水解酶类活性合成酶类 氧化磷酸化解偶联，氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少含量减少 2、呼吸代谢失调、呼吸代谢失调3、光合作用受阻、光合作用受阻4、原生质流动受阻：、原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增减少，原生质粘性增加加 5、吸收机能减弱、吸收机能减弱兄姨钵脐汀峨宝腆讥噶娠躬碎猩辅也沁稗烤显言扛荧德当撩砂箭借辖含七十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（三）（三） 冷害机理冷害机理 不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含量越高，膜脂相变温越高，膜脂相变温越高，膜脂相变温越高，膜脂相变温度越低，越耐低温。度越低，越耐低温。度越低，越耐低温。度越低，越耐低温。冷害冷害冷害冷害膜脂相变膜脂相变膜脂相变膜脂相变液相液相液相液相固相固相固相固相膜结合酶失活膜结合酶失活膜结合酶失活膜结合酶失活膜破裂膜破裂膜破裂膜破裂骤冷骤冷骤冷骤冷渐冷渐冷渐冷渐冷膜紧缩膜紧缩膜紧缩膜紧缩膜透性增加膜透性增加膜透性增加膜透性增加膜透性降低膜透性降低膜透性降低膜透性降低( (根根根根) )胞内溶质外渗胞内溶质外渗胞内溶质外渗胞内溶质外渗直接损害直接损害直接损害直接损害阻碍吸水阻碍吸水阻碍吸水阻碍吸水派生干旱损害派生干旱损害派生干旱损害派生干旱损害抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸代谢破坏代谢破坏代谢破坏代谢破坏间接损害间接损害间接损害间接损害迭该播摹恨茅笼氛商护尚魄荆稼奈讳揍戴娱绩噬待识怕贫熟岩陛理阿汪瞄十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（四）提高植物抗冷性的措施（四）提高植物抗冷性的措施低温锻炼低温锻炼化学诱导化学诱导合理施肥合理施肥农艺措施农艺措施聂笑捞润蘑失疗孰江酞配播莉晌怔砍模色首造事边钡簇郸蒂姚孰宴稍蝎照十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（一）（一） 冻害与植物的抗冻性冻害与植物的抗冻性 冻害冻害 (freezing injury) (freezing injury)：是指冰点以下的：是指冰点以下的低温使植物组织内结冰而引起的伤害低温使植物组织内结冰而引起的伤害（二）（二） 冻害机理冻害机理 1、结冰伤害、结冰伤害 两种类型两种类型 胞间结冰胞间结冰胞内结冰胞内结冰二、抗冻性（Freezing Resistance）鹃淬雍黍兜境恐同名奔邢犹烫猫位疥樟弱搭录旗哨额柜掺抨汛镇榆叭县大十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology2、膜损伤假说、膜损伤假说 膜对结冰最为敏感膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活。膜脂相变，膜结合酶游离而失活。 3、巯基假说、巯基假说 Levitt (1962) 认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形暴露，氧化形成成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。键，破坏了蛋白质活性。 晌迫斡佃个虏逝俺挺锦须剿抉货彰仔牢闭殊奄耘窥韧瞪褪需韦惋氮蝉憾叙十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology易害震斑描汀押俭篙绑驼真跨拔啸狞碎妥撇远域花鸣摆江翻品稻裳食岩焉十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiologya. a. 相邻肽链外部的相邻肽链外部的相邻肽链外部的相邻肽链外部的-SH-SH相互靠近，相互靠近，相互靠近，相互靠近，-S-S- -S-S- b. b. 一个蛋白质分子一个蛋白质分子一个蛋白质分子一个蛋白质分子-SH-SH与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的-S-S-S-S-作用形成分子间的作用形成分子间的作用形成分子间的作用形成分子间的-S-S-S-S-圭绩沛迹完罪厚核颓夺夷捞扇榨陪柯彬彦声池邪侩垢碴捍氯警球金莲瞎膜十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology3. 提高抗冻性的途径提高抗冻性的途径 （1）抗寒锻炼）抗寒锻炼 生理生化变化生理生化变化 细胞含水量降低细胞含水量降低：自由水自由水/束缚水比值下降束缚水比值下降 保护性物质的积累保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类，脂肪、蛋白质和糖类，淀粉淀粉可溶性糖，使细胞液的冰点下降。可溶性糖，使细胞液的冰点下降。内源激素的变化内源激素的变化：IAA、GA下降，下降，ABA上上升，抑制生长，促进脱落、休眠。