第十一章 核外遗传（细胞质遗传）20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件第一节 细胞质遗传的特点l一、细胞质遗传的概念：一、细胞质遗传的概念： 20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l细细胞胞质质遗遗传传： 由由胞胞质质遗遗传传物物质质引引起起的的遗遗传传现现象象(又又称称非非染染色色体体遗遗传传、非非孟孟德德尔尔遗遗传传、染染色色体体外外遗传、核外遗传、母性遗传遗传、核外遗传、母性遗传)。l细细胞胞质质基基因因组组：所所有有细细胞胞器器和和细细胞胞质质颗颗粒粒中中遗遗传物质的统称。传物质的统称。 20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点l1特点：特点：.正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。代，故又称母性遗传。.连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；质基因所控制的性状仍不会消失；.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。.基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的是不均匀的20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l2.母性遗传：母性遗传：真核生物有性过程：真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。精细胞遗传给子代。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l三、细胞质基因与核基因的异同：三、细胞质基因与核基因的异同：20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件（二）区别： 细胞质基因 核基因1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样 裸露、无5-mC 与组蛋白结合、25% 5- mC DNA含量少（2-10）10-15 多 G C少 多 除叶绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小 基因通过雌雌配子传递 通过雌雄配雌雄配子传递20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l四、四、细胞质基因遗传的性质细胞质基因遗传的性质 性质：细胞质遗传性质：细胞质遗传/核外遗传核外遗传/非孟德尔式遗传。非孟德尔式遗传。l五、细胞质基因和细胞核基因之间的关系五、细胞质基因和细胞核基因之间的关系v核基因的表达必须通过细胞质来实现；核基因的表达必须通过细胞质来实现；v叶绿体基因、线粒体基因和核基因可相互转移；叶绿体基因、线粒体基因和核基因可相互转移；v细胞质基因和核基因可共同编码某些功能蛋白；细胞质基因和核基因可共同编码某些功能蛋白；v细胞质基因可独立控制性状发育，也可与核基因细胞质基因可独立控制性状发育，也可与核基因共同作用；共同作用；v二者相互调节，以核基因为主共同建造细胞器；二者相互调节，以核基因为主共同建造细胞器；v核基因保证了细胞质基因的延续。核基因保证了细胞质基因的延续。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件第二节 母性影响l一、母性影响的概念一、母性影响的概念 母性影响：母性基因型基因型决定了子代表型的现象。 由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起。母性影响不属于胞质遗传母性影响不属于胞质遗传的范畴。的范畴。l二、母性影响的特点：二、母性影响的特点： 下一代表现型受上一代母体基因的影响下一代表现型受上一代母体基因的影响20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件(一一)、短暂的母性影响短暂的母性影响个体发育的幼龄期个体发育的幼龄期 例：欧洲麦粉蛾幼虫皮色的遗传例：欧洲麦粉蛾幼虫皮色的遗传 野生型野生型AA的幼虫皮肤是有色的，成的幼虫皮肤是有色的，成虫复眼深褐色。这种色素是由犬尿素形成，虫复眼深褐色。这种色素是由犬尿素形成，一对基因控制。突变型一对基因控制。突变型aa缺乏犬尿素，幼缺乏犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。虫无色，成虫复眼红色。 AA与与aa杂交，杂交，正反交子一代都是有色的。子一代个体正反交子一代都是有色的。子一代个体（Aa）与无色个体（）与无色个体（aa）测交，这时性别）测交，这时性别就会影响后代的表型。就会影响后代的表型。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l现象说明：现象说明： 精子不带有细胞质，而卵里含有大量的细精子不带有细胞质，而卵里含有大量的细胞质，当胞质，当Aa母蛾形成的母蛾形成的A卵或卵或a卵，细胞卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以后代中质中都容纳了足量的犬尿素，所以后代中aa幼虫的皮肤也是有色的，但这种母性影幼虫的皮肤也是有色的，但这种母性影响是暂时的，因为响是暂时的，因为aa个体缺乏个体缺乏A基因，不基因，不能自己制造色素，随着个体的发育，色素能自己制造色素，随着个体的发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色了。逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色了。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l由上可见：母性影响通过母体细胞质起由上可见：母性影响通过母体细胞质起作用，但仍是核基因的遗传，因为母体作用，但仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。的。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件(二二)、持久的母性影响、持久的母性影响个体发育终生个体发育终生例：例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺椎实螺、同体，个体能同时产生卵同体，个体能同时产生卵子和精子，可自体受精，混养为异体受精子和精子，可自体受精，混养为异体受精繁殖。外壳的旋转方向有繁殖。外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，之分，属于一对相对性状。