第三章第三章 糖类及糖代谢糖类及糖代谢第一节第一节 糖类概述糖类概述 糖类是地球上数量最多的一类有机物，从其化学糖类是地球上数量最多的一类有机物，从其化学结构上看，结构上看，糖类是多羟基醛、多羟基酮或其衍生物，糖类是多羟基醛、多羟基酮或其衍生物，或水解时能生成这些化合物的物质。或水解时能生成这些化合物的物质。根据其聚合程度，根据其聚合程度，可分为可分为单糖单糖、寡糖寡糖（低聚糖）和（低聚糖）和多糖多糖。单糖是不能被。单糖是不能被水解的糖类，是多羟基醛或多羟基酮；寡糖是由水解的糖类，是多羟基醛或多羟基酮；寡糖是由210个单糖分子脱水缩合而成的化合物；多糖是由许多个单糖分子脱水缩合而成的化合物；多糖是由许多个单糖分子脱水形成的高分子化合物。个单糖分子脱水形成的高分子化合物。 一、单糖一、单糖 植物体内最主要的单糖的戊糖、己糖和庚糖。植物体内最主要的单糖的戊糖、己糖和庚糖。 （一）戊糖（一）戊糖 高等植物体内有三种重要的戊糖：高等植物体内有三种重要的戊糖：D核糖、核糖、 D木糖、木糖、L阿拉伯糖，其链状结构式如下：阿拉伯糖，其链状结构式如下：CHOCCCCH2OHHHHOHOHOHCHOCCCCH2OHHOHHOHHOHCHOCCCCH2OHHHHOOHOHHD核糖核糖D木糖木糖D阿拉伯糖阿拉伯糖OHHHHOHOHOHHOCH2- -D- -核糖核糖OHOHHHHOHOHHOCH2- -D- -木糖木糖OHOHHHOHHOHHOCH2- -L- -阿拉伯糖阿拉伯糖 它们的环状结构式如下式：它们的环状结构式如下式： D- -核糖和核糖和D- -脱氧核糖是核酸的组成成分；脱氧核糖是核酸的组成成分；D- -木糖多以木糖多以木聚糖形式存在于植物和细菌的细胞壁中，是树胶和半木聚糖形式存在于植物和细菌的细胞壁中，是树胶和半纤维素的组分；纤维素的组分；L- -阿拉伯糖又称果胶糖，广泛地存在于阿拉伯糖又称果胶糖，广泛地存在于植物和细菌的细胞壁以及树皮创伤处的分泌物（树胶）植物和细菌的细胞壁以及树皮创伤处的分泌物（树胶）中，是果胶质、半纤维素、树胶和植物糖蛋白的重要组中，是果胶质、半纤维素、树胶和植物糖蛋白的重要组成成分。成成分。 （二）（二）己糖己糖 高等植物中普遍存在的己糖有高等植物中普遍存在的己糖有4种：种：D-葡萄糖、葡萄糖、D-甘甘露糖、露糖、D-半乳糖和半乳糖和D-果糖，其环状结构式如下：果糖，其环状结构式如下：OHHHHHCH2OHOHOHOHHOOHHHOHHCH2OHHOHOHHOOHOHHHHCH2OHOHOHOHH- -D- -葡萄糖葡萄糖- -D- -甘露糖甘露糖- -D- -半乳糖半乳糖OHOHHOHOHHHOCH2CH2OH- -D- -果糖果糖 1 1、D- -葡萄糖葡萄糖 D- -葡萄糖是人和动物的重要能源，糖葡萄糖是人和动物的重要能源，糖类代谢的中心物质，是动物体内糖原、植物体中淀粉类代谢的中心物质，是动物体内糖原、植物体中淀粉和纤维素等的构件分子。和纤维素等的构件分子。 2 2、D- -甘露糖甘露糖 主要以甘露聚糖的形式存在于植物细主要以甘露聚糖的形式存在于植物细胞壁中。胞壁中。 3 3、D- -半乳糖半乳糖 D- -半乳糖半乳糖 是乳糖、密二糖、棉籽糖等是乳糖、密二糖、棉籽糖等的组成成分，主要以半乳聚糖形式存在于植物细胞壁中。的组成成分，主要以半乳聚糖形式存在于植物细胞壁中。L- -半乳糖作为构件分子存在于琼脂和其它多糖分子中。半乳糖作为构件分子存在于琼脂和其它多糖分子中。4、D- -果糖果糖 果糖是自然界中最丰富的酮糖，以游离态存果糖是自然界中最丰富的酮糖，以游离态存在于水果及蜂蜜中，或与其它单糖结合为某些寡糖，或在于水果及蜂蜜中，或与其它单糖结合为某些寡糖，或以果聚糖形式存在于菊科植物中。以果聚糖形式存在于菊科植物中。 （三）庚糖（三）庚糖 自然界中分布极少，但在高等植物体内存在，重要的自然界中分布极少，但在高等植物体内存在，重要的有有D- -景田庚酮糖和景田庚酮糖和D- -甘露庚酮糖。前者是光合作用的甘露庚酮糖。前者是光合作用的中间产物，后者以游离态存在于樟梨果实中。中间产物，后者以游离态存在于樟梨果实中。 单糖都具有还原性，单糖都具有还原性，能被新制的碱性氢氧化铜等弱能被新制的碱性氢氧化铜等弱氧化剂氧化，生成糖酸或复杂的小分子混合物和砖红氧化剂氧化，生成糖酸或复杂的小分子混合物和砖红色色Cu2O沉淀，常将单糖的这种性质叫做沉淀，常将单糖的这种性质叫做还原性还原性，具有具有还原性的糖叫做还原性的糖叫做还原糖还原糖。还原糖与新制的碱性氢氧化。还原糖与新制的碱性氢氧化铜反应，可用于检验还原糖的存在；还原糖与铜反应，可用于检验还原糖的存在；还原糖与3、5- -二二硝基水杨酸共热，可生成棕红色的氨基化合物，还原硝基水杨酸共热，可生成棕红色的氨基化合物，还原糖的量与棕红色深浅成比例关系，因此，可用吸光光糖的量与棕红色深浅成比例关系，因此，可用吸光光度法测定还原糖的含量。度法测定还原糖的含量。 二、寡糖二、寡糖 （一）双糖（一）双糖 双糖是由两个相同或不同的单糖分子缩合而成的糖苷。双糖是由两个相同或不同的单糖分子缩合而成的糖苷。在自然界中，仅有三种双糖（蔗糖、麦芽糖和乳糖）在自然界中，仅有三种双糖（蔗糖、麦芽糖和乳糖）以游离态存在。蔗糖是重要的双糖，麦芽糖和纤维二以游离态存在。蔗糖是重要的双糖，麦芽糖和纤维二糖是淀粉和纤维素的基本结构单位。糖是淀粉和纤维素的基本结构单位。1、蔗糖、蔗糖 蔗糖是自然界分布最蔗糖是自然界分布最广且最重要的非还原性双糖，广且最重要的非还原性双糖，在甘蔗和甜菜中含量丰富。蔗在甘蔗和甜菜中含量丰富。蔗糖由一分子糖由一分子-D-葡萄糖葡萄糖C1上的上的半缩醛羟基和一分子半缩醛羟基和一分子-D-果糖果糖C2上的半缩醛羟基脱水，以上的半缩醛羟基脱水，以1，2-糖苷键结合而成的双糖。糖苷键结合而成的双糖。121，2-糖苷键糖苷键蔗蔗糖糖 蔗糖为无色晶体，易溶于水，甜度仅次于果糖。蔗蔗糖为无色晶体，易溶于水，甜度仅次于果糖。蔗糖在酸和酶的作用下，水解生成等量的葡萄糖和果糖糖在酸和酶的作用下，水解生成等量的葡萄糖和果糖的混合物，这种混合物叫转化糖。的混合物，这种混合物叫转化糖。蔗糖蔗糖+ +水水 葡萄糖葡萄糖+ +果糖果糖H+或酶或酶 转化糖中含有果糖，比蔗糖甜，蜂蜜的主要成分就是转化糖中含有果糖，比蔗糖甜，蜂蜜的主要成分就是转化糖。蔗糖是植物光合作用的重要产物，是植物体转化糖。蔗糖是植物光合作用的重要产物，是植物体内糖类积累、储藏、运输的主要形式。内糖类积累、储藏、运输的主要形式。 2、麦芽糖麦芽糖 麦芽糖是淀粉的主要结构单位，大量存在麦芽糖是淀粉的主要结构单位，大量存在于发芽的麦芽中，是由一分子于发芽的麦芽中，是由一分子- -D- -葡萄糖葡萄糖C1上的半上的半缩醛羟基与另一分子基与另一分子- -D- -葡萄糖葡萄糖C4上的羟基脱水，以上的羟基脱水，以- -1，4- -糖苷糖苷键连接而成的双糖。接而成的双糖。麦芽糖是白色晶体，甜度麦芽糖是白色晶体，甜度约为蔗糖的约为蔗糖的40%40%，具有还，具有还原性，用淀粉酶水解淀粉原性，用淀粉酶水解淀粉可以得到麦芽糖，麦芽糖可以得到麦芽糖，麦芽糖在强碱或麦芽糖酶的作用在强碱或麦芽糖酶的作用下，水解生成两分子葡萄下，水解生成两分子葡萄糖糖麦芽糖麦芽糖+ +水水 2- -D- -葡萄糖葡萄糖强酸强酸或麦芽糖酶或麦芽糖酶-1-1，2-2-糖苷键糖苷键 3、乳糖乳糖 乳糖存在于哺乳动物的乳汁中乳糖存在于哺乳动物的乳汁中，高等植物花高等植物花粉管及微生物中也含有少量乳糖，它是由粉管及微生物中也含有少量乳糖，它是由- -D- -半乳糖和半乳糖和-D-D-葡萄糖脱水，以葡萄糖脱水，以- -1，4- -糖苷糖苷键连接而成的双糖。接而成的双糖。麦芽糖麦芽糖- -1，4-糖苷键糖苷键 4、纤维二糖纤维二糖 纤维二糖是纤维二糖是纤维素的基本结构单位，是纤维素的基本结构单位，是由由2分子分子- -D- -葡萄糖脱水，葡萄糖脱水，以以- -1，4- -糖苷键连接而成的糖苷键连接而成的双糖。双糖。 纤维二糖是白色晶体，可纤维二糖是白色晶体，可溶于水，甜度很小，有还原溶于水，甜度很小，有还原性，可被纤维二糖酶水解，性，可被纤维二糖酶水解，生成两分子生成两分子- -D- -葡萄糖。葡萄糖。- -1，4- -糖苷键糖苷键纤维二糖纤维二糖+ +水水 2- -D- -葡葡萄糖萄糖H+或酶或酶乳糖乳糖纤维二糖纤维二糖（三）三糖（三）三糖 自然界广泛存在的三糖仅有棉籽糖，它是非还原糖，自然界广泛存在的三糖仅有棉籽糖，它是非还原糖，完全水解生成葡萄糖、果糖和半乳糖。完全水解生成葡萄糖、果糖和半乳糖。 三、多糖三、多糖 多糖是由许多个单糖分子脱水以糖苷键连接而成的高多糖是由许多个单糖分子脱水以糖苷键连接而成的高分子化合物。分子化合物。单糖无甜味，也无还原性。单糖无甜味，也无还原性。 多糖在自然界分布很广，多糖在自然界分布很广，按其生物学功能可分为储能按其生物学功能可分为储能多糖和结构多糖。多糖和结构多糖。植物体内的淀粉、动物体内的糖原植物体内的淀粉、动物体内的糖原都是储藏了大量化学能的营养物质，属于储能多糖；都是储藏了大量化学能的营养物质，属于储能多糖；而纤维素是植物的骨架，属于结构多糖。而纤维素是植物的骨架，属于结构多糖。 淀粉、糖原和纤维素都是由葡萄糖缩聚而成，可用淀粉、糖原和纤维素都是由葡萄糖缩聚而成，可用通式（通式（C6H10O5)n表示。但这些多糖分子内所含的葡萄表示。但这些多糖分子内所含的葡萄糖单元的数目不同，即糖单元的数目不同，即n值不同，所以相互不是同分值不同，所以相互不是同分异构体。异构体。（一）淀粉（一）淀粉 淀粉是植物光合作用的产物，主要存在于植物的根、淀粉是植物光合作用的产物，主要存在于植物的根、茎、种子中，不同植物的淀粉含量不同，如大米淀粉茎、种子中，不同植物的淀粉含量不同，如大米淀粉62%82%，小麦含淀粉，小麦含淀粉57% 75%等。等。 淀淀粉是粉是白色白色无定无定形粉形粉末，无还末，无还原原性性。天天然淀粉由直然淀粉由直链链淀淀粉与粉与支链淀支链淀粉粉组组成成，二二者在结者在结构和构和性质性质上有上有一一定定的的差差异异，在淀粉在淀粉中中所所占的比例占的比例也也随随植物植物的品的品种而异。种而异。 直链淀粉是由直链淀粉是由- -D- -葡萄糖通过葡萄糖通过- -1，4- -糖苷键连接成的糖苷键连接成的没有分支的葡萄糖长链。支链淀粉中的没有分支的葡萄糖长链。支链淀粉中的- -D- -葡萄糖以葡萄糖以- -1，4-4-糖苷键连接，但在分支处是以糖苷键连接，但在分支处是以- -1，6- -糖苷键连接。