6.4 植物的信号转导植物的信号转导(signal transduction)6.4.1概念：植物感受、传导环境刺激的分子途概念：植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。信号传导包括信号、受体、信号理生化反应。信号传导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。转导网络和反应等环节。例如：植物的向光性，就是植物向光线充足的例如：植物的向光性，就是植物向光线充足的方向生长。首先植物感受光线，然后将相关信方向生长。首先植物感受光线，然后将相关信息传递到有关的靶细胞，诱发胞内信号，调节息传递到有关的靶细胞，诱发胞内信号，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞做出基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞做出反应。这种信息的胞间和胞内的转导过程就称反应。这种信息的胞间和胞内的转导过程就称为植物体内的信号转导。为植物体内的信号转导。植物细胞信号转导6.4.2 信号转导的分子途径信号转导的分子途径胞间信号传递胞间信号传递膜上信号转换膜上信号转换胞内信号转导胞内信号转导胞内分子反应胞内分子反应植物细胞信号转导信号转导过程信号转导过程膜上膜上信号信号胞间信号胞间信号胞内信号转导胞内信号转导蛋白质可蛋白质可逆磷酸化逆磷酸化植物细胞信号转导6.4.3胞间信号传递胞间信号传递6.4.3.1种类：化学信号和物理信号种类：化学信号和物理信号6.4.3.2化学信号化学信号(chemical signal)：细胞感：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物内源激素、植物反应的化学物质。如植物内源激素、植物受伤害后蛋白酶抑制物、受伤害后蛋白酶抑制物、NO等。等。6.4.3.3物理信号物理信号(physical signal)：细胞感：细胞感受刺激后产生的能够传递信息作用的电信受刺激后产生的能够传递信息作用的电信号和水力学信号。如动作电位、含羞草茎号和水力学信号。如动作电位、含羞草茎叶等。叶等。植物细胞信号转导6.4.3.4 胞间信号的传递胞间信号的传递易挥发性化学信号在体内气相的传递：易挥发性化学信号在体内气相的传递：NO、C2H2、JA-Me等。等。化学信号的韧皮部传递：化学信号的韧皮部传递：ABA、水杨酸等。、水杨酸等。化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递电信号的传递电信号的传递水力学信号的传递水力学信号的传递植物细胞信号转导6.4.4膜上信号的转换膜上信号的转换6.4.4.1受体与信号的感受：受体受体与信号的感受：受体(receptor)是存是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质，即配体异地识别并结合化学信号物质，即配体(ligand)，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。细胞受体具有反应，最终导致特定的细胞反应。细胞受体具有特异性、高亲和力和可逆性等特征。特异性、高亲和力和可逆性等特征。信号分子与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转信号分子与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递。换，将胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递。因此，膜上信号的感应是胞间信号转换为胞内信因此，膜上信号的感应是胞间信号转换为胞内信号的第一步。号的第一步。 植物细胞信号转导6.4.4.2 G蛋白蛋白一般情况下，胞间信号转换为胞内信号分子是通一般情况下，胞间信号转换为胞内信号分子是通过过G蛋白完成的，故称蛋白完成的，故称G蛋白为信号转换蛋白或偶蛋白为信号转换蛋白或偶联蛋白。联蛋白。 