RNA（mRNA，tRNA，rRNA）的的生生物物合合成成包包括括以以DNA为为templete，在在RNA polymerase催催化化下下合合成成RNA （转转录录）和和以以RNA为为模模板板在在RNARNA复复制制酶酶作作用用下下合合成成RNA （复制复制）两个方面。两个方面。 第一节、概况第一节、概况1转录的基本概念转录的基本概念在在DNADNA指导的指导的RNARNA聚合酶聚合酶催化下，以催化下，以DNADNA的模的模板链为模板，板链为模板，4 4种种NTPNTP为原料，按碱基配对规为原料，按碱基配对规律律（T-AT-A，A-UA-U，G-CG-C）合成一条与模板链互合成一条与模板链互补的补的RNARNA链的过程。链的过程。DNAtemplate3ATACTGGAC-5RNAproduct5UAUGACCUG-3转录起始于模板的一个特定位置即转录起始于模板的一个特定位置即启动子启动子，终止于另一终点处即终止于另一终点处即终止子终止子，该区域称为，该区域称为一一个转录单位。个转录单位。2转录的转录的DNADNA模板模板DNADNA双链中，可作为模板转录成双链中，可作为模板转录成 RNA RNA 的一的一条链，称为条链，称为模板链（或反意义链）。模板链（或反意义链）。 同一同一DNADNA双链中与模板链互补的一条链称为双链中与模板链互补的一条链称为编码链（或有意义链）编码链（或有意义链）。 模板链模板链 = = 反意义链反意义链 = = 负链负链 编码链编码链 = = 有意义链有意义链 = = 正链正链345该酶需要适当的该酶需要适当的DNADNA作模板，以作模板，以4 4种核糖核种核糖核苷三磷酸（苷三磷酸（NTPNTP）作底物，并在二价阳离子）作底物，并在二价阳离子（MnMn2+2+或或MgMg2+2+）参与下催化）参与下催化RNARNA合成。合成。RNARNA链链的合成方向是的合成方向是5 53 3，不需要引物不需要引物，无，无校对功能。校对功能。第二节、第二节、RNA聚合酶聚合酶（依赖（依赖DNA的的RNA聚合酶）聚合酶）RNApolymerase，简称简称DDRP 6已经从已经从E.Coli及其它菌得到高纯度的及其它菌得到高纯度的DDRP 以以E.ColiDDRP为为例例：MW500Kd、五五个个核核心心亚基（亚基（）及）及第六个亚基第六个亚基。一、一、 ProkaryoteDDRP（仅一种类型）（仅一种类型）7因子：因子：识别识别DNADNA模板上模板上RNARNA合成的起始信合成的起始信号，在号，在RNARNA合成中起发动作用。一旦合成开合成中起发动作用。一旦合成开始，始，因子便释放出来，没有因子便释放出来，没有因子的核因子的核心酶也能完成心酶也能完成RNARNA的合成。的合成。亚基：亚基：与模板结合、酶的滑动以及碱基与模板结合、酶的滑动以及碱基识别有关，具有调控识别有关，具有调控RNARNA转录的作用。转录的作用。亚基：亚基：与与因子与核心酶的结合有关，因子与核心酶的结合有关，并促进第一个磷酸二酯键的形成。并促进第一个磷酸二酯键的形成。亚基：亚基：与与亚基一起亚基一起参与参与RNARNA的合成。的合成。8二、二、EukaryoteDDRP多多种种类类型型，结结构构、功功能能、分分布布和和对对模模板板的专一性等不同的专一性等不同910三、三、RNARNA聚合酶的主要功能聚合酶的主要功能 1 1、能识别并结合于、能识别并结合于DNADNA模板的启动子部位（真核模板的启动子部位（真核生物还需要转录因子的帮助）生物还需要转录因子的帮助） 2 2、解开转录起始点下游一小段、解开转录起始点下游一小段( (约约 17bp) DNA17bp) DNA双双螺旋，产生单链模板，形成所谓的螺旋，产生单链模板，形成所谓的“转录泡转录泡”; ;3 3、不需引物，催化形成第一个、不需引物，催化形成第一个3 3,5 5-磷酸二酯磷酸二酯键，沿键，沿 5 533方向延伸方向延伸RNARNA链链 ；4 4、能识别、能识别DNADNA模板上的转录终止信号；模板上的转录终止信号； 5 5、在基因表达中，参与转录水平的调控。、在基因表达中，参与转录水平的调控。