糖苷键连接。 直链淀粉可溶于热水，遇碘显蓝色；支链淀粉易溶直链淀粉可溶于热水，遇碘显蓝色；支链淀粉易溶于水，形成稳定的胶体，遇碘显紫红色。于水，形成稳定的胶体，遇碘显紫红色。 淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子质量比淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子质量比淀粉小得多的多糖片段，称为淀粉小得多的多糖片段，称为糊精糊精，遇碘显红色的称，遇碘显红色的称为为红糊精红糊精；红糊精再水解为分子质量更小的、遇碘不红糊精再水解为分子质量更小的、遇碘不变色的变色的无色糊精无色糊精；无色糊精具有还原性，进一步水解无色糊精具有还原性，进一步水解生成麦芽糖生成麦芽糖；麦芽糖在酸和麦芽糖酶的催化下水解生麦芽糖在酸和麦芽糖酶的催化下水解生成葡萄糖。成葡萄糖。淀粉淀粉 蓝糊精蓝糊精 红糊精红糊精 无色糊精无色糊精 麦芽糖麦芽糖 葡萄糖葡萄糖 水解水解水解水解水解水解水解水解水解水解 （二）糖原（二）糖原 糖原是动物体内储存的多糖，又有糖原是动物体内储存的多糖，又有“动物淀粉动物淀粉”之称，之称，主要存在于肝脏和肌肉中，因此有主要存在于肝脏和肌肉中，因此有肝糖原肝糖原和和肌糖原肌糖原之之分。分。 糖原的结构和支链淀粉的结构相似，但支链更多更短糖原的结构和支链淀粉的结构相似，但支链更多更短（每个分支平均约（每个分支平均约812个葡萄糖残基），分子质量更个葡萄糖残基），分子质量更大。大。（三）纤维素（三）纤维素 纤维素是自然界分布最广的多糖，是构成植物细胞壁纤维素是自然界分布最广的多糖，是构成植物细胞壁的主要成分，是植物的支撑物质，在木材中约含的主要成分，是植物的支撑物质，在木材中约含50%50%，亚麻中约含亚麻中约含80%80%，棉花中约含，棉花中约含93%93%。 纤维素分子是由纤维素分子是由- -D- -葡萄糖通过葡萄糖通过- -1，4- -糖苷键连接而糖苷键连接而成的没有分支的长链。成的没有分支的长链。 纯净的纤维素是白色纤维状固体，不溶于水及一般有纯净的纤维素是白色纤维状固体，不溶于水及一般有机溶剂，仅能吸水膨胀，无还原性，在酸和酶的作用机溶剂，仅能吸水膨胀，无还原性，在酸和酶的作用下可以水解生成下可以水解生成- -D- -葡萄糖。葡萄糖。 （四（四) )果胶质果胶质 果胶质可分为三类：果胶质可分为三类：原果胶、可溶性果胶和果胶酸。原果胶、可溶性果胶和果胶酸。 原果胶存在于未成熟的水果和植物茎叶中，它是可原果胶存在于未成熟的水果和植物茎叶中，它是可溶性果胶和纤维素结合而成的高分子化合物，不溶于溶性果胶和纤维素结合而成的高分子化合物，不溶于水。未成熟的水果的坚硬与原果胶的存在有关。原果水。未成熟的水果的坚硬与原果胶的存在有关。原果胶在稀酸和原果胶酶的作用下可转化为可溶性果胶。胶在稀酸和原果胶酶的作用下可转化为可溶性果胶。水果成熟变软与此过程有关。水果成熟变软与此过程有关。 可溶性果胶一般存在于植物细胞壁中，也存在于果可溶性果胶一般存在于植物细胞壁中，也存在于果肉中，它是果胶酸的甲酯，是水溶性溶胶，它在一定肉中，它是果胶酸的甲酯，是水溶性溶胶，它在一定条件下可形成凝胶（胶冻），是制造糖果和果酱的重条件下可形成凝胶（胶冻），是制造糖果和果酱的重要物质。要物质。 果胶酸主要成分为多缩半乳糖醛酸，是细胞间的黏果胶酸主要成分为多缩半乳糖醛酸，是细胞间的黏结物，植物器官的脱落与它的分解有关。结物，植物器官的脱落与它的分解有关。第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢 新陈代谢可归纳为分解代谢（同化作用）和合成代新陈代谢可归纳为分解代谢（同化作用）和合成代谢（异化作用），在分解代谢和合成代谢过程中，都谢（异化作用），在分解代谢和合成代谢过程中，都有物质和能量的代谢。糖代谢是新陈代谢的基础，糖有物质和能量的代谢。糖代谢是新陈代谢的基础，糖代谢可分为分解代谢和合成代谢，糖的分解代谢实质代谢可分为分解代谢和合成代谢，糖的分解代谢实质上是糖的氧化过程，是生物体获得能量的主要过程。上是糖的氧化过程，是生物体获得能量的主要过程。糖分解代谢的主要过程有糖分解代谢的主要过程有无氧分解、有氧分解和磷酸无氧分解、有氧分解和磷酸戊糖途径戊糖途径等。等。物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）小分子小分子 大分子大分子需要能量需要能量释放能量释放能量大分子大分子 小分子小分子 一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解 糖的无氧分解是糖在无氧参与下的不彻底分解过程，糖的无氧分解是糖在无氧参与下的不彻底分解过程，底物脱下的氢不是以氧而是以其它有机物为最终受氢底物脱下的氢不是以氧而是以其它有机物为最终受氢体，又称无氧氧化。主要包括体，又称无氧氧化。主要包括糖酵解和发酵糖酵解和发酵（乳酸发（乳酸发酵和乙醇发酵）。酵和乙醇发酵）。 （一）糖酵解（一）糖酵解 无氧条件下，葡萄糖在细胞内氧化分解为丙酮酸并无氧条件下，葡萄糖在细胞内氧化分解为丙酮酸并释放能量的过程叫做释放能量的过程叫做糖酵解糖酵解（EMP) )。糖酵解在糖酵解在胞液胞液中进行，包括十步连续进行的酶促反应，分三个阶段中进行，包括十步连续进行的酶促反应，分三个阶段介绍。介绍。OHOHHOHHOHHOHCH2OHH 第一阶段第一阶段：葡萄糖磷酸化生成：葡萄糖磷酸化生成1，6- -二磷酸果糖，该二磷酸果糖，该阶段包括阶段包括3步反应。步反应。 1、6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（G - -6- -P)的生成的生成 葡萄糖在己糖激葡萄糖在己糖激酶或葡萄糖激酶的催化下，由酶或葡萄糖激酶的催化下，由ATP提供能量和磷酰基，提供能量和磷酰基，生成生成6- -磷酸葡萄糖。每生成磷酸葡萄糖。每生成1moL6- -磷酸葡萄糖，消耗磷酸葡萄糖，消耗1moLATP，反应不可逆。这是糖酵解过程第一个限速，反应不可逆。这是糖酵解过程第一个限速反应步骤。反应步骤。OHOHHOHHOHHOHCH2OHH+ATP己糖激酶己糖激酶Mg2+OHOHHOHHOHHOHCH2OPO3H2H+ADP葡萄糖葡萄糖6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖磷酸化后不能透过半透膜，防止糖从细胞内向葡萄糖磷酸化后不能透过半透膜，防止糖从细胞内向外渗出，保证了细胞内有足够高的葡萄糖浓度。同时外渗出，保证了细胞内有足够高的葡萄糖浓度。同时磷酸化的葡萄糖储存了一定的能量，有利于葡萄糖的磷酸化的葡萄糖储存了一定的能量，有利于葡萄糖的氧化。氧化。 如果代谢过程从细胞内的淀粉或糖原开始，则淀粉或如果代谢过程从细胞内的淀粉或糖原开始，则淀粉或糖原首先在磷酸化酶的作用下，经磷酸解生成糖原首先在磷酸化酶的作用下，经磷酸解生成1- -磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖（G- -1- -P) )，再在磷酸葡萄糖变位酶的作用下生，再在磷酸葡萄糖变位酶的作用下生成成6- -磷酸葡萄糖，此过程不消耗磷酸葡萄糖，此过程不消耗ATP.(C6H10O5)nnH3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHHOPO3H2HOHHOHCH2OHH1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶OHOHHOPO3H2HOHHOHCH2OHH1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHOHHOHHOHHOHCH2OPO3H2H6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2、6- -磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 6- -磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶催化下转化为酶催化下转化为6- -磷酸果糖。磷酸果糖。 OHOHHOHHOHHOHCH2OPO3H2H6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHCH2OHHH2O3POCH2OHHHHOO6- -磷酸果糖磷酸果糖磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶OHCH2OHHH2O3POCH2OHHHHOO6- -磷酸果糖磷酸果糖OHCH2OPO3H2HH2O3POCH2OHHHHOO1,6- -二磷酸果糖二磷酸果糖ATP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADP 3、1，6- -二磷酸果糖二磷酸果糖（FBP) )的形成的形成 6- -磷酸果糖在磷磷酸果糖在磷酸果糖激酶的催化下，消耗酸果糖激酶的催化下，消耗ATP,生成生成1，6- -二磷酸果糖。二磷酸果糖。反应不可逆，这是糖酵解过程第二个限速反应步骤。反应不可逆，这是糖酵解过程第二个限速反应步骤。 第一阶段主要通过磷酸化使糖活化，如第一阶段主要通过磷酸化使糖活化，如1moL葡萄糖葡萄糖转化为转化为1moL 1，6-二磷酸果糖，消耗二磷酸果糖，消耗2moLATP;如淀如淀粉或糖原的粉或糖原的1moL葡萄糖单位生成葡萄糖单位生成1moL 1，6- -二磷酸果二磷酸果糖糖,消耗消耗1moLATP。 第二阶段：第二阶段：1，6- -二磷酸果糖裂解为磷酸丙糖二磷酸果糖裂解为磷酸丙糖（1moL1，6- -二磷酸果糖二磷酸果糖2moL3- -磷酸甘油醛），包磷酸甘油醛），包括两步反应。括两步反应。 4、1，6- -二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 在醛缩酶的催化下，在醛缩酶的催化下，1，6- -二磷酸果糖裂解为二磷酸果糖裂解为3- -磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。反应是可逆的。