第八章 排泄与渗透调节教学要求教学要求uu掌握掌握掌握掌握肾脏结构；肾脏结构；肾脏结构；肾脏结构；尿的生成过程；尿的生成过程；尿的生成过程；尿的生成过程；尿液浓缩和稀释；尿液浓缩和稀释；尿液浓缩和稀释；尿液浓缩和稀释；uu了解了解了解了解不同动物排泄及渗透调节；不同动物排泄及渗透调节；不同动物排泄及渗透调节；不同动物排泄及渗透调节；第八章 排泄与渗透调节本章内容本章内容本章内容本章内容第一节第一节第一节第一节 排泄概述；排泄概述；排泄概述；排泄概述；第二节第二节第二节第二节 肾小球的滤过功能；肾小球的滤过功能；肾小球的滤过功能；肾小球的滤过功能；第三节第三节第三节第三节 肾小管与集合管的转运功能；肾小管与集合管的转运功能；肾小管与集合管的转运功能；肾小管与集合管的转运功能；第四节第四节第四节第四节 尿液的浓缩和稀释；尿液的浓缩和稀释；尿液的浓缩和稀释；尿液的浓缩和稀释；第五节第五节第五节第五节 主要水产动物的渗透调节；主要水产动物的渗透调节；主要水产动物的渗透调节；主要水产动物的渗透调节；第一节 排泄概述一、肾脏排泄功能一、肾脏排泄功能一、肾脏排泄功能一、肾脏排泄功能uu肾是维持机体内环境相对稳定的最重要的器官之一。通过尿的肾是维持机体内环境相对稳定的最重要的器官之一。通过尿的肾是维持机体内环境相对稳定的最重要的器官之一。通过尿的肾是维持机体内环境相对稳定的最重要的器官之一。通过尿的生成和排出完成以下功能：生成和排出完成以下功能：生成和排出完成以下功能：生成和排出完成以下功能：排除机体的大部分代谢终产物以及进入体内的异物；排除机体的大部分代谢终产物以及进入体内的异物；排除机体的大部分代谢终产物以及进入体内的异物；排除机体的大部分代谢终产物以及进入体内的异物；调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压；保留体液中的重要电解质如钠、钾、碳酸氢盐以及氯离子等，保留体液中的重要电解质如钠、钾、碳酸氢盐以及氯离子等，保留体液中的重要电解质如钠、钾、碳酸氢盐以及氯离子等，保留体液中的重要电解质如钠、钾、碳酸氢盐以及氯离子等，排出氢离子，维持酸碱平衡。排出氢离子，维持酸碱平衡。排出氢离子，维持酸碱平衡。排出氢离子，维持酸碱平衡。uu尿的生成：肾小球滤过、肾小管和集合管重吸收、肾小管和集尿的生成：肾小球滤过、肾小管和集合管重吸收、肾小管和集尿的生成：肾小球滤过、肾小管和集合管重吸收、肾小管和集尿的生成：肾小球滤过、肾小管和集合管重吸收、肾小管和集合管分泌三个基本过程。合管分泌三个基本过程。合管分泌三个基本过程。合管分泌三个基本过程。第一节 排泄概述uu鱼类的排泄器官及其功能鱼类的排泄器官及其功能鱼类的排泄器官及其功能鱼类的排泄器官及其功能鱼类的排泄器官主要是鳃和肾脏，肾脏主要排泄水、无机盐、鱼类的排泄器官主要是鳃和肾脏，肾脏主要排泄水、无机盐、鱼类的排泄器官主要是鳃和肾脏，肾脏主要排泄水、无机盐、鱼类的排泄器官主要是鳃和肾脏，肾脏主要排泄水、无机盐、尿酸、肌酸、肌酸酐；鳃主要排泄二氧化碳、水、无机盐、氨、尿酸、肌酸、肌酸酐；鳃主要排泄二氧化碳、水、无机盐、氨、尿酸、肌酸、肌酸酐；鳃主要排泄二氧化碳、水、无机盐、氨、尿酸、肌酸、肌酸酐；鳃主要排泄二氧化碳、水、无机盐、氨、尿素等；有些鱼类的肠道和板鳃鱼类的直肠也具有排泄功能。尿素等；有些鱼类的肠道和板鳃鱼类的直肠也具有排泄功能。尿素等；有些鱼类的肠道和板鳃鱼类的直肠也具有排泄功能。尿素等；有些鱼类的肠道和板鳃鱼类的直肠也具有排泄功能。维持水盐平衡，渗透调节功能。维持水盐平衡，渗透调节功能。维持水盐平衡，渗透调节功能。维持水盐平衡，渗透调节功能。调节方式：变渗动物、调渗动物。调节方式：变渗动物、调渗动物。调节方式：变渗动物、调渗动物。调节方式：变渗动物、调渗动物。狭盐性鱼类和广盐性鱼类。狭盐性鱼类和广盐性鱼类。狭盐性鱼类和广盐性鱼类。狭盐性鱼类和广盐性鱼类。维持酸碱平衡，保持内环境稳定。维持酸碱平衡，保持内环境稳定。维持酸碱平衡，保持内环境稳定。维持酸碱平衡，保持内环境稳定。鱼类的排泄、渗透压调节和酸碱平衡是相互关联的生理学过程。鱼类的排泄、渗透压调节和酸碱平衡是相互关联的生理学过程。鱼类的排泄、渗透压调节和酸碱平衡是相互关联的生理学过程。鱼类的排泄、渗透压调节和酸碱平衡是相互关联的生理学过程。第一节 排泄概述uu鱼类肾脏结构鱼类肾脏结构鱼类肾脏结构鱼类肾脏结构鱼类的肾脏结构比人类和哺乳动物原始的多。鱼类的肾脏结构比人类和哺乳动物原始的多。鱼类的肾脏结构比人类和哺乳动物原始的多。鱼类的肾脏结构比人类和哺乳动物原始的多。胚胎时期是原肾，成体时发育为中肾。鱼类成体的肾脏呈胚胎时期是原肾，成体时发育为中肾。鱼类成体的肾脏呈胚胎时期是原肾，成体时发育为中肾。鱼类成体的肾脏呈胚胎时期是原肾，成体时发育为中肾。鱼类成体的肾脏呈块状，可分成两个部分，头肾和体肾；头肾含有淋巴组织、块状，可分成两个部分，头肾和体肾；头肾含有淋巴组织、块状，可分成两个部分，头肾和体肾；头肾含有淋巴组织、块状，可分成两个部分，头肾和体肾；头肾含有淋巴组织、肾间组织、嗜铬组织，具有免疫调节和产生应激的功能；肾间组织、嗜铬组织，具有免疫调节和产生应激的功能；肾间组织、嗜铬组织，具有免疫调节和产生应激的功能；肾间组织、嗜铬组织，具有免疫调节和产生应激的功能；体肾是肾脏的排泄功能主体部分，是尿生成部位。体肾是肾脏的排泄功能主体部分，是尿生成部位。体肾是肾脏的排泄功能主体部分，是尿生成部位。体肾是肾脏的排泄功能主体部分，是尿生成部位。第一节 排泄概述uu鱼类肾单位鱼类肾单位鱼类肾单位鱼类肾单位典型的淡水鱼类肾单位是球形的，主要由肾小球、纤毛颈典型的淡水鱼类肾单位是球形的，主要由肾小球、纤毛颈典型的淡水鱼类肾单位是球形的，主要由肾小球、纤毛颈典型的淡水鱼类肾单位是球形的，主要由肾小球、纤毛颈段、近球小管、次级近球小管、纤毛中间管和远球小管组段、近球小管、次级近球小管、纤毛中间管和远球小管组段、近球小管、次级近球小管、纤毛中间管和远球小管组段、近球小管、次级近球小管、纤毛中间管和远球小管组成，与集合管共同组成泌尿系统；成，与集合管共同组成泌尿系统；成，与集合管共同组成泌尿系统；成，与集合管共同组成泌尿系统；典型的海水鱼类有球形肾单位包括：肾小球、中等长度的典型的海水鱼类有球形肾单位包括：肾小球、中等长度的典型的海水鱼类有球形肾单位包括：肾小球、中等长度的典型的海水鱼类有球形肾单位包括：肾小球、中等长度的纤毛颈段、第一近球小管、第二近球小管、远曲小管，集纤毛颈段、第一近球小管、第二近球小管、远曲小管，集纤毛颈段、第一近球小管、第二近球小管、远曲小管，集纤毛颈段、第一近球小管、第二近球小管、远曲小管，集合管，牙鲆属于这种类型。合管，牙鲆属于这种类型。合管，牙鲆属于这种类型。合管，牙鲆属于这种类型。部分海洋鱼类属于无球形肾单位。部分海洋鱼类属于无球形肾单位。部分海洋鱼类属于无球形肾单位。部分海洋鱼类属于无球形肾单位。第一节 排泄概述uu人类泌尿系统组成人类泌尿系统组成人类泌尿系统组成人类泌尿系统组成肾脏肾脏肾脏肾脏输尿管输尿管输尿管输尿管膀胱膀胱膀胱膀胱尿道尿道尿道尿道肾上腺肾上腺肾上腺肾上腺主动脉主动脉主动脉主动脉后腔静脉后腔静脉后腔静脉后腔静脉肾静脉和动脉肾静脉和动脉肾静脉和动脉肾静脉和动脉第一节 排泄概述uu人类和高等动物尿生成的基本过程人类和高等动物尿生成的基本过程人类和高等动物尿生成的基本过程人类和高等动物尿生成的基本过程毛细血管毛细血管毛细血管毛细血管水水水水和和和和溶溶溶溶解解解解物物物物超超超超滤滤滤滤液液液液肾小管肾小管肾小管肾小管滤过作用滤过作用滤过作用滤过作用重吸收作用重吸收作用重吸收作用重吸收作用水和溶解物水和溶解物水和溶解物水和溶解物分泌作用分泌作用分泌作用分泌作用血液循环血液循环血液循环血液循环终尿终尿终尿终尿第一节 排泄概述二、肾的功能解剖二、肾的功能解剖二、肾的功能解剖二、肾的功能解剖1 1、 肾单位和集合管肾单位和集合管肾单位和集合管肾单位和集合管uu肾单位：肾的基本功能单位，由肾小体和肾小管组成，与集合管肾单位：肾的基本功能单位，由肾小体和肾小管组成，与集合管肾单位：肾的基本功能单位，由肾小体和肾小管组成，与集合管肾单位：肾的基本功能单位，由肾小体和肾小管组成，与集合管共同完成泌尿功能。人两侧肾约有共同完成泌尿功能。人两侧肾约有共同完成泌尿功能。人两侧肾约有共同完成泌尿功能。人两侧肾约有170240170240万个肾单位（万个肾单位（万个肾单位（万个肾单位（ ）。）。）。）。uu肾小体：肾小体包括肾小球和肾小囊，肾小球为毛细血管网，两肾小体：肾小体包括肾小球和肾小囊，肾小球为毛细血管网，两肾小体：肾小体包括肾小球和肾小囊，肾小球为毛细血管网，两肾小体：肾小体包括肾小球和肾小囊，肾小球为毛细血管网，两端与入球小动脉和出球小动脉相连；外包囊为肾小囊，其脏层和端与入球小动脉和出球小动脉相连；外包囊为肾小囊，其脏层和端与入球小动脉和出球小动脉相连；外包囊为肾小囊，其脏层和端与入球小动脉和出球小动脉相连；外包囊为肾小囊，其脏层和壁层之间为囊腔，与肾小管管腔相通。血浆成分通过肾小球毛细壁层之间为囊腔，与肾小管管腔相通。血浆成分通过肾小球毛细壁层之间为囊腔，与肾小管管腔相通。血浆成分通过肾小球毛细壁层之间为囊腔，与肾小管管腔相通。血浆成分通过肾小球毛细血管网向囊腔滤出，必须通过肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和血管网向囊腔滤出，必须通过肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和血管网向囊腔滤出，必须通过肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和血管网向囊腔滤出，必须通过肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和肾小囊脏层上皮细胞（滤过膜）。肾小囊脏层上皮细胞（滤过膜）。肾小囊脏层上皮细胞（滤过膜）。肾小囊脏层上皮细胞（滤过膜）。第一节 排泄概述肾小球超微结构肾小球超微结构肾小球超微结构肾小球超微结构第一节 排泄概述uu肾小管：由近球小管、髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲肾小管：由近球小管、髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲肾小管：由近球小管、髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲肾小管：由近球小管、髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成；前者包小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成；前者包小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成；前者包小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成；前者包括髓袢降支粗段括髓袢降支粗段括髓袢降支粗段括髓袢降支粗段( (近球小管组成部分近球小管组成部分近球小管组成部分近球小管组成部分) )和降支细段；后者是指髓袢和降支细段；后者是指髓袢和降支细段；后者是指髓袢和降支细段；后者是指髓袢升支细段和升支粗段升支细段和升支粗段升支细段和升支粗段升支细段和升支粗段( (远球小管的一部分远球小管的一部分远球小管的一部分远球小管的一部分) )。