称为膜的不对称性。-化学与材料工程学院第十三章第十三章 细胞和细胞器细胞和细胞器n 我我们们所所处处在在的的地地球球充充满满着着无无数数的的生生物物，从从最最简简单单的的病病毒毒、类类病病毒毒到到菌菌藻藻树树草草，从从鱼鱼虫虫鸟鸟兽兽到到最最复复杂杂的的人人类类，处处处处都都可可以以发发现现它它们们的的踪踪迹迹，觉觉察察到到生生命命的的活活动动。地地球球上上的的生生物物形形形形色色色色，千千姿姿百百态态。不不同同的的生生物物，其其形形态态、生生理理特特征征和和对对环环境境的的适适应应能能力力各各不不相相同同，都都经经历历着着生生长长、发发育育、衰衰老老、死死亡亡的的变变化化，都都具具有有繁繁殖殖后后代代的的能力。能力。n除除了了病病毒毒、类类病病毒毒等等是是非非细细胞胞的的生生命命体体以以外外，其它生命有机体的结构和功能单位都是细胞。其它生命有机体的结构和功能单位都是细胞。 n病毒虽然也是生命体，但它却不具有细胞结构，不能在病毒虽然也是生命体，但它却不具有细胞结构，不能在体外独立生活。病毒的结构简单，主要由蛋白质外壳和体外独立生活。病毒的结构简单，主要由蛋白质外壳和遗传物质的核构成。遗传物质的核构成。n病毒的遗传物质可以是病毒的遗传物质可以是DNADNA，也可是，也可是RNARNA，前者称为，前者称为DNADNA病病毒，后者称为毒，后者称为RNARNA病毒。病毒。n病毒的形态各异，有正二十面体的、有柱形的、也有丝病毒的形态各异，有正二十面体的、有柱形的、也有丝状的。状的。 n病毒不仅没有细胞病毒不仅没有细胞结构，而且也不能结构，而且也不能独立生存，只能在独立生存，只能在活细胞中进行增殖。活细胞中进行增殖。n病毒在细胞外以成病毒在细胞外以成熟的病毒粒子的形熟的病毒粒子的形式存在；侵入宿主式存在；侵入宿主细胞后在其内进行细胞后在其内进行繁殖，结果可以破繁殖，结果可以破坏宿主细胞，也可坏宿主细胞，也可以使宿主细胞转化，以使宿主细胞转化，引起机体疾病的发引起机体疾病的发生。生。 n自从自从18981898年年BeijerinckBeijerinck首次提出病毒概念以来，病首次提出病毒概念以来，病毒的种类由原来的几十种发展到今天的毒的种类由原来的几十种发展到今天的n多数流行性传染病由病毒感染所引起，它严重危害多数流行性传染病由病毒感染所引起，它严重危害人类的健康和生命，如肝炎病毒（乙型肝炎病毒全人类的健康和生命，如肝炎病毒（乙型肝炎病毒全球球3.53.5亿人感染）所致的急慢性肝炎；人疱疹病毒引亿人感染）所致的急慢性肝炎；人疱疹病毒引起的视网膜炎，间质性肺炎，脑炎，角膜炎，生殖起的视网膜炎，间质性肺炎，脑炎，角膜炎，生殖器疱疹，带状疱疹和唇疱疹等；呼吸道病毒所致的器疱疹，带状疱疹和唇疱疹等；呼吸道病毒所致的支气管炎、肺炎、麻疹、腮腺炎和脊髓灰质炎等；支气管炎、肺炎、麻疹、腮腺炎和脊髓灰质炎等；甲、乙型流感病毒所致的流感。以及人免疫缺陷病甲、乙型流感病毒所致的流感。以及人免疫缺陷病毒（毒（HIVHIV）所致的爱滋病（全球近）所致的爱滋病（全球近60006000万人感染，万人感染，2020年间已经有年间已经有25002500万人死亡）、禽流感病毒所致的万人死亡）、禽流感病毒所致的流感、流感、SARSSARS病毒所致的非典型肺炎。病毒所致的非典型肺炎。n虽然疫苗在控制病毒疾病（如天花、脊髓灰质虽然疫苗在控制病毒疾病（如天花、脊髓灰质炎、乙型肝炎）方面发挥了巨大的作用，但是炎、乙型肝炎）方面发挥了巨大的作用，但是有许多疾病（如爱滋病、流感等）由于病毒很有许多疾病（如爱滋病、流感等）由于病毒很容易发生变异，给疫苗研究带来了很大困难。容易发生变异，给疫苗研究带来了很大困难。有众多的患者仍然需要药物治疗。有众多的患者仍然需要药物治疗。n近近5050年来，筛选了数百万计的抗病毒活性物质，年来，筛选了数百万计的抗病毒活性物质，但是临床上安全有效的药物为数极少，目前被但是临床上安全有效的药物为数极少，目前被各国批准的抗病毒药物有各国批准的抗病毒药物有4040多种。由于这些药多种。由于这些药物本身的局限性，远远不能满足临床的要求。物本身的局限性，远远不能满足临床的要求。因此，寻找、开发新药的任务非常艰巨。因此，寻找、开发新药的任务非常艰巨。n在在2020世纪的世纪的100100年中年中, ,化学与化工取得了空前辉煌的化学与化工取得了空前辉煌的成就。化学合成和分离了成就。化学合成和分离了22852285万种新化合物、新药万种新化合物、新药物、新材料、新分子来满足人类生活和高新技术发物、新材料、新分子来满足人类生活和高新技术发展的需要。展的需要。n随着工业化社会的发展，人类在生活和生产过程中随着工业化社会的发展，人类在生活和生产过程中可能接触到的外源化学物日益增多。可能接触到的外源化学物日益增多。n现今估计外源化学物已达到十多万种，其中已进入现今估计外源化学物已达到十多万种，其中已进入社会的约有社会的约有6-86-8万种。为我们的生活及生命提供了丰万种。为我们的生活及生命提供了丰富多彩的物质。富多彩的物质。n那么？哪些化学物质对人体有影响呢？如何影响呢那么？哪些化学物质对人体有影响呢？如何影响呢？ 化学物质对生命的影响化学物质对生命的影响n在在生生命命的的发发育育、生生长长、繁繁殖殖等等过过程程中中，常常常常接接触触到到许许许许多多多多的的化化学学物物质质。它它们们主主要要是是某某些些人人工工合合成成或或天天然然存存在在的的，但但对对生生物物体体内内发发生生的的生生物物化化学学过过程有着重要影响。程有着重要影响。n这这些些化化学学物物质质有有食食物物、药药物物、农农药药和和有有毒毒物物质质、污染物等。污染物等。食物食物药物药物污染物污染物有毒物质有毒物质材料材料化工原料化工原料 化学与生物学的融合化学与生物学的融合n在在1919世纪初，人工尿素的合成揭示了生物体的反应世纪初，人工尿素的合成揭示了生物体的反应同样是遵循物理和化学的规律，化学的理论和方法同样是遵循物理和化学的规律，化学的理论和方法才开始被全面引进生物学的研究之中。才开始被全面引进生物学的研究之中。n就在此时，在就在此时，在40405050年代或更早从事蛋白质、多肽年代或更早从事蛋白质、多肽和核酸的化学家后来组建了生物化学学科。和核酸的化学家后来组建了生物化学学科。n随后生物化学、细胞生物学和遗传学交织在一起，随后生物化学、细胞生物学和遗传学交织在一起，成为一个不可分割的整体，从而诞生了一个新的学成为一个不可分割的整体，从而诞生了一个新的学科领域科领域- -分子生物学。分子生物学。n进入进入2020世纪世纪7070年代之后，那些没有脱离化学社会的年代之后，那些没有脱离化学社会的化学家应用有机化学、无机化学、分析化学的理论化学家应用有机化学、无机化学、分析化学的理论和方法在分子水平上研究生命现象的化学本质形成和方法在分子水平上研究生命现象的化学本质形成了生物化学的分支了生物化学的分支- -生物有机化学、生物分析化学、生物有机化学、生物分析化学、生物无机化学。生物无机化学。n传统的生物学研究生命过程的途径往往是用基因突变的方法，传统的生物学研究生命过程的途径往往是用基因突变的方法，利用天然存在的变种或无序引入突变或定点突变干扰正常的利用天然存在的变种或无序引入突变或定点突变干扰正常的生命过程，再用对照比较的方法弄清楚这些过程的内在联系生命过程，再用对照比较的方法弄清楚这些过程的内在联系和相互关系。和相互关系。n化学与生物学的进一步融合就产生了用化学小分子来干扰生化学与生物学的进一步融合就产生了用化学小分子来干扰生命过程，从而来分析这些变化的新研究途径。化学与生物学命过程，从而来分析这些变化的新研究途径。化学与生物学的有机结合，同时用化学的和生物学的技术、工具、理论来的有机结合，同时用化学的和生物学的技术、工具、理论来系统研究生命体系，开创了化学生物学研究的新领域。系统研究生命体系，开创了化学生物学研究的新领域。 化学生物学的概念以化学生物学的概念以及与生物化学、分子及与生物化学、分子生物学的区别生物学的区别 生物化学的概念生物化学的概念 n生物化学是在分子水平上研究生命科学的一门学生物化学是在分子水平上研究生命科学的一门学科，是生命科学的重要基础学科之一。科，是生命科学的重要基础学科之一。n生物化学主要是应用化学的理论和方法来研究生生物化学主要是应用化学的理论和方法来研究生命现象，阐明生命现象的化学本质。命现象，阐明生命现象的化学本质。n生物化学的基本内容包括：发现和阐明构成生命生物化学的基本内容包括：发现和阐明构成生命物体的分子基础物体的分子基础生物分子的化学组成、结构和生物分子的化学组成、结构和性质；生物分子的结构、功能与生命现象的关系；性质；生物分子的结构、功能与生命现象的关系；生物分子在生物机体中的相互作用及其变化规律。生物分子在生物机体中的相互作用及其变化规律。 细胞生物学细胞生物学生物化学生物化学分子生物学的概念分子生物学的概念n分子生物学是从分子水平研究生命本质为目的分子生物学是从分子水平研究生命本质为目的的一门新兴边缘学科，它以核酸和蛋白质等生的一门新兴边缘学科，它以核酸和蛋白质等生物大分子的结构及其在遗传信息和细胞信息传物大分子的结构及其在遗传信息和细胞信息传递中的作用为研究对象。递中的作用为研究对象。n阐明遗传、生殖、生长和发育等生命基本特征阐明遗传、生殖、生长和发育等生命基本特征的分子机理，从而为利用和改造生物奠定理论的分子机理，从而为利用和改造生物奠定理论基础和提供新的手段。