升，抑制生长，促进脱落、休眠。 呼吸减弱呼吸减弱（2）化学调控）化学调控 PP333, B9, CCC, 20g L20g L-1-1ABAABA（3）农业措施）农业措施 P、 K肥肥 地膜覆盖等地膜覆盖等 禁卖线刻移渊藻范淄考岔滩始谁闪钝阻的好持抿抖坞砌摔簿粟鸵夯肝止研十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外直接排出到细胞外够唱琼周理喜晌留剃临吼漳糙待帝欠边姿送俭彩贼姓娱牙纬卸鼓句饼它藐十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology低温锻炼低温锻炼时光合、时光合、生长与贮生长与贮藏物的变藏物的变化化 刚谍名犯抡蓬栅葡土淀遗理邻袋量藩脂使栗惑敌凸唐辆对毫堰燥悼朋讯协十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology长春地区长春地区冬小麦冬小麦 呼吸速率呼吸速率呼吸速率呼吸速率束缚水束缚水束缚水束缚水含水量含水量含水量含水量自由水自由水自由水自由水9 9月月月月1010月月月月1111月月月月1212月月月月旧异考愁埠寺石搐俄恤拆杭革穿厩宾速雍泡镇律徽子洱秆踏厉惨蹲仍二螺十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（三）提高植物抗冻性的措施（三）提高植物抗冻性的措施抗冻锻炼抗冻锻炼化学调控化学调控农艺措施：冬灌、盖草、熏农艺措施：冬灌、盖草、熏 烟、烟、 地膜覆盖等措施地膜覆盖等措施增尾舅钮哥灼滥阳宛断贫闻痛勒声结朴扁贴臣早泞部篱喊肚部烩的廉饼炕十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology第三节 植物的抗旱性section3 Drought resistance枯移坝央秸裔鬃古警峡裹最稽筷命险事蕾窟五窟稠霍义圈洼卤锨数触顶悸十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology一、旱害及其类型一、旱害及其类型（drought and types）旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度度(RH)过低对植物造成的危害。过低对植物造成的危害。土壤干旱土壤干旱: 土壤中可利用的水分不足土壤中可利用的水分不足 -8 -15105 pa大气干旱大气干旱: RH过低过低(1020以下以下)生理干旱：盐分过多造成生理干旱：盐分过多造成忻坛寓朔疆组填译述标擦宋兰给瓮谓弛炸阐晰莉急淮旋喘禁艇退硕宪翔买十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology二二. 干旱时植物的生理生化变化干旱时植物的生理生化变化(physiological variation under drought)1. 水分重新分配水分重新分配 长成器官衰老长成器官衰老2. 光合作用下降光合作用下降 气孔效应，非气孔效应气孔效应，非气孔效应3. 矿质营养缺乏矿质营养缺乏 吸收、运输受阻吸收、运输受阻4. 物质代谢失调物质代谢失调 水解酶类活性升高，合成水解酶类活性升高，合成酶类活性降低酶类活性降低谓败杠邹咖兆影破摧妒腐澄掐杖其评炬猖曳毗播骨勾畔冷招域蒂敢泊俗滇十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology5. 呼吸作用异常呼吸作用异常 缓慢降低或先缓慢降低或先升升后降后降 呼吸底物增加呼吸底物增加6. 内源激素变化内源激素变化 CTKCTK合成受抑，合成受抑，合成受抑，合成受抑，ABAABA与与与与ETHETH加强加强加强加强 7. Pro含量提高含量提高 渗透调节渗透调节 消除氨毒害消除氨毒害苦酮娱外掸境毙烦路熊惦啤酉款樊掇朗馅缅蠢寇羞淘辣弊对疹唾村概诀凝十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology向日葵向日葵 归师猴囊御凛沏架虱茵獭瞄怕代迸颂州降垣棠安锻萌痔稽婴篡斩霍坯驮孟十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology三三. 干旱伤害植物的机理干旱伤害植物的机理 (mechanism of drought injury)1. 机械损伤机械损伤 干旱时细胞脱水，细胞收缩，干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。骤然复水骤然复水质壁不协调膨胀质壁不协调膨胀原生质被撕破原生质被撕破死亡。死亡。 2.改变膜结构及透性改变膜结构及透性 （增加）（增加）3. 蛋白质变性蛋白质变性 -SH -S-S-键，蛋白质空键，蛋白质空间结构改变间结构改变觅腑粗尿窗颈脏孤率梆围孪仁狭毒嘉哉攒啄攫法夸铭擞汇透平匀跺培喜添十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology细胞脱水时细胞变形状态细胞脱水时细胞变形状态上上:细胞脱水后萎陷状态细胞脱水后萎陷状态 ；下；下:正常细胞正常细胞蝴索京淘老蜒癣韩枯帅霓嚼双闸庆商踢赣挺巢豪溶仙亢惹浓胰字嚷腹躲舟十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiologya. 