1112第三节、转录过程（以原核为例）第三节、转录过程（以原核为例） Transcription can be divided into 4 stages: Binding E with DNA; Initiation； Elongation； Termination13一、一、RNARNA合成的识别与起始阶段合成的识别与起始阶段RNARNA聚合酶（聚合酶（DDRPDDRP）首）首先与模板上的特异起先与模板上的特异起始部位结合，始部位结合，DNADNA上这上这个与转录起始有关的个与转录起始有关的部位称为部位称为启动子启动子。原。原核与真核生物的启动核与真核生物的启动子具有各自不同的结子具有各自不同的结构与特点。构与特点。141 1、原核生物启动子的、原核生物启动子的3 3个功能部位个功能部位 转录起始点转录起始点, , 常标以常标以+1+1，第，第1 1个核苷酸为嘌个核苷酸为嘌呤核苷酸呤核苷酸(A(A或或G)G)，对应于，对应于RNARNA分子起始部位分子起始部位之前的之前的DNADNA碱基对为负值，而对应于碱基对为负值，而对应于RNARNA分分子起始部位之后的子起始部位之后的DNADNA碱基对为正值，分别碱基对为正值，分别用用上游或下游上游或下游即即- -或或+ +表示。表示。 15典型的大肠杆菌的启动子典型的大肠杆菌的启动子16RNARNA聚合酶的识别部位聚合酶的识别部位牢固结合部位牢固结合部位上游启动子元件：上游启动子元件：富含富含ATAT的识别元的识别元件，通常位于件，通常位于- -4040到到-60bp-60bp之间之间的区域，能极大的区域，能极大地增强启动子的地增强启动子的转录。转录。17RNARNA聚合酶结合到启动子上并引发转聚合酶结合到启动子上并引发转录的效率在很大程度上取决于这些序录的效率在很大程度上取决于这些序列、序列间的间隔以及它们与转录起列、序列间的间隔以及它们与转录起始位点的距离。始位点的距离。182、EnzymebindswithDNAtemplete 首首 先先 因因 子子 识识 别别 DNADNA上上 启启 动动 子子 的的 3535区区（TTGACATTGACA），因因子子（亚亚基基）通通过过影影响响核核心心酶酶的的构构象象使使得得它它与与DNADNA一一般般序序列列的的亲亲和和力力大大大大降降低低，同同时大大增加了酶与启动子的结合常数和停留时间。时大大增加了酶与启动子的结合常数和停留时间。19全酶结合到全酶结合到DNADNA模板上，形成模板上，形成封闭封闭复合物复合物，然后酶迅速滑向，然后酶迅速滑向1010区区（TATAATTATAAT），并同），并同DNADNA牢固结合，牢固结合，同时聚合酶使同时聚合酶使DNADNA局部打开双链，局部打开双链，形成形成开放复合体开放复合体。20因子的解离因子的解离 RNARNA链的延伸阶段开始后，链的延伸阶段开始后，因子即从核因子即从核心酶心酶-DNA-DNA-新生新生RNARNA复合体上解离下来，并可再复合体上解离下来，并可再用于和新的核心酶结合，可能是因为用于和新的核心酶结合，可能是因为因子如因子如仍然存在将会造成仍然存在将会造成RNARNA聚合酶与启动子序列结聚合酶与启动子序列结合过紧，以致不能沿着模板移动。合过紧，以致不能沿着模板移动。 21223 3、真核生物的转录起始、真核生物的转录起始真核生物转录起始十分复杂，往往需要多真核生物转录起始十分复杂，往往需要多种蛋白质因子的协助。已经知道，在所有种蛋白质因子的协助。已经知道，在所有的细胞中有一类叫做的细胞中有一类叫做转录因子转录因子的蛋白质分的蛋白质分子，它们与子，它们与RNARNA聚合酶形成转录起始复合聚合酶形成转录起始复合物，共同参与转录起始的过程。物，共同参与转录起始的过程。真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶I I、IIII、IIIIII各自识别各自识别不同的启动子序列。不同的启动子序列。 23upstream control element，UCE，转录增强作用转录增强作用24上游结合因子上游结合因子选择性因子选择性因子I255s-rRNA基因内部启动子基因内部启动子2627真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶IIII启动的转录启动的转录28增强子：增强子：除了启动子以外的另一段除了启动子以外的另一段与转录起始有关的序列，能增强或与转录起始有关的序列，能增强或促进转录的起始。