属于一对相对性状。 杂交试验：杂交试验：1.1.过程：过程：正反交正反交F1F1旋转方向都与各自母本旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，相似，即右旋或左旋，F2F2均为右旋，均为右旋，F3 F3 才出现右旋和左旋的分离。才出现右旋和左旋的分离。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l F1的旋转方向同母本一致的旋转方向同母本一致l 如如果果试试验验只只进进行行到到F1，很很可可能能被被误误认认为细胞质遗传。为细胞质遗传。l2.原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。基因型决定。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型受精卵纺锤体分裂方向决定母体基因型受精卵纺锤体分裂方向决定椎实螺外壳旋转方向椎实螺外壳旋转方向20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件3.前前定定作作用用或或延延迟迟遗遗传传：由由受受精精前前母母体体卵卵细细胞胞基基因型决定子代性状表现的母性影响。因型决定子代性状表现的母性影响。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件第三节叶绿体遗传第三节叶绿体遗传叶绿体叶绿体DNADNA及其表达及其表达典型的原核性质典型的原核性质l一、叶绿体遗传的表现：一、叶绿体遗传的表现：l1.紫茉莉花斑性状遗紫茉莉花斑性状遗传：传： l 紫茉莉花斑植株：着紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限组织间有明显的界限20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件提供花粉的枝条提供花粉的枝条接受花粉的枝条接受花粉的枝条杂种植株的表现杂种植株的表现白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色白色绿色绿色花斑花斑均为白色均为白色均为绿色均为绿色白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑（但不成比例）（但不成比例）(1).柯伦斯杂交试验：柯伦斯杂交试验：杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。传递的。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l(2).原因：原因： 花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多多种植物中发现。种植物中发现。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l2、衣藻的叶绿体遗传、衣藻的叶绿体遗传l营养细胞：营养细胞：1个单倍体核，个单倍体核，1个叶绿体和约个叶绿体和约20个线个线粒体，一般无性繁殖，有时接合生殖。粒体，一般无性繁殖，有时接合生殖。 mt+( n) 正接合型正接合型 减数分裂减数分裂 2mt+ mt- ( n) 负接合型负接合型 2 mt- 即核基因总是按即核基因总是按1：1的分离的分离 。 但影响光合作用能力的基因和某些抗性基因则都表但影响光合作用能力的基因和某些抗性基因则都表现为母性遗传（细胞质遗传）。现为母性遗传（细胞质遗传）。 合子（合子（2 n ）20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件 衣藻抗链霉素的遗传衣藻抗链霉素的遗传P Strr Strs sm-2 mt+ mt-F1 Strr Strr Strr Strr 2sm-2 mt+ : 2sm-2 mt- F1无无Strr培养多代培养多代 Strr Strr Strr Strr 2sm-2 mt+ : 2sm-2 mt- 不出现不出现Strs P Strs Strr mt+ sm-2 mt-F1 Strs Strs Strs Strs 2 mt+ : 2mt- F1继续用继续用sm-2 mt-回交仍是回交仍是Strs Strs Strs Strs Strs 2mt+ : mt- 不出现不出现Strt 20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l原因：原因：1972年年R.Sager等用等用15N标记的一种交配型标记的一种交配型的的DNA，用此配子同其他含，用此配子同其他含14N的配子交配的配子交配6h发发现，若含现，若含15N的配子是的配子是mt-，则合子中的叶绿体，则合子中的叶绿体DNA只含只含14N ；若含；若含15N的配子是的配子是mt+，则合子中，则合子中的叶绿体的叶绿体DNA只含只含15N 。从而表明，只有从。从而表明，只有从mt+亲本来是叶绿体亲本来是叶绿体DNA传递下来，而从传递下来，而从mt-亲本来亲本来的叶绿体的叶绿体DNA则丢失了。则丢失了。l从从mt-亲本来的叶绿体亲本来的叶绿体DNA为何丢失？为何丢失？l可能是可能是mt+细胞中存在着限制细胞中存在着限制-修饰酶系统，使来修饰酶系统，使来自自mt-的叶绿体的叶绿体DNA被降解所致。被降解所致。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件3、玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传l细胞质基因遗传的独细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些立性是相对的，有些性状的变异是由质性状的变异是由质-核基因共同作用下发核基因共同作用下发生的。生的。l玉米细胞核内第玉米细胞核内第7染染色体上有一个控制白色体上有一个控制白色条纹色条纹(iojap)的基因的基因ij，纯合，纯合ijij株叶片表株叶片表现为白色和绿色相间现为白色和绿色相间的条纹的条纹20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l正交试验：正交试验：P绿色绿色 条纹条纹 IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij) F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)3 1（纯合时（纯合时ij核基核基因使胞质内质体突变）因使胞质内质体突变）3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。表明绿色和非绿色为一对基因的差别。l这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。