远球小管包括髓袢升。远球小管包括髓袢升。远球小管包括髓袢升。远球小管包括髓袢升支粗段和远曲小管，后者与集合管相连。支粗段和远曲小管，后者与集合管相连。支粗段和远曲小管，后者与集合管相连。支粗段和远曲小管，后者与集合管相连。uu集合管：不包括在肾单位内，在功能上和远球小管密切相关，它集合管：不包括在肾单位内，在功能上和远球小管密切相关，它集合管：不包括在肾单位内，在功能上和远球小管密切相关，它集合管：不包括在肾单位内，在功能上和远球小管密切相关，它在尿生成过程中，特别是在尿液浓缩过程中起着重要作用，每一在尿生成过程中，特别是在尿液浓缩过程中起着重要作用，每一在尿生成过程中，特别是在尿液浓缩过程中起着重要作用，每一在尿生成过程中，特别是在尿液浓缩过程中起着重要作用，每一集合管接受多条远曲小管运来的液体。许多集合管又汇入乳头管，集合管接受多条远曲小管运来的液体。许多集合管又汇入乳头管，集合管接受多条远曲小管运来的液体。许多集合管又汇入乳头管，集合管接受多条远曲小管运来的液体。许多集合管又汇入乳头管，最后形成的尿液经肾盂、输尿管进入膀胱，由膀胱排出体外。最后形成的尿液经肾盂、输尿管进入膀胱，由膀胱排出体外。最后形成的尿液经肾盂、输尿管进入膀胱，由膀胱排出体外。最后形成的尿液经肾盂、输尿管进入膀胱，由膀胱排出体外。第一节 排泄概述肾单位组成与集合管肾单位组成与集合管肾单位组成与集合管肾单位组成与集合管近髓肾单位近髓肾单位近髓肾单位近髓肾单位皮质肾单位皮质肾单位皮质肾单位皮质肾单位入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉髓袢髓袢髓袢髓袢直小血管直小血管直小血管直小血管收集管收集管收集管收集管皮质皮质皮质皮质髓质髓质髓质髓质肾小球肾小球肾小球肾小球肾小球肾小球肾小球肾小球入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉肾小囊肾小囊肾小囊肾小囊第一节 排泄概述u哺乳动物肾小囊结构哺乳动物肾小囊结构近曲小管近曲小管近曲小管近曲小管肾小囊腔肾小囊腔肾小囊腔肾小囊腔出球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉足细胞足细胞足细胞足细胞柄细胞柄细胞柄细胞柄细胞肾小囊壁层肾小囊壁层肾小囊壁层肾小囊壁层球旁细胞球旁细胞球旁细胞球旁细胞肾小球内皮肾小球内皮肾小球内皮肾小球内皮第一节 排泄概述2 2、 皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位uu皮质肾单位：分布于外皮质层和中皮质层，占肾单位总数的皮质肾单位：分布于外皮质层和中皮质层，占肾单位总数的皮质肾单位：分布于外皮质层和中皮质层，占肾单位总数的皮质肾单位：分布于外皮质层和中皮质层，占肾单位总数的85 85 % 90% 90%。肾小球体积较小，出球小动脉分为毛细血管后，全部。肾小球体积较小，出球小动脉分为毛细血管后，全部。肾小球体积较小，出球小动脉分为毛细血管后，全部。肾小球体积较小，出球小动脉分为毛细血管后，全部分布于皮质肾小管周围。髓袢短，只达外髓质层。分布于皮质肾小管周围。髓袢短，只达外髓质层。分布于皮质肾小管周围。髓袢短，只达外髓质层。分布于皮质肾小管周围。髓袢短，只达外髓质层。uu近髓肾单位：分布于近髓质内皮质层，肾小球体积较大，髓袢长，近髓肾单位：分布于近髓质内皮质层，肾小球体积较大，髓袢长，近髓肾单位：分布于近髓质内皮质层，肾小球体积较大，髓袢长，近髓肾单位：分布于近髓质内皮质层，肾小球体积较大，髓袢长，可深入到内髓质层或更长。出球小动脉缠绕邻近的近曲小管或可深入到内髓质层或更长。出球小动脉缠绕邻近的近曲小管或可深入到内髓质层或更长。出球小动脉缠绕邻近的近曲小管或可深入到内髓质层或更长。出球小动脉缠绕邻近的近曲小管或远曲小管的网状毛细血管，还形成细而长的远曲小管的网状毛细血管，还形成细而长的远曲小管的网状毛细血管，还形成细而长的远曲小管的网状毛细血管，还形成细而长的U U字形直小血管，后字形直小血管，后字形直小血管，后字形直小血管，后者可深入到髓质，包绕髓袢升支和集合管。者可深入到髓质，包绕髓袢升支和集合管。者可深入到髓质，包绕髓袢升支和集合管。者可深入到髓质，包绕髓袢升支和集合管。第一节 排泄概述 3 3、 近球小体或球旁器近球小体或球旁器近球小体或球旁器近球小体或球旁器( (juxtaglomerularjuxtaglomerular apparatus) apparatus) 近球小体由球旁细胞、球外系膜细胞和致密斑组成。近球小体由球旁细胞、球外系膜细胞和致密斑组成。近球小体由球旁细胞、球外系膜细胞和致密斑组成。近球小体由球旁细胞、球外系膜细胞和致密斑组成。uu球旁细胞球旁细胞球旁细胞球旁细胞( (颗粒细胞颗粒细胞颗粒细胞颗粒细胞) )：位于入球小动脉中膜，分泌肾素。：位于入球小动脉中膜，分泌肾素。：位于入球小动脉中膜，分泌肾素。：位于入球小动脉中膜，分泌肾素。uu球外系膜细胞：入球小动脉和出球小动脉之间，有吞噬功能。球外系膜细胞：入球小动脉和出球小动脉之间，有吞噬功能。球外系膜细胞：入球小动脉和出球小动脉之间，有吞噬功能。球外系膜细胞：入球小动脉和出球小动脉之间，有吞噬功能。uu致密斑：位于远曲小管起始部分，它可感受小管液中致密斑：位于远曲小管起始部分，它可感受小管液中致密斑：位于远曲小管起始部分，它可感受小管液中致密斑：位于远曲小管起始部分，它可感受小管液中NaCINaCI含量的含量的含量的含量的变化，并将信息传递至颗粒细胞，调节肾素的释放。变化，并将信息传递至颗粒细胞，调节肾素的释放。变化，并将信息传递至颗粒细胞，调节肾素的释放。变化，并将信息传递至颗粒细胞，调节肾素的释放。uu功能：近球小体分布在皮质肾单位，近髓肾单位几乎不含肾素。功能：近球小体分布在皮质肾单位，近髓肾单位几乎不含肾素。功能：近球小体分布在皮质肾单位，近髓肾单位几乎不含肾素。功能：近球小体分布在皮质肾单位，近髓肾单位几乎不含肾素。提示两种肾单位在功能上有所不同。提示两种肾单位在功能上有所不同。提示两种肾单位在功能上有所不同。提示两种肾单位在功能上有所不同。第一节 排泄概述高等动物近球旁器结构高等动物近球旁器结构高等动物近球旁器结构高等动物近球旁器结构球旁细胞球旁细胞球旁细胞球旁细胞远曲小管远曲小管远曲小管远曲小管致密斑细胞致密斑细胞致密斑细胞致密斑细胞球外系膜细胞球外系膜细胞球外系膜细胞球外系膜细胞入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉第一节 排泄概述 4 4、肾的神经支配、肾的神经支配、肾的神经支配、肾的神经支配 肾交感神经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和颗粒细胞，释放肾交感神经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和颗粒细胞，释放肾交感神经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和颗粒细胞，释放肾交感神经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和颗粒细胞，释放NENE，调节肾血流量，没有副交感神经支配。调节肾血流量，没有副交感神经支配。调节肾血流量，没有副交感神经支配。调节肾血流量，没有副交感神经支配。 5 5、肾的血液供应、肾的血液供应、肾的血液供应、肾的血液供应uu腹主动脉腹主动脉腹主动脉腹主动脉叶间动脉叶间动脉叶间动脉叶间动脉弓形动脉弓形动脉弓形动脉弓形动脉小叶间动脉小叶间动脉小叶间动脉小叶间动脉入球小动脉。出球入球小动脉。出球入球小动脉。出球入球小动脉。出球小动脉再次分成毛细血管网，缠绕于肾小管和集合管的周围。肾血小动脉再次分成毛细血管网，缠绕于肾小管和集合管的周围。肾血小动脉再次分成毛细血管网，缠绕于肾小管和集合管的周围。肾血小动脉再次分成毛细血管网，缠绕于肾小管和集合管的周围。肾血液供应经过两次毛细血管网，汇成小叶间静脉液供应经过两次毛细血管网，汇成小叶间静脉液供应经过两次毛细血管网，汇成小叶间静脉液供应经过两次毛细血管网，汇成小叶间静脉弓形静脉弓形静脉弓形静脉弓形静脉叶间静叶间静叶间静叶间静脉脉脉脉肾静脉。肾小球毛细血管内血压较高，有利于肾小球的滤过作肾静脉。肾小球毛细血管内血压较高，有利于肾小球的滤过作肾静脉。肾小球毛细血管内血压较高，有利于肾小球的滤过作肾静脉。肾小球毛细血管内血压较高，有利于肾小球的滤过作用；肾小管周围的毛细血管网的血压较低，促进肾小管的重吸收。用；肾小管周围的毛细血管网的血压较低，促进肾小管的重吸收。用；肾小管周围的毛细血管网的血压较低，促进肾小管的重吸收。用；肾小管周围的毛细血管网的血压较低，促进肾小管的重吸收。第一节 排泄概述uu肾脏的血液循环与尿生成肾脏的血液循环与尿生成肾脏的血液循环与尿生成肾脏的血液循环与尿生成第一节 排泄概述三、肾血液循环的特征及其调节三、肾血液循环的特征及其调节三、肾血液循环的特征及其调节三、肾血液循环的特征及其调节 正常成人安静时正常成人安静时正常成人安静时正常成人安静时1200ml/min1200ml/min血液流过两侧肾，相当于心输出量的血液流过两侧肾，相当于心输出量的血液流过两侧肾，相当于心输出量的血液流过两侧肾，相当于心输出量的1/51/41/51/4左右。其中绝大部分分布在肾皮质层。左右。其中绝大部分分布在肾皮质层。左右。其中绝大部分分布在肾皮质层。左右。其中绝大部分分布在肾皮质层。 1 1、肾血流量的自身调节、肾血流量的自身调节、肾血流量的自身调节、肾血流量的自身调节 动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量保持相对恒定。不依赖动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量保持相对恒定。不依赖动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量保持相对恒定。不依赖动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量保持相对恒定。