第三章植物的无机营养植物体为了维持生命，必须依赖环境供给的物质、能量和信息，并通过复杂的代谢过程来完成生长发育。第一节 植物的水分代谢H2O 的重要作用的重要作用 水是细胞原生质的主要组成成分水是细胞原生质的主要组成成分 水是重要代谢过程的反应物质和产物水是重要代谢过程的反应物质和产物 细胞分裂及伸长都需要水分细胞分裂及伸长都需要水分 水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂 水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉 调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定一、植物根系对水分的吸收根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生区、伸长区和根毛区。其中根毛区吸水能力最强。水分还可以通过皮孔、裂口或伤口处进入植物体。 水的吸收水的吸收根毛土壤水分土壤颗粒根毛（一）根系对水分的吸收两种方式： 1.被动的物理过程被动吸水。 2.主动的生理过程主动吸水。1.被动吸水由于枝条的蒸腾作用而引起的根部吸水现象。由于正在进行蒸腾作用的枝条可以通过被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，称被动吸水。由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水的力量叫蒸腾拉力。（实际是由于蒸腾作用引起叶细胞水分亏缺，水势下降，相邻细胞造成了水势差。） 蒸腾作用蒸腾作用( (Transpiration) ) 植物体通过气孔向外植物体通过气孔向外蒸发水分的作用蒸发水分的作用被动吸水的动因不是在根内，根系只是一种被动的吸收表面，蒸腾拉力才是被动吸水的动因。2.主动吸水仅由根系代谢活动而引起的根系从外界环境吸水的过程叫主动吸水。（1）现象 吐水（guttation）、伤流(bleeding)和根压(root pressure)。 温度以及影响根部呼吸的抑制剂都能影响吐水、伤流和根压。（2）机理 通常认为由根部代谢活动而引起的离子吸收和运输，造成了内外的水势差，从而使得水分按照依次下降的水势梯度，从外界环境通过表皮、皮层和内皮层而进入中柱导管，并进而向上运输。 质外体运输共质体运输木质部内皮层皮层表皮根毛质外体运输H2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH2O 根系吸收水分是个复杂的过程，它不仅取决于根系的结构，根系水势的调节，茎叶的结构；也取决于土壤的性质，土壤的水分状况；还取决于当时当地的各种气候条件。因此植物吸收水分是受到土壤植物大气这样一个连续体系内的水势梯度的影响和调节。（二）影响根部吸水的外部条件1.土壤可用水分 根系能否吸水取决于根系溶液水势与土壤溶液水势之差值，只要土壤溶液水势高于根系溶液水势，植物根系就能吸水。 土壤溶液的水势包括土壤溶液的渗透势和衬质势。 土壤溶液浓度提高，会降低土壤溶液水势。因此在盐碱土中栽培植物，往往因根系吸收水分困难而不能正常出苗和生长。2.土壤温度 土壤温度直接影响根系的生理活动和根系的生长，所以对根系吸水影响很大。土壤温度过低，根系吸水能力明显下降。这是因为低温使根系代谢减弱，低温使水分和原生质的粘滞性增加，因而影响了根系对水分的吸收。 温度过高，酶易钝化，根系代谢失调，对水分的吸收也不利。 3.土壤通气状况 根系通气良好，代谢活动正常，吸水旺盛。通气不良，若短期处于缺氧和高CO2的环境中，也会使细胞呼吸减弱，影响主动吸水。若长时间缺氧，导致植物进行无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，使根系中毒，以至吸水能力减弱。植物受涝而表现缺水症状，就是这个原因。 4.土壤溶液浓度二、植物的蒸腾作用 植物吸收的水分0.15%0.2%用于组成植物体，其余大约99.8%以上的水分，则通过蒸腾作用而散失。 植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为蒸腾作用（transpiration）。本质上是蒸发作用。是植物适应陆地生存的必然结果。（一）蒸腾作用的意义和指标 意义： 1.植物吸收和运转水分的主要动力。 2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物体内运输的载体。 3.降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。（一）蒸腾作用的意义和指标 指标： 1.蒸腾速率：植物在一定t内，单位叶面积上散失水分的量。以g/(m2. .h)表示。 