促进转录的起始。29在每个在每个RNARNA聚合酶聚合酶IIII启动子上需要的基本启动子上需要的基本转录因子（转录因子（basal transcription basal transcription fatorfator, , TFIITFII）在真核生物中具有高度保守性。）在真核生物中具有高度保守性。 30转录因子转录因子亚基亚基数目数目亚基亚基MrMr功能功能TBP（TATATA TA 结合蛋结合蛋白）白）138 000专一识别专一识别TATATATA盒盒TFIIA312000,19000, 35000使使TFIIBTFIIB和和TBPTBP稳定结合到启动子上稳定结合到启动子上TFIIB135000与与TBPTBP结合，募集结合，募集RNARNA聚合酶聚合酶-TFIIF-TFIIF复合体复合体TFIID1215000-25000与正负调控蛋白结合与正负调控蛋白结合TFIIE234000,57000募集募集TFIIHTFIIH；具；具ATPATP酶及解旋酶活性酶及解旋酶活性TFIIF230000,74000与与RNARNA聚合酶聚合酶IIII紧密结合；与紧密结合；与TFIIBTFIIB结合，结合，阻止阻止RNARNA聚合酶与非专一聚合酶与非专一DNADNA序列结合序列结合TFIIH1235000-89000使启动子处的使启动子处的DNADNA解旋，使解旋，使RNARNA聚合酶磷酸聚合酶磷酸化；募集核苷酸切除修复复合体化；募集核苷酸切除修复复合体真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶IIII转录起始阶段所需转录因子转录起始阶段所需转录因子31R RN NA A聚聚合合酶酶I II I启启动动子子的的转转录录32RNARNA聚合酶聚合酶IIII最大亚基的羧基末端有一段共最大亚基的羧基末端有一段共有序列有序列（Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-SerTyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser）的重复片段，称为的重复片段，称为羧基末端结构域羧基末端结构域（carboxyl-terminal domaincarboxyl-terminal domain，CTDCTD）。）。RNARNA聚合酶聚合酶I I和和RNARNA聚合酶聚合酶IIIIII没有没有CTDCTD。开放。开放复合体形成后，复合体形成后，CTDCTD被被TFIIHTFIIH磷酸化，聚合磷酸化，聚合酶离开启动子开始转录。转录终止，酶离开启动子开始转录。转录终止，CTDCTD去去磷酸化，磷酸化，RNARNA聚合酶从聚合酶从DNADNA上释放。上释放。3334转录起始时形成的转录起始时形成的“转录泡转录泡”仍保留；仍保留； RNARNA链的延长由核心酶催化，核心酶沿模板链链的延长由核心酶催化，核心酶沿模板链3 355方向移动，方向移动，RNARNA链按碱基配对规律沿链按碱基配对规律沿5 533方向延伸；方向延伸； 新生链与模板链形成杂化双链新生链与模板链形成杂化双链( (该杂化分子结该杂化分子结构不稳定，构不稳定，RNARNA链游离后，链游离后，DNADNA双链重新形成双链重新形成) ) 随随“转录泡转录泡”和和DDRPDDRP不断移动不断移动( (单链模板不断单链模板不断暴露暴露) )，转录连续不断地进行。，转录连续不断地进行。二、延伸二、延伸（Elongation）35转录过程中转录过程中DNADNA超螺旋结构的变化超螺旋结构的变化由于转录引起由于转录引起DNADNA的超螺旋，在转的超螺旋，在转录泡前形成正超螺旋，转录泡后录泡前形成正超螺旋，转录泡后形成负超螺旋，这种拓扑学的结形成负超螺旋，这种拓扑学的结构变化由拓扑异构酶催化进行。构变化由拓扑异构酶催化进行。