不依赖肾外神经支配使肾血流量在一定的血压变动范围内能保持不变，肾外神经支配使肾血流量在一定的血压变动范围内能保持不变，肾外神经支配使肾血流量在一定的血压变动范围内能保持不变，肾外神经支配使肾血流量在一定的血压变动范围内能保持不变，自身调节只涉及肾皮质血流量。通过肾血流量自身调节，使肾小自身调节只涉及肾皮质血流量。通过肾血流量自身调节，使肾小自身调节只涉及肾皮质血流量。通过肾血流量自身调节，使肾小自身调节只涉及肾皮质血流量。通过肾血流量自身调节，使肾小球滤过率不会因血压波动而改变，维持肾小球滤过率相对恒定球滤过率不会因血压波动而改变，维持肾小球滤过率相对恒定球滤过率不会因血压波动而改变，维持肾小球滤过率相对恒定球滤过率不会因血压波动而改变，维持肾小球滤过率相对恒定 。第一节 排泄概述2 2、 肾血流量的神经和体液调节肾血流量的神经和体液调节肾血流量的神经和体液调节肾血流量的神经和体液调节uu肾血流量神经调节：使肾血流量与全身血液循环调节相配合。肾血流量神经调节：使肾血流量与全身血液循环调节相配合。肾血流量神经调节：使肾血流量与全身血液循环调节相配合。肾血流量神经调节：使肾血流量与全身血液循环调节相配合。肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流量减少。肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流量减少。肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流量减少。肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流量减少。uu体液调节：体液调节：体液调节：体液调节：E E与与与与NENE能使肾血管收缩，肾血流量减少。血管升压能使肾血管收缩，肾血流量减少。血管升压能使肾血管收缩，肾血流量减少。血管升压能使肾血管收缩，肾血流量减少。血管升压素和血管紧张素也能使肾血管收缩；前列腺素可使肾血管扩张。素和血管紧张素也能使肾血管收缩；前列腺素可使肾血管扩张。素和血管紧张素也能使肾血管收缩；前列腺素可使肾血管扩张。素和血管紧张素也能使肾血管收缩；前列腺素可使肾血管扩张。 紧急情况下，全身血液重新分配，通过交感神经及肾上腺素的紧急情况下，全身血液重新分配，通过交感神经及肾上腺素的紧急情况下，全身血液重新分配，通过交感神经及肾上腺素的紧急情况下，全身血液重新分配，通过交感神经及肾上腺素的作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这对维持脑和心脏的血液供应有重要意义。对维持脑和心脏的血液供应有重要意义。对维持脑和心脏的血液供应有重要意义。对维持脑和心脏的血液供应有重要意义。第一节 排泄概述本部分小结本部分小结本部分小结本部分小结1 1、排泄机能与尿形成的基本过程；、排泄机能与尿形成的基本过程；、排泄机能与尿形成的基本过程；、排泄机能与尿形成的基本过程；2 2、肾单位及其结构；、肾单位及其结构；、肾单位及其结构；、肾单位及其结构；3 3、皮质肾单位和近髓肾单位；、皮质肾单位和近髓肾单位；、皮质肾单位和近髓肾单位；、皮质肾单位和近髓肾单位；4 4、近球小体及其生理功能；、近球小体及其生理功能；、近球小体及其生理功能；、近球小体及其生理功能；5 5、肾脏的血液循环和神经支配；、肾脏的血液循环和神经支配；、肾脏的血液循环和神经支配；、肾脏的血液循环和神经支配；6 6、肾脏血流量特点与调节；、肾脏血流量特点与调节；、肾脏血流量特点与调节；、肾脏血流量特点与调节；本部分思考题本部分思考题本部分思考题本部分思考题1 1、皮质肾单位主要功能：、皮质肾单位主要功能：、皮质肾单位主要功能：、皮质肾单位主要功能：A: A: 超滤液形成与重吸收；超滤液形成与重吸收；超滤液形成与重吸收；超滤液形成与重吸收；B: B: 尿液的浓缩与稀尿液的浓缩与稀尿液的浓缩与稀尿液的浓缩与稀释；释；释；释；C: C: 血量与血压维持；血量与血压维持；血量与血压维持；血量与血压维持；D: D: 酸碱平衡。酸碱平衡。酸碱平衡。酸碱平衡。2 2、肾脏血流量绝大部分供应：、肾脏血流量绝大部分供应：、肾脏血流量绝大部分供应：、肾脏血流量绝大部分供应：A:A:肾皮质层；肾皮质层；肾皮质层；肾皮质层；B:B:肾外髓层；肾外髓层；肾外髓层；肾外髓层；C:C:内髓层；内髓层；内髓层；内髓层；D:D:肾盂。肾盂。肾盂。肾盂。第二节 肾小球滤过功能一、肾小球滤过作用一、肾小球滤过作用一、肾小球滤过作用一、肾小球滤过作用uu超滤液超滤液超滤液超滤液( (原尿原尿原尿原尿) )：血液经过肾小球毛细血管时，血浆中水和小分：血液经过肾小球毛细血管时，血浆中水和小分：血液经过肾小球毛细血管时，血浆中水和小分：血液经过肾小球毛细血管时，血浆中水和小分子溶质、少量血浆蛋白，滤入肾小囊囊腔中。子溶质、少量血浆蛋白，滤入肾小囊囊腔中。子溶质、少量血浆蛋白，滤入肾小囊囊腔中。子溶质、少量血浆蛋白，滤入肾小囊囊腔中。uu肾小球滤过率肾小球滤过率肾小球滤过率肾小球滤过率(GFR)(GFR)：单位时间内两肾生成的超滤液量称为肾单位时间内两肾生成的超滤液量称为肾单位时间内两肾生成的超滤液量称为肾单位时间内两肾生成的超滤液量称为肾小球滤过率。正常成年人肾小球滤过率约为小球滤过率。正常成年人肾小球滤过率约为小球滤过率。正常成年人肾小球滤过率约为小球滤过率。正常成年人肾小球滤过率约为125ml/ min125ml/ min，24h24h滤出的血浆总量达滤出的血浆总量达滤出的血浆总量达滤出的血浆总量达180L180L，约为体重约为体重约为体重约为体重3 3倍。倍。倍。倍。uu滤过分数滤过分数滤过分数滤过分数：肾小球滤过率和肾血浆流量的比例。肾血浆流量为肾小球滤过率和肾血浆流量的比例。肾血浆流量为肾小球滤过率和肾血浆流量的比例。肾血浆流量为肾小球滤过率和肾血浆流量的比例。肾血浆流量为660 ml/min660 ml/min，滤过分数为滤过分数为滤过分数为滤过分数为19%19%，滤过率决定于滤过膜面积、通，滤过率决定于滤过膜面积、通，滤过率决定于滤过膜面积、通，滤过率决定于滤过膜面积、通透性、有效滤过压。透性、有效滤过压。透性、有效滤过压。透性、有效滤过压。第二节 肾小球的滤过功能二、滤过膜及其通透性二、滤过膜及其通透性二、滤过膜及其通透性二、滤过膜及其通透性1 1、 滤过膜面积与通透性：人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积滤过膜面积与通透性：人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积滤过膜面积与通透性：人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积滤过膜面积与通透性：人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积在在在在1.5m1.5m2 2以上，正常情况下，肾小球滤过面积保持稳定。急性肾以上，正常情况下，肾小球滤过面积保持稳定。急性肾以上，正常情况下，肾小球滤过面积保持稳定。急性肾以上，正常情况下，肾小球滤过面积保持稳定。急性肾小球肾炎时，有效滤过面积减少，出现少尿小球肾炎时，有效滤过面积减少，出现少尿小球肾炎时，有效滤过面积减少，出现少尿小球肾炎时，有效滤过面积减少，出现少尿(100 500ml)(100 500ml)以致以致以致以致无尿无尿无尿无尿(100ml)(100ml)。2 2、 被滤过物质大小与通透性：有效半径小于被滤过物质大小与通透性：有效半径小于被滤过物质大小与通透性：有效半径小于被滤过物质大小与通透性：有效半径小于1.8nm1.8nm的物质被完全滤的物质被完全滤的物质被完全滤的物质被完全滤过，大于过，大于过，大于过，大于3.6nm3.6nm的大分子物质不能通透。滤过膜上存在着大小不的大分子物质不能通透。滤过膜上存在着大小不的大分子物质不能通透。滤过膜上存在着大小不的大分子物质不能通透。滤过膜上存在着大小不同孔道，小分子物质很容易通过各种大小的孔道，而有效半径同孔道，小分子物质很容易通过各种大小的孔道，而有效半径同孔道，小分子物质很容易通过各种大小的孔道，而有效半径同孔道，小分子物质很容易通过各种大小的孔道，而有效半径较大的物质只能通过较大的孔道。较大的物质只能通过较大的孔道。较大的物质只能通过较大的孔道。较大的物质只能通过较大的孔道。第二节 肾小球的滤过功能3 3、 被滤过物质所带电荷与通透性：被滤过物质所带电荷与通透性：被滤过物质所带电荷与通透性：被滤过物质所带电荷与通透性： 有效半径相同的物质，带正电荷较易被滤过，带负电荷则较难通有效半径相同的物质，带正电荷较易被滤过，带负电荷则较难通有效半径相同的物质，带正电荷较易被滤过，带负电荷则较难通有效半径相同的物质，带正电荷较易被滤过，带负电荷则较难通过。血浆白蛋白虽然其有效半径为过。血浆白蛋白虽然其有效半径为过。血浆白蛋白虽然其有效半径为过。血浆白蛋白虽然其有效半径为3.5nm3.5nm，因其带负电荷，难于通因其带负电荷，难于通因其带负电荷，难于通因其带负电荷，难于通过滤过膜。过滤过膜。过滤过膜。过滤过膜。4 4、 滤过膜的结构特点滤过膜的结构特点滤过膜的结构特点滤过膜的结构特点 uu内层：毛细血管内皮细胞，其上有许多窗孔。内层：毛细血管内皮细胞，其上有许多窗孔。内层：毛细血管内皮细胞，其上有许多窗孔。内层：毛细血管内皮细胞，其上有许多窗孔。uu中层：为基膜，是滤过膜的主要屏障，由水合凝胶构成微纤维网，中层：为基膜，是滤过膜的主要屏障，由水合凝胶构成微纤维网，中层：为基膜，是滤过膜的主要屏障，由水合凝胶构成微纤维网，中层：为基膜，是滤过膜的主要屏障，由水合凝胶构成微纤维网，水和部分溶质可以通过网孔。水和部分溶质可以通过网孔。水和部分溶质可以通过网孔。水和部分溶质可以通过网孔。uu外层：肾小囊的上皮细胞，其上有足突，相互交错形成裂隙膜，外层：肾小囊的上皮细胞，其上有足突，相互交错形成裂隙膜，外层：肾小囊的上皮细胞，其上有足突，相互交错形成裂隙膜，外层：肾小囊的上皮细胞，其上有足突，相互交错形成裂隙膜，膜上的孔道是滤过的最后一道屏障。膜上的孔道是滤过的最后一道屏障。膜上的孔道是滤过的最后一道屏障。膜上的孔道是滤过的最后一道屏障。