G蛋白蛋白(G protein)的全称为的全称为GTP结合调节蛋白结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，又称异三聚体，又称异三聚体GTP结合蛋白结合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein)。由于此类蛋白的生理活性依赖于三磷酸鸟苷由于此类蛋白的生理活性依赖于三磷酸鸟苷(GTP)结合以及具有结合以及具有GTP水解酶的活性，因此称其水解酶的活性，因此称其G蛋蛋白。白。G蛋白的发现是生物学的重大成就，蛋白的发现是生物学的重大成就，Alfred G. Gilman和和Martin Rodbell获获1994年诺贝尔生理医年诺贝尔生理医学奖学奖 。 植物细胞信号转导G蛋白在跨膜信号转换中的作用过程蛋白在跨膜信号转换中的作用过程植物细胞信号转导6.4.5胞内信号的转导胞内信号的转导初级信号和次级信号：是指胞外各种刺激信号，初级信号和次级信号：是指胞外各种刺激信号，又称第一信使；由胞外刺激信号激活或抑制的，又称第一信使；由胞外刺激信号激活或抑制的，具有生理调节活性的细胞内因子称为次级信号或具有生理调节活性的细胞内因子称为次级信号或第二信使第二信使(second messeger)。6.4.5.1钙信号系统钙信号系统钙离子：植物细胞中游离的钙离子：植物细胞中游离的Ca2+是细胞信号转导是细胞信号转导过程中重要的第二信使。过程中重要的第二信使。Ca2+在细胞中的分布极在细胞中的分布极其不平衡。胞外刺激信号其不平衡。胞外刺激信号(光、温、触摸、激素、光、温、触摸、激素、病原菌等病原菌等)会引起细胞内外钙离子浓度的改变，而会引起细胞内外钙离子浓度的改变，而这种改变是通过钙离子泵或钙离子通道改变的。这种改变是通过钙离子泵或钙离子通道改变的。植物细胞信号转导Ca2+-ATPaseCa2+Ca2+Ca2+Ca2+ATPATPATPATPATPCa2+通道通道Ca2+通道通道Ca2+通道通道Ca2+Ca2+ATPCa2+通道通道液泡液泡核核内质网内质网叶绿体叶绿体植物细胞中植物细胞中Ca2+的运输系统的运输系统植物细胞信号转导Ca2+信号受体：信号受体：CaM(Calmodulin，钙调素，钙调素)和钙依赖型蛋和钙依赖型蛋白激酶。当外界信号刺激引起胞内白激酶。当外界信号刺激引起胞内Ca2+上升时到阈值上升时到阈值(10-6molL-1)后后Ca2+与与CaM结合，引起结合，引起CaM构想改变，构想改变，并活化，再与靶酶结合引起一系列生理反应。并活化，再与靶酶结合引起一系列生理反应。肌醇磷脂信号系统：植物质膜中存在三种可以转化的肌醇肌醇磷脂信号系统：植物质膜中存在三种可以转化的肌醇磷脂磷脂(lipositol)：磷脂酰肌醇：磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸(PI-4-phosphate,PIP)、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸(PI-4,5-biphosphate,PIP2)。在胞外信号被膜受体接受后，形成以肌醇磷酸代谢为基础在胞外信号被膜受体接受后，形成以肌醇磷酸代谢为基础的细胞信号系统。膜上的细胞信号系统。膜上G蛋白转换信号后，磷脂酶蛋白转换信号后，磷脂酶C水解水解PIP2产生肌醇产生肌醇-1,4,5-三磷酸三磷酸(inositol-1,4,5-triphosphate,IP3)和二酰甘油和二酰甘油(diacylglycerol,DAG)，其，其中中IP3通过调节通过调节Ca2+浓度传递信息，而浓度传递信息，而DAG通过激活蛋白通过激活蛋白激酶信息激酶信息C(PKC)传递信息，从而形成传递信息，从而形成双信号系统双信号系统。植物细胞信号转导双信号系统的作用双信号系统的作用植物细胞信号转导6.4.6蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化植物体内许多功能蛋白转录后，需要共价植物体内许多功能蛋白转录后，需要共价修饰才能发挥生理功能，蛋白质磷酸化就修饰才能发挥生理功能，蛋白质磷酸化就是共价修饰的过程。蛋白质的磷酸化和去是共价修饰的过程。蛋白质的磷酸化和去磷酸化是分别由蛋白激酶磷酸化是分别由蛋白激酶(protein kinase，PK)和蛋白磷酸酶和蛋白磷酸酶(protein phosphatase，PP)催化完成。催化完成。 植物细胞信号转导