生生 理理 学学Physiology本章学习要求本章学习要求( (医学本科医学本科) )：1.1.掌握掌握（基本概念）：（基本概念）： 兴奋性、阈值、内环境、稳态、体液调节、兴奋性、阈值、内环境、稳态、体液调节、 负反馈、正反馈负反馈、正反馈2.2.熟悉熟悉：生命活动的基本特征；：生命活动的基本特征； 生理功能调节的基本方式；生理功能调节的基本方式；3.3.了解了解：生理学的任务和研究方法；：生理学的任务和研究方法； 生物节律；前馈控制系统。生物节律；前馈控制系统。 第一章第一章 绪绪 论论(Introduction)(Introduction) 生理学是一门研究机体生命活动的科学，它以机体各种生理学是一门研究机体生命活动的科学，它以机体各种生命活动的现象、规律、产生机制以及相互关系为研究对象。生命活动的现象、规律、产生机制以及相互关系为研究对象。 生理学一门重要的生理学一门重要的基础基础医学课程。医学课程。 生理学研究包括以下三个水平：生理学研究包括以下三个水平： 1.1.细胞及分子水平；细胞及分子水平； 2.2.器官和系统水平；器官和系统水平； 3.3.整体水平。整体水平。第一节第一节 生理学概述生理学概述一、生理学的研究对象和任务一、生理学的研究对象和任务第三节第三节 生命活动的基本特征生命活动的基本特征 一、新陈代谢一、新陈代谢 (metabolism)二、二、兴奋性兴奋性 (excitability)三、适应性三、适应性 (adaptability)四、生殖四、生殖 (reproduction) 二、兴奋性二、兴奋性兴奋性兴奋性(excitability) ( (经典定义经典定义) )活组织、细胞接受活组织、细胞接受刺激刺激产生产生反应反应的的能力能力或或特性特性。 ( (近代生理学定义近代生理学定义) )细胞接受细胞接受刺激刺激产生产生动作电位动作电位的的能力能力或或特性特性。 *衡量兴奋性高低的客观指标衡量兴奋性高低的客观指标 阈值阈值(threshold 常用常用强度阈值强度阈值(即即阈强度阈强度)来表示阈值。来表示阈值。阈强度阈强度(threshold intensity)当固定刺激作用时间和强度当固定刺激作用时间和强度-时时 间变化率间变化率不变不变时时, 能能引起组织细胞发生反应的引起组织细胞发生反应的最小最小刺激强度。刺激强度。兴奋性高低与阈强度大小成兴奋性高低与阈强度大小成反反比。比。 动作电位动作电位相关链接：相关链接：第四节第四节 机体的机体的内环境内环境、稳态稳态和生物节律和生物节律 内环境内环境体内组织细胞直接生存的环境（细胞体内组织细胞直接生存的环境（细胞外外液）。液）。 内环境稳态内环境稳态(homeostasis)细胞外液的各种理化因素细胞外液的各种理化因素保保 持在适宜的相对恒定水平的状态。持在适宜的相对恒定水平的状态。 *内环境稳态的维持是组织细胞正常生存、维持生命活动正内环境稳态的维持是组织细胞正常生存、维持生命活动正常进行、动植物自由独立生活的的必要条件。常进行、动植物自由独立生活的的必要条件。 *稳态的维持动中维稳的过程，一方面细胞代谢和外环境影稳态的维持动中维稳的过程，一方面细胞代谢和外环境影响不断破坏稳态，另一方面机体各器官的功能活动又恢复响不断破坏稳态，另一方面机体各器官的功能活动又恢复内环境的稳态。内环境的稳态。