36 三、终止三、终止（Ending）转录终止信号：转录终止信号：DNADNA中有中有转录终止信号，称为转录终止信号，称为终终止子止子，其作用是在，其作用是在DNADNA模模板的特异位点处终止板的特异位点处终止RNARNA的合成。在终止子处，的合成。在终止子处，RNARNA聚合酶停止其聚合作聚合酶停止其聚合作用，将新生用，将新生RNARNA链释出，链释出，并离开模板并离开模板DNADNA。371 1、不依赖于、不依赖于因子的因子的终止子终止子两个显著特征：两个显著特征： 所转录的所转录的RNARNA在其末端前有一个由在其末端前有一个由1520个核苷酸组成的能形成发夹结构的个核苷酸组成的能形成发夹结构的自我互补序列。自我互补序列。 在模板链上有一小段在模板链上有一小段AAAAAAAA，经转录，经转录后在后在RNARNA的的3 3末端形成一段末端形成一段UUUUUUUU。383940 DNADNA模板链中约模板链中约6 6个个A A的序列，的序列，转录为转录为RNA3RNA3端的多聚端的多聚U U。寡聚寡聚U U序列可能提供信号使序列可能提供信号使RNARNA聚合酶脱离模板；而且聚合酶脱离模板；而且U-AU-A为弱碱基配对结构，为弱碱基配对结构，RNA-DNARNA-DNA杂交分子易在此分杂交分子易在此分离。离。412、依赖于、依赖于因子的终止子因子的终止子 某些转录终止需要一种辅助蛋白质因子某些转录终止需要一种辅助蛋白质因子因子才能因子才能实现。这种终止子有时会有一小段经转录后可形成实现。这种终止子有时会有一小段经转录后可形成发夹结构的序列。发夹结构的序列。推测推测因子功能因子功能因子在特定结合位点与因子在特定结合位点与RNARNA结合，并按结合，并按5 5-3-3方方向移动直到与停在终止位点的转录复合物相遇。在向移动直到与停在终止位点的转录复合物相遇。在此位置，此位置，因子协助转录的因子协助转录的RNARNA产物释放出来。产物释放出来。因子具有依赖因子具有依赖ATPATP的的RNA-DNARNA-DNA解链酶活性，能促进解链酶活性，能促进RNARNA上的蛋白易位。上的蛋白易位。 4243441、DNADNA模板抑制物模板抑制物 烷化剂、放线菌素烷化剂、放线菌素D D、嵌入染料（吖啶）、嵌入染料（吖啶） 插插入入双双螺螺旋旋DNADNA的的两两个个连连续续的的G=CG=C碱碱基基对对之之间间，从从而而使使DNADNA变变形形，阻阻碍碍聚聚合合酶酶沿沿模模板板的的移动。移动。四、四、RNARNA转录的抑制剂转录的抑制剂45462 2、RNARNA聚合酶抑制物聚合酶抑制物 利利福福酶酶素素：与与细细菌菌RNARNA聚聚合合酶酶 亚亚基基结结合合而而抑抑制制细细菌菌RNARNA的的合合成成，阻阻止止转转录录中中的的启启动动子子出空步骤。出空步骤。 鹅鹅膏膏蕈蕈碱碱：抑抑制制RNARNA聚聚合合酶酶IIII和和IIIIII的的活活性性，破坏动物细胞中破坏动物细胞中RNARNA的合成。的合成。47由由RNARNA聚合酶最初合成的聚合酶最初合成的RNARNA链都是不成链都是不成熟的，这种熟的，这种RNARNA链称为链称为RNARNA前体前体，前体经，前体经过一系列的变化，包括链的裂解过一系列的变化，包括链的裂解、5 5端端和和3 3端的切除和特殊结构的形成、核苷端的切除和特殊结构的形成、核苷的修饰和糖苷键的改变以及剪接和编辑的修饰和糖苷键的改变以及剪接和编辑等过程才能成为有功能的成熟等过程才能成为有功能的成熟RNA RNA （mRNA mRNA 、tRNAtRNA、 rRNArRNA ），这个过程称），这个过程称为为RNARNA转录后加工转录后加工。第五节、转录后加工第五节、转录后加工48 （仅指真核，原核大多不加工，直接用）（仅指真核，原核大多不加工，直接用） 转转录录后后首首先先形形成成的的mRNA前前体体称称核核内内不不均均 一一 RNA（ Heterogeneous nuctear RNA） 或或 HnRNA， 其其 中中 2525 转转 变变 为为mRNA，7575被降解。被降解。一、一、mRNAmRNA加工过程加工过程49a.a.掐掐头头去去尾尾，去去除除非非结结构构信信息息部部分分（内内含含子）子）, ,并用拼接酶拼接。并用拼接酶拼接。b.b.