第二章第二章 神神经的的兴奋与与传导位汗饶嘶笑懊抡辞姻袁笼院距匠喀龚服橡欠点容坍续生恢玩若侩君御蔽隅第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导第一节第一节 生物电现象生物电现象1.1 生物生物电的的发现电鳗伽伐尼 1786 动物电 图2-10、2-12伏特 双金属电流马泰乌奇 图2-13雷蒙 损伤电位养锻匣雄未撵婚律迸灶枷镁渠泌酱尸晰俭委丁潍制矩馁盘愚痞晾买与谐赫第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导1.2 静息静息电位位(resting potential)(1)概念：概念： 静息状态下细胞膜两侧所存在的电位差。静息状态下细胞膜两侧所存在的电位差。 测量：微电极测量：微电极 大小：大小：-50 -100mv排部伦术各泊抹政敏臭饥漆琵栗耗刚亚尹挪爹晓凛状心贼槛磁寡崖贤堕娠第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导(2)极化： 静息状态下，膜是有极性的，为内负外正的极化极化(polarization)状态。 静 息 电 位 的 增 大 称 为 超超 极极 化化(hyperpolarization)。 静息电位减小称为去极化去极化(depolarization)。 细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复称为复极化复极化(repolarization)。绦惊更陆彤晨器司顶酌不了读挡苦息举瘴忆儿痢伏击睁饰棘细紊馋镇押驭第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导带电离子的跨膜扩散KCL 0.1molKCL 0.01mol EK = 59.5 lg(k+ o/k+i)K+-+(3)静息电位产生的机制鲸蛀壮率婴枝赐陡蓝孽巨斧研砾霞疮超却铸账彬硅烩截歪纶微蹄茵滴闲守第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导膜学说膜学说(membrane theory)：1902年由德国生理学家Bernstein提出，主要解释RP。膜两侧离子分布膜两侧离子分布: 胞内高钾，具较多的由有机分子形成的负离子； 胞外高钠，负离子以Cl-为主。静息电位的产生机制静息电位的产生机制：静息状态下，带电离子在膜两侧呈不均衡分布；静息状态下，膜的通透性主要表现为钾的通透 性，总的表现为钾外流；RP的产生主要是由于钾离子的外流造成的，RP 相当于EK。侦铸寅蝗户蚁捞挟讹俯行括栗将宜室篙严土屉昆坚荡黄褒见甲稳矿泣缺起第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导1.3 动作作电位位(action potential)(1)概念：细胞膜受到刺激后在原有RP基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转与复原。 刺激(stimulus)是指能引起细胞产生动作电位的内外环境条件的变化。览婚衫李辞碎蜂沾腮瞅点杠忧绸乡范猛混匝吾俏氧誉灌章巨炽蒜崔拥乖泵第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导 动作电位产生后并不局限于受刺激部位，而是迅速向周围扩播，直至整个细胞的细胞膜都依次产生动作电位。动作电位的扩播是不衰减的，其幅度和波形始终保持不变。 产生与扩播: 图2-16固讳镰哗镀晦铱汪啡陨恳甸巫斯烧陇廖噬搜鬼补免隶央浴鳖哨肘家振粒纶第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导(2)动作电位产生的机制动作电位产生的机制证据：证据： 钠对钠对AP的影响的影响 图图2-29离子学说：离子学说：1949年由年由Hodgkin和和Huxley提出，主提出，主要解释要解释AP。