稳定传递。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l反交试验：反交试验：P条纹条纹绿色绿色ijij IjIjF1 绿色白化条纹绿色白化条纹 IjijIjijIjij条纹条纹绿色绿色IjijIjIj连续回交连续回交 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij （绿色、条纹、白化三类植株无比例）（绿色、条纹、白化三类植株无比例）20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l可见：条斑一旦在纯合体雌性植株中出可见：条斑一旦在纯合体雌性植株中出现，就可以通过母体遗传下去，即使在现，就可以通过母体遗传下去，即使在细胞核基因存在时，也不能把由原来基细胞核基因存在时，也不能把由原来基因效应所造成的叶绿体因效应所造成的叶绿体DNA中的突变中的突变“矫正矫正”过来。过来。l说明：叶绿体在遗传上有其自主性，叶说明：叶绿体在遗传上有其自主性，叶绿体受到细胞核基因突变效应的影响可绿体受到细胞核基因突变效应的影响可以发生改变。以发生改变。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础 、叶绿体、叶绿体DNA的分子特点的分子特点:.ct DNA与细菌与细菌DNA相似，裸露的相似，裸露的DNA；.闭合双链环状结构；闭合双链环状结构；.多拷贝：高等植物每个叶绿体中有多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个个DNA，整个细胞约有几千个，整个细胞约有几千个DNA分子；藻分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整分子，整个细胞中约有上千个个细胞中约有上千个DNA分子。分子。 .单细胞藻类中单细胞藻类中GC含量较核含量较核DNA小，高等小，高等植物差异不明显；植物差异不明显；.一般藻类一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。，而高等植物两者的差异较小。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l、叶绿体基因组的构成：、叶绿体基因组的构成：1、低等植物的叶绿体基因组：、低等植物的叶绿体基因组：. ct DNA仅能编码叶绿体本身结构仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；和组成的一部分物质；如各种如各种RNA、核糖体（、核糖体（70S）蛋白质、）蛋白质、光合作用膜蛋白和光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶羧化酶 8个大亚基。个大亚基。 . 特性：与抗药性、温度敏感性和特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。某些营养缺陷有关。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l2. 高等植物的叶绿体基因组：高等植物的叶绿体基因组：.多数高等植物的多数高等植物的ct DNA大约为大约为150kbp：烟草：烟草ct DNA为为155844bp、水稻、水稻ct DNA为为134525bp。.ctDNA能编码能编码126个蛋白质：个蛋白质：12%序列是序列是专为叶绿体的组成进行编码；专为叶绿体的组成进行编码；.叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。* 如叶绿体中如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成 8个大个大亚基（由叶绿体基因组编码）亚基（由叶绿体基因组编码）+8个小亚基（由个小亚基（由核基因组编码）。核基因组编码）。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l、叶叶绿绿体体内内遗遗传传信信息息的的复复制制、转转录录和和翻翻译系统译系统:1.ctDNA与核与核DNA复制相互独立，但都是半保复制相互独立，但都是半保留复制方式；留复制方式； 2.叶绿体核糖体为叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为、而细胞质中核糖体为80S； 3.叶绿体中核糖体的叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质碱基成分与细胞质和原核生物中和原核生物中rRNA不同。不同。 4.叶叶绿绿体体中中蛋蛋白白质质合合成成需需要要的的20种种氨氨基基酸酸载载体体tRNA分别由核分别由核DNA和和ct DNA共同编码。共同编码。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件第四节 线粒体的遗传l一、线粒体遗传的表现：一、线粒体遗传的表现： 、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传： 两两种种接接合合型型均均可可产产生生原原子子囊囊果果(卵卵细细胞胞)和和分分生生孢子（精细胞）。孢子（精细胞）。、 缓缓慢慢生生长长突突变变型型：在在正正常常繁繁殖殖条条件件下下能能稳稳定定地地遗遗传传下下去去，经经过过多多次次接接种种移移植植、其其遗遗传传方方式式和表现型都不会改变。和表现型都不会改变。、 试验：缓慢生长特性只能通过母本传递给后试验：缓慢生长特性只能通过母本传递给后代代(其核遗传正常，呈其核遗传正常，呈1 1分离分离)。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件 .分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。l、酵母小菌落的遗传：、酵母小菌落的遗传： 小小菌菌落落酵酵母母细细胞胞缺缺少少细细胞胞色色素素 a和和 b、细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶 不不能能有有氧氧呼呼吸吸 不不能能有有效效利利用用有有机机物物 产生小菌落（细胞质小菌落）产生小菌落（细胞质小菌落）20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l酵母小菌落的形成不仅与线粒体缺失有关，还和某酵母小菌落的形成不仅与线粒体缺失有关，还和某些核基因的突变有关，酵母小菌落实际是核些核基因的突变有关，酵母小菌落实际是核-质互质互作的结果，当核基因和线粒体基因均正常时，可合作的结果，当核基因和线粒体基因均正常时，可合成各种呼吸酶，表现为正常菌落，其一突变为不正成各种呼吸酶，表现为正常菌落，其一突变为不正常时，均不能合成呼吸酶，表现为小菌落。