神神经肌肉肌肉组织的一般生理的一般生理110318110318传第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )二、二、NmNm的的CdCd( (简称简称NCd)NCd)三、三、N N干的复合干的复合APAP、外向电流和电紧张、外向电流和电紧张popo、局部、局部popo( (局部局部re)re)、APAP引起的条件引起的条件、NCdNCd的一般特征的一般特征、mCdmCd的局部电流学说的局部电流学说、复合复合APAP的组成的组成、NfNf的分类的分类、双相、双相APAP和单相和单相APAP、概念、概念、T.T.第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、外向电流和电紧张、外向电流和电紧张popo、局部、局部popo( (局部局部re)re)、APAP引起的条件引起的条件第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、外向电流和电紧张、外向电流和电紧张popo1 1、外向电流、外向电流( (内向电流内向电流) ): :凡电流从凡电流从m m内内( (外外) )流向流向m m外外( (内内) )的称（）。的称（）。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、外向电流和电紧张、外向电流和电紧张popo1 1、外向电流、外向电流( (内向电流内向电流) ): : 当电极置于当电极置于NfNf表面时，表面时，StSt电流：电流：在在阳极处阳极处由由m m外流向外流向m m内内( (即存在即存在内向电内向电流流) ) 内向电流所造成的电压降和内向电流所造成的电压降和m m原有的原有的pnpn状态状态( (内负外正内负外正) )是一致的是一致的, ,导致导致m m处于处于hpnhpn状态，显然不易产生状态，显然不易产生APAP，即，即m m的的exyexy。在在阴极处阴极处由由m m内流向内流向m m外外( (即存在即存在外向电外向电流流) ) 外向电流则造成外向电流则造成m m两侧产生内正外负两侧产生内正外负的电压降，与原有的电压降，与原有m m两侧的两侧的popo差相反差相反, ,使使m m处于低处于低pnpn状态，意味着易产生状态，意味着易产生APAP，即，即exyexy。有效有效StSt总是发生在总是发生在阴极部位阴极部位。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、外向电流和电紧张、外向电流和电紧张popo2 2、电紧张、电紧张popo：thth的的StSt作用下，纯属作用下，纯属StSt电流的作用所电流的作用所引起的引起的mpompo变化，通称变化，通称。 电紧张电紧张popo随着随着StSt的增强的增强而增大，并按一般电学规律向而增大，并按一般电学规律向周围扩布，呈指数衰减。电紧周围扩布，呈指数衰减。电紧张张popo呈衰减性扩布，由于其幅呈衰减性扩布，由于其幅度本来就很小，度本来就很小，其扩布距离其扩布距离是十分有限的，这种扩布方式是十分有限的，这种扩布方式称称电紧张性扩布电紧张性扩布。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )1 1、概念、概念: :当当StSt低于低于thth时时, ,被被StSt的的C C虽不产生扩布虽不产生扩布性性AP,AP,但却可使但却可使StSt局局部的部的cmcm对对P PNaNa轻度轻度,使原有的使原有的RPRP轻度减轻度减小小, ,这种这种popo称。称。、局部、局部po(po(局部局部re)re)ththStSt引起的低于引起的低于TPTP的的dpndpn（即局部（即局部popo），称），称局部局部rere或局部或局部exex。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、局部、局部po(po(局部局部re)re)2 2、T.T.：无不应期无不应期；不表现不表现“全或无全或无”现象现象：随强度的：随强度的加大，去极程度也加大；加大，去极程度也加大；电紧张性扩布电紧张性扩布：其幅值随着传播距：其幅值随着传播距离的增加而减小；离的增加而减小；也是也是NaNa+ +clcl开放开放，但达不到，但达不到TPTP水平水平（-55mV-55mV），），NaNa+ +clcl开放数量少；开放数量少；具有总和现象具有总和现象。