基础和提供新的手段。n阐明携带遗传信息的核酸和在遗传信息传递及阐明携带遗传信息的核酸和在遗传信息传递及细胞内、细胞间通讯过程中发挥着重要作用的细胞内、细胞间通讯过程中发挥着重要作用的蛋白质等生物大分子的结构。蛋白质等生物大分子的结构。 分子生物学分子生物学 化学生物学的概念化学生物学的概念 n化学生物学所发现和合成的化学生物学所发现和合成的新颖生物活性物质新颖生物活性物质将为医学和生将为医学和生命科学研究提供重要的研究工具；命科学研究提供重要的研究工具；n这些物质可用来开发新颖药物、临床诊断试剂，为疾病的治这些物质可用来开发新颖药物、临床诊断试剂，为疾病的治疗提供新的途径，有些物质可直接作为研制新颖药物或农药疗提供新的途径，有些物质可直接作为研制新颖药物或农药的先导化合物，从而为医药、农业和环境等方面高新技术的的先导化合物，从而为医药、农业和环境等方面高新技术的发展提供资源。发展提供资源。n在美国加利福尼亚大学药学院网站对化学生物学的定义为在美国加利福尼亚大学药学院网站对化学生物学的定义为“composition, structure, properties, and interactions “composition, structure, properties, and interactions of chemicals within living organisms”of chemicals within living organisms”，这个定义比较，这个定义比较简单、明确，可以被不同学科的人员理解，也与生物化学的简单、明确，可以被不同学科的人员理解，也与生物化学的定义有明显的区别，同时从定义有明显的区别，同时从“Chemical biology”“Chemical biology”字面上也比字面上也比较容易理解。较容易理解。从化学的角度理解化学生物学从化学的角度理解化学生物学n我认为化学生物学的核心内容是如何利用化学合我认为化学生物学的核心内容是如何利用化学合成的现代技术、化合物分离手段和化学分子结构成的现代技术、化合物分离手段和化学分子结构解析技术获得各种各样的化学物质（包括无机、解析技术获得各种各样的化学物质（包括无机、有机和高分子物质）；有机和高分子物质）；n以及这些化学物质如何与生物大分子、细胞相互以及这些化学物质如何与生物大分子、细胞相互作用及分子识别。按照这样的理解，作用及分子识别。按照这样的理解，n从化学的观点看，可以理解为化学生物学是研究从化学的观点看，可以理解为化学生物学是研究化学物质的生物化学功能、生物学功能和医学作化学物质的生物化学功能、生物学功能和医学作用的一门科学。用的一门科学。化学生物学的内涵化学生物学的内涵无机无机有机有机高分子高分子物质物质生物大分子生物大分子合成合成分离分离纯化纯化分析分析化化学学物物质质相相互互作作用用细胞细胞动植物动植物蛋白质蛋白质酶酶核酸核酸细胞膜细胞膜信号转导信号转导细胞凋亡细胞凋亡细胞周期细胞周期细胞分化细胞分化药物代谢药物代谢毒理学毒理学生物化生物化学功能学功能生生物物转转化化生物生物学功能学功能医药学医药学学作用学作用生生命命的的基基本本构构成成第一节第一节 细胞细胞n细胞是组成生物体的基本结构单元细胞是组成生物体的基本结构单元，是生物体进行，是生物体进行代谢、能量转换、遗传以及其它生理活动的代谢、能量转换、遗传以及其它生理活动的基本基本场所场所。n细细胞胞内内存存在在着着各各种种各各样样的的生生物物化化学学体体系系，生生物物体体内内发生的大多数化学反应过程都是在细胞内进行的。发生的大多数化学反应过程都是在细胞内进行的。n细胞能够以一分为二的分裂方式进行自我增殖和遗细胞能够以一分为二的分裂方式进行自我增殖和遗传，动植物细胞、细菌细胞都是如此。传，动植物细胞、细菌细胞都是如此。1 1原核细胞原核细胞n原核细胞是一类进化程度低，结构最简单的一类原核细胞是一类进化程度低，结构最简单的一类细胞。属于原核细胞的有细菌细胞。属于原核细胞的有细菌(Bacteria)(Bacteria)和蓝藻和蓝藻(blue-green algae)(blue-green algae)等。等。n原核细胞的外层是细胞壁和细胞膜（质膜），内原核细胞的外层是细胞壁和细胞膜（质膜），内部为细胞质。部为细胞质。n细胞质的结构非常简单，没有明显的细胞器（由细胞质的结构非常简单，没有明显的细胞器（由封闭的生物膜包裹的固体质粒），只有原始的细封闭的生物膜包裹的固体质粒），只有原始的细胞核（无核膜和核仁）和其它一些核糖核蛋白体胞核（无核膜和核仁）和其它一些核糖核蛋白体等。等。一、细胞的分类和结构一、细胞的分类和结构 n细菌的质膜外面还有强固细胞的细胞壁。革兰氏细菌的质膜外面还有强固细胞的细胞壁。革兰氏阴性菌，如大肠杆菌具有两层膜：内膜即质膜，阴性菌，如大肠杆菌具有两层膜：内膜即质膜，是物质通透的屏障；外膜可以允许分子量大于是物质通透的屏障；外膜可以允许分子量大于10001000的物质通过，两层膜之间是由蛋白质和寡聚的物质通过，两层膜之间是由蛋白质和寡聚糖组成的复合物细胞壁和细胞分泌物质的空间部糖组成的复合物细胞壁和细胞分泌物质的空间部位的周质空间。革兰氏阳性菌只有一层质膜和细位的周质空间。革兰氏阳性菌只有一层质膜和细胞壁。胞壁。n大肠杆菌是典型的原核细胞，由于它结构简单，大肠杆菌是典型的原核细胞，由于它结构简单，具有优良的遗传信息复制、转录和表达能力，而具有优良的遗传信息复制、转录和表达能力，而且容易培养和繁殖，已经成为生物化学和分子生且容易培养和繁殖，已经成为生物化学和分子生物学研究中最好的实验工具。物学研究中最好的实验工具。 大肠杆菌的结构大肠杆菌的结构2 2真核细胞真核细胞n真真核核细细胞胞的的外外层层为为细细胞胞膜膜（植植物物细细胞胞还还有有一一层层细胞壁），内部为细胞质。细胞壁），内部为细胞质。n细细胞胞质质的的结结构构非非常常复复杂杂，含含有有许许多多细细胞胞器器，主主要要有有：细细胞胞核核、线线粒粒体体、核核糖糖核核蛋蛋白白体体、高高尔尔基体和溶酶体等。基体和溶酶体等。n植物细胞中还含有质体、叶绿体和液泡等。植物细胞中还含有质体、叶绿体和液泡等。n各各个个细细胞胞器器具具有有不不同同的的生生物物功功能能，它它们们之之间间的的协协调调运运作作，使使细细胞胞内内的的代代谢谢和和各各种种生生理理活活动动能能够有条不紊地进行。够有条不紊地进行。真真核核细细胞胞的的结结构构二、真核细胞与原核细胞的比较二、真核细胞与原核细胞的比较 原核细胞原核细胞真核细胞真核细胞细胞大小细胞大小较小（较小（1 11010 m m）较大（较大（1010100100 m m）细胞核细胞核无核膜及核仁（拟核）无核膜及核仁（拟核）有核膜及核仁（真核）有核膜及核仁（真核）DNADNA环状环状DNADNA，不与组蛋白结合，不与组蛋白结合线线性性DNADNA，与与组组蛋蛋白白结结合合成成染染色色质质细胞质细胞质具具有有70S70S核核糖糖体体，没没有有膜膜性性细细胞胞器器，无无细细胞胞骨骨架架和和中中心粒心粒具具有有80S80S核核糖糖体体，内内质质网网、线线粒粒体体等等膜膜性性细细胞胞器器，有有细细胞胞骨骨架架和和中心粒中心粒细胞壁细胞壁主要成分为肽聚糖主要成分为肽聚糖主要成分为纤维素（植物）主要成分为纤维素（植物）运动器官运动器官鞭毛或纤毛，结构简单鞭毛或纤毛，结构简单由由微微管管组组成成的的鞭鞭毛毛或或纤纤毛毛，结构复杂结构复杂RNARNA与与蛋蛋白白质质合成合成在在同同一一部部位位合合成成RNARNA和和蛋蛋白质白质核核内内合合成成RNARNA，在在细细胞胞质质内内合合成蛋白质成蛋白质细胞分裂细胞分裂无丝分裂无丝分裂有丝分裂或减数分裂有丝分裂或减数分裂n细胞也可以按照细胞的形态等进行分类：如微生细胞也可以按照细胞的形态等进行分类：如微生物、动物和植物细胞。物、动物和植物细胞。n利用微生物可以生产生物活性物质，主要是指微利用微生物可以生产生物活性物质，主要是指微生物来源的抗生素生物来源的抗生素( (包括抗细菌抗生素、抗真菌抗包括抗细菌抗生素、抗真菌抗生索、抗肿瘤抗生家以及抗病毒抗生家等生索、抗肿瘤抗生家以及抗病毒抗生家等) )以及具以及具有各种各样药用生理活性物质。其中一些已经发有各种各样药用生理活性物质。其中一些已经发展成为药物，但大部分只有药物先导化合物的功展成为药物，但大部分只有药物先导化合物的功能或者可以作为生化试剂，但它们对于新药的发能或者可以作为生化试剂，但它们对于新药的发展和认识生命过程是非常有益的。展和认识生命过程是非常有益的。n微生物来源的生理活性物质根据其作用靶分子的微生物来源的生理活性物质根据其作用靶分子的种类及其作用方式而分为酶抑制剂、受体拮抗剂、种类及其作用方式而分为酶抑制剂、受体拮抗剂、细胞信号转导调节剂和免疫调节剂等。细胞信号转导调节剂和免疫调节剂等。 n微生物广泛存在于我们的周围，与人们的生活有着密切的微生物广泛存在于我们的周围，与人们的生活有着密切的联系。根据其不同的进化水平和性状上的明显差别可分为联系。根据其不同的进化水平和性状上的明显差别可分为原核微生物、真核微生物和非细胞微生物三大类群。其中原核微生物、真核微生物和非细胞微生物三大类群。