加加尾尾：3 3 端端加加上上多多聚聚腺腺苷苷酸酸尾尾巴巴( (polyApolyA tail)tail)，与翻译有关，稳定，与翻译有关，稳定mRNAmRNA。c.c.戴帽戴帽：5 5 端形成帽子结构端形成帽子结构(m(m7 7GpppGpGpppGp) ) d.d.包装，运输出核膜包装，运输出核膜加工步骤加工步骤50511 1、在、在5 5端加帽子结构端加帽子结构 成熟的真核生物成熟的真核生物mRNAmRNA，其结构的其结构的5 5端都有一端都有一个个m m7 7G-PPPNmNG-PPPNmN结构，该结构，该结构被称为甲基鸟苷的结构被称为甲基鸟苷的帽子。有时除帽子。有时除m m7 7G-G-PPNmNPPNmN外，在第二个核外，在第二个核苷酸的核糖第苷酸的核糖第“2 2”号号碳上也甲基化。碳上也甲基化。52532 2、在、在3 3端加尾端加尾 真核生物真核生物mRNAmRNA的的3 3端通常带有的端通常带有的20 200bp的的A A，构成，构成polyA的尾巴。的尾巴。polyA不是由不是由DNADNA编码的，而是转录后在核内加编码的，而是转录后在核内加上去的。受上去的。受polyApolyA聚合酶催化，该酶能识聚合酶催化，该酶能识别别mRNAmRNA的游离的游离3 3-OH-OH端，并加上约端，并加上约200200个个A A残基。残基。54酶复合物酶复合物内切核酸酶内切核酸酶多聚腺苷酸聚合酶多聚腺苷酸聚合酶切割信号序列切割信号序列内切核酸酶内切核酸酶多聚腺苷酸多聚腺苷酸聚合酶聚合酶几种多亚几种多亚基蛋白基蛋白553 3、mRNAmRNA内含子的剪接内含子的剪接 真核生物基因往往是真核生物基因往往是断裂基因，即编码一断裂基因，即编码一个蛋白质分子的核苷个蛋白质分子的核苷酸序列被多个插入片酸序列被多个插入片断（内含子）所隔开，断（内含子）所隔开，mRNAmRNA的加工需要切去的加工需要切去由内含子转录来的序由内含子转录来的序列，将有编码意义的列，将有编码意义的核苷酸片段（由外显核苷酸片段（由外显子转录来的序列）连子转录来的序列）连接起来接起来 。56真核生物真核生物mRNAmRNA前体的内含子和外显子的连接部位，也前体的内含子和外显子的连接部位，也称为称为剪接部位剪接部位具有短的共有序列，最保守的是大多数具有短的共有序列，最保守的是大多数内含子两端的内含子两端的5 5端的端的GUGU和和3 3端的端的AGAG，分别称为，分别称为5 5剪接部位剪接部位和和3 3剪接部位剪接部位，以及位于，以及位于3 3剪接部位上游剪接部位上游2050个碱基的个碱基的分支点分支点A A。此外，。此外，3 3剪接部位上游的剪接部位上游的嘧啶富含序列嘧啶富含序列也是常见的。也是常见的。57共有共有4 4种类型的内含子种类型的内含子I I型主要存在于细胞核、线粒体和叶绿体中型主要存在于细胞核、线粒体和叶绿体中一些编码一些编码rRNArRNA、mRNAmRNA和和tRNAtRNA的基因中。的基因中。IIII型通常位于真菌、藻类和植物线粒体或型通常位于真菌、藻类和植物线粒体或叶绿体叶绿体mRNAmRNA的初级转录本中。的初级转录本中。两种内含子在剪接时都不需要高能辅因子两种内含子在剪接时都不需要高能辅因子（如（如ATPATP），都包括两次酯键交换反应步骤，），都包括两次酯键交换反应步骤，但在剪接机制的细节上有所不同。但在剪接机制的细节上有所不同。58I I型内含子的型内含子的剪接机剪接机制需要一个鸟苷或其制需要一个鸟苷或其他核苷辅因子他核苷辅因子鸟苷的鸟苷的3 3OHOH作为亲核体，作为亲核体，攻击攻击5 5剪接位点的磷酸，剪接位点的磷酸，形成形成1 1个个3 3,5,5- -磷酸二磷酸二酯键酯键外显子的外显子的3 3OHOH释放出来变成亲核释放出来变成亲核体进攻体进攻3 3剪接位点，完成反应剪接位点，完成反应59内含子中特异的腺嘌呤核苷内含子中特异的腺嘌呤核苷的的2 2OHOH作为亲核体，攻击作为亲核体，攻击5 5剪接位点，形成套索结构剪接位点，形成套索结构外显子的外显子的3 3OHOH作为亲核体作为亲核体进攻进攻3 3剪接位点，完成反剪接位点，完成反应应内含子以套内含子以套索结构的形索结构的形式被切除式被切除IIII型内含子的型内含子的剪接机制剪接机制60人们曾经试图鉴定出催化人们曾经试图鉴定出催化I I型和型和IIII型内含子剪接反应型内含子剪接反应的酶，但得出一个惊讶的的酶，但得出一个惊讶的结论：这些内含子是自我结论：这些内含子是自我剪接的，没有蛋白质性质剪接的，没有蛋白质性质的酶参与反应。