三、细胞质 1）.细胞质基质是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分。 2）.在光学显微镜下呈均质半透明的胶体状，包含了水、无机离子、脂类、氨基酸、核苷酸、蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等。 细胞质基质中含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等都是在细胞质基质中完成。 细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。 3）.功能 1.细胞质基质(透明质) 2.细胞器形状、大小、数目和分布在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。 1）线粒体线粒体是广泛存在于真核细胞中较大的细胞器，其形状、大小、数目和分布，常因细胞种类、生理状况和生理功能的不同而有较大差别。各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因此有细胞的“动力工厂”之称一般说，需要能量较多的细胞，线粒体数目也较多，例如，肝细胞、胃壁细胞、肾上腺皮质细胞中线粒体数目较多。未分化的细胞、淋巴细胞线粒体数目比较少，许多哺乳动物的成熟细胞甚至还缺少线粒体。 线粒体的结构 线粒体是由内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成 外膜 是一层完全将线粒体包围起来的单位膜，其表面光滑，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。在膜上有孔洞状蛋白通道，物质通透性较高。内膜 也是一层单位膜，蛋白质含量高，占整个膜的80左右。 内膜的通透性很低，只有不带电荷的小分子才能通过，一些较大的分子或离子进入基质则需要特异的运载系统。 内膜向线粒体腔内皱褶形成嵴，大大扩增了内膜的表面积。嵴的数目与细胞的功能状态相关，需要能量较多的细胞，不仅线粒体的数目多，嵴的数目也多。 内膜和嵴的基质面上有许多带柄的球状小体，称为基粒，基粒包括三个部分：头部(Fl因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性)、膜部(Fo因子，由疏水性蛋白质组成)、柄部(位于F1与Fo之间)。 膜间隙 指线粒体内外膜之间的腔隙，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。 基质 内膜和嵴包围的腔中所含的胶状物为基质，它含有很多蛋白质和脂类，线粒体中催化三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等有关的酶类都存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体基因组DNA及线粒体特有的核糖体、各种RNA和DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 线粒体的化学组成 线粒体主要的化学成分是蛋白质和脂类-(其中蛋白质占线粒体干重的65-70，脂类 占2530)，此外还有少量DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的标记酶为苹果酸脱氢酶。 线粒体的功能 线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。 线粒体是半自主性细胞器 线粒体基质中裸露的双链环状DNA分子能以半保留方式进行自我复制，并转录形成RNA；线粒体中还含有核糖体，可合成部分蛋白，即线粒体有一套自身的遗传系统。但线粒体自身编码的蛋白质只是一小部分，绝大多数蛋白质是由细胞核DNA编码并在细胞质核糖体上合成，再运送至线粒体。因此，线粒体是半自主性细胞器。 线粒体的起源 在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的?目前有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌；这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。2）叶绿体叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。外被：由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有膜间隙。 基质：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为基粒片层。大类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层，这样的类囊体称基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。 结构兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制。同时还有自己完整的蛋白质合成系统。当然，叶绿体同线粒体一样，其生长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制，称为半自主性细胞器。 关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说，即内共生说和分化说。按内共生假说，叶绿体的祖先是兰藻或光合细菌。 3）内质网(ER) 电镜下内质网是由一层单位膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及小管组成，并连成一个连续网状管道系统。管腔外与质膜相通，内与核被膜的外膜相连，核周腔实际上就是内质网腔的一部分。根据其有无核糖体附着，分为两种类型：粗面内质网(rER)和光面内质网(sER)。粗面内质网排列较整齐，细胞质一侧的表面上结合着核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以粗面内质网与蛋白质合成、转运和加工有关。 粗面内质网上合成的蛋白质主要有：向细胞外分泌的蛋白质，如酶、抗体、激素和胞外基质的成分等；膜蛋白，包括细胞质膜上以及内质网、高尔基体和溶酶体上的膜蛋白；需要与其他细胞组分严格分隔的蛋白质，如溶酶体中的酸性水解酶类；需要进行复杂修饰的蛋白质，修饰与加工是由内质网及高尔基体中固有的一系列的酶来完成的。 光面内质网膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。其主要功能是参与脂类和糖类合成，如合成磷脂、固醇、脂肪等。 