时间总和：相同的部位连续给予多时间总和：相同的部位连续给予多个个ththStSt，多个局部，多个局部exex叠加一起，当达叠加一起，当达到到TPTP时就产生时就产生APAP。空间总和：相邻部位同时给予多个空间总和：相邻部位同时给予多个ththStSt产生局部产生局部exex，也可叠加起来达，也可叠加起来达TPTP产生产生APAP。thStthSt总和现象总和现象达到达到-55mV-55mV时产生时产生APAP时间性总和时间性总和空间性总和空间性总和第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、局部、局部po(po(局部局部re)re)区别区别；电紧张电紧张popo：完全是由于：完全是由于StSt电流沿电流沿NfNf扩布所造成的。扩布所造成的。( (不分阳极、阴极不分阳极、阴极) )局部局部popo：是局限于阴极部位所产生的一种特异性的负电变化是局限于阴极部位所产生的一种特异性的负电变化. .是是APAP的前身的前身, ,是外向电流所导致的是外向电流所导致的m m的活动结果的活动结果( (即即P PNaNa轻度轻度)看图看图: : 当当StSt很小时很小时, ,阳极和阴极电紧张阳极和阴极电紧张popo几乎完全对称几乎完全对称. .但当但当StSt增强到增强到thth的的60%60%左右时左右时, ,阳极部位仍表现为电紧张阳极部位仍表现为电紧张po,po,而阴极部位则除了包含阴极电紧张而阴极部位则除了包含阴极电紧张popo外外, ,还包含另外成分还包含另外成分, ,即局即局部部po.po.共性共性：幅度可随幅度可随StSt的强弱而增减的强弱而增减作电紧张性扩布作电紧张性扩布. .随随CdCd距离的加大距离的加大电紧张电紧张popo和局部和局部popo逐渐减弱逐渐减弱最后消失最后消失. .3 3、局部、局部popo与电紧张与电紧张po po 的区别与共性：的区别与共性：第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)一、一、APAP的引起的引起(Nm(Nm的产生的产生) )、APAP引起的条件引起的条件2 2、TPTP( (产生产生APAP的另一关键点的另一关键点):):3 3、ionion的的clcl状态状态( (最关键最关键):):1 1、StSt:thSt or thSt(:thSt or thSt(先决条件先决条件):):ththStSt出现轻度出现轻度dpn dpn 局部局部ex(ex(局部局部po) po) 可通过总和现象产生可通过总和现象产生AP。比比RPRP低低101020mV, St 20mV, St 局部局部po ，当，当St=thSt=th时时m m的的PyPy突然突然，NaNa+ +呈现再生式内流，便爆发呈现再生式内流，便爆发APAP。 激活激活:cl:cl开放开放, ,有有ionion流动流动, ,达达TPTP时时, ,大量大量clcl被激活。被激活。 失活失活: cl: cl关闭关闭, ,无无ionion流动流动, ,任何任何StSt都不能激活。都不能激活。 关闭关闭( (休息休息): cl): cl处于关闭状态处于关闭状态, ,没有没有ionion移动移动, ,给予适当给予适当StSt可开放。可开放。StSt目录第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)二、二、NmNm的的CdCd( (简称简称Cd)Cd)、NCdNCd的一般特征的一般特征CdCd的定义被局限于的定义被局限于mm在同一在同一NCNC范围内的扩布范围内的扩布, ,如涉及两个如涉及两个C C则称则称tt.tt.1 1、生理完整性生理完整性：f f被切断或用机械压力、冷冻、电流、化学药被切断或用机械压力、冷冻、电流、化学药品等因素引起局部机能改变，则品等因素引起局部机能改变，则mm不能不能CdCd。2 2、双向双向CdCd：mm沿沿f f向两侧方向向两侧方向CdCd。（。（mm的的tttt是单向的）。是单向的）。3 3、非递减性非递减性或或“全或无全或无”现象现象 ：锋：锋popo的幅度和的幅度和CdCd速度不因速度不因CdCd距离的增距离的增加而减少。