反应是可逆的。+ +OHCH2OPO3H2HH2O3POCH2OHHHHOO1,6- -二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶醛缩酶CH2OHCOCH2OPO3H2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛CH2OHCOCH2OPO3H2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 5、磷酸丙糖的互变磷酸丙糖的互变 在磷酸丙糖异构酶的催化下，在磷酸丙糖异构酶的催化下，磷酸二羟丙酮与磷酸二羟丙酮与3- -甘油醛相互转化。反应平衡时，磷甘油醛相互转化。反应平衡时，磷酸二羟丙酮约占酸二羟丙酮约占96%，3- -磷酸甘油醛约占磷酸甘油醛约占4%。 由于下一步反应是从由于下一步反应是从3- -磷酸甘油醛开始进行的，它不磷酸甘油醛开始进行的，它不断被消耗，磷酸二羟又不断地为之补充，因此断被消耗，磷酸二羟又不断地为之补充，因此1moL葡萄糖可生成葡萄糖可生成2moL3- -磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 第三阶段：第三阶段：3- -磷酸甘油醛氧化生成丙酮酸，此阶段包磷酸甘油醛氧化生成丙酮酸，此阶段包括括5 5步反应。步反应。 6、3- -磷酸甘油醛脱氢氧化磷酸甘油醛脱氢氧化 3-3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在3- -磷酸甘磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，脱氢氧化生成含高能磷酸键的油醛脱氢酶的催化下，脱氢氧化生成含高能磷酸键的1 1，3-3-二磷酸甘油酸。脱下的氢由二磷酸甘油酸。脱下的氢由NAD+接受生成接受生成NADH+H+.在无氧的条件下，这些氢用于丙酮酸的加在无氧的条件下，这些氢用于丙酮酸的加氢还原（发酵）。氢还原（发酵）。 CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛+NAD+H3PO4脱氢酶脱氢酶CH2OPO3H2CHCOH1,3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸OPO3H2O+NADH+H+7、3- -三磷酸甘油酸的生成三磷酸甘油酸的生成 1，3- -二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸在磷酸在磷酸甘油酸激酶的催化下，将高能磷酸键的磷酰基转移给甘油酸激酶的催化下，将高能磷酸键的磷酰基转移给ADP,生成生成ATP( (底物水平磷酸化）底物水平磷酸化）CH2OPO3H2CHCOH1,3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸OPO3H2OCH2OPO3H2CHCOH3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOH+ADP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶+ATP 8、2- -磷酸甘油酸的生成磷酸甘油酸的生成 在磷酸甘油酸变位酶的催化在磷酸甘油酸变位酶的催化下，下，3- -磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2- -磷酸甘油酸。磷酸甘油酸。CH2OPO3H2CHCOH3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOHCH2OHHCCOPO3H22- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOH磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成磷酸烯醇式丙酮酸的生成 2- -磷酸甘油酸在烯醇化磷酸甘油酸在烯醇化酶催化下脱水，分子内部能量重新分布，形成含高能酶催化下脱水，分子内部能量重新分布，形成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP).).CH2OHHCCOPO3H22- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+CH2CCOPO3H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸OOH+H2O 10、丙酮酸的生成丙酮酸的生成 在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸键和磷酰基转移给式丙酮酸将高能磷酸键和磷酰基转移给ADP，生成，生成ATP（底物水平磷酸化）；其本身转变为烯醇式丙酮（底物水平磷酸化）；其本身转变为烯醇式丙酮酸，烯醇式丙酮酸很不稳定异构为丙酮酸。反应不可酸，烯醇式丙酮酸很不稳定异构为丙酮酸。反应不可逆，这是糖酵解中第三个限速反应步骤。逆，这是糖酵解中第三个限速反应步骤。CH2CCOPO3H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸OOHCH2CCOH烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸OOH+ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶Mg2+、K+ATPCH2CCOH烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸OOHCH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH 糖酵解小结：糖酵解小结： 糖酵解共糖酵解共1010步反应，三步不可逆，两步消耗步反应，三步不可逆，两步消耗ATP( (共共消耗消耗2moLATP),),始于葡萄糖终于丙酮酸，底物水平磷始于葡萄糖终于丙酮酸，底物水平磷酸化共产生酸化共产生4moL ATP,形成形成2moL（NADH+H+),),生成生成2moLH2O。 由葡萄糖分解为丙酮酸的总反应式为：由葡萄糖分解为丙酮酸的总反应式为：C6H12O6+2H3PO4+2ADP+2NAD+2CH3COCOOH+2ATP+2( (NADH+H+) )+2H2O 由淀粉或糖原的一个葡萄糖单位分解为丙酮酸的总由淀粉或糖原的一个葡萄糖单位分解为丙酮酸的总反应式为：反应式为：C6H12O6+3H3PO4+3ADP+2NAD+2CH3COCOOH+3ATP+2( (NADH+H+) )+2H2O（二）发酵（二）发酵 糖在无氧条件下，分解为丙酮酸，丙酮酸再被还原为糖在无氧条件下，分解为丙酮酸，丙酮酸再被还原为乳酸或乙醇的过程叫做乳酸或乙醇的过程叫做发酵发酵。被还原为乳酸叫。被还原为乳酸叫乳酸发乳酸发酵酵，被还原为乙醇叫，被还原为乙醇叫乙醇发酵乙醇发酵。 1、乳酸发酵乳酸发酵 由糖到丙酮酸的变化与糖酵解相同，生由糖到丙酮酸的变化与糖酵解相同，生成的丙酮酸在无氧条件下，由乳酸脱氢酶催化，加氢成的丙酮酸在无氧条件下，由乳酸脱氢酶催化，加氢还原为乳酸，所需的还原态氢来自糖酵解的第六步。还原为乳酸，所需的还原态氢来自糖酵解的第六步。CH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH+NADH+H+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶CH3CCOH乳酸乳酸OOHH+NAD+ 在动物和少数高等植物细胞液中含有乳酸脱氢酶，人在动物和少数高等植物细胞液中含有乳酸脱氢酶，人和动物剧烈运动时，肌肉组织相对缺氧，糖进行无氧分和动物剧烈运动时，肌肉组织相对缺氧，糖进行无氧分解形成大量乳酸引起肌肉酸痛。解形成大量乳酸引起肌肉酸痛。 刚屠宰后的动物，体内供氧机制虽已停止，但组织细刚屠宰后的动物，体内供氧机制虽已停止，但组织细胞仍在一段时间内进行糖的无氧分解形成乳酸，造成肉胞仍在一段时间内进行糖的无氧分解形成乳酸，造成肉体的温度和酸度升高。体的温度和酸度升高。 乳酸菌可以进行乳酸发酵，把糖转变为乳酸，如泡酸乳酸菌可以进行乳酸发酵，把糖转变为乳酸，如泡酸菜、酸牛奶等，都是利用乳酸发酵。菜、酸牛奶等，都是利用乳酸发酵。 2、乙醇发酵乙醇发酵 葡萄糖经糖酵解形成丙酮酸，丙酮酸在葡萄糖经糖酵解形成丙酮酸，丙酮酸在无氧条件下，由丙酮酸脱羧酶催化分解为乙醛和无氧条件下，由丙酮酸脱羧酶催化分解为乙醛和CO2,乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，加氢还原为乙醇，所需还乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，加氢还原为乙醇，所需还原态氢来自糖酵解第六步反应。原态氢来自糖酵解第六步反应。CH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶CH3C乙醛乙醛HO+CO2乙醛乙醛CH3CHO+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶CH3CHO+NAD+ 动物体内不存在乙醇发酵。高等植物在缺氧条件下能动物体内不存在乙醇发酵。高等植物在缺氧条件下能进行乙醇发酵。如水果、蔬菜等在储藏中，当氧气供应进行乙醇发酵。如水果、蔬菜等在储藏中，当氧气供应不足时，由于乙醇发酵强烈进行而造成霉味；植物种子不足时，由于乙醇发酵强烈进行而造成霉味；植物种子发芽时，如不及时搅拌（增氧、降温），也会因乙醇发发芽时，如不及时搅拌（增氧、降温），也会因乙醇发酵使新芽受害，降低发芽率。微生物进行的乙醇发酵比酵使新芽受害，降低发芽率。微生物进行的乙醇发酵比较普遍，乙醇发酵在食品工业中起着关键性的作用。较普遍，乙醇发酵在食品工业中起着关键性的作用。糖酵解和发酵的反应过程糖酵解和发酵的反应过程（三）糖无氧分解的生理意义（三）糖无氧分解的生理意义 1、虽然糖的无氧分解提供的能量不多，不是生物体、虽然糖的无氧分解提供的能量不多，不是生物体获能的主要形式，但动物的某些组织（表皮、红细胞获能的主要形式，但动物的某些组织（表皮、红细胞和视网膜）主要依靠其提供能量。