常时，均不能合成呼吸酶，表现为小菌落。 细胞质小菌落（营养小菌落或中性小菌落）细胞质小菌落（营养小菌落或中性小菌落） 小菌落小菌落 抑制性小菌落抑制性小菌落 遗传上分离的小菌落（遗传上分离的小菌落（分离型的小菌落分离型的小菌落）20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l二、线粒体的分子遗传：二、线粒体的分子遗传： 、线粒体、线粒体DNA分子特点：分子特点：mtDNA(如人类的线粒体如人类的线粒体)与核与核DNA的区别：的区别： . mt DNA无重复序列；无重复序列； . mt DNA 的浮力密度比较低；的浮力密度比较低； . mt DNA的的G、C含量比含量比A、T少，如酵母少，如酵母mtDNA的的GC含量为含量为21%； . mt DNA两条单链的密度不同，分别为两条单链的密度不同，分别为重链重链(H)和轻链和轻链(L)； . mt DNA非常小，仅为核非常小，仅为核DNA十万分之十万分之一。一。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l、线粒体基因组的构成：、线粒体基因组的构成： * 1981年年Kanderson最早测出人的最早测出人的mt DNA全全序列为序列为16569bp。* 人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出：全序列中测出：2个个rRNA基因、基因、22个个tRNA基因、基因、13个蛋白质基因个蛋白质基因等；等；人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNA分别有分别有16569bp、16275bp和和16338bp。1984年，年，Lonsdale测出玉米测出玉米mt DNA：* 含有含有570kbp；* 并存在多个重复序列（主要有并存在多个重复序列（主要有6种）；种）；* rRNA基因、基因、tRNA基因和细胞色素基因和细胞色素C 氧化氧化酶基因均已定位。酶基因均已定位。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：.复制方式为半保留复制，由线粒体复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶聚合酶完成。完成。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l.有自身的核糖体，且不同的生物差异大：有自身的核糖体，且不同的生物差异大： 人的人的Hela细胞线粒体核糖体为细胞线粒体核糖体为60S，由，由45S和和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；酵母核糖体酵母核糖体(75S)和各种和各种RNA(rRNA、tRNA和和mRNA)，而细胞质核糖体为，而细胞质核糖体为80S。l.线粒体的密码子与核基因密码子有差异：线粒体的密码子与核基因密码子有差异：20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l.半自主性的细胞器：半自主性的细胞器：线粒体内线粒体内100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有10种是线种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种种ATP酶亚基和酶亚基和1种细胞色素种细胞色素b亚基。亚基。线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。同编码的，是一种半自主性的细胞器。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件第五节 细胞内敏感性物质的遗传 l一、共生体的遗传：一、共生体的遗传：、共共生生体体（symbionts）：不不是是细细胞胞生生存存所所必必需需的的组组成成部部分分，仅仅以以某某种种共共生生的的形形式式存存在在于于细细胞胞之之中中。能能够够自自我我复复制制，或或者者在在核核基基因因组组作作用用下下进进行行复复制制；对对寄寄主主表表现现产产生生影影响响，类类似似细胞质遗传的效应。细胞质遗传的效应。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l、草履虫放毒型的遗传、草履虫放毒型的遗传: 1.结构：结构：草履虫草履虫(Paramecium aurelia)是一种常见的是一种常见的原生动物，种类很多。原生动物，种类很多。大核大核(1个个)，主要负责营养；，主要负责营养；小核小核(12个个)，主要负责遗传。，主要负责遗传。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l2.繁殖：繁殖： .无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。 .有性生殖（接合生殖）：有性生殖（接合生殖）：.AA和和aa二倍体接合；二倍体接合；.大核开始解体，小核经减数分裂大核开始解体，小核经减数分裂 8个小核；个小核；.每一个体中有每一个体中有7个小核解体，留下小核，再经一个小核解体，留下小核，再经一次分裂。次分裂。.两个体互换两个体互换1个小核，并与未交换小核合并；个小核，并与未交换小核合并；.小核合并小核合并 二倍体，基因型为二倍体，基因型为Aa；.大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂 两个个两个个体分开体分开 接合完成；接合完成；.每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；.小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l. 自体受精自体受精(autogamy) 产生基因分离产生基因分离和纯合：和纯合： a、b.两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8个小个小核，其中核，其中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个小核；c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；d.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；e.小核经小核经2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4个二倍体小核；个二倍体小核； f.2个小核发育成个小核发育成2个大核，另个大核，另2个小核有丝分个小核有丝分裂形成裂形成4个小核；个小核；g.1个细胞分裂成个细胞分裂成2个，各含个，各含2个二倍体小核。