其中原核微生物主要有六类，即原核微生物主要有六类，即细菌、放线菌细菌、放线菌、蓝细菌、支原、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。体、立克次氏体和衣原体。n在人们还没有认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一在人们还没有认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一时，夺走无数生命；不少腐败菌也常常引起食物和工农业时，夺走无数生命；不少腐败菌也常常引起食物和工农业产品腐烂变质。随着微生物学的发展，目前，由细菌引起产品腐烂变质。随着微生物学的发展，目前，由细菌引起的一些传染病基本上都得到了控制。的一些传染病基本上都得到了控制。n放线菌与人类关系比较密切，在人们发现的抗生素中，除放线菌与人类关系比较密切，在人们发现的抗生素中，除了青霉素和头孢霉素类外，大多数由各种放线菌产生，只了青霉素和头孢霉素类外，大多数由各种放线菌产生，只有少部分放线菌对人类构成危害。有少部分放线菌对人类构成危害。 n在真菌中，主要以酵母菌、霉菌和蕈菌。千百年在真菌中，主要以酵母菌、霉菌和蕈菌。千百年来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，例如酒类的酿造，面包的制造，甘油的的生活，例如酒类的酿造，面包的制造，甘油的发酵，石油产品的脱蜡，食用、药用和饲料用蛋发酵，石油产品的脱蜡，食用、药用和饲料用蛋白的生产，许多化工产品的发酵生产（维生素、白的生产，许多化工产品的发酵生产（维生素、辅酶）等。辅酶）等。n少数的酵母菌也可以引起人或其他动物的疾病，少数的酵母菌也可以引起人或其他动物的疾病，最常见的是白色念珠菌（白假丝酵母），可导致最常见的是白色念珠菌（白假丝酵母），可导致人体一些表层（皮肤、粘膜）或深层（各内脏、人体一些表层（皮肤、粘膜）或深层（各内脏、器官）疾病，如鹅口疮、阴道炎、轻度肺炎、慢器官）疾病，如鹅口疮、阴道炎、轻度肺炎、慢性脑膜炎等。性脑膜炎等。n霉菌是丝状真菌的一个通俗名称。往往在潮湿的气霉菌是丝状真菌的一个通俗名称。往往在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体。它的种类和数量惊人的多，在自蛛网状的菌丝体。它的种类和数量惊人的多，在自然条件下，常常引起食物、工农业产品的霉变和植然条件下，常常引起食物、工农业产品的霉变和植物的病害。物的病害。n大量的霉菌不但可以促使各种有机物，尤其是大量大量的霉菌不但可以促使各种有机物，尤其是大量的纤维素、木质素的分解，也广泛地应用于工农业的纤维素、木质素的分解，也广泛地应用于工农业生产、医药、环境保护等领域。如柠檬酸、葡萄糖生产、医药、环境保护等领域。如柠檬酸、葡萄糖酸等有机酸，青霉素和头孢霉素等抗生素、核黄素酸等有机酸，青霉素和头孢霉素等抗生素、核黄素等维生素的发酵生产。也是酿制酱、酱油、干酪等等维生素的发酵生产。也是酿制酱、酱油、干酪等食物的主要用菌。食物的主要用菌。n霉菌也可以引起许多植物病害，引起动物疾病，如霉菌也可以引起许多植物病害，引起动物疾病，如植物的稻瘟病，人体皮肤癣菌引起的各种癣症等。植物的稻瘟病，人体皮肤癣菌引起的各种癣症等。目前被国际上确认的致病菌有二百多种。目前被国际上确认的致病菌有二百多种。 动植物细胞培养生产化学物质动植物细胞培养生产化学物质 n地球上大医生长的植物是人类赖以少存的宝贵资源。人类对地球上大医生长的植物是人类赖以少存的宝贵资源。人类对植物小的初生和次生代谢产物的利用可以追溯到远古时代，植物小的初生和次生代谢产物的利用可以追溯到远古时代，现在仍在人类的生活小占有重要地值。但从天然植物中提取现在仍在人类的生活小占有重要地值。但从天然植物中提取的方式受到了挑战。主要是：一是天然植物的产量低，不能的方式受到了挑战。主要是：一是天然植物的产量低，不能满足需要；二是许多野生植物正趋于濒危；三是引种驯化困满足需要；二是许多野生植物正趋于濒危；三是引种驯化困难；四是受自然环境和耕地的影响。栽培中产量和质量难以难；四是受自然环境和耕地的影响。栽培中产量和质量难以控制。此外，用化学合成的方法，因为工艺复杂、成本高、控制。此外，用化学合成的方法，因为工艺复杂、成本高、污染大，也受到了限制。污染大，也受到了限制。n19831983年日本利用紫草细胞培养生产紫草宁年日本利用紫草细胞培养生产紫草宁(Shikonin)(Shikonin)获得成功。获得成功。目前利用于植物组织培养生产的次生代谢产物已达百种以上，目前利用于植物组织培养生产的次生代谢产物已达百种以上，生产的次生代谢产物已达生产的次生代谢产物已达5050种以上。主要集中在制药工业中种以上。主要集中在制药工业中一些价格高、产量低、需求大的化合物上一些价格高、产量低、需求大的化合物上( (如紫杉醇、长春如紫杉醇、长春碱等碱等) )；其次是油料；其次是油料( (如小豆蔻油等如小豆蔻油等) )、食用添加剂、食用添加剂( (如如110110香子香子兰等兰等) )、调味剂、调味剂( (如留兰香等如留兰香等) )。植物细胞培养生产有用代谢产。植物细胞培养生产有用代谢产物成为继用微生物生产有用代谢产物的又物成为继用微生物生产有用代谢产物的又重要发展领域。重要发展领域。吸引了许多国家的科学家的重视。吸引了许多国家的科学家的重视。 第二节第二节 细胞膜细胞膜n所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开，其内含物一般称为细胞质，这层薄膜就境分开，其内含物一般称为细胞质，这层薄膜就称为质膜。称为质膜。n由由于于质质膜膜（plasma plasma membranemembrane）包包在在细细胞胞外外面面所所以以又又称称细细胞胞膜膜。围围绕绕各各种种细细胞胞器器的的膜膜，称称为为细细胞胞内内膜。膜。n质质膜膜和和内内膜膜在在起起源源、结结构构和和化化学学组组成成的的等等方方面面具具有有相相似似性性，故故总总称称为为生生物物膜膜（biomembranebiomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。一、细胞膜的化学组成一、细胞膜的化学组成n细细胞胞膜膜主主要要由由膜膜脂脂和和膜膜蛋蛋白白组组成成，另另外外还还有有少少量量糖糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。n膜膜脂脂是是膜膜的的基基本本骨骨架架，膜膜蛋蛋白白是是膜膜功功能能的的主主要要体体现现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。n细胞膜上还含有少量的细胞膜上还含有少量的水和金属离子等。水和金属离子等。n生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。1、膜脂、膜脂n膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。n（1 1）、磷脂）、磷脂n是是构构成成膜膜脂脂的的基基本本成成分分，约约占占整整个个膜膜脂脂的的5050以以上上。磷磷脂脂分子的主要特征是：分子的主要特征是：1.1.具具有有一一个个极极性性头头和和两两个个非非极极性性的的尾尾（脂脂肪肪酸酸链链），线线粒粒体体内膜上的心磷脂具有内膜上的心磷脂具有4 4个非极性局部。个非极性局部。2.2.脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由1616，1818或或2020个碳原子组成。个碳原子组成。3.3.常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。 磷脂磷脂 Glycerophospholipids Glycerophospholipidsn主主要要是是磷磷酸酸甘甘油油二二脂脂。甘甘油油中中第第1 1，2 2位位碳碳原原子子与与脂脂肪肪酸酸酯酯基基（主主要要是是含含1616碳碳的的软软脂脂酸酸和和1818碳碳的的油油酸酸）相相连连，第第3 3位位碳碳原原子子则则与与磷磷酸酸酯酯基基相相连连。不不同同的的磷磷脂脂，其其磷磷酸酸酯酯基基组组成成也也不不相同。相同。磷磷脂脂的的结结构构类类型型脂肪酸脂肪酸n饱和脂肪酸：硬脂酸（饱和脂肪酸：硬脂酸（1818碳脂肪酸）、软脂酸（碳脂肪酸）、软脂酸（1616碳脂肪酸）碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。、花生酸（二十碳酸）等。n不饱和脂肪酸：油酸（不饱和脂肪酸：油酸（1818碳一烯酸碳一烯酸99）、亚油酸（）、亚油酸（1818碳二烯碳二烯酸酸99，1212）、亚麻酸（）、亚麻酸（1818碳三烯酸碳三烯酸99，1212，1515或或6 6，9 9，1212）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。十二碳六烯酸。n必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸n脂肪酸链的长短以及饱和度与膜的流动性有关，短链脂肪酸脂肪酸链的长短以及饱和度与膜的流动性有关，短链脂肪酸能降低脂肪酸链尾部的相互作用，在相变温度以下不易凝集，能降低脂肪酸链尾部的相互作用，在相变温度以下不易凝集，不饱和脂肪酸链的双键处易弯曲，熔点低，可使脂肪酸链尾不饱和脂肪酸链的双键处易弯曲，熔点低，可使脂肪酸链尾部不易互相靠近，增加膜的流动性。因此，一些含高不饱和部不易互相靠近，增加膜的流动性。因此，一些含高不饱和脂肪酸的油脂常常用作治疗心血管疾病的辅助药物。脂肪酸的油脂常常用作治疗心血管疾病的辅助药物。磷脂的特点磷脂的特点n磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。是优良的两亲性分子。n磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。脂膜结构或微团结构。n磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。n磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。性。磷脂形成的微团结构磷脂形成的微团结构鞘磷脂鞘磷脂n鞘鞘磷磷脂脂（sphingomyelinsphingomyelin，SMSM）在在脑脑和和神神经经细细胞胞膜膜中中特特别别丰丰富富。以以鞘鞘胺胺醇醇（sphingoinesphingoine）为为骨骨架架，与与一一条条脂脂肪肪酸酸链链组组成成疏疏水水尾尾部部，亲亲水水头头部部也也含含胆胆碱碱与与磷磷酸酸结结合合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。（2 2）胆固醇胆固醇n胆固醇是一种类脂化胆固醇是一种类脂化合物合物, ,主要存在真核细主要存在真核细胞膜上，含量一般不胞膜上，含量一般不超过膜脂的超过膜脂的1/31/3，植物，植物细胞膜中含量较少细胞膜中含量较少。其功能是提高双脂层的力学其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。降低水溶性物质的通透性。（二）、糖脂（二）、糖脂是是含含糖糖而而不不含含磷磷酸酸的的脂脂类类，含含量量约约占占脂脂总总量量的的5 5以以下下，在在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-105-10。糖糖脂脂也也是是两两性性分分子子，其其结结构构与与SMSM很很相相似似，只只是是由由一一个个或或多多个个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最最简简单单的的糖糖脂脂是是半半乳乳糖糖脑脑苷苷脂脂，在在髓髓鞘鞘的的多多层层膜膜中中含含量量丰丰富富；变变化化最最多多、最最复复杂杂的的糖糖脂脂是是神神经经节节苷苷脂脂，其其头头部部包包含含一一个个或或几几个个唾唾液液酸酸和和糖糖的的残残基基。神神经经节节苷苷脂脂是是神神经经元元质质膜膜中中具具有有特特征性的成分。征性的成分。 （3 3）糖脂糖脂半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂2 2，膜蛋白质，膜蛋白质n是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中蛋白质中30%30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：子的结合方式，可分为：n内在蛋白（内在蛋白（integral proteinintegral protein）n外周蛋白（外周蛋白（peripheral proteinperipheral protein）n脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchored proteinlipid-anchored protein）。）。膜蛋白质膜蛋白质 外周蛋白外周蛋白n外外周周蛋蛋白白靠靠离离子子键键或或其其它它较较弱弱的的键键与与膜膜表表面面的的蛋蛋白白质质分分子子或或脂脂分分子子的的亲亲水水部部分分结结合合，因因此此只只要要改改变变溶溶液液的的离离子子强强度度甚甚至至提提高高温温度就可以从膜上分离下来。度就可以从膜上分离下来。n这这类类蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的202030%30%，分分布布于于双双层脂膜的表层。外周蛋白能溶解于水。层脂膜的表层。外周蛋白能溶解于水。内在蛋白内在蛋白n内内在在蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的70-80%70-80%，蛋蛋白白的的部部分分或或全全部嵌在双层脂膜的疏水层中。部嵌在双层脂膜的疏水层中。n这这类类蛋蛋白白的的特特征征是是不不溶溶于于水水，主主要要靠靠疏疏水水键键与与膜膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。n内内在在蛋蛋白白与与双双层层脂脂膜膜疏疏水水区区接接触触部部分分，由由于于没没有有水水分分子子的的影影响响，多多肽肽链链内内形形成成氢氢键键趋趋向向大大大大增增加加，因因此此，它它们们主主要要以以 - -螺螺旋旋和和 - -折折叠叠形形式式存存在在，其其中又以中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。内在蛋白内在蛋白n脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchored proteinlipid-anchored protein）可以分为两类：）可以分为两类：n糖磷脂酰肌醇糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol(glycophosphatidylinositol，GPI)GPI)连接的蛋白，连接的蛋白，GPIGPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C C（能识别含肌醇的磷（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPPrPC C都是这类蛋都是这类蛋白。白。n另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。 , integral protein；, peripheral protein；, lipid-anchored protein二、生物膜的结构二、生物膜的结构 n生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜。膜脂分子的亲水端都朝向膜的外面，疏水脂膜。膜脂分子的亲水端都朝向膜的外面，疏水端则朝向膜的中央，因此能够自动形成双脂层端则朝向膜的中央，因此能够自动形成双脂层。S. J. Singer & G. Nicolson 1972S. J. Singer & G. Nicolson 1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。 1，流动镶嵌模型，流动镶嵌模型1.细细胞胞膜膜由由流流动动的的双双脂脂层层和和嵌嵌在在其其中中的的蛋蛋白白质质组组成。成。2.磷磷脂脂分分子子以以疏疏水水性性尾尾部部相相对对，极极性性头头部部朝朝向向水水相组成生物膜骨架；相组成生物膜骨架；3.蛋蛋白白质质或或嵌嵌在在双双脂脂层层表表面面，或或嵌嵌在在其其内内部部，或或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。2 2、影响膜脂流动性的因素、影响膜脂流动性的因素胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。脂脂肪肪酸酸链链的的饱饱和和度度：脂脂肪肪酸酸链链所所含含双双键键越越多多越越不不饱饱和和，使使膜流动性增加。膜流动性增加。脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。卵卵磷磷脂脂/ /鞘鞘磷磷脂脂：该该比比例例高高则则膜膜流流动动性性增增加加，是是因因为为鞘鞘磷磷脂脂粘度高于卵磷脂。粘度高于卵磷脂。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。3，膜的不对称性，膜的不对称性n质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。 n样样品品经经冰冰冻冻断断裂裂处处理理后后，细细胞胞膜膜可可从从脂脂双双层层中中央央断断开开，各各断断面面命命名名为为：ESES，细细胞胞外外表表面面（extrocytoplasmic extrocytoplasmic surfacesurface）；EFEF，细细胞胞外外小小页页断断面面（extrocytoplasmic extrocytoplasmic faceface）；PSPS，原原生生质质表表面面（protoplasmic protoplasmic surfacesurface）；）；PFPF，原生质小页断面（，原生质小页断面（protoplasmic faceprotoplasmic face） 。 n1 1、膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀、膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：分布，如：PCPC和和SMSM主要分布在外小叶，主要分布在外小叶，PEPE和和PSPS分布在内分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%80%的的PCPC降解，降解，PEPE和和PSPS分别只有分别只有20%20%和和10%10%的被降解。的被降解。n膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域形成的微结构域脂筏。脂筏。n2 2复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。外表面。 n3 3、膜膜蛋蛋白白的的不不对对称称性性：每每种种膜膜蛋蛋白白分分子子在在细细胞胞膜膜上上都都具具有有特特定定的的方方向向性性和和分分布布的的区区域域性性。如如各各种种激激素素的的受受体体具具有极性，细胞色素有极性，细胞色素C C位于线粒体内膜位于线粒体内膜M M侧。侧。三、细胞膜的功能三、细胞膜的功能1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；2.选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；排出；3.提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；4.为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；5.介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。第三节第三节 生物转运过程生物转运过程 n细细胞胞膜膜是是防防止止细细胞胞外外物物质质自自由由进进入入细细胞胞的的屏屏障障，它它保保证证了了细细胞胞内内环环境境的的相相对对稳稳定定，使使各各种种生生化化反反应应能能够够有有序序运运行行。但但是是细细胞胞必必须须与与周周围围环环境境发发生生信信息息、物物质质与与能能量量的的交交换换，才才能能完完成成特特定定的的生生理理功功能能。因因此此细细胞胞必必须须具具备备一一套套物物质质转转运运体体系系，用用来获得所需物质和排出代谢废物。来获得所需物质和排出代谢废物。n生生物物转转运运过过程程是是各各种种物物质质，包包括括外外源源化化合合物物（药药物物、毒毒物物）和和内内源源化化合合物物，透透过过生生物物膜膜在在细细胞胞及及细胞器内外之间的交换过程。细胞器内外之间的交换过程。n据据估估计计细细胞胞膜膜上上与与物物质质转转运运有有关关的的蛋蛋白白占占核核基基因因编编码码蛋蛋白白的的15-30%15-30%，细细胞胞用用在在物物质质转转运运方方面面的的能能量达细胞总消耗能量的量达细胞总消耗能量的2/32/3。n细细胞胞膜膜上上存存在在两两类类主主要要的的转转运运蛋蛋白白，即即：载载体体蛋蛋白白（carrier carrier proteinprotein）和和通通道道蛋蛋白白（channel channel proteinprotein）。）。n载载 体体 蛋蛋 白白 又又 称称 做做 载载 体体 （ carriercarrier） 、 通通 透透 酶酶（permeasepermease）和和转转运运器器（transportertransporter），有有的的需需要要能能量驱动，如：各类量驱动，如：各类APTAPT驱动的离子泵；驱动的离子泵；n通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。 生物转运的类型生物转运的类型 n生生物物转转运运过过程程分分为为被被动动转转运运、特特殊殊转转运运和和胞胞饮饮与与吞吞噬过程的膜动转运。噬过程的膜动转运。n它们各有特点，保证生物膜的转运过程的进行。它们各有特点，保证生物膜的转运过程的进行。一、被动转运一、被动转运 n被动转运是指物质从高浓度一例向低浓度被动转运是指物质从高浓度一例向低浓度一侧即顺浓度梯度的扩散，物质扩散的全一侧即顺浓度梯度的扩散，物质扩散的全过程，不要消耗能量。过程，不要消耗能量。n因此，这种转运基本上是一种物理现象。因此，这种转运基本上是一种物理现象。被动转运的形式大体上有自由扩散和促进被动转运的形式大体上有自由扩散和促进扩散两种。扩散两种。 1 1）简单扩散）简单扩散 n化合物质在体内的扩散是依其浓度梯度差决定化合物质在体内的扩散是依其浓度梯度差决定物质的扩散方向，即由生物膜的分子浓度较高物质的扩散方向，即由生物膜的分子浓度较高的一侧向浓度较低的一侧扩散，当两侧达到动的一侧向浓度较低的一侧扩散，当两侧达到动态平衡时，扩散即中止。态平衡时，扩散即中止。n简单扩散过程，不需要消耗能量，外来化合物简单扩散过程，不需要消耗能量，外来化合物与膜不发生化学反应，生物膜不具有主动性，与膜不发生化学反应，生物膜不具有主动性，只相当于物理过程，故称为简单扩散。只相当于物理过程，故称为简单扩散。 2 2）促进扩散）促进扩散 n许多非脂溶性物质或亲水性物质如葡萄糖、氨基酸许多非脂溶性物质或亲水性物质如葡萄糖、氨基酸及各种离子，由浓度高处向低处移动时不能自由扩及各种离子，由浓度高处向低处移动时不能自由扩散，而是借助细胞膜上的一类特异蛋白的帮助，这散，而是借助细胞膜上的一类特异蛋白的帮助，这类扩散叫促进扩散或协助扩散。类扩散叫促进扩散或协助扩散。n这类特异蛋白叫转运蛋白，主要代表有两类即通道这类特异蛋白叫转运蛋白，主要代表有两类即通道蛋白和载体蛋白。蛋白和载体蛋白。n特点：特点： 比自由扩散转运速率高；比自由扩散转运速率高； 运输速率同运输速率同物质浓度成非线性关系；物质浓度成非线性关系； 特异性；饱和性。特异性；饱和性。 通道蛋白通道蛋白n通通道道蛋蛋白白的的中中心心具具有有一一个个对对离离子子高高度度亲亲和和力力的的亲亲水水性性通通道道，由由于于它它允允许许适适当当大大小小的的离离子子顺顺浓浓度度梯梯度度通通过过，故故亦亦称称离离子子通通道道。有有些些通通道道蛋蛋白白长长期期开开放放，如如钾钾泄泄漏漏通通道；道；n有些通道蛋白平时处于有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺关闭状态，仅在特定刺激下才打开，又称为门激下才打开，又称为门通道（通道（gated channelgated channel）。）。主要有主要有4 4类：电位门通道、类：电位门通道、配体门通道、环核苷酸配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道。门通道、机械门通道。 Ion Channels-or-or-（1 1）配体门通道）配体门通道(ligand gated channel)(ligand gated channel) n特特点点：受受体体与与细细胞胞外外的的配配体体结结合合，引引起起门门通通道道蛋蛋白白发发生生构构象变化，象变化， “ “门门”打开。又称离子通道型受体。打开。又称离子通道型受体。n可可分分为为阳阳离离子子通通道道，如如乙乙酰酰胆胆碱碱、谷谷氨氨酸酸和和五五羟羟色色胺胺受受体体，和阴离子通道，如甘氨酸和和阴离子通道，如甘氨酸和氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。nAchAch受受体体是是由由4 4种种不不同同的的亚亚单单位位组组成成的的5 5聚聚体体蛋蛋白白质质，形形成成一一个个结结构构为为2 2的的梅梅花花状状通通道道样样结结构构，其其中中的的两两个个亚单位是同两分子亚单位是同两分子AchAch相结合的部位。相结合的部位。Three conformation of the acetylcholine receptor（2 2）电位门通道）电位门通道(voltage gated channel)(voltage gated channel)n特特点点：细细胞胞内内或或细细胞胞外外特特异异离离子子浓浓度度或或电电位位发发生生变变化化时时，致使其构象变化，致使其构象变化，“门门”打开。打开。nK K+ +电位门有四个亚单位，每个亚基有电位门有四个亚单位，每个亚基有6 6个跨膜个跨膜螺旋螺旋(S1-(S1-S6) S6) ，N N和和C C端均位于胞质面。连接端均位于胞质面。连接S5-S6S5-S6段的发夹样段的发夹样折折叠叠 (P (P区或区或H5H5区区) )，构成通道的内衬，大小可允许，构成通道的内衬，大小可允许K+K+通过。通过。nK+K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。目前认为通道具有三种状态：开启、关闭和失活。目前认为S4S4段段是电压感受器。是电压感受器。 nNaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+三三种种电电压压门门通通道道结结构构相相似似，在在进进化化上上是是由由同同一个远祖基因演化而来。