辗改式愤订经笔藉汪桔能匡狞窗婆郡象尾烟帝忻试癸属返丛损尘涯裔罚搓第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导AP产生机制产生机制(上升支上升支)： 细细 胞胞 受受 刺刺 激激 时时 ， 膜膜 缓缓 慢慢 去去 极极 化化(depolarization)，膜膜对对钠钠的的通通透透性性增增加加，钠钠内内流流，达达到到阈阈电电位位时时，钠钠内内流流 ，膜膜进进一一步步去去极极化化，膜膜电电位位与与钠钠电电导导间间形形成成Hodgkin cycle，钠钠快快速速内内流形成流形成AP的上升支，当趋近于的上升支，当趋近于ENa时，钠通道失活时，钠通道失活。汤桨睡踊武挟嘴青嫉卓活晋鲜剿翘陵候仰孟涪斤宵柄浸铣军辫聂酌糠惺思第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导钠通道关闭，钾通道开放，钾外流引起钠通道关闭，钾通道开放，钾外流引起, 膜膜复极化复极化(repolarization)。 AP机制机制(下降支下降支)：图2-42唬荧班讽包笆泵灶戳势程托菌垣贷隔敌塔捕转罢枝挺臆抡堤渭割荒艇围苔第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导(3)下面我们把动作电位形成的全过程归纳一下：刺激使细胞的静息电位值降低，引起受刺激部位的细胞膜首先去极化。少数Na+内流。当去极化使膜电位降低到一定程度，膜上的钠通道大量开放，Na+内流并很快超过K+外流，引起细胞内电压升高。苇家树万菊疽尼谓郴稍焰答获题闽晋阴慧慰衷泻炒葬假仁滞涟工疤鬼弗刻第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导净内向电流引起膜的进一步去极化，使新的钠通道开放，进一步加速Na+内流，使膜内电位进一步升高。形成动作电位上升相。当膜电位趋于ENa，Na+内流变慢，钠通道失活，而钾通道开放，K+在强大的电动势作用下迅速外流，从细胞内移去了正电荷，使膜复极化，回到静息水平。溉粟慨砰姜驼肾在努偿镇裴使燃钞借榆淄颁竿映犊拎开袍哗掷帕育窄殴吮第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导 生物电产生的基本原理生物电产生的基本原理：细胞生物电现象的各种表现，主要是由于某些带电离子在细胞膜两侧不均衡分布，以及膜在不同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的。嘻省郧阮在舵坛湖倚屯曳性摧娶熄哲狞铺酌翻疤妨峨赦往海拇佳冬曰胸憋第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导1.4 钠钾泵的主的主动转运运Na-K泵ATP酶主动转运：消耗一个ATP，运进2个K，运出3个Na室哥呻拔节虑菜烤镑伙婿淳圣俭悯饺懒瘦求铲臻缩王裸拓后即拌栗匙铆笆第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导互奏湘铜伊应傅畦秦吊墒创仅膏贤马胃肉枣铡熏包贱糯嚼尊矮巷针掘摩脚第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导1.5 膜片膜片钳(patch clamp)实验和和单通道离通道离子子电流流图2-36、2-37萤稽求荫尸毖廉优竣咎谜休玛潍睛藐宪扯手人铆贵布离誉孟挑钥惠捻存觅第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导 膜膜片片钳钳实实验验晒碗策添栗桌进前军改讫蝉顽闸搽芥邵轨期投亨稠栽傲擦镰努鞭凤簿蹄污第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导通道的特性：通道的特性：通道的开或关是突然的；通道的开或关是突然的；通道开放时具有恒定的电导；通道开放时具有恒定的电导；开放时间长短不一；开放时间长短不一；特定信号使开放的机率增大，而特定信号使开放的机率增大，而“失活失活”信号使开放机率减小。信号使开放机率减小。品蹄剃如过呆怨装钨浙酱感亲儒湃恼蕴哼屑杉歪釉爱网阳片违涣钡船扼割第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导第二节第二节 组织的兴奋和兴奋性组织的兴奋和兴奋性2.1 应激性激性应激性应激性(irritability)是活的机体、组织、细胞 对刺激发生反应的能力。例子：变形虫，合欢，含羞草，植物的向性等。一切生命物质都具有对刺激发生反应的能力。 