这是由的酶参与反应。这是由T.R.CechT.R.Cech及其同事在及其同事在19821982年发现的，他们首次提出年发现的，他们首次提出了了核酶（核酶（ ribozymeribozyme ）的的概念概念 。Thomas R. CechUniversity of Coloradoat Boulder, USA614 4、选择性剪接、选择性剪接一个基因的转录产物在不同的发育阶段一个基因的转录产物在不同的发育阶段、分化细胞和生理状态下，通过不同的剪分化细胞和生理状态下，通过不同的剪接方式，可以得到不同的接方式，可以得到不同的mRNAmRNA和翻译产和翻译产物，称为物，称为选择性剪接选择性剪接（alternative splicing）。）。62真核生物选择性加工的两种机制真核生物选择性加工的两种机制63641、 Prokaryote rRNA a.a.基基因因成成串串排排列列为为长长转转录录单单位位，每每个个转转录录单单位位由由16S16S，23S23S，5S 5S rRNArRNA以以及及一一个个或或几个几个tRNAtRNA的基因组成。的基因组成。 b.b.原原核核生生物物rRNArRNA含含有有多多个个甲甲基基化化修修饰饰成成分，包括甲基化碱基和甲基化核糖。分，包括甲基化碱基和甲基化核糖。 二、二、rRNArRNA的加工过程的加工过程65标号为标号为1 1、2 2、3 3的切点分别由的切点分别由RNaseIII、RNaseP、RNaseE 断裂断裂662、EukaryoterRNAa.a.共同前体共同前体45S45S直接转录出直接转录出28S28S，18S18S，5.8S5.8S67b b. . 核核内内5S 5S rRNArRNA基基因因成成串串，间间隔隔排排列列，单单独独转录出转录出5S 5S rRNArRNA。 c. 28Sc. 28S5S5S5.8S 5.8S prpr大亚基出核大亚基出核 18S18S小亚基出核小亚基出核68三、三、tRNAtRNA的加工的加工1 1、原核、原核a.a.转录后掐头去尾，拼接；转录后掐头去尾，拼接；b.b.甲基化和异构化；甲基化和异构化；c.3c.3接接CCACCA。2 2、真核、真核a.a.核内掐头去尾拼接，甲基化；核内掐头去尾拼接，甲基化；b.b.出核，进一步修饰出核，进一步修饰6970RNasePRNaseD717273酵母酵母tRNAtRNA前体的加工前体的加工74第六节、第六节、RNARNA复制（病毒）复制（病毒）某些病毒以某些病毒以RNARNA为遗传物质，称为为遗传物质，称为RNARNA病病毒。被这些病毒感染的寄主细胞中含有毒。被这些病毒感染的寄主细胞中含有特殊的特殊的RNARNA复制酶，又称复制酶，又称RNARNA指导的指导的RNARNA聚聚合酶合酶，以，以RNARNA为模板合成为模板合成RNARNA（RDRPRDRP）。）。75噬菌体噬菌体f2f2、MS2MS2、R17R17和和QQ的染色体含的染色体含RNARNA，不含，不含DNA,DNA,这些这些RNARNA可直接作为合成病毒蛋可直接作为合成病毒蛋白质的白质的m mRNARNA。它们是在宿主细胞中因。它们是在宿主细胞中因RNARNA复复制酶的作用合成的。这些复制酶在病毒侵制酶的作用合成的。这些复制酶在病毒侵染时才在宿主大肠杆菌细胞中产生，且对染时才在宿主大肠杆菌细胞中产生，且对模板专一。就是说，模板专一。就是说，QQRNARNA复制酶只能用复制酶只能用QQRNARNA作模板合成病毒的作模板合成病毒的RNARNA链，宿主细胞链，宿主细胞的的RNARNA并不复制。并不复制。76使用时，直接删除本页！使用时，直接删除本页！精品课件，你值得拥有精品课件，你值得拥有！精品课件，你值得拥有精品课件，你值得拥有！77使用时，直接删除本页！使用时，直接删除本页！精品课件，你值得拥有精品课件，你值得拥有！精品课件，你值得拥有精品课件，你值得拥有！78THE END ！79