2.蒸腾效率：蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。 3.蒸腾系数：形成1g干物质所消耗的水分。（二）气孔蒸腾和气孔运动 气孔蒸腾水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口, 植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的0.5%1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。这可以用小孔定律来解释。1.气孔扩散的小孔定律扩散途 径：湿润的细胞壁 细胞间隙 气孔 叶表面 。扩散速率取决于： a.气孔孔隙大小 b.气孔外水蒸气界面层的厚度。 实验表明：在一定条件下，水蒸气通过气孔孔隙扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。小孔扩散定律小孔扩散定律 在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿气孔边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率快，即边缘效应。 当扩散表面大时，边缘与面积的比值小，这种效应就表现不出来。只有当扩散表面小时，经过边缘的扩散才有优势。 因此气体通过小孔表面扩散的速率与小孔的周长成正比。气孔运动及其机理 气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过保卫细胞来调节。 保卫细胞体积小，其中含有叶绿体，细胞壁薄厚不均匀，靠气孔腔的内壁厚，背气孔腔的外壁薄。双子叶植物的保卫细胞呈半月形，当保卫细胞吸水膨胀时，细胞体积增大。保卫细胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一对保卫细胞都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。气孔运动的机理 淀粉糖 的转化：光合作用引起CO2浓度降低，pH值增高到7.0左右，此时的pH值利于淀粉磷酸化酶活性增高，淀粉最终转化为葡萄糖，保卫细胞的渗透势下降，从临近的表皮细胞吸水，导致细胞膨胀，气孔张开；夜间相反。 1960s以后人们发现保卫细胞内K+的积累量与气孔开度呈正相关。70年代以后，又发现叶片表皮细胞的苹果酸水平与气孔的开度呈密切的正相关，即 淀粉苹果酸假说。 气孔之谜引起许多学者以极大的兴趣探索。l气孔结构和开关机理每一个气孔都由两个形态特殊可改变形状的保卫细胞包围。保卫细胞仅两端相连，气孔内侧的细胞壁较厚，外侧的壁较薄。当保卫细胞吸水膨胀时，气孔便张开；相反失水时，气孔关闭。保卫细胞的吸水与失水和钾离子通过主动运输进出保卫细胞有关。光照强度和环境水分的多少等是控制钾离子主动运输的重要因素。（三）影响蒸腾作用的内外因子1.内部因子：细胞的充水程度、质膜的透性、叶肉细胞壁的形状。2.外部因子：光照、大气湿度、温度等等。各种环境条件往往同时作用于植物体。三、植物体内水分的运输（一）水分运输的途径：土壤植物大气。通过维管束系统的导管进行长距离运输；细胞之间进行短距离的水分运输。进化使蕨类和裸子植物有了管胞、被子植物有了导管，植物体才可以高达几米甚至百米。l植物根系从土壤中吸收的水分首先通过根部的皮层进入到中柱的木质部，然后通过根与茎相互连通的木质部中的导管与管胞，向上输送，经过叶柄到达叶片。水分进入叶肉细胞后在细胞表面蒸发，通过叶片的气孔逸出。（二）水分沿导管上升的动力 上：蒸腾拉力 下：根压 （重力作用） 蒸腾拉力内聚力张力学说（Dixon）认为由下至上的水柱处于张力状态，但相同分子之间有相互吸引的力量即内聚力。水分子的内聚力大于张力，所以不会断裂。水分在木质部运输速度可达16m/h甚至4045m/h,但草本植物仅为0.6m/h。 内聚力内聚力内聚力内聚力( ( ( (CohesionCohesion) ) ) ) 水分子自身之间的吸引力水分子自身之间的吸引力水分子自身之间的吸引力水分子自身之间的吸引力 黏附力黏附力黏附力黏附力( ( ( (AdhesionAdhesion) ) ) )水分子对其它物质表面的吸附力水分子对其它物质表面的吸附力水分子对其它物质表面的吸附力水分子对其它物质表面的吸附力l促促使使大大量量水水分分长长距距离离向向上上运运输的动力是什输的动力是什么呢？么呢？至少有3种作用力：根部的压力（根压）、木质部的毛细管作用力和叶片的蒸腾拉力。其中，叶片的蒸腾拉力对水分向上运输的作用最大。渗透压力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木质部的渗透性扩散产生的静水压力就是根压。