个二倍体小核。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件a、b.两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中个小核，其中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个小核；c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；d.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；e.小核经小核经2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4个二倍体小核；个二倍体小核； f.2个小核发育成个小核发育成2个大核，另个大核，另2个小核有丝分裂形成个小核有丝分裂形成4个小核；个小核；g.1个细胞分裂成个细胞分裂成2个，各含个，各含2个二倍体小核。个二倍体小核。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l、草履虫放毒性的遗传特点、草履虫放毒性的遗传特点 放毒型：带有放毒型：带有K基因和卡巴基因和卡巴(Kappa)粒（直径粒（直径0.20.8），才能稳定分泌出一种毒素），才能稳定分泌出一种毒素(草履虫素草履虫素)。敏感型：有敏感型：有K或或k基因，而无卡巴粒，则不基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。产生草履虫素。* Kappa粒位于细胞质内粒位于细胞质内(呈游离状态呈游离状态)，K位于核内。位于核内。 * 草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件 放毒型的遗传基础：放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同基因，同时存在时才能保证放毒型的稳定。时存在时才能保证放毒型的稳定。K 基因本身不产生卡巴粒，也不基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。质内持续存在。杂交试验：杂交试验：放毒型放毒型(KK卡巴粒卡巴粒)与敏感型与敏感型(kk，无卡巴粒无卡巴粒)的杂交。的杂交。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件杂交时间短：杂交时间短：仅交换两个小核仅交换两个小核中的一个，未交换细中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。其表型不变。自体受精后基因自体受精后基因分离纯合，仅胞质中分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒的草履虫为放毒型，其余为敏感型。型，其余为敏感型。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件杂交时间长：杂交时间长：同时交换小核同时交换小核与胞质中的卡巴粒，与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。均表现为放毒型。自体受精后基自体受精后基因纯合；无性繁殖，因纯合；无性繁殖，kk基因型中的卡巴基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为粒渐渐丢失而成为敏感型。敏感型。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l以上实验可知：以上实验可知：* 只有只有KK或或Kk + 卡巴粒的个体能保持放毒卡巴粒的个体能保持放毒性。性。核内核内K基因基因 细胞质内卡巴粒的增殖细胞质内卡巴粒的增殖 产产生草履虫素。生草履虫素。* kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因基因而不能保持其放毒性，而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为敏感型。为敏感型。* KK或或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型感型20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l卡卡巴巴粒粒不不受受K或或k基基因因的的控控制制。卡卡巴巴粒粒虽虽然然依依附附于于K基基因因，但但仍仍有有一一定定的的独独立立性性，可以自行复制。可以自行复制。l核核基基因因可可以以引引起起质质基基因因的的突突变变，质质基基因因的的存存在在决决定定于于核核基基因因，但但质质基基因因具具有有一一定定的的独独立立性性，能能够够决决定定遗遗传传性性状状的的表表现。现。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l二、质粒的遗传：二、质粒的遗传：1.质粒质粒(plasmid)：一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。E. coli质粒嵌合到染色体上称附加体。质粒嵌合到染色体上称附加体。大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。其遗传具有类似细胞质遗传的特征。 20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l2.E.coli的的F因子的遗传：因子的遗传：E. coli一般进行无性繁殖，有时也能一般进行无性繁殖，有时也能进行个体间接合生殖。进行个体间接合生殖。除除F- (无无F因子因子)细胞不能彼此接合外，细胞不能彼此接合外，其它细胞的接合都可能发生。其它细胞的接合都可能发生。如：如：F+ F+、F+F-；HfrF+、HfrF-；F因子：性因子或致育因子因子：性因子或致育因子20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l三、三、CO2敏感型的遗传敏感型的遗传 果蝇某些品系对果蝇某些品系对CO2非常敏感，易受非常敏感，易受CO2麻醉，且不易复活，此特性可遗传，但方麻醉，且不易复活，此特性可遗传，但方式是非孟德尔式遗传。式是非孟德尔式遗传。 敏感型（敏感型（ ） 正常（正常（ ） 敏感型敏感型 正常（正常（ ） 敏感型敏感型20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l 正常（正常（ ） 敏感型（敏感型（ ）l 大多正常型大多正常型 少数敏感型少数敏感型 选选性性正常（正常（ ） 大多敏感型大多敏感型 少数正常型少数正常型说明：说明：敏感性也能在某种程度上通过精子细胞质敏感性也能在某种程度上通过精子细胞质传递。