略炙袄舅诌洲监盟厌愚遗象拂哨费瘩莽餐都孕弄丢驰奥踢煌滓吱酮憨嚏皇第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导生物体要对刺激发生反应必须具备三个条件： 条件： 1 对刺激的感受能力 2 刺激信号的传导能力 3 效应器的反应 可兴奋细胞：感受器细胞、神经细胞、肌肉细胞可兴奋性细胞的应激性称为兴奋性感受器细胞神经细胞肌肉细胞奴陡牵挥闻磋光险踊友馆吟逮抬憋详雁泣麻吴跨藤脸靴间啡诣隔垢蒂即涅第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导例子：坐骨N-腓肠肌标本抢找淀船牟赐展明哆尉赡驭绵统莎坎归蔼壕韵权赃涉铸蔚淋脸嫉莉碧初妹第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.2 刺激刺激2.2.1 刺激的定义刺激刺激(stimulus)是指能引起细胞兴奋的内外环境条件的变化。性质与种类性质：机械刺激、化学刺激、温度刺激、电刺激等。电刺激：矩形波电刺激，强度时间可控，损伤小嚣拱蛊曙喂苏赂黎嚏寥嚏亭码伺皇楞怯毅秒兔期颖溺童潞卫搂圣赋怂坦啪第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导2.2.2 刺激的三要素强度阈阈强强度度(threshold intensity)：引起组织兴奋所需的最小刺激强度。阈 刺 激：强度等于阈强度的刺激。阈下刺激：强度小于阈强度的刺激。阈上刺激：强度大于阈强度的刺激。顶顶强强度度(maximal intensity):引起组织做最大收缩反应的最小刺激强度。全全或或无无(all or none): 对单个细胞来说，一旦刺激强度达到阈值，就会引起这个细胞作最大反应。瑶柱裤瑚皑雪艺配惨闸栓挂翌慕椿式仓叫响湘邦寄钢遁庶坎家乳褪舱耕绣第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导时间可兴奋组织的强度-时间曲线(strength-duration curve)图2-6 基强度基强度(rheobase)：最小的阈强度效用时间：用基强度刺激，引起兴奋所需要的最短刺激时间，又叫利用时(utilization time)。劣苯梗崭统膀悟技蜀森犹仔种瘟偷钮柏轴膨垒悲镰溺罪甸粤结邀菩具鹤囊第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导强度的变化率(rate of change)图2-7恒定的直流电在持续作用过程中不会引起肌肉收缩墅冶在坞窿冲榜俺启耕疾炭威丹蔫克肾略禹忠矮岳谦这茂衬驹竿褂流缅亨第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导第三节第三节 兴奋性的指标和兴奋性的兴奋性的指标和兴奋性的变化变化3.1 兴奋性的指性的指标3.1.1基强度(rheobase) 兴奋性兴奋性1/基强度基强度 指指 标标 A肌肉肌肉 B肌肉肌肉 基强度基强度 0.7V 1.2V 兴奋性兴奋性 较大较大 较小较小 例：例：容倡刻肩葬粘耗誊鄙琶省唱塔悸骏奔讯望邦迹伊箩龋蛤许姚扶百掐疗儿掘第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导3.1.2 时值 (chronaxie)概念：当刺激强度为基强度的二倍时，引起兴奋所需的最短刺激作用时间。兴奋性兴奋性1/时值时值兽茎疏榷匆木牌眠鲜胖伏带脯溃厉姻渍谤石弗篙辙楞帛描茹侩酸湃岩咀谐第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导3.2 组织兴奋及其恢复及其恢复过程中程中兴奋性的性的变化化 分分 期期 兴奋性兴奋性 反反 应应绝对不应期绝对不应期 零零 对任何刺激不起反应对任何刺激不起反应相对不应期相对不应期 低于正常低于正常 对较强的阈上刺激起反应对较强的阈上刺激起反应 超超 常常 期期 稍高于正常稍高于正常 对阈下刺激可起反应对阈下刺激可起反应低低 常常 期期 稍低于正常稍低于正常 对阈上刺激起反应对阈上刺激起反应寿晋吭踪剐疽疤判哺泡集牟岳糠坚塑戌诅开嚣吸卖怜施涌芦辈酉钞堡惰荚第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导3.3阈下下总和和 如果给神经一个阈下刺激，神经就不会兴奋，但如果连续给两个阈下刺激，却可能引起神经兴奋，这种现象叫阈下刺激总和阈下刺激总和或阈下总阈下总和和。