特别是生物体在特和视网膜）主要依靠其提供能量。特别是生物体在特殊的生理或病理条件下，糖酵解是补能的重要方式。殊的生理或病理条件下，糖酵解是补能的重要方式。 2、是葡萄糖彻底氧化的必经之路。、是葡萄糖彻底氧化的必经之路。 3、提供一些具有反应活性的中间物，为其它有机物、提供一些具有反应活性的中间物，为其它有机物的合成提供重要原料。的合成提供重要原料。 4、提供少量还原态氢，用于其它物质的合成。、提供少量还原态氢，用于其它物质的合成。 二、糖的有氧分解二、糖的有氧分解 糖的有氧分解是糖在有氧条件下，彻底氧化成糖的有氧分解是糖在有氧条件下，彻底氧化成CO2和和H2O并释放大量能量的过程。并释放大量能量的过程。 糖的有氧分解共分糖的有氧分解共分4个阶段：个阶段： 糖酵解，葡萄糖降解为丙酮酸。糖酵解，葡萄糖降解为丙酮酸。 丙酮酸氧化脱羧。丙酮酸氧化脱羧。 三羧酸循环。三羧酸循环。 三羧酸循环脱下的氢进入呼吸链氧化成三羧酸循环脱下的氢进入呼吸链氧化成H2O和和CO2并产生并产生ATP. . （一一）糖有氧分解的反应过程）糖有氧分解的反应过程 第一阶段第一阶段：由葡萄糖（或淀粉、糖原）降解为丙酮：由葡萄糖（或淀粉、糖原）降解为丙酮酸。其化学变化过程与糖酵解完全相同。酸。其化学变化过程与糖酵解完全相同。 第二阶段第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA.第一阶段第一阶段生成的丙酮酸由胞液穿过线粒体膜进入线粒体，在线生成的丙酮酸由胞液穿过线粒体膜进入线粒体，在线粒体内进行氧化脱羧反应，粒体内进行氧化脱羧反应，生成乙酰生成乙酰CoA、CO2和和NADH+H+,反应不可逆，是联系糖酵解和三羧酸循环反应不可逆，是联系糖酵解和三羧酸循环的中间环节。的中间环节。CH3CCO丙酮酸丙酮酸OOH+ CoASH+NAD+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系CH3CO- -SCoA+CO2+NADH+H+乙酰乙酰CoA 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系( (复合体复合体复合体复合体) ) 的组成：由的组成：由的组成：由的组成：由3 3个酶和个酶和个酶和个酶和6 6种辅种辅种辅种辅助因子组成。助因子组成。助因子组成。助因子组成。 酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。酸脱氢酶。酸脱氢酶。酸脱氢酶。 辅助因子：焦磷酸硫胺素（辅助因子：焦磷酸硫胺素（辅助因子：焦磷酸硫胺素（辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPPTPP) ) ) )、硫辛酸、硫辛酸、硫辛酸、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+. 第三阶段第三阶段：乙酰乙酰CoA的彻底氧化的彻底氧化三羧酸循环。三羧酸循环。 该途径在动植物、微生物中普遍存在，它不仅是糖该途径在动植物、微生物中普遍存在，它不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。最终途径。 真核生物的真核生物的TCA发生在线粒体内，原核生物发生在发生在线粒体内，原核生物发生在细胞内膜上，共包括细胞内膜上，共包括8步反应。步反应。 1、柠檬酸的生成柠檬酸的生成 在柠檬酸合成酶的催化下，乙酰在柠檬酸合成酶的催化下，乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸。柠檬酸合成酶受与草酰乙酸缩合成柠檬酸。柠檬酸合成酶受ATPATP、NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoA和长链脂酰和长链脂酰CoA抑制。该反应不可逆，抑制。该反应不可逆，是三羧酸循环的第一个调控、限速步骤。是三羧酸循环的第一个调控、限速步骤。柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶+CoASHCH2COOHCOCOOH草酰乙酸草酰乙酸+CH3CO- -SCoA+H2O乙乙酰辅酶酰辅酶A ACCH2COOHCOOHCH2COOHHO柠檬酸柠檬酸 2、柠檬酸转变为异柠檬酸柠檬酸转变为异柠檬酸 柠檬酸在顺乌头酸酶作用柠檬酸在顺乌头酸酶作用下，下，先脱先脱1分子水变为顺乌头酸，分子水变为顺乌头酸，然后再加然后再加1 1分子水，分子水，转变为异柠檬酸。转变为异柠檬酸。柠檬酸柠檬酸CCH2COOHCOOHCH2COOHHOH2OH2OCCH2COOHCOOHCHCOOH顺乌头酸顺乌头酸CCH2COOHHCOOHCHCOOHHO异柠檬酸异柠檬酸 3、异柠檬酸脱氢脱羧生成、异柠檬酸脱氢脱羧生成- -酮戊二酸（酮戊二酸（6C- -5C) ) 反应反应不可逆不可逆. .CCH2COOHHCOOHCHCOOHHO异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CCH2COOHHCOOHCCOOHO草酰琥珀酸草酰琥珀酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CCH2COOHH2COCOOH- -酮戊二酮戊二酸酸+CO2 4、- -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA - -酮戊二酸酮戊二酸在在- -酮戊二酸脱氢酶系（与丙酮酸脱氢酶系的组成及酮戊二酸脱氢酶系（与丙酮酸脱氢酶系的组成及催化机理相似）的催化下，脱氢脱羧生成含高能硫酯催化机理相似）的催化下，脱氢脱羧生成含高能硫酯键的琥珀酰键的琥珀酰CoA。反应不可逆。反应不可逆。CCH2COOHH2COCOOH- -酮戊二酮戊二酸酸+ CoA- -SH+NAD+- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系CH2COSCoACH2COOH琥珀酰琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+ 5、琥珀酸的生成、琥珀酸的生成 琥珀酰琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，在琥珀酸硫激酶催化下，生成琥珀酸和辅酶生成琥珀酸和辅酶A,并经底物水平磷酸化生成并经底物水平磷酸化生成1分子分子GTP( (相当于相当于ATP，某些植物中可直接生成，某些植物中可直接生成ATP).).CH2COSCoACH2COOH琥珀酰琥珀酰CoACH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸+GDP+H3PO4琥珀酸激酶琥珀酸激酶+CoASH+GTPGTP+ADP ATP+GDP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶6、延胡索酸的生成延胡索酸的生成 在琥珀酸脱氢酶催化下，琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）和脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）和FADH2. .丙二酸是丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸+FAD琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸+FADH27、苹果酸的生成苹果酸的生成 在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加水生成苹果酸。水生成苹果酸。CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸+H2OCH2COOHCHCOOH苹果酸苹果酸HO 8、草酰乙酸的生成草酰乙酸的生成 苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下，苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下，脱氢生成草酰乙酸。脱氢生成草酰乙酸。延胡索酸酶延胡索酸酶CH2COOHCHCOOH苹果酸苹果酸HO+NAD+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶CH2COOHCCOOH草酰乙酸草酰乙酸O+NADH+H+ 生成的草酰乙酸再与乙酰生成的草酰乙酸再与乙酰CoA反应，开始下一轮反应，开始下一轮TCA,每一轮每一轮TCA,氧化分解氧化分解1分子乙酰分子乙酰CoA，产生，产生2分分子子CO2,3分子分子NADH+H+和和1分子分子FADH2.草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoACoASHH2O柠檬酸柠檬酸H2O顺乌头酸顺乌头酸H2O异柠檬酸异柠檬酸CO2- -酮戊二酸酮戊二酸NAD+NADH+H+CoA-SHNAD+CO2NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoAH3PO4GDPATPCoA-SH琥珀酸琥珀酸FADFADH2延胡索酸延胡索酸H2O苹果酸苹果酸NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸NAD+NADH+H+CO2葡萄糖葡萄糖EMP三羧酸循环三羧酸循环( (TCA) )柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 第四阶段：氢的氧化。第四阶段：氢的氧化。代谢过程中从底物脱下的氢原代谢过程中从底物脱下的氢原子，在线粒体中经呼吸链传递，最终与子，在线粒体中经呼吸链传递，最终与O2结合成结合成H2O,并经氧化磷酸化产生并经氧化磷酸化产生ATP. . ( (二）糖有氧分解的生理意义二）糖有氧分解的生理意义（1）糖有氧分解是生物体获得能量的最主要途径。