第二节 肾小球的滤过功能uu高等动物肾小球的滤过膜结构高等动物肾小球的滤过膜结构高等动物肾小球的滤过膜结构高等动物肾小球的滤过膜结构入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉肾小球囊肾小球囊肾小球囊肾小球囊壁层壁层壁层壁层肾小囊脏层肾小囊脏层肾小囊脏层肾小囊脏层足细胞足细胞足细胞足细胞近曲小管近曲小管近曲小管近曲小管柄细胞柄细胞柄细胞柄细胞肾小囊脏肾小囊脏肾小囊脏肾小囊脏层足细胞层足细胞层足细胞层足细胞柄细胞柄细胞柄细胞柄细胞滤过孔滤过孔滤过孔滤过孔孔道内皮孔道内皮孔道内皮孔道内皮肾小球肾小球肾小球肾小球内皮内皮内皮内皮肾小球毛细肾小球毛细肾小球毛细肾小球毛细血管基膜血管基膜血管基膜血管基膜第二节 肾小球的滤过功能上次课内容回顾上次课内容回顾上次课内容回顾上次课内容回顾1 1、排泄机能；、排泄机能；、排泄机能；、排泄机能；2 2、尿形成的基本过程；、尿形成的基本过程；、尿形成的基本过程；、尿形成的基本过程；3 3、肾单位肾单位肾单位肾单位及其结构（皮质肾单位和近髓肾单位）；及其结构（皮质肾单位和近髓肾单位）；及其结构（皮质肾单位和近髓肾单位）；及其结构（皮质肾单位和近髓肾单位）；4 4、近球小体及其生理功能；、近球小体及其生理功能；、近球小体及其生理功能；、近球小体及其生理功能；5 5、肾脏的血液循环和神经支配；、肾脏的血液循环和神经支配；、肾脏的血液循环和神经支配；、肾脏的血液循环和神经支配；6 6、肾脏血流量特点与调节；、肾脏血流量特点与调节；、肾脏血流量特点与调节；、肾脏血流量特点与调节；7 7、影响滤过膜通透性因素：滤过膜面积、被滤过物质大小、被滤过物质、影响滤过膜通透性因素：滤过膜面积、被滤过物质大小、被滤过物质、影响滤过膜通透性因素：滤过膜面积、被滤过物质大小、被滤过物质、影响滤过膜通透性因素：滤过膜面积、被滤过物质大小、被滤过物质所带电荷、滤过膜的结构特点所带电荷、滤过膜的结构特点所带电荷、滤过膜的结构特点所带电荷、滤过膜的结构特点 。8 8、有效滤过压。、有效滤过压。、有效滤过压。、有效滤过压。第二节 肾小球的滤过功能 三、有效滤过压三、有效滤过压三、有效滤过压三、有效滤过压1 1、 有效滤过压：有效滤过压：有效滤过压：有效滤过压：( (肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压+ +囊内液胶体渗透压囊内液胶体渗透压囊内液胶体渗透压囊内液胶体渗透压) )( (血浆胶血浆胶血浆胶血浆胶体渗透压体渗透压体渗透压体渗透压+ +肾小囊内压肾小囊内压肾小囊内压肾小囊内压) )。肾小囊内滤过液中蛋白质胶体渗透压可。肾小囊内滤过液中蛋白质胶体渗透压可。肾小囊内滤过液中蛋白质胶体渗透压可。肾小囊内滤过液中蛋白质胶体渗透压可忽略，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力。忽略，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力。忽略，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力。忽略，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动力。 2 2、 滤过平衡：滤过平衡：滤过平衡：滤过平衡：血液流经肾小球毛细血管时，不断生成滤过液，血浆血液流经肾小球毛细血管时，不断生成滤过液，血浆血液流经肾小球毛细血管时，不断生成滤过液，血浆血液流经肾小球毛细血管时，不断生成滤过液，血浆蛋白浓度逐渐增加，胶体渗透压升高，有效滤过压逐渐下降。当蛋白浓度逐渐增加，胶体渗透压升高，有效滤过压逐渐下降。当蛋白浓度逐渐增加，胶体渗透压升高，有效滤过压逐渐下降。当蛋白浓度逐渐增加，胶体渗透压升高，有效滤过压逐渐下降。当有效滤过压降到零时，达到滤过平衡。从入球小动脉端到滤过平有效滤过压降到零时，达到滤过平衡。从入球小动脉端到滤过平有效滤过压降到零时，达到滤过平衡。从入球小动脉端到滤过平有效滤过压降到零时，达到滤过平衡。从入球小动脉端到滤过平衡这一段为有滤过作用，滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤衡这一段为有滤过作用，滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤衡这一段为有滤过作用，滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤衡这一段为有滤过作用，滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤过压和面积越小，肾小球滤过率低。相反，过压和面积越小，肾小球滤过率低。相反，过压和面积越小，肾小球滤过率低。相反，过压和面积越小，肾小球滤过率低。相反， 肾小球滤过率就越高。肾小球滤过率就越高。肾小球滤过率就越高。肾小球滤过率就越高。 第二节 肾小球的滤过功能四、影响肾小球滤过的因素四、影响肾小球滤过的因素四、影响肾小球滤过的因素四、影响肾小球滤过的因素1 1、 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 动脉血压为动脉血压为动脉血压为动脉血压为80145mmHg80145mmHg时，肾小球毛细血管血压维持稳定，时，肾小球毛细血管血压维持稳定，时，肾小球毛细血管血压维持稳定，时，肾小球毛细血管血压维持稳定，滤过率基本保持不变。动脉血压降到滤过率基本保持不变。动脉血压降到滤过率基本保持不变。动脉血压降到滤过率基本保持不变。动脉血压降到80mmHg80mmHg以下，肾小球毛以下，肾小球毛以下，肾小球毛以下，肾小球毛细血管血压相应下降，滤过率减少。动脉血压降到细血管血压相应下降，滤过率减少。动脉血压降到细血管血压相应下降，滤过率减少。动脉血压降到细血管血压相应下降，滤过率减少。动脉血压降到40 50 m m 40 50 m m HgHg以下，滤过率降到零，无尿。以下，滤过率降到零，无尿。以下，滤过率降到零，无尿。以下，滤过率降到零，无尿。2 2、 囊内压囊内压囊内压囊内压 正常情况下，肾小囊内压比较稳定。肾盂或输尿管结石、肿瘤正常情况下，肾小囊内压比较稳定。肾盂或输尿管结石、肿瘤正常情况下，肾小囊内压比较稳定。肾盂或输尿管结石、肿瘤正常情况下，肾小囊内压比较稳定。肾盂或输尿管结石、肿瘤压迫或其它原因引起的输尿管阻塞，可使肾盂内压显著升高。压迫或其它原因引起的输尿管阻塞，可使肾盂内压显著升高。压迫或其它原因引起的输尿管阻塞，可使肾盂内压显著升高。压迫或其它原因引起的输尿管阻塞，可使肾盂内压显著升高。此时囊内压也升高，有效滤过压降低，肾小球滤过率减少。此时囊内压也升高，有效滤过压降低，肾小球滤过率减少。此时囊内压也升高，有效滤过压降低，肾小球滤过率减少。此时囊内压也升高，有效滤过压降低，肾小球滤过率减少。第二节 肾小球的滤过功能3 3、 血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 正常情况下不会有很大变动，全身血浆蛋白浓度明显降低时，血正常情况下不会有很大变动，全身血浆蛋白浓度明显降低时，血正常情况下不会有很大变动，全身血浆蛋白浓度明显降低时，血正常情况下不会有很大变动，全身血浆蛋白浓度明显降低时，血浆胶体渗透压降低，有效滤过压将升高，滤过率增加。浆胶体渗透压降低，有效滤过压将升高，滤过率增加。浆胶体渗透压降低，有效滤过压将升高，滤过率增加。浆胶体渗透压降低，有效滤过压将升高，滤过率增加。4 4、 肾血流量肾血流量肾血流量肾血流量 肾血流量主要影响滤过平衡的位置。肾血流量加大，肾小球毛细肾血流量主要影响滤过平衡的位置。肾血流量加大，肾小球毛细肾血流量主要影响滤过平衡的位置。肾血流量加大，肾小球毛细肾血流量主要影响滤过平衡的位置。肾血流量加大，肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压的上升速度减慢，滤过平衡靠近出球小动血管内血浆胶体渗透压的上升速度减慢，滤过平衡靠近出球小动血管内血浆胶体渗透压的上升速度减慢，滤过平衡靠近出球小动血管内血浆胶体渗透压的上升速度减慢，滤过平衡靠近出球小动脉端，有效滤过压和滤过面积增加。肾血流量进一步增加，血浆脉端，有效滤过压和滤过面积增加。肾血流量进一步增加，血浆脉端，有效滤过压和滤过面积增加。肾血流量进一步增加，血浆脉端，有效滤过压和滤过面积增加。肾血流量进一步增加，血浆胶体渗透压上升速度减慢，肾小球毛细血管全长都有滤过，肾小胶体渗透压上升速度减慢，肾小球毛细血管全长都有滤过，肾小胶体渗透压上升速度减慢，肾小球毛细血管全长都有滤过，肾小胶体渗透压上升速度减慢，肾小球毛细血管全长都有滤过，肾小球滤过率进一步增加。球滤过率进一步增加。球滤过率进一步增加。球滤过率进一步增加。第二节 肾小球的滤过功能肾小球滤过率的调节肾小球滤过率的调节肾小球滤过率的调节肾小球滤过率的调节肾小囊肾小囊肾小囊肾小囊肾小球肾小球肾小球肾小球近曲近曲近曲近曲小管小管小管小管髓袢髓袢髓袢髓袢致密斑致密斑致密斑致密斑细胞细胞细胞细胞远曲远曲远曲远曲小管小管小管小管入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉近球细胞近球细胞近球细胞近球细胞出球小动脉出球小动脉出球小动脉出球小动脉收收收收集集集集管管管管第二节 肾小球的滤过功能本部分小结本部分小结本部分小结本部分小结1 1、肾小球的滤过作用（原尿、滤过率、滤过分数）；、肾小球的滤过作用（原尿、滤过率、滤过分数）；、肾小球的滤过作用（原尿、滤过率、滤过分数）；、肾小球的滤过作用（原尿、滤过率、滤过分数）；2 2、肾小球的滤过膜结构、通透性（面积、物质大小、电荷）；、肾小球的滤过膜结构、通透性（面积、物质大小、电荷）；、肾小球的滤过膜结构、通透性（面积、物质大小、电荷）；、肾小球的滤过膜结构、通透性（面积、物质大小、电荷）；3 3、有效滤过压和滤过平衡点；、有效滤过压和滤过平衡点；、有效滤过压和滤过平衡点；、有效滤过压和滤过平衡点；4 4、影响肾小球滤过因素（毛细血管压力、囊内压、血浆渗透压、血流量）。、影响肾小球滤过因素（毛细血管压力、囊内压、血浆渗透压、血流量）。、影响肾小球滤过因素（毛细血管压力、囊内压、血浆渗透压、血流量）。、影响肾小球滤过因素（毛细血管压力、囊内压、血浆渗透压、血流量）。本部分思考题本部分思考题本部分思考题本部分思考题1 1、与肾小球滤过无关因素：、与肾小球滤过无关因素：、与肾小球滤过无关因素：、与肾小球滤过无关因素：A:A:血浆晶体渗透压；血浆晶体渗透压；血浆晶体渗透压；血浆晶体渗透压；B:B:血浆胶体渗透压；血浆胶体渗透压；血浆胶体渗透压；血浆胶体渗透压；C:C:肾血肾血肾血肾血流量；流量；流量；流量；D:D:滤过膜面积。滤过膜面积。滤过膜面积。滤过膜面积。2 2、剧烈运动时尿量减少的主要原因：、剧烈运动时尿量减少的主要原因：、剧烈运动时尿量减少的主要原因：、剧烈运动时尿量减少的主要原因：A:A:肾小囊内压升高；肾小囊内压升高；肾小囊内压升高；肾小囊内压升高；B:B:抗利尿激素分泌抗利尿激素分泌抗利尿激素分泌抗利尿激素分泌增加；增加；增加；增加；C:C:肾小动脉收缩，肾血流量减少；肾小动脉收缩，肾血流量减少；肾小动脉收缩，肾血流量减少；肾小动脉收缩，肾血流量减少；D:D:肾小球滤过膜面积减少。肾小球滤过膜面积减少。肾小球滤过膜面积减少。肾小球滤过膜面积减少。