体液及其组成体液及其组成相关链接：相关链接： 第五节第五节 生理功能的调节生理功能的调节 人体生理功能调节的基本方式人体生理功能调节的基本方式: (一一)自身调节自身调节(autoregulation) (二二)体液体液调节调节 (humoral regulation) (三三)神经神经调节调节(nervous regulation) 在某些情况下在某些情况下, 人体内存在一种由神经调节和体液调节人体内存在一种由神经调节和体液调节组合成的复合调节方式，其中神经调节起主导作用，体液组合成的复合调节方式，其中神经调节起主导作用，体液调节作为神经调节反射弧的传出途径，这样的调节方式称调节作为神经调节反射弧的传出途径，这样的调节方式称为为神经神经-体液调节体液调节：如交感神经对甲状腺功能的调节。：如交感神经对甲状腺功能的调节。交感神经对甲状腺功能的调节交感神经对甲状腺功能的调节相关链接：相关链接： 第五节第五节 生理功能的调节生理功能的调节 (一一)自身调节自身调节(autoregulation) 自身调节自身调节细胞或组织器官不依赖神经调节和体液调节，细胞或组织器官不依赖神经调节和体液调节， 自身对刺激发生的适应性反应的过程。自身对刺激发生的适应性反应的过程。心脏的异长自身调节心脏的异长自身调节相关链接：相关链接： 第五节第五节 生理功能的调节生理功能的调节 (二二)体液体液调节调节 (humoral regulation) 体液调节体液调节机体某些组织细胞分泌的化学物质，通过体液机体某些组织细胞分泌的化学物质，通过体液途径运输途径调节靶器官活动的过程，包括全身性体液调节和途径运输途径调节靶器官活动的过程，包括全身性体液调节和旁分泌旁分泌(局部性体液调节局部性体液调节), 此外此外,有些神经细胞能释放某些化学信有些神经细胞能释放某些化学信号物质进入体液再发挥调节作用号物质进入体液再发挥调节作用, 称为神经分泌。称为神经分泌。神经分泌神经分泌:血管升压素的分泌血管升压素的分泌相关链接：相关链接： 第五节第五节 生理功能的调节生理功能的调节 (三三)神经神经调节调节(nervous regulation) 神经调节的基本方式是反射。神经调节的基本方式是反射。 反射（反射（reflex）在神经系统参与下，机体对刺激所在神经系统参与下，机体对刺激所作出的规律性反应。作出的规律性反应。 反射的结构基础是反射弧，反射弧由感受器、传入神经、反射的结构基础是反射弧，反射弧由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五部分组成。反射中枢、传出神经和效应器五部分组成。 反射包括非条件反射和条件反射。反射包括非条件反射和条件反射。非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射相关链接：相关链接： 第五节第五节 生理功能的调节生理功能的调节 三种基本调节方式的特点：三种基本调节方式的特点： 神经调节：反应迅速、调节精确、作用短暂；神经调节：反应迅速、调节精确、作用短暂； 例：瞳孔对光反射。例：瞳孔对光反射。 体液调节：作用缓慢、持久而广泛；体液调节：作用缓慢、持久而广泛； 例：胰岛素对血糖浓度的调节。例：胰岛素对血糖浓度的调节。 自身调节：调节强度弱、影响范围小、灵敏度低；自身调节：调节强度弱、影响范围小、灵敏度低； 例：心脏异长调节。例：心脏异长调节。瞳孔对光反射瞳孔对光反射相关链接：相关链接：胰岛素对血糖的调节胰岛素对血糖的调节心脏异长调节心脏异长调节第六节第六节 人体内人体内自动控制自动控制系统系统 一、反馈控制系统一、反馈控制系统 反馈反馈( (feedbackfeedback) )由由受控部分受控部分发出的信息发出的信息反过来反过来影响影响控制部分的活动，是一种闭环回路的自动控制，包括负反馈控制部分的活动，是一种闭环回路的自动控制，包括负反馈控制和正反馈控制，其中负反馈控制在维持稳态的过程中具控制和正反馈控制，其中负反馈控制在维持稳态的过程中具有重要的作用。