传递。 P.L.Herititer：CO2 敏感性是一种微小的病毒敏感性是一种微小的病毒研颗粒引起的，这种颗粒叫研颗粒引起的，这种颗粒叫 20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件第六节 核外遗传与高等植物雄性不育性l一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)的类别的类别 雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）不育不育 质遗传型质遗传型 雄性不育雄性不育 质核互作遗传型质核互作遗传型(应用价值最大应用价值最大) (三型说三型说) 核遗传型核遗传型二型说二型说20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。正常花粉而受精结实。植物界很普遍，在植物界很普遍，在18个科的个科的110多种植物多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。大田生产之中。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l二、雄性不育的遗传特点：二、雄性不育的遗传特点： 1. 质不育型：质不育型：目前已在目前已在270多种植物中发现有细胞质雄多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。性不育现象。 细细胞胞质质型型不不育育系系的的不不育育性性只只能能被被保保持持而而不不能能被恢复。被恢复。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件2.核不育型：核不育型：是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。型。如：可育基因如：可育基因Ms 不育基因不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。茄和洋葱等许多作物中都已发现。例如：番茄中有例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不对核基因能分别决定这不育型；育型；玉米的玉米的7对染色体上已发现了对染色体上已发现了14个核个核不育基因。不育基因。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l遗传特点：遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉间，不能形成正常花粉 败育十分彻底，可育株败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。与不育株界限明显。 遗传研究表明：遗传研究表明：多数核不育型均受简多数核不育型均受简单的一对隐性基因单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体所控制，纯合体(msms)表表现为雄性不育。现为雄性不育。这种不育性能被相对这种不育性能被相对显性基因显性基因Ms所恢复，杂合所恢复，杂合体体(Msms)后代呈简单的孟后代呈简单的孟德尔式的分离。德尔式的分离。msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms3 120042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。不育性，这是核不育型的一个重要特征。 无保持系，这种核不育的利用有很大的无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。限制性。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l3.质质核不育型（核不育型（cytoplasmic male sterility，CMS）：）：.概念：由细胞质基因和核基因互作控制概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。的不育类型。.花粉败育时间：花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。发生在减数分裂过程中或在此之前。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l.遗传特点：遗传特点： 胞质不育基因为胞质不育基因为S；胞质可育基因为胞质可育基因为N；核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；核可育基因核可育基因R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。l.以不育个体以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型为母本，分别与五种可育型杂交：见下图：杂交：见下图： 20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(rr) 中，中，F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系稳定的能力，称为保持系(B)。S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。.S(rr)N(RR)或或S(RR) 中，中，F1全部正常可育。全部正常可育。 N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称个体具有恢复育性的能力，称为恢复系为恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或或S(Rr) ，F1表现育性分离。表现育性分离。 N(Rr)或或S(Rr) 具有杂合的恢复能力，称恢复具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体性杂合体(或恢复材料或恢复材料)。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l三、高等植物雄性不育性在生产上的应用三、高等植物雄性不育性在生产上的应用 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既可以找到保持系可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应恢不育性得到保持、也可找到相应恢复系复系 育性得到恢复，实现三系配套（育性得到恢复，实现三系配套（“两区三系两区三系”制种法）。制种法）。 