在植物木质部的导管和管胞中，毛细管作用力和水的内聚力促进了水的向上运输。蒸腾作用产生使水向上运动的巨大拉力四、合理灌溉的生理学基础1作物的需水规律 水分临界期：作物对水分不足特别敏感的时期。2.合理灌溉的指标 遥感技术可用于大面积植物群落水分状况研究的工具。 生理需水：直接影响生理活动所需的水。 生态需水：通过改善环境间接地对作物发生有利影响的水。 灌溉要考虑各方面的因素。第二节 植物的矿质营养 植物对矿质元素的吸收、运输和同化通称为矿质营养（mineral nutrition）。一、植物必需的矿质元素及其作用（一）植物体内的元素 水分植物 有机物（可挥发性元素） 干物质 无机物(灰分ash)灰分元 素矿质元素（营养元素） 已知的110种元素中，约有70多种存在于植物体内。（二）植物必需的矿质元素 植物营养元素供给的缺乏可导致植物产生一系列的症状，生长发育不良甚至引起植物的死亡。溶液培养法（二）植物必需的矿质元素必需元素：维持植物体正常生长发育不可缺少的元素维持植物体正常生长发育不可缺少的元素 1、不可缺失性：不可缺失性：该元素对于植物的正常生长发育是不可缺少的，若缺乏，植物则不能完成生活史 2、不可替代性：、不可替代性：植物对该元素的需要是专一的,它不能被其他元素所替代 3、直接的作用：、直接的作用：该元素对于植物营养上的需要是直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培养基的物理、化学性状与促进有益微生物的活动所产生的间接作用判别标准：（二）植物必需的矿质元素 矿质元素14种：K Ca Mg Fe S P N Mo Cu Zn Mn B Cl Ni 此外还有3种非矿质元素: C H O 部分植物必需：Na：蓝藻,盐生植物,C4植物 Si：硅藻、水稻 Co：豆科（二）植物必需的矿质元素 17种必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称大量元素(常量元素) Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8种元素含量分别占植物体干重的0.01%以下，称微量元素 （三）必需元素的生理作用及其缺素症 1、细胞结构物质的组成成分：C H O N S P等是组成糖类、脂类和蛋白质等的元素 2、作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动 3、起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等生理作用1.大量元素（1）氮 主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物。 占植物干重的1%3%。作用：1.构成蛋白质的主要成分（占1618%） 2.核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮 3.是几种具有重要生理功能物质的成分：叶绿素、 吲哚乙酸、细胞分裂素、维生素(B1、B2、B6、PP等) 因此，氮是构成生命的物质基础，在植物生命活动中占有首要地位，被称为生命元素 植物缺氮时，蛋白质合成过程下降，细胞的分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低，导致植株矮小瘦弱，叶小色淡，其老叶易变黄干枯。（由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用，缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素。）由于营养生长差，缺氮植物花少，子粒不饱满，产量十分低。 氮素过量（小麦），大量的糖类用于合成蛋白质、叶绿素等，使得构成细胞壁的纤维素、果胶等大量减少，细胞个大壁薄，易受病虫侵害；茎部机械组织不发达，易倒伏。相反，叶菜作物多施氮肥，茎叶鲜嫩多汁，食之可口。 氮素是施肥的三大要素之一。(2)磷 磷通常以H2PO4-和HPO42- 的形式被植物吸收。这种氧化态的磷被吸收以后，就直接与其他有机物结合形成磷脂、核酸、辅酶和ATP等。 磷的主要生理作用： 1、磷是细胞质和细胞核的组成成分磷脂，核酸和核蛋白等 2、磷在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等参与光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代谢等 3、植物细胞液中含有一定的磷酸盐，可构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用(2)磷 当植物缺磷时，蛋白质合成受阻，影响细胞分裂，植株生长缓慢，植株矮小，分枝、分蘖减少，叶色暗绿或紫红 磷可以被再利用。