机）糖有氧分解是生物体获得能量的最主要途径。机体所需能量的体所需能量的95%以上来自糖的氧化分解，彻底氧化以上来自糖的氧化分解，彻底氧化成成CO2和和H2O,可净产生可净产生32或或30MoL的的ATP( (见表）。见表）。（2）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的共同途径，也是各类有机物相互转化的枢纽。共同途径，也是各类有机物相互转化的枢纽。反应阶段反应阶段反应名称反应名称生成的能量生成的能量物质物质生成或消耗生成或消耗的的ATP(MoL)ATP(MoL)糖酵解糖酵解葡萄糖葡萄糖G-6-PG-6-P-1-1F-6-PFBPF-6-PFBP-1-13-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1、3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52或或1.521、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2 2丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52三羧酸循环三羧酸循环异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸2 2琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸2 2（FADHFADH2 2) )1.51.52苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸2 2（NADH+HNADH+H+ +) )2.52.52合计合计3232或或30301MoL葡萄糖有氧分解净产生的葡萄糖有氧分解净产生的ATP（3）糖有氧分解的中间物为其它生物物质（脂质、蛋）糖有氧分解的中间物为其它生物物质（脂质、蛋白质、核酸）的合成提供碳架。如白质、核酸）的合成提供碳架。如- -酮酸（丙酮酸、酮酸（丙酮酸、草酰乙酸、草酰乙酸、- -酮戊二酸）可转化为氨基酸（丙氨酸、酮戊二酸）可转化为氨基酸（丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸）；乙酰天冬氨酸、谷氨酸）；乙酰CoA可转化为脂肪酸；可转化为脂肪酸；CO2可参与嘌呤和嘧啶碱的合成；琥珀酰可参与嘌呤和嘧啶碱的合成；琥珀酰CoA可参与叶绿可参与叶绿素和血红素的合成。素和血红素的合成。（4）三羧酸循环中的有机酸（柠檬酸、苹果酸、琥珀）三羧酸循环中的有机酸（柠檬酸、苹果酸、琥珀酸等）以及由此转化成的其它有机酸（酒石酸、草酸、酸等）以及由此转化成的其它有机酸（酒石酸、草酸、乙酸、乳酸、葡萄糖酸等），既是生物氧化的基质，乙酸、乳酸、葡萄糖酸等），既是生物氧化的基质，也是生物一定生长发育时期某些器官中的积累物质。也是生物一定生长发育时期某些器官中的积累物质。 三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径 此途径又叫磷酸己糖旁路（此途径又叫磷酸己糖旁路（HMP) )，是糖代谢的另一，是糖代谢的另一条重要途径，始于条重要途径，始于6- -磷酸葡萄糖，磷酸葡萄糖，在在在在6-6-6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成氢酶催化下形成氢酶催化下形成氢酶催化下形成6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程。磷酸戊糖途径广泛存在酸戊糖为中间代谢物的过程。磷酸戊糖途径广泛存在酸戊糖为中间代谢物的过程。磷酸戊糖途径广泛存在酸戊糖为中间代谢物的过程。磷酸戊糖途径广泛存在于动植物细胞中，在胞液中进行。于动植物细胞中，在胞液中进行。于动植物细胞中，在胞液中进行。于动植物细胞中，在胞液中进行。 （一）磷酸戊糖途径的反应过程（一）磷酸戊糖途径的反应过程（一）磷酸戊糖途径的反应过程（一）磷酸戊糖途径的反应过程 磷酸戊糖途径可分为两个阶段：氧化阶段和还原阶磷酸戊糖途径可分为两个阶段：氧化阶段和还原阶磷酸戊糖途径可分为两个阶段：氧化阶段和还原阶磷酸戊糖途径可分为两个阶段：氧化阶段和还原阶段。段。段。段。 1 1 1 1、氧化阶段（磷酸戊糖的生成）：、氧化阶段（磷酸戊糖的生成）：、氧化阶段（磷酸戊糖的生成）：、氧化阶段（磷酸戊糖的生成）：此阶段包括此阶段包括此阶段包括此阶段包括3 3 3 3步步步步反应，为不可逆过程。反应，为不可逆过程。反应，为不可逆过程。反应，为不可逆过程。NADP+NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶（1）6-6-磷酸葡萄糖脱氢氧化磷酸葡萄糖脱氢氧化 在在6- -葡萄糖脱氢酶催化葡萄糖脱氢酶催化下，下，6- -磷酸葡萄糖脱氢氧化生成磷酸葡萄糖脱氢氧化生成6- -磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯和和NADPH+H+. （2）6-6-磷酸葡萄糖酸内酯水解磷酸葡萄糖酸内酯水解 在在6-6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下，酯酶催化下，6-6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸。萄糖酸。6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O6-磷酸葡萄糖酸内酯酶H+ （3）6-6-磷酸葡萄糖酸氧化脱羧磷酸葡萄糖酸氧化脱羧 在在6-6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，氢酶催化下，6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢、脱羧，生成磷酸葡萄糖酸脱氢、脱羧，生成5-5-磷磷酸核酮糖和酸核酮糖和NADPH+H+. .CO2NADP+NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶O HOHCCCCCCH2OPO3H2HO HHOHO HHHO 2、非氧化阶段、非氧化阶段 此阶段包括此阶段包括三种五碳糖的互换、二分三种五碳糖的互换、二分子五碳糖的基团转移反应、七碳糖与三碳糖的基团转子五碳糖的基团转移反应、七碳糖与三碳糖的基团转移反应、四碳糖与五碳糖的基团转移反应。移反应、四碳糖与五碳糖的基团转移反应。（4）三种五碳糖的互换三种五碳糖的互换5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphate5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphate异构酶异构酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphate差向异构酶差向异构酶（5）二分子五碳糖的基团转移反应二分子五碳糖的基团转移反应5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮醇酶转酮醇酶（6）七碳糖与三碳糖的基团转移反应七碳糖与三碳糖的基团转移反应7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转醛醇酶转醛醇酶4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphate（7）四碳糖与五碳糖的基团转移反应四碳糖与五碳糖的基团转移反应4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphate5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转酮醇酶转酮醇酶糖酵解途径糖酵解途径3 36-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖7-7-磷酸磷酸景天糖景天糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖6-6-磷酸磷酸果糖果糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛6-6-磷酸磷酸果糖果糖3 36-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖酸内酯3NADPH3 36-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸3H2O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖3NADPH3CO2磷酸戊糖途径总反应图磷酸戊糖途径总反应图 由上可见，由上可见，6分子分子G- -6- -P经经HMP途径循环一次，重新途径循环一次，重新生成生成5分子分子G- -6- -P,产生产生6分子分子CO2( (相当于彻底消化相当于彻底消化1分分子子G- -6- -P) )和和12分子分子NADPH+H+,消耗消耗7分子分子H2O. 总反应式如下：总反应式如下：6G- -6- -P+7H2O+12NADP+5G- -6- -P+6CO2+12(NADPH+H+)+H3PO4净反应：净反应： G- -6- -P+7H2O+12NADP+6CO2+12(NADPH+H+)+H3PO4 （二）磷酸戊糖途径的生理意义（二）磷酸戊糖途径的生理意义 1、HMP生成的还原性辅酶生成的还原性辅酶（NADPH) )可参与多种可参与多种代谢反应。代谢反应。 （1）可以供组织中合成代谢的需要，如脂肪酸长链）可以供组织中合成代谢的需要，如脂肪酸长链的生物合成，固醇类化合物的生物合成。的生物合成，固醇类化合物的生物合成。 （2）可保持谷胱甘肽（）可保持谷胱甘肽（GSH) )的还原状态，的还原状态，GSH能能使红细胞膜和血红蛋白上的使红细胞膜和血红蛋白上的巯基巯基免遭氧化破坏，因此免遭氧化破坏，因此缺乏缺乏6- -磷酸葡萄糖脱氢酶的人，因磷酸葡萄糖脱氢酶的人，因NADPH+H+的缺乏，的缺乏，导致活性导致活性GSH含量过低，红细胞易遭破坏而发生溶血含量过低，红细胞易遭破坏而发生溶血性贫血。性贫血。 （3）肝细胞内质网含有以）肝细胞内质网含有以NADPH+H+为供血体的为供血体的加加单氧酶体系单氧酶体系，可参与激素、药物、毒性的生物转化。，可参与激素、药物、毒性的生物转化。 2、HMP中产生的中产生的5- -磷酸核糖是磷酸核糖是核酸生物合成核酸生物合成的必需的必需原料，并且核酸中核糖的分解代谢也可以通过此途径原料，并且核酸中核糖的分解代谢也可以通过此途径进行。核糖类化合物还与光合作用密切相关。进行。核糖类化合物还与光合作用密切相关。 3、通过、通过转酮醇基转酮醇基及及转醛醇基转醛醇基反应使丙糖、丁糖、反应使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖相互转化。戊糖、己糖、庚糖相互转化。 4、 HMP是普遍存在于生物体内的糖代谢途径，是是普遍存在于生物体内的糖代谢途径，是糖主流代谢（糖酵解和有氧氧化途径）的糖主流代谢（糖酵解和有氧氧化途径）的辅助性通辅助性通路路和和戊糖降解戊糖降解的途径。如高等植物在成熟时期，的途径。如高等植物在成熟时期， HMP的代谢量可达的代谢量可达50%；动物体的某些组织（肝、；动物体的某些组织（肝、脂肪组织、骨髓、肾上腺皮质等），脂肪组织、骨髓、肾上腺皮质等）， HMP也很活跃。也很活跃。特别是生物体遇到恶劣环境，受到损伤，染病，使特别是生物体遇到恶劣环境，受到损伤，染病，使主流代谢被阻断时主流代谢被阻断时, HMP进行活跃。进行活跃。 5、在植物中、在植物中4-磷酸赤藓糖与磷酸赤藓糖与3-磷酸甘油酸可合成磷酸甘油酸可合成莽莽草酸草酸，莽草酸可转变成，莽草酸可转变成多酚多酚，也可转变成，也可转变成芳香氨基芳香氨基酸酸（如色氨酸及吲哚乙酸）。（如色氨酸及吲哚乙酸）。第三节第三节 糖的合成代谢糖的合成代谢 一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成 高等植物体内产生葡萄糖的主要途径：高等植物体内产生葡萄糖的主要途径： 1、光合作用光合作用C3途径途径中的中的6- -磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为6- -磷酸葡磷酸葡萄糖，萄糖，6- -磷酸葡萄糖经水解生成葡萄糖。磷酸葡萄糖经水解生成葡萄糖。 2、低聚糖（蔗糖等）和多糖（淀粉等）降解产生葡、低聚糖（蔗糖等）和多糖（淀粉等）降解产生葡萄糖。萄糖。 3、糖异生作用糖异生作用产生葡萄糖。产生葡萄糖。 （一）光合作用（一）光合作用 广义的广义的概念：含光合色素（主要为叶绿素）的植物细概念：含光合色素（主要为叶绿素）的植物细胞和细菌，在日光下利用无机物（胞和细菌，在日光下利用无机物（CO2、H2O、H2S等）等）合成有机物，并释放氧气和其它物质（合成有机物，并释放氧气和其它物质（S S）的过程。）的过程。 狭义的概念：绿色植物活细胞，吸收光能并经过酶的狭义的概念：绿色植物活细胞，吸收光能并经过酶的作用将作用将COCO2 2和和H H2 2O O转变为糖，同时释放氧气的过程。转变为糖，同时释放氧气的过程。 光合作用是将太阳能转变为化学能并储藏在营养物质光合作用是将太阳能转变为化学能并储藏在营养物质中的十分重要的过程。中的十分重要的过程。光能光能叶绿体叶绿体 CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2O氧化作用氧化作用还原作用还原作用 光合作用包括光反应和暗反应两个阶段：光合作用包括光反应和暗反应两个阶段：ADP+PiATPNADP+NADPH+H+H2OO2碳水化合物碳水化合物CO2+H2O光反应光反应暗反应暗反应光能光能1、光反应光反应 是指将太阳能转化为化学能的反应。光和色是指将太阳能转化为化学能的反应。光和色素捕获太阳能，以素捕获太阳能，以ATP和和NADPH+H+的形式转变成化的形式转变成化学能，并释放学能，并释放O2.H2O+NADP+ADP+Pi NADPH+ATP+O2光能光能光合色素光合色素 光反应发生部位：叶绿体的基粒上。反应不受温度影光反应发生部位：叶绿体的基粒上。反应不受温度影响。光反应为暗反应提供响。光反应为暗反应提供同化力同化力（ATP) )和和还原力还原力（NADPH+H+).). ( (1) )光能的吸收和传递光能的吸收和传递 叶绿素的概念：叶绿素的概念：是一些深绿色色素分子的总称。是一些深绿色色素分子的总称。 叶绿素分子中色素分子的分类：叶绿素分子中色素分子的分类：分为分为聚光色素和光聚光色素和光反应中心色素两类。反应中心色素两类。 聚光色素：聚光色素：只能将吸收的光聚集起来传递给作用中只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们心色素，它们无光学活性无光学活性，只能捕捉光能只能捕捉光能，因此叫聚，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫“天天线色素线色素”。包括除作用中心色素以外的。包括除作用中心色素以外的大多数叶绿素大多数叶绿素a、全部叶绿素、全部叶绿素b、类胡萝卜素、类胡萝卜素。 光反应中心色素：光反应中心色素：指具有指具有光学活性光学活性的的特殊状态特殊状态存在的存在的少数叶绿素少数叶绿素a分子。分子。 光学活性光学活性指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的自身的 氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。能转变成电能的性质。特殊状态特殊状态指以水结合起来的叶指以水结合起来的叶绿素绿素a的二聚体，吸收高峰为的二聚体，吸收高峰为680nm,700nm680nm,700nm。 如，如，P680和和P700, , P680为吸收为吸收 680nm可见光的中心色可见光的中心色素；素； P700为吸收为吸收700nm可见光的中心色素。可见光的中心色素。 光照射光照射到聚光色素分子，色素分子吸收光能，接着把光能以到聚光色素分子，色素分子吸收光能，接着把光能以共振的方式传给其它色素分子，最后传给光反应中心共振的方式传给其它色素分子，最后传给光反应中心色素（色素（P680或或P700).). 光反应中心色素吸收光能被激发（光反应中心色素吸收光能被激发（P680P680+或或P700P700+) )，并释放高能电子。光反应中心色素丢失，并释放高能电子。光反应中心色素丢失电子所形成的电子空穴由另一供电子体提供电子来填电子所形成的电子空穴由另一供电子体提供电子来填补，光反应中心色素由激发态恢复到原来的稳定态，补，光反应中心色素由激发态恢复到原来的稳定态，继续吸收光能被激发而重复上述过程。由此光反应中继续吸收光能被激发而重复上述过程。由此光反应中心色素把光能转化为电能。心色素把光能转化为电能。 （2）光合链光合链 光反应中，能量的传递是通过两个不同的色素系统光反应中，能量的传递是通过两个不同的色素系统光系统光系统（PS ) )和和光系统光系统（PS)完成的完成的. .两个光系两个光系统的中心色素吸收可见光，接力式地驱动电子从水分统的中心色素吸收可见光，接力式地驱动电子从水分子出发，经过一系列的电子传递体，最终传递给子出发，经过一系列的电子传递体，最终传递给NADP+,这样的传递体系叫这样的传递体系叫光合电子传递链（光合链）。光合电子传递链（光合链）。 P700质体蓝质体蓝细胞色素细胞色素f质体醌质体醌Q物质物质ADP+PiATP2e-2e-2e-P680光光光光2e-H2O12O22H+2e-2e-Z物质物质2e-铁氧还蛋白铁氧还蛋白2e-2H+NADP+NADPH+H+能能量量坐坐标标光合链组成及电子传递过程光合链组成及电子传递过程PSPS 光合链的构成光合链的构成 见见光合链组成及电子传递过程图。光合链组成及电子传递过程图。 光合链电子的传递光合链电子的传递 见光合链组成及电子传递过程见光合链组成及电子传递过程图。图。 光合磷酸化光合磷酸化 见光合链组成及电子传递过程图。见光合链组成及电子传递过程图。 2、暗反应暗反应 是光反应产生的同化力和还原力将空气中是光反应产生的同化力和还原力将空气中的的CO2还原成糖，最终完成从光能还原成糖，最终完成从光能电能电能活跃化学活跃化学能（能（ATP) )稳定化学能（糖）的转变过程，几乎等同稳定化学能（糖）的转变过程，几乎等同于于CO2的固定。的固定。 暗反应发生的部位：叶绿体的间质中。不需光，但有暗反应发生的部位：叶绿体的间质中。不需光，但有光或无光都可发生。受温度影响，一定温度范围内，光或无光都可发生。受温度影响，一定温度范围内，温度升高，反应速度加快。温度升高，反应速度加快。 暗反应最重要的一步是空气中的暗反应最重要的一步是空气中的CO2被捕获并固定于被捕获并固定于某一受体，根据某一受体，根据CO2被固定形成的第一个产物，分为被固定形成的第一个产物，分为两条主要途径，即两条主要途径，即C3途径途径和和C4途径途径。 （1）C3途径（途径（C3循环）循环） 暗反应中，暗反应中，CO2被固定后的被固定后的第一个产物是三碳物质（磷酸甘油酸），叫第一个产物是三碳物质（磷酸甘油酸），叫C3途径途径（C3循环或卡尔文循环）。循环或卡尔文循环）。具有具有C3C3循环的植物叫循环的植物叫C3植植物。物。C3植物主要是温带植物，如小麦、水稻、大豆和植物主要是温带植物，如小麦、水稻、大豆和烟草等。烟草等。C3循环的化学反应可分循环的化学反应可分3个阶段。个阶段。 第一阶段：羧化阶段（第一阶段：羧化阶段（CO2的固定）的固定） CO2的受体是的受体是1、5- -二磷酸核酮糖，产生的第一个产物二磷酸核酮糖，产生的第一个产物是是3- -磷酸甘油酸，由磷酸甘油酸，由1、5- -二磷酸核酮糖羧化酶（羧基二磷酸核酮糖羧化酶（羧基催化酶）催化。催化酶）催化。 第二阶段：还原及生成糖的阶段第二阶段：还原及生成糖的阶段 3- -磷酸甘油酸消耗磷酸甘油酸消耗ATP,加氢还原成加氢还原成3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (糖酵解第糖酵解第6、7步的逆反步的逆反应）。应）。