有重要的作用。(一一)负反馈负反馈控制系统控制系统 负反馈负反馈受控部分发出的反馈信息影响控制部分受控部分发出的反馈信息影响控制部分,使其向使其向相相反方向反方向调节受控部分活动的反馈。调节受控部分活动的反馈。 *例：颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射、体温调节；例：颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射、体温调节； *负反馈可使系统处于某一负反馈可使系统处于某一稳定稳定状态；状态； *负反馈在负反馈在维持内环境稳态维持内环境稳态中起重要作用。中起重要作用。颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射相关链接：相关链接：(二二)正反馈控制系统正反馈控制系统 正反馈正反馈受控部分发出的反馈信息影响控制部分受控部分发出的反馈信息影响控制部分,使其向使其向相相同方向同方向调节受控部分活动的反馈。调节受控部分活动的反馈。 *排尿反射、分娩过程等；排尿反射、分娩过程等； *正反馈是一个正反馈是一个不断加强的不断加强的再生过程再生过程，其结果是，其结果是破坏破坏系统内系统内原先的稳定状态。原先的稳定状态。 病理情况下多发生正反馈病理情况下多发生正反馈也称为也称为“恶性循环恶性循环”。排尿反射排尿反射相关链接：相关链接： 二、前馈控制系统二、前馈控制系统 前馈前馈 (feed-forward)某一监测装置发出的前馈信息作某一监测装置发出的前馈信息作用于控制部分，使其用于控制部分，使其及早纠正及早纠正其指令可能出现的其指令可能出现的偏差偏差。 例如：人赛跑前的应急反应，例如：人赛跑前的应急反应， 某些条件反射。某些条件反射。条件反射：唾液分泌条件反射：唾液分泌相关链接：相关链接：二、思考练习题二、思考练习题 1.1.如何衡量兴奋性的高低？如何衡量兴奋性的高低？ 2.2.人体如何维持内环境稳态？人体如何维持内环境稳态？ 3.3.举例说明生理功能调节基本方式的特点。举例说明生理功能调节基本方式的特点。 4. 4.举例说明负反馈在维持稳态中的作用。举例说明负反馈在维持稳态中的作用。本章复习题本章复习题一、基本一、基本概念概念 兴奋性、阈值兴奋性、阈值( (阈强度阈强度) )、稳态、体液调节、负反馈、稳态、体液调节、负反馈、正反馈、前馈正反馈、前馈动作电位动作电位动作电位是可兴奋动作电位是可兴奋组织或细胞受到阈组织或细胞受到阈上刺激时，在静息上刺激时，在静息电位基础上发生的电位基础上发生的快速、可逆转、可快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧传播的细胞膜两侧的电变化。的电变化。 体液及其组成体液及其组成机体含有大量的水分，这些水和溶解在水里的各种物机体含有大量的水分，这些水和溶解在水里的各种物质总称为体液，约占体重的质总称为体液，约占体重的60%60%。体液可分为两大部分：。体液可分为两大部分：存在于细胞内的称为细胞内液，约占体重的存在于细胞内的称为细胞内液，约占体重的40%40%，存在，存在于细胞外的称为细胞外液。细胞外液又分为两类：一于细胞外的称为细胞外液。细胞外液又分为两类：一类是存在于组织细胞之间的组织间液类是存在于组织细胞之间的组织间液( (包括淋巴液和脑包括淋巴液和脑脊液脊液) )，约占体重的，约占体重的15%15%，另一类是血液的血浆，另一类是血液的血浆( (约占体约占体重的重的5%)5%)。 