缺磷的症状首先表现在老叶。磷缺乏的可能性仅次于氮。 磷肥过多时，叶片部位会产生小焦斑，还会妨碍水稻等对Si的吸收，也易导致缺Zn （3）硫 硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。 硫的生理作用： 1、含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成 2、含硫氨基酸半胱氨酸胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程 3、硫是CoA、硫胺素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切的关系 植物缺硫时，蛋白质含量降低，叶绿素合成受到影响，植株呈黄绿色，细胞分裂受阻，植株较矮小。移动性不大，缺硫症首先在幼叶出现。氮、磷和硫3种元素的特点 它们既都是植物生命物质基础（蛋白质、核酸）的不可缺少的构成元素，又是植物生命活动中催化、调节系统的某些物质的重要组成元素。目前还未发现其他元素能与之相比。（4）钾 钾以钾离子（K+）形式被植物吸收，在体内主要以离子状态存在，不参与有机物的组成 钾的生理作用： 1、作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢，如作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂 2、钾能促成蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输 3、钾可增加原生质的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高 4、含量较高，能有效影响细胞溶质势和膨压,参与控制细胞吸水,气孔运动等生理过程 钾的化学性质很活泼，在植物体内流动性极强，参与生命活动的方式很独特。 钾的再分配或再利用强度，同氮同居首位。 缺钾时，叶片呈褐色斑点，继之在叶缘和叶尖发生焦枯坏死，叶片卷曲皱缩，茎杆柔弱易倒伏，生长缓慢，抗寒旱性差。 钾是土壤中 NO.3容易缺乏的元素，是肥料的三要素之一。 （5）钙 钙以钙离子（Ca2+）形式被植物吸收。植物体内的钙有的呈离子形态，有的呈盐形式，也有的与有机物结合。 钙的生理作用：钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分纺锤体的形成需要钙，因此钙与细胞分裂有关钙具有稳定生物膜的作用植物体内有机酸积累过多时对植物有害，Ca2+可与其结合为不溶性钙盐(草酸钙、柠檬酸钙等)，可起解毒作用（5）钙 钙的生理作用：Ca2+是少数酶(如ATP水解酶、磷脂水解酶)的活化剂钙与蛋白质结合形成钙调素，作为细胞的第2信使，在植物生长发育中起重要的调节作用钙有助于愈伤组织的形成，对植物抗病有一定作用 钙不易转移。 缺钙时，细胞壁形成受阻，生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死（6）镁 镁以（Mg2+）形式被植物吸收。在植物体内一部分以离子状态存在，一部分是叶绿素的成分。 镁的生理作用：是叶绿素的成分，植物体内约20%的镁存在于叶绿素中是光合作用及呼吸作用中许多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶的活化剂蛋白质合成时氨基酸的活化需镁参与；镁能使核糖体亚基结合成稳定结构，若镁过低，蛋白质合成丧失镁是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化剂，参与DNA和RNA的合成镁也是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起作用（6）镁 植物缺镁时，叶绿素的形成受到阻碍，光合作用受到影响。叶片失绿。 镁和钾、磷一样，多集中于植物幼嫩器官和组织中。缺镁时，对幼嫩组织的发育和种子的成熟影响很大。2. 微 量 元 素 含量少（一般植物中，微量元素总量占植物干重的0.5%以下），作用大。 植物必需的有 铁、锰、锌、铜、钼、硼、氯、镍等8种。而 钴、钠、硅、碘 则被认为是部分植物所必需。 某些情况下，会出现缺少微量元素，如石灰过多的土壤中缺锌，酸性土壤缺硼，碱性土壤缺锰。（1）铁 铁主要以2价铁（Fe2+）的形式被植物吸收。 铁的生理作用：铁是许多重要酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白等中作为电子传递的组成部分。铁也是固氮酶的组成成分，在生物固氮中起作用铁对叶绿素合成和叶绿体结构的形成是必需的。 缺铁时，幼叶的叶脉间首先失绿，表现“黄叶病”。