CH2OPO3H2CHCOH1,3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸OPO3H2OCH2OPO3H2CHCOH3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸OOH+ADP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶+ATPCH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛+NADP+H3PO4脱氢酶脱氢酶CH2OPO3H2CHCOH1,3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸OPO3H2O+NADPH+H+ +OHCH2OPO3H2HH2O3POCH2OHHHHOO1,6- -二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶醛缩酶CH2OHCOCH2OPO3H2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮CH2OPO3H2CHCHOOH3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛 第三阶段：第三阶段：1、5-二磷酸核酮糖再生阶段二磷酸核酮糖再生阶段 3-磷酸甘油醛及磷酸甘油醛及6- -磷酸果糖经丙、丁、戊、己、庚糖磷酸果糖经丙、丁、戊、己、庚糖重新生成重新生成5- -磷酸核酮糖（其催化酶及反应式与磷酸戊糖磷酸核酮糖（其催化酶及反应式与磷酸戊糖途径类似），牵涉到磷酸二羟丙酮途径类似），牵涉到磷酸二羟丙酮（C3) )、4-4-磷酸赤藓磷酸赤藓糖（糖（C4) )、1 1、7-7-二磷酸景天庚酮糖和二磷酸景天庚酮糖和7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖（C C7 7) )、5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和5-5-磷酸木酮糖（磷酸木酮糖（C5）等糖类，）等糖类，完完成循环过程。成循环过程。OHCH2OHHH2O3POCH2OHHHHOO6- -磷酸果糖磷酸果糖OHCH2OPO3H2HH2O3POCH2OHHHHOO1,6- -二磷酸果糖二磷酸果糖ATP果糖果糖-1-1、6 6二二ADP磷酸（酯）酶磷酸（酯）酶21、3- -二二磷酸甘油酸磷酸甘油酸23- -磷酸磷酸甘油酸甘油酸23- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1、6- -二磷酸果糖二磷酸果糖6- -磷酸果糖磷酸果糖葡萄糖葡萄糖转羟乙醛酶、转羟乙醛酶、醛缩酶、其它酶醛缩酶、其它酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖1、5- -二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖2ATP2ADP2NADPH+2H+2NADP+ATPCO2三碳循环（虚线表示未写出的反应）三碳循环（虚线表示未写出的反应）11、5 5二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶果糖果糖-1-1、6-6-二磷酸（酯）酶二磷酸（酯）酶异构酶和磷酸（酯）酶异构酶和磷酸（酯）酶核酮糖核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶 、表示表示3-3-磷酸甘油醛经两磷酸甘油醛经两条途径回到条途径回到5-5-磷酸核酮糖，然后磷酸核酮糖，然后两条途径合并经磷酸化转变为两条途径合并经磷酸化转变为1 1、5-5-二磷酸核酮糖，继续进行二磷酸核酮糖，继续进行COCO2 2的固定、还原等一系列反应使循的固定、还原等一系列反应使循环重复进行。环重复进行。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖HOHOHCCCH2OPO3H2HHOHCH2OCCHO1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖HOHOHCCCH2OPO3H2HHOHCH2OPO3H2CCOCH2OHCOCH2OPO3H2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖7-7-磷酸景天庚磷酸景天庚酮糖酮糖1、7- -二磷酸景二磷酸景天庚酮糖天庚酮糖HOHHOHOHCCCCCH2OPO3H2HOHHCH2OPO3H2CO醛缩酶醛缩酶丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶H2O转转酮酮醇醇酶酶醛醛缩缩酶酶磷酸磷酸酯酶酯酶H2O转酮醇酶转酮醇酶异构酶异构酶差差向向异异构构酶酶葡葡萄萄糖糖从从6-6-磷酸果糖与磷酸果糖与3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛到到5-5-磷酸核酮糖的过程示意图磷酸核酮糖的过程示意图(1)61、5-二磷酸核酮糖+6CO2+6H2O123-磷酸甘油酸(2)123-磷酸甘油酸+12ATP121、3-二磷酸甘油酸+12ADP(3)121、3-二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+123-磷酸甘油醛+12NADP+12H3PO4(4)53-磷酸甘油醛5磷酸二羟丙酮(5)33-磷酸甘油醛+3磷酸二羟丙酮31、6-二磷酸果糖(6)31、6-二磷酸果糖+3H2O36-磷酸果糖+3H3PO4(7)26-磷酸果糖+ 23-磷酸甘油醛25-磷酸木酮糖+24-磷酸赤藓糖(8)24-磷酸赤藓糖+2磷酸二羟丙酮21、7-二磷酸景天庚酮糖(9)21、7-二磷酸景天庚酮糖+2H2O27-磷酸景天庚酮糖+2H3PO4(10)27-磷酸景天庚酮糖+23-磷酸甘油醛25-磷酸核糖+25-磷酸木酮糖（11）25-磷酸核糖25-磷酸核酮糖（12）45-磷酸木酮糖45-磷酸核酮糖（13）65-磷酸核酮糖+6ATP61、5-二磷酸核酮糖+6ADP光合作用三碳循环各反应量的计算光合作用三碳循环各反应量的计算6CO2+18ATP+12NADPH+12H+12H2O6- -磷酸果糖磷酸果糖+18ADP+12NADP+17H3PO4 （2）C4途径途径 （C4循环循环） CO2被固定后生成的第一个被固定后生成的第一个产物是四碳物质（草酰乙酸）的途径。产物是四碳物质（草酰乙酸）的途径。C4C4途径不直接途径不直接产生糖类物质，因此产生糖类物质，因此C4植物兼有植物兼有C4循环和循环和C3循环。循环。 C4植物为热带起源的植物，如高粱、玉米、甘蔗、沙植物为热带起源的植物，如高粱、玉米、甘蔗、沙漠植物等。漠植物等。 C3和和C4植物叶子结构不同，植物叶子结构不同，C4植物的叶子，在维管植物的叶子，在维管束鞘细胞外面包围着排列紧密的叶肉细胞。因此虽然束鞘细胞外面包围着排列紧密的叶肉细胞。因此虽然维管束鞘内富含叶绿体，且比叶肉细胞里的叶绿体大。维管束鞘内富含叶绿体，且比叶肉细胞里的叶绿体大。但由于被排列紧密的叶肉细胞包裹，难于接触到游离但由于被排列紧密的叶肉细胞包裹，难于接触到游离的的CO2, ,无法进行高效的无法进行高效的C3循环。而循环。而C4循环正好在循环正好在C4植植物的叶肉细胞里进行，可以高效地捕捉游离的物的叶肉细胞里进行，可以高效地捕捉游离的CO2, ,运运送的维管束鞘细胞，保证送的维管束鞘细胞，保证C3循环高效进行，以提高光循环高效进行，以提高光合作用效率。合作用效率。 空气中的空气中的CO2首先与受体磷酸烯醇式丙酮酸在叶肉首先与受体磷酸烯醇式丙酮酸在叶肉细胞的叶绿体中反应，细胞的叶绿体中反应，如叶肉细胞中含苹果酸脱氢酶如叶肉细胞中含苹果酸脱氢酶浓度高的植物，将草酰乙酸转变为浓度高的植物，将草酰乙酸转变为L- -苹果酸；苹果酸；如叶肉如叶肉细胞中含丙氨酸及天冬氨酸转氨酶浓度高的植物，将细胞中含丙氨酸及天冬氨酸转氨酶浓度高的植物，将草酰乙酸转变为天冬氨酸。草酰乙酸转变为天冬氨酸。 生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞的叶绿体中穿生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞的叶绿体中穿梭进入维管束鞘细胞细胞的叶绿体中反应，梭进入维管束鞘细胞细胞的叶绿体中反应，凡能利用凡能利用L- -苹果酸作苹果酸作CO2载体的植物，其维管束鞘叶绿体内的载体的植物，其维管束鞘叶绿体内的NADP+专一性苹果酸酶的浓度都较高，能将专一性苹果酸酶的浓度都较高，能将L- -苹果酸苹果酸脱氢、脱羧转变为丙酮酸及脱氢、脱羧转变为丙酮酸及CO2；凡能利用天冬氨酸为凡能利用天冬氨酸为CO2载体的植物，其维管束鞘细胞含有转氨酶，能将载体的植物，其维管束鞘细胞含有转氨酶，能将天冬氨酸转变为草酰乙酸，其中有些植物能将草酰乙天冬氨酸转变为草酰乙酸，其中有些植物能将草酰乙酸进一步转变为苹果酸，将苹果酸再进一步转变为丙酸进一步转变为苹果酸，将苹果酸再进一步转变为丙酮酸和酮酸和CO2,另有少数植物的维管束鞘细胞含有另有少数植物的维管束鞘细胞含有PEP羧羧激酶，能将草酰乙酸转变为激酶，能将草酰乙酸转变为PEP和和CO2.COOHCCH2OPO3H2+CO2+H2OPEP羧化酶羧化酶COOHCOCH2COOH+H3PO4磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP) )草酰乙酸草酰乙酸COOHCOCH2COOH+NADPH+H+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶COOHHOCHCH2COOH+NADP+草酰乙酸草酰乙酸L- -苹果酸苹果酸COOHCOCH2COOHCOOHCHCH3H2N+转氨酶转氨酶COOHCHCH2H2NCOOHCOOHCCH3O+草酰乙酸草酰乙酸丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸丙酮酸丙酮酸 生成的丙酮酸穿过细胞膜，返回叶肉细胞的叶绿体生成的丙酮酸穿过细胞膜，返回叶肉细胞的叶绿体中经中经ATP供能重新生成供能重新生成PEP，从而完成了，从而完成了C4循环过程。循环过程。苹果酸苹果酸+NADP+丙酮酸丙酮酸+ +NADPH+H+CO2酮酸酮酸+ +天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸+ +氨基酸氨基酸转氨酶转氨酶草酰乙酸草酰乙酸+ATP PEP+CO2+ADPPEP羧激酶羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADP+- -专一性苹果酸专一性苹果酸酶酶丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶暗反应的暗反应的C4途径（通过苹果酸作途径（通过苹果酸作CO2载体）载体）磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸CO2piNADPHNADP+ATP+piAMP+ppiNADP+NADPHCO21 1、5-5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛葡萄糖葡萄糖C3循环循环叶肉细胞叶肉细胞维管束维管束鞘细胞鞘细胞空气（空气（CO2) )磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸1 1、5-5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛葡萄糖葡萄糖C3循环循环丙酮酸丙酮酸PEPCO2ATPNAD+NADH+H+CO2NADPHNADP+AMP+ppiATP+piCO2pi叶肉细胞叶肉细胞维管束维管束鞘细胞鞘细胞空气（空气（CO2) )暗暗反反应应C C4 4途途径径（通通过过天天冬冬氨氨酸酸作作C CO O2 2载载体体磷酸烯醇式丙酮酸羧磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶化酶转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶PEPPEP羧激酶羧激酶NADPNADP+ +- -专一性苹果酸专一性苹果酸酶酶丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶 3、光合作用的意义光合作用的意义 （1）光合作用是生物界最大、最基本的生物化学过）光合作用是生物界最大、最基本的生物化学过程，是地球上一切生物体物质转化和能量转化的基础。程，是地球上一切生物体物质转化和能量转化的基础。 （2）光合作用是生物界规模巨大的生物化学过程。）光合作用是生物界规模巨大的生物化学过程。 （3）光合作用是地球上游离态）光合作用是地球上游离态O2的巨大来源。的巨大来源。 （二）糖异生作用（二）糖异生作用 概念：概念：由非糖物质转变为葡萄糖的过程叫糖异生作用由非糖物质转变为葡萄糖的过程叫糖异生作用。 非糖物质包括丙酮酸、甘油、乳酸、草酰乙酸、生糖非糖物质包括丙酮酸、甘油、乳酸、草酰乙酸、生糖氨基酸等。是植物或动物体内多种非糖物质转化为糖氨基酸等。是植物或动物体内多种非糖物质转化为糖的重要途径。的重要途径。6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖葡萄糖磷酸异构酶葡萄糖磷酸异构酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖酵解糖酵解糖异生糖异生丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶ADP+pi ATP CO2PEPPEP羧激酶羧激酶GTP GDPCO2ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADP己糖激酶己糖激酶ATPADP果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶H2OpiH2Opi果糖果糖-1-1、6-6-二二磷酸（酯）酶磷酸（酯）酶葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸（酯）酶磷酸（酯）酶 糖异生作用基本糖异生作用基本是糖酵解的逆反是糖酵解的逆反应，但并非完全应，但并非完全是糖酵解的逆反是糖酵解的逆反应。糖酵解有三应。糖酵解有三步逆反应，释放步逆反应，释放了大量的自由能，了大量的自由能，在细胞内不可能在细胞内不可能逆行，因此这三逆行，因此这三步反应叫步反应叫能障能障,要要绕过能障才能实绕过能障才能实现糖异生。现糖异生。 6- -磷酸葡萄糖转化为葡萄糖与磷酸葡萄糖转化为葡萄糖与1、6- -二磷酸果糖转化为二磷酸果糖转化为6- -磷酸果糖这两步反应由相应的酯酶催化，水解磷酸酯磷酸果糖这两步反应由相应的酯酶催化，水解磷酸酯键来完成反应。键来完成反应。6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+pi 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸（酯）酶磷酸（酯）酶1、6- -二磷酸果糖二磷酸果糖+ +H2O 6- -磷酸果糖磷酸果糖果糖果糖-1-1、6-6-二磷酸（酯）酶二磷酸（酯）酶 丙酮酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸需两个酶催化丙酮酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸需两个酶催化. 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸COO-COCH3+CO2+ATP丙酮酸羧化酶（生物素）丙酮酸羧化酶（生物素）M2+,乙酰乙酰CoACOO-COCH3COO-+ADP+pi 由丙酮酸羧化酶催化，需生物素作辅基，另外要由丙酮酸羧化酶催化，需生物素作辅基，另外要M2+、乙酰乙酰CoA，还需要，还需要ATP. 磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）羧激酶可使草酰乙酸脱）羧激酶可使草酰乙酸脱羧和磷酸化羧和磷酸化COCOO-CH2COO-COO-COPO3H2CH2+GTP+GDP+CO2PEPPEP羧激酶羧激酶 由丙酮酸经丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶由丙酮酸经丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化的两步反应生成磷酸烯醇式丙酮酸的过程叫催化的两步反应生成磷酸烯醇式丙酮酸的过程叫丙酮丙酮酸羧化支路酸羧化支路。 糖酵解在胞质溶胶中进行，而糖酵解在胞质溶胶中进行，而丙酮酸羧化酶在线粒体丙酮酸羧化酶在线粒体内内，所以糖酵解产生的丙酮酸必须先进入线粒体，才，所以糖酵解产生的丙酮酸必须先进入线粒体，才能羧化成草酰乙酸；由于能羧化成草酰乙酸；由于磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在胞质溶胶中胞质溶胶中，因此草酰乙酸必须逸出线粒体进入胞质，因此草酰乙酸必须逸出线粒体进入胞质溶胶中，才能成为磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物，溶胶中，才能成为磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物，但草酰乙酸不能通过线粒体内膜，它可以转变成苹果但草酰乙酸不能通过线粒体内膜，它可以转变成苹果酸（或天冬氨酸、延胡索酸）而后出线粒体，在胞质酸（或天冬氨酸、延胡索酸）而后出线粒体，在胞质溶胶中酶的作用下恢复成草酰乙酸。溶胶中酶的作用下恢复成草酰乙酸。 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CO2+ATP+H2OADP+pi苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶GTPGDP+CO2PEP丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路（线粒体）（线粒体） （胞液）（胞液） 葡萄糖异生在动物界广泛存在，哺乳动物在肝脏中能葡萄糖异生在动物界广泛存在，哺乳动物在肝脏中能进行糖异生作用；进行糖异生作用；动物长时间处于饥饿状态时，必须动物长时间处于饥饿状态时，必须由非糖物质异生为葡萄糖以维持血糖浓度恒定，对保由非糖物质异生为葡萄糖以维持血糖浓度恒定，对保证某些依赖葡萄糖为能源的组织（如脑组织）的功能证某些依赖葡萄糖为能源的组织（如脑组织）的功能具有重要意义；具有重要意义；油料作物种子萌发时，脂肪酸氧化分油料作物种子萌发时，脂肪酸氧化分解产生的乙酰解产生的乙酰CoA经乙醛酸循环转化为琥珀酸，琥珀经乙醛酸循环转化为琥珀酸，琥珀酸经糖异生转变为糖，以供幼苗生长利用；酸经糖异生转变为糖，以供幼苗生长利用；许多果实许多果实在成熟过程中，有机酸减少而糖增加，主要是糖异生在成熟过程中，有机酸减少而糖增加，主要是糖异生作用的结果。作用的结果。 二、蔗糖的生物合成二、蔗糖的生物合成OHHCH2OHOHHHOUTPNHNOOOPOO-OPOO-OPO-OHOOHOHHOPHOHHOHCH2OHH1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ +OO-OHOHOHHOHOHHOHCH2OHHOHHCH2OHOHHHOUDPGNHNOOOPOO-OPOO-UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶POO-HOOPOO-HO+H2O焦磷酸酶焦磷酸酶2pi 1 1、二磷酸尿苷葡萄糖的合成、二磷酸尿苷葡萄糖的合成 （一）蔗糖合成酶途径（一）蔗糖合成酶途径 2 2、蔗糖的合成、蔗糖的合成ADPGUDPGGDPG+果糖果糖蔗糖合成酶蔗糖合成酶ADPUDPGDP+蔗糖蔗糖 （二）磷酸蔗糖合成酶途径（二）磷酸蔗糖合成酶途径