交感神经对甲状腺功能的调节交感神经对甲状腺功能的调节交感神经对甲状腺功能的调节交感神经对甲状腺功能的调节甲状腺是人体最大的内分泌腺体，位于甲状软骨下紧贴甲状腺是人体最大的内分泌腺体，位于甲状软骨下紧贴在气管第三，四软骨环前面，由两侧叶和峡部组成，平在气管第三，四软骨环前面，由两侧叶和峡部组成，平均重量成大约均重量成大约20-25g20-25g，女性略大略重。甲状腺血供较丰，女性略大略重。甲状腺血供较丰富，腺体受颈交感神经节的交感神经和迷走神经支配。富，腺体受颈交感神经节的交感神经和迷走神经支配。甲状腺的主要功能是合成甲状腺激素，调节机体代谢。甲状腺的主要功能是合成甲状腺激素，调节机体代谢。甲状腺滤泡受交感神经支配，电刺激交感神经可使甲状甲状腺滤泡受交感神经支配，电刺激交感神经可使甲状腺激素合成增加腺激素合成增加。心脏的异长自身调节心脏的异长自身调节在一定范围内，静脉回心血量增加在一定范围内，静脉回心血量增加心脏容积增大心脏容积增大心心肌初长增长，使心肌收缩力增强，心输出量增多。舒张肌初长增长，使心肌收缩力增强，心输出量增多。舒张末期心室肌纤维的长度（前负荷）和每搏输出量之间的末期心室肌纤维的长度（前负荷）和每搏输出量之间的关系称为心脏收缩的关系称为心脏收缩的StarlingStarling定律，或称异长自身调节定律，或称异长自身调节（heterometric autoregulation） 。心室舒张末期的容。心室舒张末期的容积由心室充盈量决定，而心室充盈血量决定于回心血量。积由心室充盈量决定，而心室充盈血量决定于回心血量。因此，凡是能影响回心血量的因素，都能引起心室产生因此，凡是能影响回心血量的因素，都能引起心室产生异长自身调节。异长自身调节。 神经分泌神经分泌：血管升压素的分泌血管升压素的分泌抗利尿激素（抗利尿激素（antidiuretic hormone，ADHADH）是下丘脑的视上）是下丘脑的视上核和室旁核的神经元分泌的一种肽类激素。它在胞体中合成，核和室旁核的神经元分泌的一种肽类激素。它在胞体中合成，经下丘脑垂体束被运输到神经垂体而后释放出来。主要作用经下丘脑垂体束被运输到神经垂体而后释放出来。主要作用是提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，促进水的是提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，促进水的重吸收，此外也能增强内髓部集合管对尿素的通透性，并减重吸收，此外也能增强内髓部集合管对尿素的通透性，并减少肾髓质的血流量，有利于维持内髓的高渗梯度。这些作用少肾髓质的血流量，有利于维持内髓的高渗梯度。这些作用均增加远曲小管和集合管对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量均增加远曲小管和集合管对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少（抗利尿）。减少（抗利尿）。下丘脑通过改变抗利尿激素的分泌来控制肾的排水，以维持下丘脑通过改变抗利尿激素的分泌来控制肾的排水，以维持细胞外液渗透压的正常及血量相对恒定。抗利尿激素的分泌细胞外液渗透压的正常及血量相对恒定。抗利尿激素的分泌与释放受血浆晶体渗透压和循环血量的调节。与释放受血浆晶体渗透压和循环血量的调节。 非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射非条件反射是指人生来就有的先天性反射。是一种比较低级非条件反射是指人生来就有的先天性反射。