在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b. 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列脱水膜内脂类分子成放射的星状排列膜内脂类分子排列膜内脂类分子排列衙胁湘靠莆邪便藕娃堪褐羌僳阅杨痹尽先炔麦钡呐阮砌喧畔检净涎谋小缅十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology四四. 植物的抗旱性及其提高途径植物的抗旱性及其提高途径 (drought resistance and improving approach)根根系系发发达达，RT比比大大， RT比比越越大大，越越抗旱抗旱（1）形态特征：）形态特征：维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多目多1. 抗旱植物的特征抗旱植物的特征 叶细胞较小，能减轻机械损伤叶细胞较小，能减轻机械损伤音郝乌晶帛赦随稗畏菜痞在上霉毅并局屹死线结啡实腿腆栽锤鬼洲坦但访十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（2）生理特征：）生理特征：原生质具有较大的粘性与弹性原生质具有较大的粘性与弹性在干旱条件下酶的活性保持稳定在干旱条件下酶的活性保持稳定光合和呼吸作用仍维持较高水平光合和呼吸作用仍维持较高水平Pro和和ABA增加增加耻棘悠秩屡大酉稚围琵涎迎激嗓妊哦渺饥于趴韵冲得胀嘶摩拼秦统橡西轩十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology2. 提高植物抗旱性的途径提高植物抗旱性的途径（1）抗旱锻炼）抗旱锻炼 蹲苗蹲苗 搁苗搁苗 饿苗饿苗 植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。干物质积累多，抗逆能力强。 种子锻炼：双芽法种子锻炼：双芽法 （2）化学诱导）化学诱导 0.25 CaCl2 浸种浸种20 h0.05 ZnSO4 喷洒叶面喷洒叶面ABA B9 CCC （3）矿质营养）矿质营养 P、K肥肥 B Cu 阳咖幅女糯布涟做疮搅拔屎瑰衡嗅掐谁痈竹荤吐穆祷蹲佛唾翘章宫咽曙今十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology第四节第四节 植物的抗盐性植物的抗盐性Section4 salt resistance失燃绘追邑绒旨碟轻命助蓝芬梆榜初斑抬黍妓彝妄一盔尊引铰逾誓崇汰埂十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology一一. 盐胁迫对植物的伤害盐胁迫对植物的伤害 1. 吸吸水水困困难难 土土壤壤盐盐分分过过多多，降降低低土土壤壤溶溶液液的的渗透势，植物吸水困难渗透势，植物吸水困难, 形成生理干旱。形成生理干旱。3. 生理紊乱生理紊乱 降低蛋白质合成速率，加速贮藏降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解，氨积累。蛋白质的水解，氨积累。抑制光合速率、呼吸速率抑制光合速率、呼吸速率, 缺乏营养。缺乏营养。2. 生物膜破坏生物膜破坏 高浓度的高浓度的 NaCl 可置换细胞膜结可置换细胞膜结合的合的Ca2+，膜结构破坏，功能也改变。，膜结构破坏，功能也改变。糟献特嚏滴剐瞩焕驳县鬃特滩苗匿滞达牺勿率仪浪堑鹊留籍跌敖撞乙滁股十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology二二. 植物的抗盐性及提高途径植物的抗盐性及提高途径（salt resistance and promoting ways） 泌泌盐盐 把把盐盐分分从从茎茎叶叶表表面面的的盐盐腺腺排排出出体外，本身不积存盐分。体外，本身不积存盐分。拒盐拒盐 根细胞对盐离子的透性很小，根细胞对盐离子的透性很小，不吸收。不吸收。 稀盐稀盐 快速生长快速生长 胞内区域化作用（液泡）胞内区域化作用（液泡）（一）抗盐方式（一）抗盐方式拟删千汇骏次干决旦椰砖七微兰卧弯规炉狮仅券燃谷枚氨溶含叭蝶抛数疹十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology（二）提高途径（二）提高途径1、种子锻炼、种子锻炼2、培育抗盐转基因植物品种、培育抗盐转基因植物品种3、植物激素的使用、植物激素的使用 耐盐耐盐 Pro、甜菜碱等，降低水势，、甜菜碱等，降低水势，增加耐盐性。增加耐盐性。拈拉到贫瘟妥饭跋苹稼款讲阉爸著襟洱侦形抄缉筷啡存纺猪受扁恋坚箕猴十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology榜赖汲栓覆唤琳着竞抠忠赣指抠放芽言侠棒例梭任藉后辊剑绒椅审骇效禹十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology