第第九九章章 顽拗型种子生物学顽拗型种子生物学（2 2学时）学时） 教教学学内内容容：顽顽拗拗型型种种子子的的概概念念、种种类类及及鉴鉴定定；顽顽拗拗型型种种子子的的生生物物学学特特性性; 种种子子顽顽拗拗性性的的评评价价以以及及种种子子脱脱水水敏敏感感性性/耐耐性性的的机机制制；顽顽拗拗种种子子的的贮贮藏藏特特性性和和贮贮藏藏方方法简介。法简介。教教学学目目的的和和要要求求：了解顽拗种子“顽拗”的机制，及顽拗种子贮藏方法；掌握顽拗型种子的概念、种类及鉴定方法，顽拗型种子的生物学特性和贮藏特性。重重点点：顽顽拗拗型型种种子子的的概概念念、种种类类及及鉴鉴定定方方法法，顽顽拗拗型型种子的生物学特性。种子的生物学特性。 难难点点：种种子子顽顽拗拗性性的的评评价价以以及及种种子子脱脱水水敏敏感感性性/耐耐性性的机制。的机制。 第一节第一节 顽拗型种子的概念、种类及鉴定顽拗型种子的概念、种类及鉴定一、顽拗型种子的含义一、顽拗型种子的含义 为了区分贮藏行为不同的植物种子，为了区分贮藏行为不同的植物种子，Roberts（1973） 提出了提出了“顽拗型种子顽拗型种子”和和“正常种子正常种子”的概念。的概念。1、顽拗型种子（、顽拗型种子（recalcitrant seed）是对干燥和低温高是对干燥和低温高度敏感，在自然条件下贮藏寿命很短的种子。如度敏感，在自然条件下贮藏寿命很短的种子。如水浮莲、水浮莲、橡胶、板栗、龙眼、荔枝、银杏橡胶、板栗、龙眼、荔枝、银杏等。等。2、传统型种子（、传统型种子（orthodox seed）是指能在干燥、低温是指能在干燥、低温条件下长期贮藏的植物种子。条件下长期贮藏的植物种子。3、中间型种子（、中间型种子（intermediate seed）贮藏习性介于传统贮藏习性介于传统型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降低而延长，但当型和顽拗型之间，即开始寿命随水分降低而延长，但当水分降低到一定程度（水分降低到一定程度（7-127-12）时，寿命与水分的负相）时，寿命与水分的负相关关系发生逆转，如关关系发生逆转，如咖啡咖啡、木瓜木瓜种子种子等。等。 二、顽拗型种子研究的意义二、顽拗型种子研究的意义 1、产生顽拗种子的植物多属经济价值较高或珍贵的产生顽拗种子的植物多属经济价值较高或珍贵的植物植物 橡胶树橡胶树七叶树七叶树自自然然界界中中大大多多数数属属于于正正常常种种子子，大大约约有有9.3%-11.4%的的植植物物会会产产生生顽拗型种子。顽拗型种子。2、有些植物具有很高的生态利用价值有些植物具有很高的生态利用价值 水水浮浮莲莲（水水葫葫芦芦）水浮莲是很好的青饲料水浮莲是很好的青饲料 ,是是“污水净化能手污水净化能手”。可以用来造纸以及作为沼气池原料。但被列为世可以用来造纸以及作为沼气池原料。但被列为世界界“十大害草十大害草”之一之一 。19941994年年1 1月月、19971997年年1 1月月和和20002000年年1 1月月先先后后3 3次次在在南南非非召召开开了了“国国际际种种子子和和植植物物营营养养组组织织脱脱水水耐耐性和脱水敏感性工作会议性和脱水敏感性工作会议”；19981998年年1010月月国国际际林林木木研研究究联联合合会会（IUFROIUFRO）在在马马来西亚召开来西亚召开“顽拗型种子顽拗型种子”学术研讨会；学术研讨会；学学术术会会议议有有力力地地推推动动了了顽顽拗拗型型种种子子脱脱水水敏敏感感性性机制及其中长期保存的研究开展。机制及其中长期保存的研究开展。Hanelt（1977）认为种子的贮藏特性与其生态习性有关。认为种子的贮藏特性与其生态习性有关。 最近研究表明，即使亲缘关系很近的植物在贮藏特性上最近研究表明，即使亲缘关系很近的植物在贮藏特性上明显不同。明显不同。 欧亚槭树欧亚槭树 挪威槭树挪威槭树 因此研究种子的顽拗性对阐明种子贮藏特性的分化、遗传因此研究种子的顽拗性对阐明种子贮藏特性的分化、遗传和分子机理，更好地解决顽拗种子的贮藏具有重要意义。和分子机理，更好地解决顽拗种子的贮藏具有重要意义。 产生顽拗型种子的植物主要有产生顽拗型种子的植物主要有2 2类：类：一类是水生植物一类是水生植物，如水浮莲、菱等。，如水浮莲、菱等。水浮莲水浮莲菱菱三、顽拗型种子的种类三、顽拗型种子的种类一类是具有大粒种子的木本多年生植物一类是具有大粒种子的木本多年生植物：重要的热带作物重要的热带作物，如，如橡胶、可可、椰子橡胶、可可、椰子。椰子果椰子果 可可可可 橡胶种子橡胶种子 多数的热带果树多数的热带果树，如，如油梨、芒果、山竹子、油梨、芒果、山竹子、榴莲、红毛丹、菠萝蜜榴莲、红毛丹、菠萝蜜等。等。山竹子山竹子油梨油梨芒果芒果榴莲榴莲菠萝蜜菠萝蜜红毛丹红毛丹一些热带林木植物一些热带林木植物如如坡垒、青皮、南美坡垒、青皮、南美杉杉和一些温带植物如和一些温带植物如板栗、七叶树板栗、七叶树等。等。坡垒坡垒青皮种子青皮种子南美杉南美杉七七叶叶树树种种子子板板栗栗种种子子F Fa ar rr ra an nt t等等( (1 19 99 98 8) ) 根根据据种种子子对对脱脱水水敏敏感感性性的的差差异异, ,提提出出了了种种子子顽顽拗拗性性连连续续群群的的概概念念，他他将将顽顽拗拗性性种种子子分分为为高高度度、中中度度和和低低度度顽顽拗拗性性3 3 种种类类型型。类型型低度顽拗型种子低度顽拗型种子中度顽拗型种子中度顽拗型种子高度顽拗型种子高度顽拗型种子特征特征耐耐脱脱水水的的程程度度较较高高，不不外外加加水水时时萌萌发发率率低低；可可以以忍受较低的温度忍受较低的温度耐耐中中等等程程度度的的脱脱水水，不不外外加加水水时时萌萌发发率率中中等等；大大多多数数种种类类对温度敏感对温度敏感只只忍忍受受小小程程度度脱脱水水，不不外外加加水水时时可可迅迅速速萌萌发发；大大多多数数种种类类对对温温度敏感度敏感贮藏藏寿命寿命较长较长中等中等很短很短ABAABA含量含量高高高高低低类类 脱脱 水水 蛋蛋 白白（LEALEA）有有有有无无分布分布温带、亚热带温带、亚热带热带热带热带森林、沼泽地热带森林、沼泽地实例实例栎属、南洋杉栎属、南洋杉可可、橡胶可可、橡胶 海榄雌海榄雌四、顽拗型种子的鉴定 第二节第二节 顽拗型种子的生物学特性顽拗型种子的生物学特性一、顽拗型种子的生物学特性一、顽拗型种子的生物学特性1、干燥脱水易损伤、干燥脱水易损伤干干燥燥脱脱水水易易损损伤伤是是顽顽拗拗型型种种子子的的最最显显著著的的特特性性。典型的顽拗型种子保持生活力的最低水分为典型的顽拗型种子保持生活力的最低水分为35-40%35-40%。