是一种比较低级的神经活动，由大脑皮层以下的神经中枢（如脑干、脊髓）的神经活动，由大脑皮层以下的神经中枢（如脑干、脊髓）参与即可完成。膝跳反射、眨眼反射、缩手反射、婴儿的吮参与即可完成。膝跳反射、眨眼反射、缩手反射、婴儿的吮乳、排尿反射等都非条件反射。这种反射活动是人与生俱来、乳、排尿反射等都非条件反射。这种反射活动是人与生俱来、不学而能的，因此属于非条件反射。不学而能的，因此属于非条件反射。条件反射是人出生以后在生活过程中逐渐形成的后天性反射，条件反射是人出生以后在生活过程中逐渐形成的后天性反射，是在非条件反射的基础上，经过一定的过程，在大脑皮层参是在非条件反射的基础上，经过一定的过程，在大脑皮层参与下完成的，是一种高级的神经活动，是高级神经活动的基与下完成的，是一种高级的神经活动，是高级神经活动的基本方式。多次吃过梅子的人，当他看到梅子的时候，也会流本方式。多次吃过梅子的人，当他看到梅子的时候，也会流口水。这就是他在曾经吃过梅子流口水的基础上都能完成的，口水。这就是他在曾经吃过梅子流口水的基础上都能完成的，因此是条件反射。因此是条件反射。瞳孔对光反射瞳孔对光反射对光反射，是对瞳孔功能活动的检测。分直接对光反射和对光反射，是对瞳孔功能活动的检测。分直接对光反射和间接对光反射。间接对光反射。直接对光反射，通常用手电筒直接照射瞳孔并观察其动态直接对光反射，通常用手电筒直接照射瞳孔并观察其动态反应。正常人，当眼受到光线刺激后瞳孔立即缩小，移开反应。正常人，当眼受到光线刺激后瞳孔立即缩小，移开光源后瞳孔迅速复原。光源后瞳孔迅速复原。间接对光反射是指光线照射一眼时，另一眼瞳孔立即缩小，间接对光反射是指光线照射一眼时，另一眼瞳孔立即缩小，移开光线瞳孔扩大。检查间接对光反射时，应以一手挡住移开光线瞳孔扩大。检查间接对光反射时，应以一手挡住光线以免对检查眼受照射而形成直接对光反射。光线以免对检查眼受照射而形成直接对光反射。 瞳孔对光反射迟钝或消失，见于昏迷或病情危重的病人。瞳孔对光反射迟钝或消失，见于昏迷或病情危重的病人。 胰岛素对血糖的调节胰岛素对血糖的调节是主要的降血糖激素，系由胰岛是主要的降血糖激素，系由胰岛B B细胞所产生。细胞所产生。其主要作用有：其主要作用有： 促进细胞摄取葡萄糖；促进细胞摄取葡萄糖； 促进糖原合成，减少糖原分解；促进糖原合成，减少糖原分解； 促进糖氧化和分解，加速糖的利用；促进糖氧化和分解，加速糖的利用； 促进甘油三酯的合成和储存；促进甘油三酯的合成和储存； 阻止糖异生作用。阻止糖异生作用。 高血糖、高氨基酸、胰泌素、胰升糖素和迷走神经兴奋等高血糖、高氨基酸、胰泌素、胰升糖素和迷走神经兴奋等都可促进胰岛素的释放。都可促进胰岛素的释放。 心脏的异长调节心脏的异长调节在一定范围内，静脉回心血量增加在一定范围内，静脉回心血量增加心脏容积增大心脏容积增大心肌初长增长，使心肌收缩力增强，心输出量增多。心肌初长增长，使心肌收缩力增强，心输出量增多。舒张末期心室肌纤维的长度（前负荷）和每搏输出量舒张末期心室肌纤维的长度（前负荷）和每搏输出量之间的关系称为心脏收缩的之间的关系称为心脏收缩的Starling定律，或称异长自定律，或称异长自身调节身调节（heterometric autoregulation） 。心室舒张。心室舒张末期的容积由心室充盈量决定，而心室充盈血量决定末期的容积由心室充盈量决定，而心室充盈血量决定于回心血量。因此，凡是能影响回心血量的因素，都于回心血量。因此，凡是能影响回心血量的因素，都能引起心室产生异长自身调节。能引起心室产生异长自身调节。颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射动脉血压升高时，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器传入动脉血压升高时，颈动脉窦和主动脉弓压力感受器传入冲动增多，通过中枢机制，使心迷走紧张加强，心交感冲动增多，通过中枢机制，使心迷走紧张加强，心交感紧张和交感缩血管紧张减弱，其效应为心率减慢，心输紧张和交感缩血管紧张减弱，其效应为心率减慢，心输出量减少，外周阻力降低，故动脉血压下降。反之，当出量减少，外周阻力降低，故动脉血压下降。反之，当动脉血压降低时，压力感受器传入冲动减少，使迷走紧动脉血压降低时，压力感受器传入冲动减少，使迷走紧张减弱，交感紧张加强，于是心率加快，心排出量增加，张减弱，交感紧张加强，于是心率加快，心排出量增加，外周阻力增高，血压回升。外周阻力增高，血压回升。 排尿反射排尿反射排尿是一种反射活动，但经常在高级中枢控制下进行。当膀排尿是一种反射活动，但经常在高级中枢控制下进行。当膀胱内贮尿量达到一定程度（胱内贮尿量达到一定程度（400400毫升左右），膀胱被动扩张，毫升左右），膀胱被动扩张，使膀胱壁内牵张感受器受到刺激而兴奋，冲动沿盆神经传入使膀胱壁内牵张感受器受到刺激而兴奋，冲动沿盆神经传入纤维传到骶髓的排尿反射初级中枢；同时由脊髓再把信息上纤维传到骶髓的排尿反射初级中枢；同时由脊髓再把信息上传至大脑皮层高级中枢并产生尿意。大脑皮层向下发放冲动传至大脑皮层高级中枢并产生尿意。大脑皮层向下发放冲动至骶髓初级排尿中枢，引起盆神经传出纤维兴奋，同时抑制至骶髓初级排尿中枢，引起盆神经传出纤维兴奋，同时抑制腹下神经和阴部神经，从而引起膀胱逼尿肌收缩，内、外括腹下神经和阴部神经，从而引起膀胱逼尿肌收缩，内、外括约肌舒张，将贮存在膀胱内的尿液排出。排尿时逼尿肌收缩，约肌舒张，将贮存在膀胱内的尿液排出。排尿时逼尿肌收缩，尿液被送入后尿道，刺激后尿道的感受器，冲动再次传到骶尿液被送入后尿道，刺激后尿道的感受器，冲动再次传到骶髓排尿中枢，进一步加强其活动。此外，提肛肌和会阴肌的髓排尿中枢，进一步加强其活动。此外，提肛肌和会阴肌的松弛，也可缩短后尿道并减小尿道的阻力。与此同时，声门松弛，也可缩短后尿道并减小尿道的阻力。与此同时，声门关闭，膈肌下降和腹壁收缩，先是使腹内压增加，随后膀胱关闭，膈肌下降和腹壁收缩，先是使腹内压增加，随后膀胱内压也升高，也加速了尿的排出。内压也升高，也加速了尿的排出。 条件反射：唾液分泌条件反射：唾液分泌唾液分泌的调节完全是神经反射性的，包括非条件反射和条唾液分泌的调节完全是神经反射性的，包括非条件反射和条件反射两种。件反射两种。 引起非条件反射性唾液分泌的正常刺激是食物对口腔机械的、引起非条件反射性唾液分泌的正常刺激是食物对口腔机械的、化学的和温度的刺激。在这些刺激的影响下，口腔粘膜和舌化学的和温度的刺激。在这些刺激的影响下，口腔粘膜和舌的神经末稍（感受器）发生兴奋，冲动沿传入神经纤维（在的神经末稍（感受器）发生兴奋，冲动沿传入神经纤维（在舌神经、鼓索神经支、舌咽神经和迷走神经中）到达中枢，舌神经、鼓索神经支、舌咽神经和迷走神经中）到达中枢，再由传出神经到唾液腺，引起唾液分泌。再由传出神经到唾液腺，引起唾液分泌。人在进食时，食物的形状、颜色、气味，以及进食的环境，人在进食时，食物的形状、颜色、气味，以及进食的环境，都能形成条件反射，引起唾液分泌。都能形成条件反射，引起唾液分泌。“望梅止渴望梅止渴”就是日常就是日常生活中条件反射性唾液分泌的一个例子。成年人的唾液分泌，生活中条件反射性唾液分泌的一个例子。成年人的唾液分泌，通常都包括条件反射和非条件反射两种成分在内。通常都包括条件反射和非条件反射两种成分在内。