一个远祖基因演化而来。Voltage gated K+ channel （3 3）环核苷酸门通道）环核苷酸门通道nCNGCNG通道与电压门钾通道结构相似，也有通道与电压门钾通道结构相似，也有6 6个跨膜片段。细胞个跨膜片段。细胞内的内的C C末端较长，上面有环核苷酸的结合位点。末端较长，上面有环核苷酸的结合位点。nCNGCNG通道分布于化学感受器和光感受器中，与膜外信号的转通道分布于化学感受器和光感受器中，与膜外信号的转换有关。换有关。n如气味分子与化学感受器中的如气味分子与化学感受器中的G G蛋白偶联型受体结合，可激活腺苷酸蛋白偶联型受体结合，可激活腺苷酸环化酶，产生环化酶，产生cAMPcAMP，开启，开启cAMPcAMP门控阳离子通道（门控阳离子通道（cAMP-gated cAMP-gated cation channelcation channel），引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最），引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。终形成嗅觉或味觉。（4 4）机械门通道）机械门通道n感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号，引起细胞反应的过程称械刺激的信号转化为电化学信号，引起细胞反应的过程称为机械信号转导（为机械信号转导（mechanotransduction mechanotransduction ）。）。n目前比较明确的有两类机械门通道，其一是牵拉活化或失目前比较明确的有两类机械门通道，其一是牵拉活化或失活的离子通道，另一类是剪切力敏感的离子通道，前者几活的离子通道，另一类是剪切力敏感的离子通道，前者几乎存在于所有的细胞膜（如：血管内皮细胞、心肌细胞、乎存在于所有的细胞膜（如：血管内皮细胞、心肌细胞、内耳毛细胞），后者仅发现于内皮细胞和心肌细胞。内耳毛细胞），后者仅发现于内皮细胞和心肌细胞。n牵拉敏感的离子通道的特点：对离子的无选择性、无方向牵拉敏感的离子通道的特点：对离子的无选择性、无方向性、非线性以及无潜伏期。为性、非线性以及无潜伏期。为2 2价或价或1 1价的阳离子通道，有价的阳离子通道，有NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+，以，以Ca2+Ca2+为主。为主。（5 5）水通道）水通道n水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通道。水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通道。n19911991年年AgreAgre发现第一个水通道蛋白发现第一个水通道蛋白CHIP28 CHIP28 （28 KD 28 KD ），），他将他将CHIP28CHIP28的的mRNAmRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，液中，卵母细胞迅速膨胀，5 5 分钟内破裂。细胞的这种吸分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被水膨胀现象会被HgHg2+2+抑制。抑制。n20032003年年AgreAgre与离子通道的研究者与离子通道的研究者MacKinnonMacKinnon同获诺贝尔化同获诺贝尔化学奖。学奖。n目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有1111种，被命名种，被命名为水通道蛋白（为水通道蛋白（AquaporinAquaporin，AQPAQP）。）。载体蛋白载体蛋白n载体蛋白是一类能与特定分子如葡萄糖、氨基酸或金属离载体蛋白是一类能与特定分子如葡萄糖、氨基酸或金属离子等结合的蛋白质。子等结合的蛋白质。n当它与被转运物质结合时，构象发生变化，将被转运物质当它与被转运物质结合时，构象发生变化，将被转运物质从膜的一侧移至膜的另一例。载体与物质分离后，又恢复从膜的一侧移至膜的另一例。载体与物质分离后，又恢复到原有的构象。到原有的构象。n这种转运过程是利用被转运物质浓度差的势能而不是消耗这种转运过程是利用被转运物质浓度差的势能而不是消耗代谢能来实现的代谢能来实现的 。二、主动转运二、主动转运 n通过消耗能量，将物质从低浓度处往高浓通过消耗能量，将物质从低浓度处往高浓度处转运度处转运( (逆浓度转运逆浓度转运) )的过程叫主动转运。的过程叫主动转运。 n正常生活细胞内正常生活细胞内K K+ + 的浓度比细胞外高，而的浓度比细胞外高，而NaNa+ + 则比细胞外低；细胞内的氨基酸含量则比细胞外低；细胞内的氨基酸含量也比细胞外高得多。这些现象的持续维持也比细胞外高得多。这些现象的持续维持都是细胞膜的主动转运造成的。都是细胞膜的主动转运造成的。 主动转运的特点主动转运的特点 n 膜膜的的专专一一性性：膜膜对对于于主主动动转转运运的的物物质质有有专专一一性性。有有的的细细胞胞膜膜能能够够主主动动转转运运某某些些氨氨基基酸酸，但但不不能能转转运运葡萄糖。葡萄糖。n 载载体体蛋蛋白白：物物质质的的主主动动转转运运需需要要载载体体蛋蛋白白的的参参与与。一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。n 方方向向性性：物物质质可可以以逆逆浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学梯梯度度进进行行转运。转运。n 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。n 主动转运所需的能量一般由主动转运所需的能量一般由ATPATP提供。提供。 1，钠钾泵，钠钾泵n构构成成：由由2 2个个大大亚亚基基、2 2个个小小亚亚基基组组成成的的4 4聚聚体体，实实际际上上就就是是NaNa+ +-K-K+ +ATPATP酶，分布于动物细胞的质膜。酶，分布于动物细胞的质膜。2，钙离子泵，钙离子泵n作作用用：维维持持细细胞胞内内较较低低的的钙钙离离子子浓浓度度（细细胞胞内内钙钙离子浓度离子浓度1010-7-7M M，细胞外，细胞外1010-3-3M M）。）。n位置：质膜和内质网膜位置：质膜和内质网膜n1 1、P-typeP-type：利利用用ATPATP自自磷磷酸酸化化发发生生构构象象的的改改变变来来转转移移质质子子，如如植植物物细细胞胞膜膜上上的的H H+ +泵泵、动动物物胃胃表表皮皮细细胞胞的的H H+ +-K-K+ +泵泵（分分泌泌胃酸）。胃酸）。 n2 2、V-typeV-type：存存在在于于各各类类小小泡泡(vacuole) (vacuole) 膜膜上上，由由许许多多亚亚基基构构成成，水水解解ATPATP产产生生能能量量，但但不不发发生生自自磷磷酸酸化化，位位于于溶溶酶酶体膜、内体、植物液泡膜上。体膜、内体、植物液泡膜上。n3 3、F-typeF-type：是是由由许许多多亚亚基基构构成成的的管管状状结结构构，利利用用质质子子动动力力势势合合成成ATPATP，也也叫叫ATPATP合合酶酶，位位于于细细菌菌质质膜膜，线线粒粒体体内内膜膜和叶绿体的类囊体膜上。和叶绿体的类囊体膜上。3，质子泵，质子泵Four types of ATP-powered pumps4 4，ABC ABC 转运器转运器nABCABC转转运运器器（ABC ABC transportertransporter）最最早早发发现现于于细细菌菌，属属于于一一个个庞庞大大的的蛋蛋白白家家族族，每每个个成成员员都都有有两两个个高高度度保保守守的的ATPATP结结合区（合区（ATP binding cassetteATP binding cassette），故名），故名ABCABC转运器。转运器。n每每一一种种ABCABC转转运运器器只只转转运运一一种种或或一一类类底底物物，不不同同的的转转运运器器可可转转运运离离子子、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸、多多糖糖、多多肽肽、甚甚至至蛋蛋白白质质。ABCABC转转运运器器还还可可催催化化脂脂双双层层的的脂脂类类在在两两层层之之间间翻翻转转，在在膜膜的发生和功能维护上具有重要的意义。的发生和功能维护上具有重要的意义。Mammalian MDR1 protein第第一一个个被被发发现现的的真真核核细细胞胞的的ABCABC转转运运器器是是多多药药抗抗性性蛋蛋白白（multidrug multidrug resistance resistance protein, protein, MDRMDR），约约40%40%患患者者的的癌癌细细胞胞内内该该基基因因过过度度表表达达。ABCABC转转运运器器还还与与病病原原体体对对药药物物的的抗性有关。抗性有关。 三、胞吞作用和胞吐作用三、胞吞作用和胞吐作用 n胞吞和胞吐作用是对不能通透细胞膜的胞吞和胞吐作用是对不能通透细胞膜的大分子物质如蛋白质、细菌、病毒及颗大分子物质如蛋白质、细菌、病毒及颗粒等运进、运出细胞的一种方式。粒等运进、运出细胞的一种方式。n该方式内膜的内陷、囊泡形成和移位、该方式内膜的内陷、囊泡形成和移位、膜的融合和重组等一系列膜的动态变化膜的融合和重组等一系列膜的动态变化所组成，也需要消耗能量所组成，也需要消耗能量。胞吞胞吞n如如果果包包在在囊囊泡泡内内的的物物质质为为固固态态物物，此此囊囊泡泡称称为为吞吞噬噬体体，其其过过程程称称为为吞吞噬噬作作用用；若若包包在在囊囊泡泡内内的的物物质质为为液液态态物物质质则则囊囊泡泡称称为为胞胞饮饮体体或或胞胞饮饮泡泡，其其过过程程称称为为胞饮作用。胞饮作用。n有有些些胞胞饮饮体体体体积积很很小小，直直径径只只有有70nm70nm左左右右，需需电电镜镜才才能能看看到到，称称为为微微胞胞饮饮体体或或微微胞胞饮饮泡泡，有有人人称称其其过过程为微胞饮作用。程为微胞饮作用。n胞胞吐吐作作用用可可以以以以腺腺细细胞胞分分泌泌酶酶蛋蛋白白加加以以说说明明。这这些些酶酶蛋蛋白白在在高高尔尔基基复复合合体体内内经经过过修修饰饰、浓浓缩缩分分选选，最后装入小泡。最后装入小泡。n小小泡泡逐逐渐渐移移向向细细胞胞膜膜并并与与其其融融合合，酶酶蛋蛋白白被被释释放放到到细细胞胞外外。从从膜膜变变化化、融融合合的的角角度度看看，胞胞吞吞和和胞胞吐是两个相反方向的过程。吐是两个相反方向的过程。 四、受体介导内吞作用四、受体介导内吞作用 n有些大分子物质如有些大分子物质如低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL)(LDL)进入细胞必须先与进入细胞必须先与膜上特异性受体膜上特异性受体( (一一种镶嵌蛋白质种镶嵌蛋白质) )识别识别并结合，然后通过并结合，然后通过膜的内陷形成囊泡，膜的内陷形成囊泡，囊泡脱离膜而进入囊泡脱离膜而进入细胞内。人们称这细胞内。人们称这种特别的内吞方式种特别的内吞方式为受体介导内吞作为受体介导内吞作用。用。 第四节第四节 细胞器的结构与功能细胞器的结构与功能 n细胞质内含有一些具有独立形态的结构，称为细胞细胞质内含有一些具有独立形态的结构，称为细胞器。细胞器通过膜（细胞内膜）与周围环境分开，器。细胞器通过膜（细胞内膜）与周围环境分开，具有特定的生理功能。具有特定的生理功能。 n大大多多数数真真核核细细胞胞主主要要有有以以下下几几种种膜膜性性细细胞胞器器：细细胞胞核核、线线粒粒体体、糙糙面面和和滑滑面面内内质质网网、高高尔尔基基体体、过过氧氧物酶体、溶酶体和叶绿体。物酶体、溶酶体和叶绿体。n每每种种细细胞胞器器都都在在细细胞胞代代谢谢、生生长长中中起起某某种种作作用用，各各含含有有一一类类特特定定的的酶酶，催催化化着着必必要要的的化化学学反反应应。有有些些细细胞胞器器的的特特异异性性即即寓寓于于细细胞胞器器膜膜本本身身，它它结结合合有有酶酶和蛋白质。和蛋白质。 一、细胞核一、细胞核cell nucleuscell nucleusn原核细胞的原始核无核膜和原核细胞的原始核无核膜和核仁，没有固定的形状，只核仁，没有固定的形状，只有一个含有有一个含有DNADNA遗传信息的区遗传信息的区域。域。n真核细胞含有固定形状的细真核细胞含有固定形状的细胞核，它有核膜、核仁和组胞核，它有核膜、核仁和组蛋白等，主要成分是蛋白等，主要成分是DNADNA、 RNARNA和有关的合成酶。和有关的合成酶。n细胞核具有遗传信息的存储、细胞核具有遗传信息的存储、复制和转录等功能。复制和转录等功能。(1)(1)核核膜膜 n核膜又叫核被膜，围绕在核外周，是多孔状的双核膜又叫核被膜，围绕在核外周，是多孔状的双层平行排列的单位膜。靠细胞质侧的单位膜叫核层平行排列的单位膜。靠细胞质侧的单位膜叫核膜外层；靠染色质侧的叫核膜内层。膜外层；靠染色质侧的叫核膜内层。n外核膜外核膜(outer nuclear membrane) (outer nuclear membrane) 外核膜面向细外核膜面向细胞质基质胞质基质, , 常附有核糖体常附有核糖体, , 有些部位与内质网相连有些部位与内质网相连, , 外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。n内核膜内核膜(inner nuclear membrane) (inner nuclear membrane) 内核膜面向核基内核膜面向核基质，与外核膜平行排列质，与外核膜平行排列, , 其表面没有核糖体颗粒。其表面没有核糖体颗粒。n核纤层核纤层(lamina) (lamina) 在与核质相邻的核膜内表面有一层在与核质相邻的核膜内表面有一层厚厚3030160nm 160nm 网络状蛋白质网络状蛋白质, , 叫核纤层叫核纤层, , 对核被膜对核被膜起支撑作用。核纤层由起支撑作用。核纤层由3 3种相对分子质量为种相对分子质量为6 67 7万万道尔顿的多肽亚单位道尔顿的多肽亚单位、所组成所组成, , 属于中间属于中间纤维的一种纤维的一种, , 其中其中亚基与内核膜的特异受体蛋白亚基与内核膜的特异受体蛋白核孔核孔n两层之间的腔隙叫核周间隙。核膜上的孔叫核孔。两层之间的腔隙叫核周间隙。核膜上的孔叫核孔。核孔是核膜上的圆形小孔。它穿透核膜内外两层，核孔是核膜上的圆形小孔。它穿透核膜内外两层，沟通胞质和核基质。因此，也可以将核孔看成胞沟通胞质和核基质。因此，也可以将核孔看成胞质和核内的直通道。质和核内的直通道。 n核孔由至少核孔由至少5050种不同种不同的蛋白质的蛋白质（nucleoporinnucleoporin）构成，）构成，称为核孔复合体称为核孔复合体（nuclear pore nuclear pore complexcomplex，NPCNPC）。）。n一般哺乳动物细胞平一般哺乳动物细胞平均有均有30003000个核孔。细个核孔。细胞核活动旺盛的细胞胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反中核孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞之较少。如蛙卵细胞每个核可有每个核可有37.7X10637.7X106个核孔，但其成熟后个核孔，但其成熟后细胞核仅细胞核仅150-300150-300个核个核孔。孔。(2)(2)染色质染色质 n染染色色质质就就是是细细胞胞内内的的遗遗传传物物质质。细细胞胞核核中中常常、异异两两种种染染色色质质的的比比例例因因不不同同细细胞胞种种类类、细细胞胞发发育育的的不不同同阶阶段段或或不不同同的的生生理状态而不同。理状态而不同。 n染染色色质质的的主主要要化化学学组组成成是是DNADNA和和蛋蛋白白质质，此此外外还还有有少少量量的的RNARNA。蛋蛋白白质质可可分分为为二二类类，一类叫组蛋白，另一类叫非组蛋白。一类叫组蛋白，另一类叫非组蛋白。核小体核小体n核小体以组蛋白核小体以组蛋白H H2A2A、H H2B2B、H H3 3及及H H4 4各各2 2个分个分子组成的八聚体为子组成的八聚体为核心，双股螺旋核心，双股螺旋DNADNA分子绕在每个分子绕在每个八聚体外面这一段八聚体外面这一段DNADNA分子，叫核小分子，叫核小体。体。n核小体进一核小体进一步演变为所步演变为所谓染色质的谓染色质的二级结构一二级结构一螺旋管螺旋管 。螺旋管还需螺旋管还需要进一步的要进一步的折叠和盘曲。折叠和盘曲。再经过折叠，再经过折叠，成为染色单成为染色单体体 。(3)(3)染色体染色体 n染色质主要是指细胞在分裂间期的表现。如果染色质主要是指细胞在分裂间期的表现。如果细胞进行分裂，分裂中期，细胞进行分裂，分裂中期，DNADNA分子都变得光镜分子都变得光镜下清晰可见的粗棒状结构，称之为染色体。所下清晰可见的粗棒状结构，称之为染色体。所以，染色质和染色体基本上是同一物质，只不以，染色质和染色体基本上是同一物质，只不过是不同时期的不同形态而已。过是不同时期的不同形态而已。 n间期染色质分散间期染色质分散于细胞核，但在于细胞核，但在分裂期，染色质分裂期，染色质通过盘旋折叠压通过盘旋折叠压缩近万倍，包装缩近万倍，包装成大小不等、形成大小不等、形态各异的短棒状态各异的短棒状染色体。染色体。n中期染色体由于中期染色体由于形态比较稳定是形态比较稳定是观察染色体形态观察染色体形态和计数的最佳时和计数的最佳时期。期。（2 2）线粒体）线粒体n原核细胞不含线粒体，大原核细胞不含线粒体，大多数动植物真核细胞都含多数动植物真核细胞都含有线粒体。有线粒体。n线粒体为棒状小粒，由内线粒体为棒状小粒，由内外膜和基质组成。外膜和基质组成。n外膜包围着内膜，内膜部外膜包围着内膜，内膜部分曲折伸入基质使内外膜分曲折伸入基质使内外膜之间形成孔穴。之间形成孔穴。n内膜为半透膜，只有部分内膜为半透膜，只有部分小分子物质可以通过。外小分子物质可以通过。外膜通透性较大，分子量小膜通透性较大，分子量小于一万的分子都可以通过。于一万的分子都可以通过。线粒体功能线粒体功能n线粒体含有多种酶系。线粒体含有多种酶系。n主要是呼吸链电子传递酶系、糖类分解氧主要是呼吸链电子传递酶系、糖类分解氧化酶系、脂酸的氧化酶系、氧化磷酸化酶化酶系、脂酸的氧化酶系、氧化磷酸化酶系、核酸合成酶系和蛋白质合成酶系等。系、核酸合成酶系和蛋白质合成酶系等。n线粒体是进行生物代谢和能量转换最重要线粒体是进行生物代谢和能量转换最重要的场所。