严重缺铁时，幼叶几乎呈白色。（2）锰 以Mn2+形式被植物吸收。 锰的生理作用：锰与光合作用关系密切。锰对维持叶绿体结构的稳定性是必需的。锰还参与光合作用中的光解过程，与氧的释放有关。锰是许多酶的活化剂。 缺锰症状和缺铁的有些类似，但缺锰的黄化区域杂有斑点。（3）锌 以Zn2+形式吸收。 生理作用：锌与生长素形成有密切关系，缺锌时生长素含量下降，植株生长受阻。有些果树叶片显著变小，枝条顶端节间明显缩短，小叶丛生（小叶病），就是典型的缺锌症状。锌还可能通过 RNA代谢影响蛋白质生成。锌也是己糖激酶、醛缩酶和多种脱氢酶的活化剂。（4）铜 以Cu2+形式吸收。 生理作用：铜的主要作用是作为许多种氧化酶的构成成分，与呼吸作用的调节有关铜是光合链中电子传递体质体蓝素的组成成分。铜缺乏光合作用将下降。（5）钼 以钼酸盐（MoO42-）的形式被植物吸收是植物必需元素中需要量最少的一种。 生理作用：钼对氮的固定和硝酸盐的同化是必不可少的。其他元素不可替代。钼与抗坏血酸和磷代谢有密切关系。（6）硼 以硼酸(H3BO3)形式吸收 生理作用：硼在植物体内的重要生理功能是参与糖的运输和代谢。硼对植物的生殖过程有影响。硼能促进花粉的萌发和花粉管伸长。与核酸、蛋白质合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等有一定关系能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成 缺硼时，花药和花丝萎缩，花粉发育不良。往往不开花或“花而不实”，严重影响结实率。（7）氯 以Cl-形式吸收 生理作用：氯在植物体以离子形式维持着体内的电荷平衡。氯参与水光解反应，促进氧的释放。（8）镍以Ni2+的形式吸收生理作用：是脲酶、氢酶的金属辅基有激活大麦中-淀粉酶的作用对植物氮代谢及生长发育的进行都是必需的缺镍时，体内尿素会积累过多而对植物造成毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期小 结 1.每一种元素在植物生命活动中，均有其特殊的生理作用，其他元素不能代替。 2.缺少任何一种必需的矿质元素都会引起相应的生理症状。对农业生产有指导意义。 3.掌握理论，科学调查实验，综合考虑，对症下药。二、植物对矿质元素的吸收（一）根吸收矿质元素的部位 主要是根尖（根毛区）。（二）根吸收矿质元素的过程 土壤中的离子以两种形式存在，一种呈离子状态存在于土壤溶液中，另一种是吸附于土壤胶离的表面。两种形式处于动态平衡，都能被植物所吸收。 吸收部位为根的伸长区吸收部位为根的伸长区 必须先溶解于水必须先溶解于水 以某种形式通过细胞膜以某种形式通过细胞膜 主动转运主动转运(Active transport) 被动吸收被动吸收(Passive transport) 胞饮作用胞饮作用 吞噬作用吞噬作用(phagocytosis) 胞饮作用胞饮作用(pinocytosis) 途 径： 1.通过表皮细胞的质膜，进入共质体，经过共质体运转到中柱。 2.经过内皮层以外的质外体，通过质膜，进入共质体，再运转到中柱。 步 骤： 1.离子进入自由空间 图3-11实验（165页）。 A.可被水提取的部分表观自 水自由空间（WFS）由空间 B.可交换的部分AFS） 道南自由空间（DFS） 吸附离子进入根部的方式（物理过程） 1.离子吸附交换 2.根部与土壤胶离的距离小于离子振动的空间时，离子直接接触交换而进入自由空间。 2.离子进入共质体 自由空间中的离子通过主动吸收、被动吸收等过程进入细胞内部。由于各个细胞通过胞间连丝将所有细胞的细胞质连接在一起共质体，离子通过这个连续体而连续地在胞间移动 离子在共质体中运转时，有一些离子会穿过液泡膜并积累在皮层和中柱细胞的液泡（离子的贮库）内。3. 离子释放到导管 离子由外界进入表皮和离子进入导管的过程是由两种不同的蛋白质载体主动转运进入，是两个独立的过程： 外界离子泵表皮 薄壁细胞离子泵导管 根吸收的离子，有的在根部同化，参与代谢；有的以游离状态起调节作用；大多数随蒸腾流运往地上部分参与各个器官和组织的代谢活动。三、植物吸收矿质元素的特点（一）对矿质元素和水分的相对吸收 各有规律，相互联系，相互独立 1.水分随蒸腾流上升，矿质元素随之带到茎叶，根部木质部盐浓度降低，促进无机盐进入根系的速率，盐分的吸收又引起细胞渗透势的降低，又促进了细胞对水分的吸收 2.盐分的吸收以消耗代谢能量的主动吸收为主，需要载体，有饱和效应，所以吸收矿质元素又表现出相对的独立性（二）离子的选择吸收 植物对不同离子的吸收具选择性 不同植物对离子的选择吸收不同，可能与不同植物的载体性质与数量有关（图3-14） 植物对于同一种盐类中的阴阳离子也是选择吸收 植物培养在含（NH4)2SO4的营养液中，植物对NH4+的吸收远远大于SO42-的吸收。