第三节 肾小管与集合管的转运功能一、肾小管与集合管的转运方式与途径一、肾小管与集合管的转运方式与途径一、肾小管与集合管的转运方式与途径一、肾小管与集合管的转运方式与途径 1 1、重吸收与分泌：肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。、重吸收与分泌：肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。、重吸收与分泌：肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。、重吸收与分泌：肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。重吸收：物质从肾小管液中转运至血液中（重吸收：物质从肾小管液中转运至血液中（重吸收：物质从肾小管液中转运至血液中（重吸收：物质从肾小管液中转运至血液中（ ）；）；）；）；分泌：上皮细胞本身产生的物质转运至肾小管腔内；分泌：上皮细胞本身产生的物质转运至肾小管腔内；分泌：上皮细胞本身产生的物质转运至肾小管腔内；分泌：上皮细胞本身产生的物质转运至肾小管腔内；小管液：肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。小管液：肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。小管液：肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。小管液：肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。2 2、重吸收途径：跨上皮细胞途径、重吸收途径：跨上皮细胞途径、重吸收途径：跨上皮细胞途径、重吸收途径：跨上皮细胞途径( )( )；细胞旁路途径；细胞旁路途径；细胞旁路途径；细胞旁路途径( (经过上皮细经过上皮细经过上皮细经过上皮细胞间隙进入组织液胞间隙进入组织液胞间隙进入组织液胞间隙进入组织液) )（ ）。）。）。）。3 3、转运方式：物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。、转运方式：物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。、转运方式：物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。、转运方式：物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。第三节 肾小管与集合管的转运功能同向转运同向转运同向转运同向转运( (cotransportcotransport) )：两种物质以相同方向通过细胞膜的转两种物质以相同方向通过细胞膜的转两种物质以相同方向通过细胞膜的转两种物质以相同方向通过细胞膜的转运；运；运；运；NaNa+ +- -葡萄糖、葡萄糖、葡萄糖、葡萄糖、NaNa+ +- -氨基酸、氨基酸、氨基酸、氨基酸、NaNa+ +- -有机酸、有机酸、有机酸、有机酸、NaNa+ +-CI-CI。逆向转运逆向转运逆向转运逆向转运( (antiportantiport) )：两种物质以相反方向通过细胞膜转运。两种物质以相反方向通过细胞膜转运。两种物质以相反方向通过细胞膜转运。两种物质以相反方向通过细胞膜转运。HH+ +-Na-Na+ +。电中性转动：等量带正电荷和带负电荷的物质的同向转动，或电中性转动：等量带正电荷和带负电荷的物质的同向转动，或电中性转动：等量带正电荷和带负电荷的物质的同向转动，或电中性转动：等量带正电荷和带负电荷的物质的同向转动，或电荷相同的物质逆向转运都不会造成小管内外电位改变。电荷相同的物质逆向转运都不会造成小管内外电位改变。电荷相同的物质逆向转运都不会造成小管内外电位改变。电荷相同的物质逆向转运都不会造成小管内外电位改变。生电性转运：离子与电中性物质同向转运，使小管内外出现电生电性转运：离子与电中性物质同向转运，使小管内外出现电生电性转运：离子与电中性物质同向转运，使小管内外出现电生电性转运：离子与电中性物质同向转运，使小管内外出现电位差。位差。位差。位差。NaNa+ +葡萄糖被重吸，小管内呈现负电。葡萄糖被重吸，小管内呈现负电。葡萄糖被重吸，小管内呈现负电。葡萄糖被重吸，小管内呈现负电。CICI被动重吸收被动重吸收被动重吸收被动重吸收造成管内带正电位。造成管内带正电位。造成管内带正电位。造成管内带正电位。第三节 肾小管与集合管的转运功能二、各段肾小管和集合管的转运功能二、各段肾小管和集合管的转运功能二、各段肾小管和集合管的转运功能二、各段肾小管和集合管的转运功能1 1、近球小管：、近球小管：、近球小管：、近球小管：流经近球小管后，滤过液中流经近球小管后，滤过液中流经近球小管后，滤过液中流经近球小管后，滤过液中67%Na67%Na+ +、CICI、KK+ +和水被和水被和水被和水被重吸收，重吸收，重吸收，重吸收，85%85%的的的的HCOHCO3 3也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；收；收；收；HH+ +则分泌到肾小管中。关键动力是基侧膜上的则分泌到肾小管中。关键动力是基侧膜上的则分泌到肾小管中。关键动力是基侧膜上的则分泌到肾小管中。关键动力是基侧膜上的NaNa+ +泵；许多溶泵；许多溶泵；许多溶泵；许多溶质，包括水重吸收都与质，包括水重吸收都与质，包括水重吸收都与质，包括水重吸收都与NaNa+ +泵的活动有关。泵的活动有关。泵的活动有关。泵的活动有关。uuNaNa+ +、CICI和水的重吸收：前半段，大部分和水的重吸收：前半段，大部分和水的重吸收：前半段，大部分和水的重吸收：前半段，大部分NaNa+ +与葡萄糖、氨基酸与葡萄糖、氨基酸与葡萄糖、氨基酸与葡萄糖、氨基酸同向转运、与同向转运、与同向转运、与同向转运、与HH+ +逆向转运而被主动重吸收；后半段，逆向转运而被主动重吸收；后半段，逆向转运而被主动重吸收；后半段，逆向转运而被主动重吸收；后半段，NaNa+ +和和和和CICI主要主要主要主要通过细胞旁路而被被动重吸收；水随通过细胞旁路而被被动重吸收；水随通过细胞旁路而被被动重吸收；水随通过细胞旁路而被被动重吸收；水随NaCINaCI等溶质重吸收而被被动重吸等溶质重吸收而被被动重吸等溶质重吸收而被被动重吸等溶质重吸收而被被动重吸收，该段小管液与血浆渗透压相同，是等渗重吸收。收，该段小管液与血浆渗透压相同，是等渗重吸收。收，该段小管液与血浆渗透压相同，是等渗重吸收。收，该段小管液与血浆渗透压相同，是等渗重吸收。第三节 肾小管与集合管的转运功能uuHCOHCO3 3重吸收与重吸收与重吸收与重吸收与HH+ +的分泌的分泌的分泌的分泌 ： HCOHCO3 3的重吸收与小管上皮细胞管腔的重吸收与小管上皮细胞管腔的重吸收与小管上皮细胞管腔的重吸收与小管上皮细胞管腔膜上的膜上的膜上的膜上的NaNa+ +-H-H+ +交换有密切关系。交换有密切关系。交换有密切关系。交换有密切关系。 HCOHCO3 3不易通过管腔膜，它与不易通过管腔膜，它与不易通过管腔膜，它与不易通过管腔膜，它与HH+ +结合生成结合生成结合生成结合生成HH2 2COCO3 3，在在在在CACA作用下，作用下，作用下，作用下，HH2 2COCO3 3分解为分解为分解为分解为COCO2 2和水。和水。和水。和水。COCO2 2能迅能迅能迅能迅速通过管腔膜进入细胞内，在细胞间速通过管腔膜进入细胞内，在细胞间速通过管腔膜进入细胞内，在细胞间速通过管腔膜进入细胞内，在细胞间CACA作用下，作用下，作用下，作用下，COCO2 2与与与与HH2 2OO结合生结合生结合生结合生成成成成HH2 2COCO3 3，后者解离成后者解离成后者解离成后者解离成HH+ +和和和和HCOHCO3 3 。HH+ +通过通过通过通过NaNa+ +-H-H+ +交换分泌到小交换分泌到小交换分泌到小交换分泌到小管液，管液，管液，管液， HCOHCO3 3与与与与NaNa+ +转运回血。转运回血。转运回血。转运回血。 uuKK+ +重吸收：肾小球滤过的重吸收：肾小球滤过的重吸收：肾小球滤过的重吸收：肾小球滤过的KK+ +，约，约，约，约67%67%在近球小管重吸收回血，而在近球小管重吸收回血，而在近球小管重吸收回血，而在近球小管重吸收回血，而尿中的尿中的尿中的尿中的KK+ +主要是由远曲小管和集合管分泌的。近球小管对主要是由远曲小管和集合管分泌的。近球小管对主要是由远曲小管和集合管分泌的。近球小管对主要是由远曲小管和集合管分泌的。近球小管对KK+ +的重的重的重的重吸收是主动转运过程。机制尚不清楚。吸收是主动转运过程。机制尚不清楚。吸收是主动转运过程。机制尚不清楚。吸收是主动转运过程。机制尚不清楚。第三节 肾小管与集合管的转运功能u HCOHCO3 3重吸收与重吸收与重吸收与重吸收与HH+ +的分泌的分泌的分泌的分泌 NaNa+ +HH+ +HH2 2COCO3 3HH2 2O+COO+CO2 2碳酸酐酶碳酸酐酶HH+ + HCOHCO3- -HCOHCO3 3- -H2O+CO2H2CO3HCOHCO3 3- -管腔管腔上皮细胞上皮细胞血液血液第三节 肾小管与集合管的转运功能uu葡萄糖重吸收：仅限于近球小管，尤其在近球小管前半段。在葡萄糖重吸收：仅限于近球小管，尤其在近球小管前半段。在葡萄糖重吸收：仅限于近球小管，尤其在近球小管前半段。在葡萄糖重吸收：仅限于近球小管，尤其在近球小管前半段。在近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，尿中将出现葡萄糖。近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，尿中将出现葡萄糖。近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，尿中将出现葡萄糖。近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，尿中将出现葡萄糖。肾糖阈：血糖浓度超过肾糖阈：血糖浓度超过肾糖阈：血糖浓度超过肾糖阈：血糖浓度超过160 180mg/100ml160 180mg/100ml时，部分肾小管对葡时，部分肾小管对葡时，部分肾小管对葡时，部分肾小管对葡萄糖的吸收已达到极限，尿中出现葡萄糖，此时血糖浓度。萄糖的吸收已达到极限，尿中出现葡萄糖，此时血糖浓度。萄糖的吸收已达到极限，尿中出现葡萄糖，此时血糖浓度。萄糖的吸收已达到极限，尿中出现葡萄糖，此时血糖浓度。吸收极限量：血糖浓度继续升高，尿糖也随之增加；当血糖浓吸收极限量：血糖浓度继续升高，尿糖也随之增加；当血糖浓吸收极限量：血糖浓度继续升高，尿糖也随之增加；当血糖浓吸收极限量：血糖浓度继续升高，尿糖也随之增加；当血糖浓度超过度超过度超过度超过300mg/100ml300mg/100ml，全部肾小管对葡萄糖的吸收达到极限。