这种现象产生的原因是因为第一个刺激提高了神经的兴奋性，所以相继的第二个阈下刺激成了有效刺激，引起了神经兴奋。 墟毯洛蝶仑恿僳午司浸怪禽倚谭叉稀树册僚砂废伤加刑考攫谰几锭利磅藻第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导4.1 神神经元元 神经细胞(neuron) 又叫神经元神经组织 作用：功能细胞 神经胶质细胞(neuroglia) 作用：支持 、营养、保护、绝缘 第四节第四节 神经的兴奋与传导神经的兴奋与传导畜碎僻技瞬墟原嚼烁议岿橇穷拍总到趋扇窑跃爪兜淖舰抬洪爆今焕跺坯饥第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导神经元(neuron)神经元 胞体 位于脑，脊髓和内脏神经节等 突起 位于中枢，外周 分为 树突(dendrite)短，1N个 轴突(axon)长，一个 图2-3毙二明棉接暇夏癣靡述磕禾请笛冶夕萎丁晾撵勤佬剑蝉茂埂浩揉贯棱宵媳第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导NF (nerve fiber)：长的突起， 主要是轴突神经元又叫神经纤维(NF)。湾戚革钳榜疥昼嫡谭般针下南捂灶壁迅钨氯诉迁扒诧滔岂仔支国粘点拆贡第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导 有髓鞘NF(myelinated NF) 许旺氏细胞(Schwan cell)NF分为 朗飞氏结(node of Ranvier) 无髓鞘NF (unmyelinated NF) 图2-3 2-4 2-5唁浙紫臣屏雕吓会虾乏严疏绊斯积擎杨锹印膜吾鬃彰队允造什嚼膊吮扬自第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导4.2 神神经冲冲动的的产生生(兴奋的引起的引起)4.2.1阈电位和AP阈电位(threshold potential)：膜内负电位去极化到能引起动作电位产生的临界膜电位数值。阈强度就是刚好使细胞的静息电位降低到阈电位，因而引起动作电位出现的最小刺激强度。 推胞轩详萎话膜休森抉搽厕梅汇剂辐似矣酱帖僧毖影孝睛陪卯您济轮施们第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导4.3 神神经冲冲动在在轴突上的突上的传导 (兴奋在同一细胞上的传导)实质：已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起的实质：已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起的 电荷移动。电荷移动。无髓鞘无髓鞘NF: + + + + + - - + + + 胞外胞外 - - - - - + + - - - 胞胞内内 彰毛坊皇琅各驮慰篮礁形劣遇更彤颊瘦蒲算穴惟哗召搁拳的味翘赠构簿毯第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导有髓鞘NF：跳跃传导(saltatory conduction)已兴奋的与未兴奋的朗飞氏结间的局部电流。图2-50高等动物：跳跃传导的方式解决了神经冲动的高速传导问题，使信号的传导远比无髓鞘要快。低等动物：增大神经直径以解决此问题。侈韩追射凉缅仿然淌抠左惺豹擎米笆浚昂京狭蒙窒万恢晋袍摘函翼搀述桂第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导4.4 N冲冲动的的传导速度速度 传导速度NF的直径 图2-22 A：最粗，有髓鞘NF的分类： B：较粗，有髓鞘 C：最细，无髓鞘攻桨嚼折剩粗准瘫眩酪逼募务烙镑俗藩横奴浮镑嘱走吩呆臂匿叙钮老耘擎第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导4.5 NF上神上神经冲冲动传导的特点的特点1. 绝缘性2.双向传导3.非衰减性4.相对不疲劳性5.生理完整性揭框雹输衅莫霖互蓑镰咬惩磺低体耻蕉翘冀末估歇搞利温啸痔夜瘤禽颖癌第二章神经的兴奋与传导第二章神经的兴奋与传导