4）核糖体 核糖体是在普遍存在于各类细胞中的颗粒状细胞器。核糖体是无膜的细胞器，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA，约占60%，蛋白质约占40%，蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。核糖体由大、小两个亚单位组成。内质网的功能包括以下几点： 蛋白质的合成与转运（粗面内质网）； 蛋白质的加工（如糖基化）； 脂类代谢与糖类代谢（滑面内质网）； 解毒作用（滑面内质网上有分解毒物的酶）。依据分布分为附着核糖体和游离核糖体真核细胞附着在内质网上的核糖体，称为附着核糖体，它与内质同形成复合细胞器，即粗面内质网。原核细胞质膜内侧也常有核糖体着附。呈游离状态，分布在细胞质基质内的核糖体，称游离核糖体。两类核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。 依据沉降系数不同，核糖体又分为70S型和80S型。70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中，其小亚单位为30S，大亚单位为50S；80S型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小亚单位为40S，大亚单位60S。 核糖体的主要功能是按照mRNA的指令参与蛋白质的生物合成。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。在蛋白质合成时核糖体往往并不是单个独立进行的，而是由多个核糖体串连在一条RNA分子上高效地进行肽链的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体和mRNA的聚合体称为多聚核糖体。5）高尔基体 1898年最初在神经细胞发现这种细胞器，以发明者的名字命名，称高尔基体，又称高尔基器或高尔基复合体。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。 结构：是由单位膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。膜上无核糖体，因此它不能合成蛋白质。典型的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆盘，盘底向着核膜或内质网一侧凸出称形成面或顺面，而盘口面向着质膜一侧常呈凹面称成熟面或反面。形成面的膜较薄，与内质网膜相似，成熟面的膜较厚，与质膜相似。功能：为细胞提供一个内部的运输系统，对内质网合成的多种蛋白加工、分类与包装，然后分门别类运输到细胞的特定部位或通过高尔基小泡运出细胞，这与动物分泌物形成有关。内质网合成的一部分脂质向质膜和溶酶体膜运输也通过高尔基体。能合成和运输多糖，这可能与植物细胞壁的形成有关。其小泡所含物质形成胞间层和初生壁糖基化作用，高尔基体中含有多种糖基转移酶，能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。来源：关于高尔基体的发生，倾向于认为它是由内质网转变来的 。6）溶酶体 溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶，由于这些酶的最适pH值为酸性，因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。 类型：一是初级溶酶体，它是由高尔基囊的边缘膨大脱离出来的泡状结构。它本质上是分泌泡的一种，其中含有种种水解酶，这些酶是在租面内质网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用，处于潜伏状态。二是次级溶酶体，它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物，是正在进行或已经进行消化作用的液泡，有时亦称消化泡。吞噬泡有两种，异体吞噬泡和自体吞噬泡，前者吞噬的是外源物质，后者吞噬的是细胞本身的成分。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。功能参与细胞内的正常消化作用。大分子营养物质经内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质中，对细胞起营养作用。细菌、病毒和毒物等异物也在溶酶体被消化，因此还具有防御功能。自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器，其降解的产物重新被细胞利用。自溶作用。在一定条件下，溶酶体膜破裂，其内的水解酶释放到细胞质中，从而使整个细胞被酶水解、消化，甚至死亡，发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。7）圆球体和糊粉粒 都是由一个单位膜围成的具有水解酶活性的植物细胞结构。圆球体具有消化作用及贮存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且为蛋白质的贮存场所。8）微体 微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分为两种类型：过氧物体和乙醛酸循环体。过氧化物酶体：是具有过氧化氢酶活性的小体，内含许多氧化酶、过氧化氢酶，能将对细胞有害的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中，过氧化物酶体执行光呼吸的功能。 乙醛酸循环体：除含过氧化物酶体有关的酶系外，还含有乙醛酸循环有关的酶系，如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用，还参与糖异生作用等过程9）液泡与液泡系 在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可能占细胞体积的90%，它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差别也不显著。液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水，不同种类细胞的液泡中含有不同的物质，如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱以及各种色素特别是花青素等。 功能，强维持细胞的紧张度，是它所起的明显作用。贮藏各种物质，例如甜菜中的蔗糖就贮藏在液泡中。吞噬消化细胞内破坏的成分，在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶。参与水分的吸收和排出影响植物器官的颜色，花青素酸性红色，碱性蓝色，中性紫色。