同时解决不育系繁种同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问和杂种种子生产的问题：题：繁种：不育系繁种：不育系保持系保持系 不育系不育系 制种：不育系制种：不育系恢复系恢复系 F1繁种区繁种区制种区制种区20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：上述问题的可能性： 水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育长日照条件下为不育(14h，制种，制种)；短日照条件下为可育短日照条件下为可育(13.75h，繁种，繁种)。 水稻温敏核不育材料：水稻温敏核不育材料：28，不育；，不育；23-24育性转为正常。育性转为正常。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l1973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏湖北光敏核不育水稻农垦核不育水稻农垦58S” 。 “农垦农垦58S”在长日照条件下为不育，短日在长日照条件下为不育，短日照下为可育，可将不育系和保持系合二为一，提照下为可育，可将不育系和保持系合二为一，提出了生产杂交种子的出了生产杂交种子的“二系法二系法”。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l四、雄性不育性的发生机理雄性不育性的发生机理l1. 核不育型：核不育型：核基因单独控制假说，即核基因单独控制假说，即Ms（可育）（可育） ms（不育）。（不育）。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。不育特性困难。可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育（锁来识别不育（msms）与可育）与可育(Msms)。如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。黄绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l2.质核互作遗传型：质核互作遗传型： * 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？* 它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？ .胞质不育基因的载体：胞质不育基因的载体：* 线粒体基因组线粒体基因组DNA(mt DNA)是胞质不育是胞质不育基因的载体：基因的载体：不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由常植株（如保持系）有所不同，由mt DNA翻译翻译合成的蛋白质也有所不同。合成的蛋白质也有所不同。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件叶绿体叶绿体DNA(ct DNA)是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ct DNA上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡有平衡 导致不育。导致不育。. 质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：种假说：. 质核互补控制假说：质核互补控制假说：20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l当当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞某个或某些节段发生变异、胞质基因由质基因由N S时，线粒体时，线粒体mRNA所转录所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程常代谢过程 最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。l20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件lmt DNA发生变异后发生变异后 是否一定导致花粉败是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：育，还与核基因的状态有关：一般情况下，只要质核双方一方带有一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是可育的遗传信息，无论是N或或R 均能均能形成正常育性的花粉。形成正常育性的花粉。R可补偿可补偿S的不足、的不足、N可补偿可补偿r的不足。的不足。只有只有S与与r共存时，由于不能互相补偿共存时，由于不能互相补偿 表现不育。表现不育。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l.能量供求假说：能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体，认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。育性与线粒体能量转化效率有关。进化程度较高，栽培品种中线粒体进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡能量转化率高、供能高，供求平衡 雄性雄性可育。可育。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l在核置换回交时会出现两种情况：在核置换回交时会出现两种情况：* 高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低，育性正常；能高而耗能低，育性正常；* 低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡，表现雄性不育。种由于能量供求不平衡，表现雄性不育。这一假说是假定供能水平高低取决于这一假说是假定供能水平高低取决于mt DNA，而耗能水平的高低则决定于核基因。，而耗能水平的高低则决定于核基因。但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表现。育性，而不影响其它性状的表现。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件l.嫁接引起不育：以不育材料为砧木、嫁接引起不育：以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性状可育材料而接穗，发现砧木的不育性状可能转移到接穗之中。可能转移到接穗之中。20042005（1）核外遗传细胞质BPPT课件