由于根细胞中相同电荷的H+被交换，溶液中H+增加，pH降低，故在植物生理学上把（NH4)2SO4 称为生理酸性盐 相反，把NaNO3称为生理碱性盐 一般情况下，土壤溶液中含有多种弱酸和盐类，同时也有蛋白质、氨基酸等两性化合物，具缓冲能力，故生理酸性盐和生理碱性盐都不易表现 生产实践中，要避免长期单独使用某一类盐，防止土壤酸化或碱化。水培时，要注意培养液pH的变化（三）单盐毒害和离子拮抗 把植物培养在单盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，或浓度很低，植物生长都会引起异常状态并最终死亡，这种现象称为单盐毒害（可能是影响了原生质及质膜的胶体性质） 在发生单盐毒害的溶液中，少量加入不同价的金属离子，单盐毒害就会大大减轻甚至消除，离子间的这种作用叫离子拮抗作用（ion antagonism） 根据盐类之间的关系和对植物的影响， 把几种必要的元素按一定比例配制成对植物生长有良好作用的无毒害溶液，称为平衡溶液（balanced solution）四、矿质元素在植物体内的同化氮素同化 虽然空气中氮素含量高达78%左右，但高等植物不能利用空气中游离氮。 植物主要利用土壤中的含氮化合物： 1.有机含氮化合物动植物躯体的腐烂分解 2.氨盐吸收后可直接合成氨基酸 3.硝酸盐主要吸收形式、主要氮源。但需要还原，植物才能利用（一）硝酸盐的还原 主要在叶片内进行，也可以在根内进行，同一植物的还原也与硝酸盐的含量有关。 硝酸盐还原成亚硝酸盐是在硝酸还原酶（NR）的作用下完成的 硝酸还原酶，是一种黄素钼蛋白，相对分子量50万-60万之间。该酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）.硝酸盐还原时所用的电子供体（还原剂）是还原型辅酶I(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,NADH), NADH是糖酵解产生的。过程如下： NADH FAD Mo5+ NO3 - NAD + FADH2 Mo6+ NO2 - NADH将电子通过FAD、Mo5+传给了NO3 - ，使NO3 -还原成NO2 - ，+5价的氮得到2个电子，变成+3价。钼是电子传递的一个成员，植物缺钼，硝酸盐还原受阻，表现出缺氮症状 NO3-+NADH+H+ NR NO2-+NAD+H2O NR是一种诱导酶(二)亚硝酸盐的还原 亚硝酸盐在亚硝酸盐还原酶（NiR）的催化下还原成氨。 e- Fd还 NO2-光合作用的光反应 Fd氧 NH4+ NO2-+ 6 e-+8H+ NiR NH4+ +2H2O (三)氨的同化 1.谷氨酸脱氢酶催化的还原氨基化作用，是氨与a-酮戊二酸结合，以NADH作为氢供给体，还原而成： NH3+a-酮戊二酸+ NADH+H+ 谷氨酸+NAD+ + H2O 2.同化由谷氨酰氨合成酶和谷氨酸合成酶分别催化的两步反应共同组成： NH3+谷氨酸+ ATP 谷氨酰氨+ H2O+ADP +Pi谷氨酰氨+ a-酮戊二酸+ NADH+H+ 2谷氨酸+ NAD+ 二条途径最终的作用物和生成物是相同的：1分子谷氨酸来自1分子a-酮戊二酸和1分子氨 ATP和NADH都由呼吸作用提供， a-酮戊二酸是呼吸作用的中间产物。当含氮有机物合成加强时，呼吸作用加快，糖类分解 合成的谷氨酸，通过转氨基作用，将氨基转移，形成丙氨酸、甘氨酸、天冬氨酸等氨基酸，氨基酸进一步合成蛋白质 谷氨酰氨是氮的贮库五、矿质元素在植物体内的运输（一）运输的途径和速度 矿质元素沿质外体途径和共质体途径径向运输到中柱 3-16实验表明，1.矿质元素通过木质部导管向上运输；2.从木质部向韧皮部的运输也极活跃 叶片吸收的矿质元素以溶液形式通过气孔和角质层进入叶片内部，可以通过韧皮部向下、向上运输，也可以通过木质部向上运输 速度：30-100cm/h（二）矿质元素在植物体内的分布 矿质元素的分布，与其本身是否参与循环有关。 有些元素如钾进入地上部分后仍成离子状态。参与循环和再利用的元素，多分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛的部位。植物内这些元素缺乏时，病症首先发生在老叶。 还有一些元素如钙、铁、锰等，植物吸收后在体内形成稳定的化合物，即被固定而不能参与循环。六、合理施肥的生理基础合理施肥：了解影响根系吸收矿质元素的条件了解作物的需肥规律因时（季节、作物生育期）、因地（不同地区、不同土壤）、因物（不同作物）施肥六、合理施肥的生理基础（一）影响根系吸收矿质元素的因素 1.温度和通气状况 2.土壤溶液浓度 3.土壤pH (二)作物的需肥规律 1.不同作物需肥不同 2.作物的不同时期需肥不同（三）合理施肥的指标1.形态指标2.生理指标 a.叶片营养元素含量 b.叶绿素含量 c.酰氨含量 d.酶的活性