全部肾小管对葡萄糖的吸收达到极限。全部肾小管对葡萄糖的吸收达到极限。全部肾小管对葡萄糖的吸收达到极限。可能是由于同向转运体的数目有限，当所有同向转运体的结合可能是由于同向转运体的数目有限，当所有同向转运体的结合可能是由于同向转运体的数目有限，当所有同向转运体的结合可能是由于同向转运体的数目有限，当所有同向转运体的结合位点都被结合而达饱和时，葡萄糖转运量就部再增加。位点都被结合而达饱和时，葡萄糖转运量就部再增加。位点都被结合而达饱和时，葡萄糖转运量就部再增加。位点都被结合而达饱和时，葡萄糖转运量就部再增加。氨基酸：与葡萄糖相似。氨基酸：与葡萄糖相似。氨基酸：与葡萄糖相似。氨基酸：与葡萄糖相似。第三节 肾小管与集合管的转运功能 2 2、髓袢：、髓袢：、髓袢：、髓袢：约约约约20%20%的的的的NaNa+ +、CICI、KK+ +等物质被进一步重吸收。髓袢升等物质被进一步重吸收。髓袢升等物质被进一步重吸收。髓袢升等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段支粗段支粗段支粗段NaCINaCI重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。uuNaNa+-+-2CI2CI- -KK+ +转运模式转运模式转运模式转运模式髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的NaNa+ +泵将被泵向组织间液，使泵将被泵向组织间液，使泵将被泵向组织间液，使泵将被泵向组织间液，使细胞内细胞内细胞内细胞内NaNa+ +下降，造成管腔内与细胞内下降，造成管腔内与细胞内下降，造成管腔内与细胞内下降，造成管腔内与细胞内NaNa+ +浓度梯度；浓度梯度；浓度梯度；浓度梯度；NaNa+ +与管腔膜上同向转运体结合，形成与管腔膜上同向转运体结合，形成与管腔膜上同向转运体结合，形成与管腔膜上同向转运体结合，形成NaNa+-+-2CI2CI- -KK+ +同向转运体同向转运体同向转运体同向转运体复合物，复合物，复合物，复合物，NaNa+ +顺电化学梯度将它们同向转运至细胞；顺电化学梯度将它们同向转运至细胞；顺电化学梯度将它们同向转运至细胞；顺电化学梯度将它们同向转运至细胞；2CI2CI经特异通道进入组织间液，经特异通道进入组织间液，经特异通道进入组织间液，经特异通道进入组织间液，KK+ +顺浓度梯度经管腔膜返回管顺浓度梯度经管腔膜返回管顺浓度梯度经管腔膜返回管顺浓度梯度经管腔膜返回管腔内，继续参与三种离子的同向转运；腔内，继续参与三种离子的同向转运；腔内，继续参与三种离子的同向转运；腔内，继续参与三种离子的同向转运；上述转运管腔内出现正电位，管腔液上述转运管腔内出现正电位，管腔液上述转运管腔内出现正电位，管腔液上述转运管腔内出现正电位，管腔液NaNa+ +等顺电位差从细胞旁路等顺电位差从细胞旁路等顺电位差从细胞旁路等顺电位差从细胞旁路进入组织间液，这是不耗能的进入组织间液，这是不耗能的进入组织间液，这是不耗能的进入组织间液，这是不耗能的NaNa+ +被动重吸收。被动重吸收。被动重吸收。被动重吸收。 第三节 肾小管与集合管的转运功能3 3、远球小管和集合管、远球小管和集合管、远球小管和集合管、远球小管和集合管uu特点：在远曲小管和集合管，重吸收大约特点：在远曲小管和集合管，重吸收大约特点：在远曲小管和集合管，重吸收大约特点：在远曲小管和集合管，重吸收大约12%12%的的的的NaNa+ +和和和和CICI，分泌不同量的分泌不同量的分泌不同量的分泌不同量的KK+ +和和和和HH+ +，重吸收不同量的水。它们对水和盐的重吸收不同量的水。它们对水和盐的重吸收不同量的水。它们对水和盐的重吸收不同量的水。它们对水和盐的转运是可被调节的，水的重吸收受抗利尿激素调节，转运是可被调节的，水的重吸收受抗利尿激素调节，转运是可被调节的，水的重吸收受抗利尿激素调节，转运是可被调节的，水的重吸收受抗利尿激素调节，NaNa+ +和和和和KK+ +的转运受醛固酮调节。远曲小管后段和集合管含有主细胞和闰的转运受醛固酮调节。远曲小管后段和集合管含有主细胞和闰的转运受醛固酮调节。远曲小管后段和集合管含有主细胞和闰的转运受醛固酮调节。远曲小管后段和集合管含有主细胞和闰细胞。前者重吸收细胞。前者重吸收细胞。前者重吸收细胞。前者重吸收NaNa+ +和水，分泌和水，分泌和水，分泌和水，分泌KK+ +，后者分泌后者分泌后者分泌后者分泌HH+ +。uu重吸收过程：远曲小管初段，对水通透性很低，主动重吸收重吸收过程：远曲小管初段，对水通透性很低，主动重吸收重吸收过程：远曲小管初段，对水通透性很低，主动重吸收重吸收过程：远曲小管初段，对水通透性很低，主动重吸收NaCINaCI。NaNa+ +通过通过通过通过NaNa+ +-CI-CI同向转运进入细胞，再经钠泵主动重同向转运进入细胞，再经钠泵主动重同向转运进入细胞，再经钠泵主动重同向转运进入细胞，再经钠泵主动重吸收回血。吸收回血。吸收回血。吸收回血。NaNa+ +在远曲小和集合管重吸收完全由在远曲小和集合管重吸收完全由在远曲小和集合管重吸收完全由在远曲小和集合管重吸收完全由NaNa泵完成。泵完成。泵完成。泵完成。第三节 肾小管与集合管的转运功能u 分泌：分泌：分泌：分泌：KK+ +分泌：分泌：分泌：分泌：KK+ +分泌动力包括：分泌动力包括：分泌动力包括：分泌动力包括：NaNa+ +被重吸收，管腔内带负电位，成为被重吸收，管腔内带负电位，成为被重吸收，管腔内带负电位，成为被重吸收，管腔内带负电位，成为KK+ +分泌的动力之一；分泌的动力之一；分泌的动力之一；分泌的动力之一；主细胞内的主细胞内的主细胞内的主细胞内的KK+ +浓度明显高于小管液中的浓度，浓度明显高于小管液中的浓度，浓度明显高于小管液中的浓度，浓度明显高于小管液中的浓度，KK+ +顺浓度梯度从顺浓度梯度从顺浓度梯度从顺浓度梯度从细胞内进入小管液；细胞内进入小管液；细胞内进入小管液；细胞内进入小管液；NaNa+ +进入主细胞后，刺激基侧膜上的进入主细胞后，刺激基侧膜上的进入主细胞后，刺激基侧膜上的进入主细胞后，刺激基侧膜上的NaNa泵，使更多的泵，使更多的泵，使更多的泵，使更多的KK+ +从组织从组织从组织从组织液中泵入细胞内，提高细胞内液中泵入细胞内，提高细胞内液中泵入细胞内，提高细胞内液中泵入细胞内，提高细胞内KK+ +浓度，促进浓度，促进浓度，促进浓度，促进KK+ +分泌。分泌。分泌。分泌。HH+ +分泌：管腔膜上有分泌：管腔膜上有分泌：管腔膜上有分泌：管腔膜上有HH+ +泵，将细胞内的泵，将细胞内的泵，将细胞内的泵，将细胞内的HH+ +泵入小管腔内。闰细泵入小管腔内。闰细泵入小管腔内。闰细泵入小管腔内。闰细胞分泌的胞分泌的胞分泌的胞分泌的HH+ +也可与其内的也可与其内的也可与其内的也可与其内的NHNH3 3结合，形成结合，形成结合，形成结合，形成NHNH4 4+ +，它不易透过管它不易透过管它不易透过管它不易透过管腔膜而留在小管液中，是尿液酸碱度的决定因素。腔膜而留在小管液中，是尿液酸碱度的决定因素。腔膜而留在小管液中，是尿液酸碱度的决定因素。腔膜而留在小管液中，是尿液酸碱度的决定因素。第三节 肾小管与集合管的转运功能uuNHNH3 3分泌：分泌：分泌：分泌：NHNH3 3具有脂溶性，能通过细胞膜向小管液周围组织具有脂溶性，能通过细胞膜向小管液周围组织具有脂溶性，能通过细胞膜向小管液周围组织具有脂溶性，能通过细胞膜向小管液周围组织间液和小管液自由扩散，间液和小管液自由扩散，间液和小管液自由扩散，间液和小管液自由扩散，HH+ +浓度较高，浓度较高，浓度较高，浓度较高，NHNH3 3较易向小管液中扩较易向小管液中扩较易向小管液中扩较易向小管液中扩散。散。散。散。NHNH3 3与与与与HH+ +结合生成结合生成结合生成结合生成NHNH4 4+ + ，加速加速加速加速NHNH3 3向小管液扩散。向小管液扩散。向小管液扩散。向小管液扩散。uuNHNH3 3分泌与分泌与分泌与分泌与HH+ +分泌：分泌：分泌：分泌： NHNH4 4+ + 与小管液中的强酸盐（与小管液中的强酸盐（与小管液中的强酸盐（与小管液中的强酸盐（NaCINaCI等）的等）的等）的等）的负离子结合，生成酸性铵盐（负离子结合，生成酸性铵盐（负离子结合，生成酸性铵盐（负离子结合，生成酸性铵盐（NHNH4 4CICI等）随尿排出。强酸盐正等）随尿排出。强酸盐正等）随尿排出。强酸盐正等）随尿排出。强酸盐正离子（离子（离子（离子（NaNa+ +）与）与）与）与HH+ +交换进入肾小管细胞，再与细胞内交换进入肾小管细胞，再与细胞内交换进入肾小管细胞，再与细胞内交换进入肾小管细胞，再与细胞内HCOHCO3 3同同同同时转运回血。肾小管细胞分泌时转运回血。肾小管细胞分泌时转运回血。肾小管细胞分泌时转运回血。肾小管细胞分泌NHNH3 3，不仅促进排不仅促进排不仅促进排不仅促进排HH+ +，也促进了也促进了也促进了也促进了 NaHCONaHCO3 3 重吸收。重吸收。重吸收。重吸收。第三节 肾小管与集合管的转运功能uu皮质肾单位尿形成过程皮质肾单位尿形成过程皮质肾单位尿形成过程皮质肾单位尿形成过程滤过位置滤过位置滤过位置滤过位置吸收和分泌位置吸收和分泌位置吸收和分泌位置吸收和分泌位置尿的形成过程尿的形成过程尿的形成过程尿的形成过程肾小球肾小球肾小球肾小球肾小囊肾小囊肾小囊肾小囊肾小囊腔肾小囊腔肾小囊腔肾小囊腔足细胞足细胞足细胞足细胞直小血管直小血管直小血管直小血管肾小管肾小管肾小管肾小管肾静脉肾静脉肾静脉肾静脉收集管收集管收集管收集管尿液尿液尿液尿液入球小动脉入球小动脉入球小动脉入球小动脉第三节 肾小管与集合管的转运功能本部分小结本部分小结本部分小结本部分小结1 1、肾小管和集合管的重吸收及其途径；、肾小管和集合管的重吸收及其途径；、肾小管和集合管的重吸收及其途径；、肾小管和集合管的重吸收及其途径；2 2、肾小管和集合管重吸收的功能、肾小管和集合管重吸收的功能、肾小管和集合管重吸收的功能、肾小管和集合管重吸收的功能( (近球小管、髓袢、远球小管近球小管、髓袢、远球小管近球小管、髓袢、远球小管近球小管、髓袢、远球小管) )；3 3、肾小管和集合管的分泌功能（、肾小管和集合管的分泌功能（、肾小管和集合管的分泌功能（、肾小管和集合管的分泌功能（KK+ +、HH+ +、NHNH3 3）；）；）；）；本部分思考题本部分思考题本部分思考题本部分思考题1 1、近球小管重吸收特点：、近球小管重吸收特点：、近球小管重吸收特点：、近球小管重吸收特点：A:A:重吸收物质种类少；重吸收物质种类少；重吸收物质种类少；重吸收物质种类少；B:B:各种物质吸收量少；各种物质吸收量少；各种物质吸收量少；各种物质吸收量少；C:C:受神经和体液调节；受神经和体液调节；受神经和体液调节；受神经和体液调节；D:D:小管液与上皮细胞液保持等渗。