的场所。（3 3）核糖核蛋白体）核糖核蛋白体ribosomesribosomesn核糖核蛋白体又称为核糖体，由核糖核酸与多核糖核蛋白体又称为核糖体，由核糖核酸与多种结合蛋白构成。种结合蛋白构成。n是蛋白质生物合成的主要场所。是蛋白质生物合成的主要场所。（4 4）内质网）内质网n内质网是由细胞膜引伸形成的小管和小胞构成内质网是由细胞膜引伸形成的小管和小胞构成的网状结构。的网状结构。n原核细胞无内质网，而所有的真核细胞都有内原核细胞无内质网，而所有的真核细胞都有内质网。不同细胞的内质网的大小、形状和数目质网。不同细胞的内质网的大小、形状和数目都不相同。都不相同。n内质网上附着有核糖核蛋白体的部分，表面粗内质网上附着有核糖核蛋白体的部分，表面粗糙，称为粗面内质网。不附有核糖核蛋白体的糙，称为粗面内质网。不附有核糖核蛋白体的部分，表面光滑，称为滑面内质网。部分，表面光滑，称为滑面内质网。n内质网上含有多种重要酶系，参与有关蛋白质、内质网上含有多种重要酶系，参与有关蛋白质、甘油酯和磷脂的合成及解毒等。甘油酯和磷脂的合成及解毒等。内内质质网网的的结结构构（5 5）高尔基体）高尔基体n高尔基体是真核高尔基体是真核细胞内一种由网细胞内一种由网状小管或泡组成状小管或泡组成的复杂结构。的复杂结构。n其功能可能与细其功能可能与细胞内物质的转运胞内物质的转运和细胞膜更新有和细胞膜更新有关关（6 6）溶酶体）溶酶体n溶酶体是由溶酶体是由30-4030-40种水解酶和膜基质种水解酶和膜基质组成的一种细胞器。组成的一种细胞器。n溶酶体主要含有溶酶体主要含有RNARNA水解酶、水解酶、DNADNA水水解酶、蛋白酶、酸解酶、蛋白酶、酸性糖苷酶、酸性磷性糖苷酶、酸性磷酸酯酶、脂酶和磷酸酯酶、脂酶和磷脂酶等。脂酶等。n是细胞内代谢物质是细胞内代谢物质的分解、清除的主的分解、清除的主要场所。要场所。（7 7）过氧化物酶体）过氧化物酶体 n过氧化物酶体，也叫做微体，是由一层单过氧化物酶体，也叫做微体，是由一层单位膜围成的细胞器。过氧化物酶体存在于位膜围成的细胞器。过氧化物酶体存在于所有的真核细胞，但是在不同的细胞，具所有的真核细胞，但是在不同的细胞，具有不同的功能。有不同的功能。n过过氧氧化化物物酶酶体体的的主主要要功功能能是是通通过过过过氧氧化化氢氢酶酶的的作作用用，将将有有害害于于细细胞胞的的代代谢谢产产物物过过氧氧化化氢氢(H(H2 20 02 2) )分分解解成成水水和和氧氧。防防止止该该物物质质在在细细胞内堆积，起到保护细胞的作用。胞内堆积，起到保护细胞的作用。 过过氧氧化化物物酶酶体体的的形形成成第五节第五节 细胞骨架细胞骨架n遍布于真核细胞中的骨架系统，不仅是活细胞的遍布于真核细胞中的骨架系统，不仅是活细胞的支撑结构，决定了细胞的形状，赋予其强度，而支撑结构，决定了细胞的形状，赋予其强度，而且在细胞多种多样的生理活动中，如在细胞的吸且在细胞多种多样的生理活动中，如在细胞的吸收与分泌、细胞内物质运输、信息传递、能量转收与分泌、细胞内物质运输、信息传递、能量转换、细胞分裂等方面部具有重要作用，成为这些换、细胞分裂等方面部具有重要作用，成为这些活动及其表现出的组织性、方向性的物质基础。活动及其表现出的组织性、方向性的物质基础。n成分：微丝（成分：微丝（microfilamentmicrofilament）、微管）、微管（microtubulemicrotubule）和中间纤维（）和中间纤维（intemediate intemediate filamentfilament）构成。均由单体蛋白以较弱的非共价）构成。均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体。键结合在一起，构成纤维型多聚体。细胞骨架构成的网络结构细胞骨架构成的网络结构 一、微管一、微管 Microtubule, MTn微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感构，对低温、高压和秋水仙素敏感。微管的结构微管的结构 n微管是由微管蛋白和微管结合蛋白构成的亚单位组微管是由微管蛋白和微管结合蛋白构成的亚单位组成的。微管蛋白是构成微管的主要成分，它以成的。微管蛋白是构成微管的主要成分，它以 - -微微管蛋白和管蛋白和 - -微管蛋白两种单位存在。微管蛋白两种单位存在。n这两种微管蛋白的分子量均为这两种微管蛋白的分子量均为55,00055,000，但两种微管，但两种微管蛋白的氨基酸组成和排列顺序不同。蛋白的氨基酸组成和排列顺序不同。 、 两个单体两个单体联结在一起形成异二聚体，分子量为联结在一起形成异二聚体，分子量为110,000110,000，这，这异二聚体端对端连接，形成线状结构的原丝，异二聚体端对端连接，形成线状结构的原丝，1313条条原丝环围成管，其内径为原丝环围成管，其内径为15nm15nm，外径为，外径为24nm24nm，称为，称为微管。微管。微管结合蛋白微管结合蛋白n有一些蛋白质总是与微管有一些蛋白质总是与微管蛋白一起存在，参与微管蛋白一起存在，参与微管结构，特称为微管结合蛋结构，特称为微管结合蛋白。白。n目前，已知微管结合蛋白目前，已知微管结合蛋白有微管伴随蛋白质有微管伴随蛋白质(MAPs)(MAPs)和装饰蛋白和装饰蛋白(tau(tau因子因子) )两类，两类，前者的分子量为前者的分子量为2000,000-3000,0002000,000-3000,000，后，后者分子量为者分子量为60,000-60,000-70,00070,000。n主要功能：主要功能：促进微管组促进微管组装。装。增加微管稳定性。增加微管稳定性。促进微管聚集成束促进微管聚集成束微管的功能微管的功能 n构成细胞的支架构成细胞的支架 n参与物质的运输参与物质的运输 n参与细胞器运动参与细胞器运动二、二、 微丝微丝n微丝是一种普遍存在于真核细胞中的实心纤维。在微丝是一种普遍存在于真核细胞中的实心纤维。在显微镜下观察上皮细胞和成纤维的细胞质基质，可显微镜下观察上皮细胞和成纤维的细胞质基质，可以见到其中有很多直线形的微细纤维，沿着细胞长以见到其中有很多直线形的微细纤维，沿着细胞长轴方向平行排列，这就是微丝。轴方向平行排列，这就是微丝。n微丝（微丝（microfilamentmicrofilament，MFMF）是由肌动蛋白）是由肌动蛋白(actin)(actin)组组成的直径约成的直径约7nm7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维（actin filamentactin filament）。微丝和它的结合蛋白）。微丝和它的结合蛋白（association protionassociation protion）以及肌球蛋白（）以及肌球蛋白（myosinmyosin）三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。n细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中，并通过结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。如应力纤维具有收缩功能，它在细胞这种方式实现其功能。如应力纤维具有收缩功能，它在细胞的形态发生、细胞分化和组织形成中具有重要作用。的形态发生、细胞分化和组织形成中具有重要作用。三、中间丝三、中间丝n中间丝（中间丝（intermediate intermediate filamentsfilaments，IFIF）直径）直径8-8-10nm10nm左右，介于微丝和左右，介于微丝和微管之间。与微管不同微管之间。与微管不同的是中间纤维是最稳定的是中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，它主的细胞骨架成分，它主要起支撑作用。要起支撑作用。n中间纤维在细胞中围绕中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，成束成着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。与质膜相连结。n中间丝是一类形态上非常相似，而化学组成上有明中间丝是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微管都复杂，可根显差异的蛋白质，成分比微丝和微管都复杂，可根据组织来源的免疫原性分为据组织来源的免疫原性分为5 5类：角蛋白类：角蛋白（keratinkeratin）、结蛋白（）、结蛋白（desmindesmin）、胶质原纤维酸）、胶质原纤维酸性蛋白（性蛋白（glial fibrillary acidic proteinglial fibrillary acidic protein）、波）、波形纤维蛋白（形纤维蛋白（vimentinvimentin）、神经纤丝蛋白）、神经纤丝蛋白(neurofilament protein)(neurofilament protein)，此外细胞核中的核纤肽，此外细胞核中的核纤肽（laminlamin）也是一种中间丝。）也是一种中间丝。中间丝的组装中间丝的组装 胞质骨架三种组分的比较胞质骨架三种组分的比较