2 2、易遭冷害和冻害、易遭冷害和冻害 3 3、寿命短、不耐贮藏、寿命短、不耐贮藏多多数数顽顽拗拗种种子子在在自自然然条条件件下下的的寿寿命命为为几几周周到几个月，有的甚至仅为今天。到几个月，有的甚至仅为今天。 4 4、顽拗型种子一般属于大型和大粒种子、顽拗型种子一般属于大型和大粒种子顽拗型种子千粒重多在顽拗型种子千粒重多在500g 500g 以上。以上。5 5、顽拗型种子多无休眠性、顽拗型种子多无休眠性, ,而且萌发迅速。而且萌发迅速。6 6、顽拗型种子多属于热带植物种子。、顽拗型种子多属于热带植物种子。FarnsworthFarnsworth根根据据文文献献资资料料总总结结，发发现现有有195 195 种种植植物物种种子子属属于于顽顽拗拗型型，分分属属78 78 个个科科和和195 195 个属，多分布于热带。个属，多分布于热带。 一、顽拗型种子的贮藏特性一、顽拗型种子的贮藏特性1、易产生干燥损伤、易产生干燥损伤2、不耐低温、易发生冷害、不耐低温、易发生冷害3、微生物生长旺盛、微生物生长旺盛 4、呼吸作用强、呼吸作用强 5、贮藏期间易发芽、贮藏期间易发芽第三节第三节 顽拗型种子的贮藏特性顽拗型种子的贮藏特性与贮藏方法简介与贮藏方法简介1、控制水分、控制水分适合顽拗型种子的贮藏水分应略高于致死临界水分适合顽拗型种子的贮藏水分应略高于致死临界水分2、防止发芽、防止发芽（1）使种子水分刚刚低于种子发芽所需的水分）使种子水分刚刚低于种子发芽所需的水分（2）抑制发芽）抑制发芽用发芽抑制剂（用发芽抑制剂（甲基次萘基醋酸甲基次萘基醋酸）（3）使种子保持休眠）使种子保持休眠提早收获、远红光照射等。提早收获、远红光照射等。3、适宜低温、适宜低温起源于热带、亚热带和水生植物的顽拗型种子一般起源于热带、亚热带和水生植物的顽拗型种子一般贮藏温度为贮藏温度为15-20；起源温带的；起源温带的5 左右，但所有顽拗左右，但所有顽拗型种子的贮藏温度均不能低于型种子的贮藏温度均不能低于0 。二、贮藏顽拗型种子的关键措施二、贮藏顽拗型种子的关键措施种子脱落时含水量/%临界致死含水量/%寿命/d芒果49-7440-506-8荔枝45216龙眼432014婆罗双543012红掌80207海榄雌655014-21榴莲4421黄皮50.422.47-14板栗44.75不同植物种子脱落时的含水量、临界致死含水量和寿命不同植物种子脱落时的含水量、临界致死含水量和寿命1、种子的适温保湿贮藏、种子的适温保湿贮藏(短期贮藏方法短期贮藏方法)吸胀贮藏、水浸贮藏吸胀贮藏、水浸贮藏2、种子超低温保存（短期、种子超低温保存（短期贮藏方法贮藏方法） -196液氮保存液氮保存3、离体保存、离体保存继代培养保存、限制生长保存继代培养保存、限制生长保存4、超低温保存结合组织培养、超低温保存结合组织培养三、顽拗型种子贮藏方法简介三、顽拗型种子贮藏方法简介水浮莲种子 橡胶树 椰子果 油梨(鳄梨，有“森林黄油”之美称) 榴莲 山竹子果实 橡树种子 板栗 七叶树种子 栎树 栎树种子 橡树 本章思考题本章思考题 1 1、什么是顽拗种子和正常种子？什么是顽拗种子和正常种子？2 2、顽顽拗拗种种子子有有哪哪几几类类？各各自自的的有有什什么么特特点点？3 3、顽拗型种子在生物学上有哪些特点？、顽拗型种子在生物学上有哪些特点？4 4、顽拗种子有哪些贮藏特性？、顽拗种子有哪些贮藏特性？