小管液与上皮细胞液保持等渗。小管液与上皮细胞液保持等渗。小管液与上皮细胞液保持等渗。2 2、关于肾小管泌、关于肾小管泌、关于肾小管泌、关于肾小管泌HH+ +的描述，正确的：的描述，正确的：的描述，正确的：的描述，正确的：A:A:仅发生在近球小管；仅发生在近球小管；仅发生在近球小管；仅发生在近球小管；B:B:肾小管肾小管肾小管肾小管泌泌泌泌HNHN3 3有碍于泌有碍于泌有碍于泌有碍于泌HH+ +；C:C:分泌分泌分泌分泌1 1个个个个HH+ +，必有必有必有必有1 1个个个个KK+ +被重吸收；被重吸收；被重吸收；被重吸收；D:D:分泌分泌分泌分泌1 1个个个个HH+ +，必有必有必有必有1 1个个个个NHNH4 4+ +被重吸收。被重吸收。被重吸收。被重吸收。第四节 尿液的浓缩和稀释一、尿液的浓缩机理一、尿液的浓缩机理一、尿液的浓缩机理一、尿液的浓缩机理1、 髓质渗透梯度的形成：髓质渗透梯度的形成：髓质渗透梯度的形成：髓质渗透梯度的形成：uu髓质渗透压：髓质渗透浓度从髓质外层向内部不断升高。皮质部组织髓质渗透压：髓质渗透浓度从髓质外层向内部不断升高。皮质部组织髓质渗透压：髓质渗透浓度从髓质外层向内部不断升高。皮质部组织髓质渗透压：髓质渗透浓度从髓质外层向内部不断升高。皮质部组织间液与血浆等渗，髓质部组织间液与血浆的渗透浓度之比，依次为间液与血浆等渗，髓质部组织间液与血浆的渗透浓度之比，依次为间液与血浆等渗，髓质部组织间液与血浆的渗透浓度之比，依次为间液与血浆等渗，髓质部组织间液与血浆的渗透浓度之比，依次为2.02.0、3.03.0、4.04.0，形成渗透梯度（，形成渗透梯度（，形成渗透梯度（，形成渗透梯度（ ）。）。）。）。uu形成动力：髓袢升支粗段对形成动力：髓袢升支粗段对形成动力：髓袢升支粗段对形成动力：髓袢升支粗段对NaClNaCl的主动重吸收，造成外髓质部的渗透的主动重吸收，造成外髓质部的渗透的主动重吸收，造成外髓质部的渗透的主动重吸收，造成外髓质部的渗透压显著高于皮质部（压显著高于皮质部（压显著高于皮质部（压显著高于皮质部（ ）；尿素从内髓质集合管扩散到髓质间隙，再进）；尿素从内髓质集合管扩散到髓质间隙，再进）；尿素从内髓质集合管扩散到髓质间隙，再进）；尿素从内髓质集合管扩散到髓质间隙，再进入髓袢升支细段入髓袢升支细段入髓袢升支细段入髓袢升支细段粗段粗段粗段粗段远曲小管远曲小管远曲小管远曲小管集合管集合管集合管集合管内髓组织间隙内髓组织间隙内髓组织间隙内髓组织间隙( (尿素循环尿素循环尿素循环尿素循环) )是形成髓质渗透压的第二个动力（是形成髓质渗透压的第二个动力（是形成髓质渗透压的第二个动力（是形成髓质渗透压的第二个动力（ ）。）。）。）。uu髓袢重要性：髓质渗透梯度是浓缩尿必要条件，髓袢是形成渗透梯度髓袢重要性：髓质渗透梯度是浓缩尿必要条件，髓袢是形成渗透梯度髓袢重要性：髓质渗透梯度是浓缩尿必要条件，髓袢是形成渗透梯度髓袢重要性：髓质渗透梯度是浓缩尿必要条件，髓袢是形成渗透梯度重要结构，具髓袢肾才能形成浓缩尿，髓袢愈长，浓缩能力愈强。重要结构，具髓袢肾才能形成浓缩尿，髓袢愈长，浓缩能力愈强。重要结构，具髓袢肾才能形成浓缩尿，髓袢愈长，浓缩能力愈强。重要结构，具髓袢肾才能形成浓缩尿，髓袢愈长，浓缩能力愈强。第四节 尿液的浓缩和稀释2 2、 逆流倍增原理逆流倍增原理逆流倍增原理逆流倍增原理 肾脏生成浓缩尿的结构基础是近髓肾单位具有很长肾脏生成浓缩尿的结构基础是近髓肾单位具有很长肾脏生成浓缩尿的结构基础是近髓肾单位具有很长肾脏生成浓缩尿的结构基础是近髓肾单位具有很长U U型髓袢，它型髓袢，它型髓袢，它型髓袢，它的升支和降支对水和溶质具有不同通透性，使它成为逆流倍增器。的升支和降支对水和溶质具有不同通透性，使它成为逆流倍增器。的升支和降支对水和溶质具有不同通透性，使它成为逆流倍增器。的升支和降支对水和溶质具有不同通透性，使它成为逆流倍增器。通过逆流倍增作用使肾髓质渗透浓度成倍增长，形成渗透压梯度。通过逆流倍增作用使肾髓质渗透浓度成倍增长，形成渗透压梯度。通过逆流倍增作用使肾髓质渗透浓度成倍增长，形成渗透压梯度。通过逆流倍增作用使肾髓质渗透浓度成倍增长，形成渗透压梯度。uu髓袢降支细段对水通透性高，水进入内髓部组织间液，小管液被髓袢降支细段对水通透性高，水进入内髓部组织间液，小管液被髓袢降支细段对水通透性高，水进入内髓部组织间液，小管液被髓袢降支细段对水通透性高，水进入内髓部组织间液，小管液被浓缩，浓缩，浓缩，浓缩，NaCINaCI浓度愈来愈高，渗透浓度在髓袢顶端达到最高。小管浓度愈来愈高，渗透浓度在髓袢顶端达到最高。小管浓度愈来愈高，渗透浓度在髓袢顶端达到最高。小管浓度愈来愈高，渗透浓度在髓袢顶端达到最高。小管液折返向皮质方向返流时对水不易通透，液折返向皮质方向返流时对水不易通透，液折返向皮质方向返流时对水不易通透，液折返向皮质方向返流时对水不易通透，NaNa+ +顺浓度梯度进入髓顺浓度梯度进入髓顺浓度梯度进入髓顺浓度梯度进入髓质，造成管内质，造成管内质，造成管内质，造成管内NaCINaCI渗透浓度逐渐降低，内髓部组织间液形成高渗渗透浓度逐渐降低，内髓部组织间液形成高渗渗透浓度逐渐降低，内髓部组织间液形成高渗渗透浓度逐渐降低，内髓部组织间液形成高渗透压区域。透压区域。透压区域。透压区域。uu髓袢升支粗段对髓袢升支粗段对髓袢升支粗段对髓袢升支粗段对NaNa+ +和和和和CICI的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力，尿素和要动力，尿素和要动力，尿素和要动力，尿素和NaCINaCI是建立髓质渗透梯度的主要溶质。是建立髓质渗透梯度的主要溶质。是建立髓质渗透梯度的主要溶质。是建立髓质渗透梯度的主要溶质。第四节 尿液的浓缩和稀释渗透梯度形成渗透梯度形成渗透梯度形成渗透梯度形成第四节 尿液的浓缩和稀释3 3、 直小血管在保持肾髓质高渗中的作用直小血管在保持肾髓质高渗中的作用直小血管在保持肾髓质高渗中的作用直小血管在保持肾髓质高渗中的作用uu通过肾小管的逆流作用，髓质组织间液中有大量的溶质和水。必通过肾小管的逆流作用，髓质组织间液中有大量的溶质和水。必通过肾小管的逆流作用，髓质组织间液中有大量的溶质和水。必通过肾小管的逆流作用，髓质组织间液中有大量的溶质和水。必须把它们及时运走才能保持髓质渗透梯度（须把它们及时运走才能保持髓质渗透梯度（须把它们及时运走才能保持髓质渗透梯度（须把它们及时运走才能保持髓质渗透梯度（ ）。）。）。）。uu直小血管降支和升支并行，形成逆流系统，对溶质和水通透性高。直小血管降支和升支并行，形成逆流系统，对溶质和水通透性高。直小血管降支和升支并行，形成逆流系统，对溶质和水通透性高。直小血管降支和升支并行，形成逆流系统，对溶质和水通透性高。在向髓质深部下行时，周围组织间液中的溶质扩散到直小血管降在向髓质深部下行时，周围组织间液中的溶质扩散到直小血管降在向髓质深部下行时，周围组织间液中的溶质扩散到直小血管降在向髓质深部下行时，周围组织间液中的溶质扩散到直小血管降支中，愈向内髓部深入，降支血管中的溶质浓度愈高。支中，愈向内髓部深入，降支血管中的溶质浓度愈高。支中，愈向内髓部深入，降支血管中的溶质浓度愈高。支中，愈向内髓部深入，降支血管中的溶质浓度愈高。当直小血管升支从髓质深部返回外髓部时，血管内的溶质浓度比当直小血管升支从髓质深部返回外髓部时，血管内的溶质浓度比当直小血管升支从髓质深部返回外髓部时，血管内的溶质浓度比当直小血管升支从髓质深部返回外髓部时，血管内的溶质浓度比组织间液的高，溶质又逐渐扩散回组织间液。组织间液的高，溶质又逐渐扩散回组织间液。组织间液的高，溶质又逐渐扩散回组织间液。组织间液的高，溶质又逐渐扩散回组织间液。直小血管升支离开外髓部时，只把多余的溶质和水带回循环。通直小血管升支离开外髓部时，只把多余的溶质和水带回循环。通直小血管升支离开外髓部时，只把多余的溶质和水带回循环。通直小血管升支离开外髓部时，只把多余的溶质和水带回循环。通过渗透作用，组织间液中的水不断进入直小血管升支，把组织间过渗透作用，组织间液中的水不断进入直小血管升支，把组织间过渗透作用，组织间液中的水不断进入直小血管升支，把组织间过渗透作用，组织间液中的水不断进入直小血管升支，把组织间液中多余的水随血流返回循环，维持了肾髓质的渗透梯度（液中多余的水随血流返回循环，维持了肾髓质的渗透梯度（液中多余的水随血流返回循环，维持了肾髓质的渗透梯度（液中多余的水随血流返回循环，维持了肾髓质的渗透梯度（ ）。）。）。）。 第四节 尿液的浓缩和稀释uu髓质肾单位血管分布髓质肾单位血管分布髓质肾单位血管分布髓质肾单位血管分布第四节 尿液的浓缩和稀释二、浓缩尿与稀释尿的形成调节二、浓缩尿与稀释尿的形成调节二、浓缩尿与稀释尿的形成调节二、浓缩尿与稀释尿的形成调节1 1、 抗利尿激素抗利尿激素抗利尿激素抗利尿激素uu抗利尿激素抗利尿激素抗利尿激素抗利尿激素(ADH)(ADH)或血管升压素或血管升压素或血管升压素或血管升压素(AVP)(AVP)：9 9肽，由下丘脑视上核和肽，由下丘脑视上核和肽，由下丘脑视上核和肽，由下丘脑视上核和室旁核的神经元分泌，运输到神经垂体储存。室旁核的神经元分泌，运输到神经垂体储存。室旁核的神经元分泌，运输到神经垂体储存。室旁核的神经元分泌，运输到神经垂体储存。uu生理作用：提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增生理作用：提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增生理作用：提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增生理作用：提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增加水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少加水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少加水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少加水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少( (抗利尿抗利尿抗利尿抗利尿) )。也能增加髓。也能增加髓。也能增加髓。也能增加髓袢升支粗段对袢升支粗段对袢升支粗段对袢升支粗段对NaCINaCI的主动重吸收和内髓部集合管对尿素的通透的主动重吸收和内髓部集合管对尿素的通透的主动重吸收和内髓部集合管对尿素的通透的主动重吸收和内髓部集合管对尿素的通透性，提高髓质组织间液的渗透浓度，有利于尿液浓缩（性，提高髓质组织间液的渗透浓度，有利于尿液浓缩（性，提高髓质组织间液的渗透浓度，有利于尿液浓缩（性，提高髓质组织间液的渗透浓度，有利于尿液浓缩（ ）。）。）。）。第四节 尿液的浓缩和稀释uu作用机制：抗利尿激素与远曲小管和集合管上皮细胞管周膜上的作用机制：抗利尿激素与远曲小管和集合管上皮细胞管周膜上的作用机制：抗利尿激素与远曲小管和集合管上皮细胞管周膜上的作用机制：抗利尿激素与远曲小管和集合管上皮细胞管周膜上的V2V2受体结合后，激活膜内的腺甘酸化酶，通过受体结合后，激活膜内的腺甘酸化酶，通过受体结合后，激活膜内的腺甘酸化酶，通过受体结合后，激活膜内的腺甘酸化酶，通过cAMPcAMP途径增加管途径增加管途径增加管途径增加管腔膜上的水通道，从而增加水的通透性。腔膜上的水通道，从而增加水的通透性。腔膜上的水通道，从而增加水的通透性。腔膜上的水通道，从而增加水的通透性。uuADHADH的调节：血浆晶体渗透压、循环血量、动脉血压。的调节：血浆晶体渗透压、循环血量、动脉血压。的调节：血浆晶体渗透压、循环血量、动脉血压。的调节：血浆晶体渗透压、循环血量、动脉血压。血浆晶体渗透压升高，血浆晶体渗透压升高，血浆晶体渗透压升高，血浆晶体渗透压升高，ADHADH分泌增多，水的重吸收活动明显增强，分泌增多，水的重吸收活动明显增强，分泌增多，水的重吸收活动明显增强，分泌增多，水的重吸收活动明显增强，尿液浓缩和尿量减少。尿液浓缩和尿量减少。尿液浓缩和尿量减少。尿液浓缩和尿量减少。循环血量过多，左心房扩张刺激容量感受器，抑制下丘脑循环血量过多，左心房扩张刺激容量感受器，抑制下丘脑循环血量过多，左心房扩张刺激容量感受器，抑制下丘脑循环血量过多，左心房扩张刺激容量感受器，抑制下丘脑- -垂体垂体垂体垂体ADHADH释放，排出过剩水分；血量减少时，发生相反的变化。释放，排出过剩水分；血量减少时，发生相反的变化。释放，排出过剩水分；血量减少时，发生相反的变化。释放，排出过剩水分；血量减少时，发生相反的变化。动脉血压升高，刺激颈动脉窦压力感受器，反射性地抑制动脉血压升高，刺激颈动脉窦压力感受器，反射性地抑制动脉血压升高，刺激颈动脉窦压力感受器，反射性地抑制动脉血压升高，刺激颈动脉窦压力感受器，反射性地抑制ADHADH释释释释放。心房尿钠肽抑制放。心房尿钠肽抑制放。心房尿钠肽抑制放。心房尿钠肽抑制ADHADH分泌，血管紧张素分泌，血管紧张素分泌，血管紧张素分泌，血管紧张素刺激其分泌。刺激其分泌。刺激其分泌。刺激其分泌。 第四节 尿液的浓缩和稀释2 2、肾素、肾素、肾素、肾素- -血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统醛固酮系统醛固酮系统醛固酮系统uu肾素分泌：肾入球小动脉处的牵张感受器和致密斑感受器接收刺激。肾素分泌：肾入球小动脉处的牵张感受器和致密斑感受器接收刺激。肾素分泌：肾入球小动脉处的牵张感受器和致密斑感受器接收刺激。肾素分泌：肾入球小动脉处的牵张感受器和致密斑感受器接收刺激。动脉血压下降，入球小动脉压力下降，对小动脉壁的牵张刺激减弱，动脉血压下降，入球小动脉压力下降，对小动脉壁的牵张刺激减弱，动脉血压下降，入球小动脉压力下降，对小动脉壁的牵张刺激减弱，动脉血压下降，入球小动脉压力下降，对小动脉壁的牵张刺激减弱，激活牵张感受器，肾素释放量增加；入球小动脉压力降低和血流量激活牵张感受器，肾素释放量增加；入球小动脉压力降低和血流量激活牵张感受器，肾素释放量增加；入球小动脉压力降低和血流量激活牵张感受器，肾素释放量增加；入球小动脉压力降低和血流量减少，激活致密斑感受器，肾素释放量也增加。机理不清楚。减少，激活致密斑感受器，肾素释放量也增加。机理不清楚。减少，激活致密斑感受器，肾素释放量也增加。机理不清楚。减少，激活致密斑感受器，肾素释放量也增加。机理不清楚。uu血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素：它能刺激醛固酮合成和分泌；刺激近球小管对：它能刺激醛固酮合成和分泌；刺激近球小管对：它能刺激醛固酮合成和分泌；刺激近球小管对：它能刺激醛固酮合成和分泌；刺激近球小管对NaCINaCI的重吸收；刺激的重吸收；刺激的重吸收；刺激的重吸收；刺激ADHADH分泌，增加水重吸收，尿量减少。分泌，增加水重吸收，尿量减少。分泌，增加水重吸收，尿量减少。分泌，增加水重吸收，尿量减少。uu醛固酮：由肾上腺皮质球状带分泌。促进远曲小管和集合管的主细醛固酮：由肾上腺皮质球状带分泌。促进远曲小管和集合管的主细醛固酮：由肾上腺皮质球状带分泌。促进远曲小管和集合管的主细醛固酮：由肾上腺皮质球状带分泌。促进远曲小管和集合管的主细胞重吸收胞重吸收胞重吸收胞重吸收NaNa+ +，促进促进促进促进KK+ +排出，有保排出，有保排出，有保排出，有保NaNa+ +、排、排、排、排KK+ +和保水作用。和保水作用。和保水作用。和保水作用。第四节 尿液的浓缩和稀释肾素肾素肾素肾素- - - -血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素- - - -醛固酮醛固酮醛固酮醛固酮肾上腺肾上腺肾上腺肾上腺血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素IIII血管紧张素原血管紧张素原血管紧张素原血管紧张素原肾素肾素肾素肾素肾脏肾脏肾脏肾脏醛固酮醛固酮醛固酮醛固酮第四节 尿液的浓缩和稀释尿的生成与尿量调节尿的生成与尿量调节尿的生成与尿量调节尿的生成与尿量调节第四节 尿液的浓缩和稀释本部分小结本部分小结本部分小结本部分小结一、尿液的浓缩机理一、尿液的浓缩机理一、尿液的浓缩机理一、尿液的浓缩机理1 1、 髓质渗透梯度的形成：髓质渗透梯度的形成：髓质渗透梯度的形成：髓质渗透梯度的形成：2 2、 逆流倍增原理逆流倍增原理逆流倍增原理逆流倍增原理; ;3 3、 直小血管在保持肾髓质高渗中的作用直小血管在保持肾髓质高渗中的作用直小血管在保持肾髓质高渗中的作用直小血管在保持肾髓质高渗中的作用; ;二、浓缩尿与稀释尿的形成调节二、浓缩尿与稀释尿的形成调节二、浓缩尿与稀释尿的形成调节二、浓缩尿与稀释尿的形成调节1 1、 抗利尿激素抗利尿激素抗利尿激素抗利尿激素; ;2 2、肾素、肾素、肾素、肾素- -血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统醛固酮系统醛固酮系统醛固酮系统; ;第五节 主要水产动物的渗透调节一、鱼类的渗透调节一、鱼类的渗透调节一、鱼类的渗透调节一、鱼类的渗透调节1 1、狭盐鱼类的渗透调节、狭盐鱼类的渗透调节、狭盐鱼类的渗透调节、狭盐鱼类的渗透调节大多数鱼类属于狭盐鱼类，将淡水狭盐鱼类移入高盐度水体中，肾大多数鱼类属于狭盐鱼类，将淡水狭盐鱼类移入高盐度水体中，肾大多数鱼类属于狭盐鱼类，将淡水狭盐鱼类移入高盐度水体中，肾大多数鱼类属于狭盐鱼类，将淡水狭盐鱼类移入高盐度水体中，肾脏和鳃开始发挥渗透调节作用，尿中排除大量氯；进一步提高盐脏和鳃开始发挥渗透调节作用，尿中排除大量氯；进一步提高盐脏和鳃开始发挥渗透调节作用，尿中排除大量氯；进一步提高盐脏和鳃开始发挥渗透调节作用，尿中排除大量氯；进一步提高盐度，实验鱼类血液黏度升高，血细胞沉降减慢，肌肉中积累大量阳度，实验鱼类血液黏度升高，血细胞沉降减慢，肌肉中积累大量阳度，实验鱼类血液黏度升高，血细胞沉降减慢，肌肉中积累大量阳度，实验鱼类血液黏度升高，血细胞沉降减慢，肌肉中积累大量阳离子，阴离子主要积累在血液中。离子，阴离子主要积累在血液中。离子，阴离子主要积累在血液中。离子，阴离子主要积累在血液中。2 2、广盐鱼类的渗透调节、广盐鱼类的渗透调节、广盐鱼类的渗透调节、广盐鱼类的渗透调节3 3、溯河性鱼类、溯河性鱼类、溯河性鱼类、溯河性鱼类4 4、降河洄游鱼类、降河洄游鱼类、降河洄游鱼类、降河洄游鱼类第五节 主要水产动物的渗透调节二、甲壳动物渗透调节二、甲壳动物渗透调节二、甲壳动物渗透调节二、甲壳动物渗透调节uu甲壳动物的离子转运型鳃上皮是进行渗透调节和离子转运的主要甲壳动物的离子转运型鳃上皮是进行渗透调节和离子转运的主要甲壳动物的离子转运型鳃上皮是进行渗透调节和离子转运的主要甲壳动物的离子转运型鳃上皮是进行渗透调节和离子转运的主要场所，离子转运的调控主要通过场所，离子转运的调控主要通过场所，离子转运的调控主要通过场所，离子转运的调控主要通过NaNa泵等多种离子转运酶的作用来泵等多种离子转运酶的作用来泵等多种离子转运酶的作用来泵等多种离子转运酶的作用来完成，其中完成，其中完成，其中完成，其中NaNa泵大约占总酶活性的泵大约占总酶活性的泵大约占总酶活性的泵大约占总酶活性的70%70%。uu离子转运酶位于质膜上，主要通过运输和结合离子通道调控离子离子转运酶位于质膜上，主要通过运输和结合离子通道调控离子离子转运酶位于质膜上，主要通过运输和结合离子通道调控离子离子转运酶位于质膜上，主要通过运输和结合离子通道调控离子转运过程，进行转运过程，进行转运过程，进行转运过程，进行NaNa+ +/K/K+ +交换、交换、交换、交换、NaNa+ +/H/H+ +电中性交换、电中性交换、电中性交换、电中性交换、ClCl/HCO/HCO3 3电中电中电中电中性交换等，这些转运过程还能调节细胞内外的性交换等，这些转运过程还能调节细胞内外的性交换等，这些转运过程还能调节细胞内外的性交换等，这些转运过程还能调节细胞内外的pHpH值。值。值。值。uu甲壳动物主要由神经内分泌器官包括甲壳动物主要由神经内分泌器官包括甲壳动物主要由神经内分泌器官包括甲壳动物主要由神经内分泌器官包括- -器官窦腺复合体、胸腺和器官窦腺复合体、胸腺和器官窦腺复合体、胸腺和器官窦腺复合体、胸腺和围心腺等分泌激素，通过各种内分泌因子作用于离子转运相关的围心腺等分泌激素，通过各种内分泌因子作用于离子转运相关的围心腺等分泌激素，通过各种内分泌因子作用于离子转运相关的围心腺等分泌激素，通过各种内分泌因子作用于离子转运相关的功能酶，调节鳃和血淋巴离子转运、渗透压效应物的含量等。功能酶，调节鳃和血淋巴离子转运、渗透压效应物的含量等。功能酶，调节鳃和血淋巴离子转运、渗透压效应物的含量等。功能酶，调节鳃和血淋巴离子转运、渗透压效应物的含量等。第五节 主要水产动物的渗透调节uu鱼类鳃的排泄机能鱼类鳃的排泄机能鱼类鳃的排泄机能鱼类鳃的排泄机能钠钠钠钠离离离离子子子子氯氯氯氯离离离离子子子子氨气氨气氨气氨气二氧化碳二氧化碳二氧化碳二氧化碳水氢离子氢离子氢离子氢离子血液血液血液血液碳酸氢根碳酸氢根碳酸氢根碳酸氢根氨氨氨氨离离离离子子子子第五节 主要水产动物的渗透调节本部分小结本部分小结本部分小结本部分小结一、鱼类的渗透调节一、鱼类的渗透调节一、鱼类的渗透调节一、鱼类的渗透调节1 1、狭盐鱼类的渗透调节、狭盐鱼类的渗透调节、狭盐鱼类的渗透调节、狭盐鱼类的渗透调节2 2、广盐鱼类的渗透调节、广盐鱼类的渗透调节、广盐鱼类的渗透调节、广盐鱼类的渗透调节3 3、溯河性鱼类、溯河性鱼类、溯河性鱼类、溯河性鱼类4 4、降河洄游鱼类、降河洄游鱼类、降河洄游鱼类、降河洄游鱼类二、甲壳动物渗透调节二、甲壳动物渗透调节二、甲壳动物渗透调节二、甲壳动物渗透调节