加而减少。4 4、绝缘性绝缘性：在：在N N干内包含许多干内包含许多f f，各自，各自CdCd本身的本身的m m ，保证，保证NrNr的的精确性。（主要是髓鞘的作用）。精确性。（主要是髓鞘的作用）。5 5、相对不疲劳性相对不疲劳性：与：与MuMu比较而言。如在适宜条件下，以比较而言。如在适宜条件下，以50-10050-100次次/s/s的电脉冲连续的电脉冲连续St9St91212小时，小时，NfNf仍可产生和仍可产生和Cdm Cdm 。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)二、二、NmNm的的CdCd( (简称简称Cd)Cd)、mCdmCd的局部电流学说的局部电流学说(ex(ex的的Cd)Cd)1 1、StSt使局部使局部exex。2 2、exex部位部位m m极性倒转。极性倒转。3 3、exex与未与未exex部位产生局部电流。部位产生局部电流。 方向方向m m外：未外：未exex部位部位 ex ex部位。部位。m m内：内： ex ex部位部位未未exex部位。部位。4 4、未、未exex部位产生外向部位产生外向电流电流dpn dpn 达达TPTP产生产生APAP。5 5、以此类推向前推进。、以此类推向前推进。传导机制：局部电流传导机制：局部电流第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)二、二、NmNm的的CdCd( (简称简称Cd)Cd)、mCdmCd的局部电流学说的局部电流学说(ex(ex的的Cd)Cd)1 1、无髓鞘、无髓鞘Nf:Nf:近距离局部电流近距离局部电流；是连续而均匀的。；是连续而均匀的。2 2、有髓鞘、有髓鞘Nf:Nf:远距离局部电流远距离局部电流( (跳跃式跳跃式) )。( (速度快速度快) ) 。有有不连续的髓鞘。不连续的髓鞘。 低电阻的郎飞氏结。低电阻的郎飞氏结。传导方式传导方式目录第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)三、三、N N干的复合干的复合APAP、概念：、概念：N N干上记录到的干上记录到的APAP叫复合叫复合AP.AP. ( (即即N N干中许多干中许多NfAPNfAP的总和的总和).).在单根在单根NfNf和和N N干上记录到的干上记录到的APAP有不同的意义。有不同的意义。、T.：每根：每根Nf的的exy和和exCd速度都不一样。速度都不一样。 ex快慢与快慢与th有关：有关：th低的先低的先ex，th高的后高的后ex exCd速度与速度与f成正相关系成正相关系第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)三、三、N N干的复合干的复合APAP、复合、复合APAP的组成的组成1 1、N N干的干的thStthSt、最大、最大StSt、超最大、超最大StSt。 如以不断增强的各个电如以不断增强的各个电StSt作用于作用于N N干，可看到干，可看到APAP从无到有并逐渐增大，直至达到最大的幅度。从无到有并逐渐增大，直至达到最大的幅度。 该现象同全或无定律并不矛盾。该现象同全或无定律并不矛盾。 这是这是NN干是由许多干是由许多exthexth不同的不同的NfNf组成，组成，thStthSt仅仅能使能使N N干中干中thth最低的一类最低的一类NfexNfex。随着。随着StSt的增强，的增强，thth较高的较高的f f先后被激活，刚能导致所有的先后被激活，刚能导致所有的f f都都exex的的StSt为为最最大大StSt。超过最大超过最大StSt者为者为超最大超最大StSt。此时。此时APAP的幅度不的幅度不在增加。在增加。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)三、三、N N干的复合干的复合APAP 、复合、复合APAP的组成的组成2 2、复合、复合APAP的分离的分离用超最大用超最大StSt，StNStN干，当记录电极靠近干，当记录电极靠近StSt点时，所记点时，所记录到的复合录到的复合APAP系一简单的负系一简单的负popo。如记录电极渐次移离。如记录电极渐次移离StSt点，则可发现点，则可发现APAP被分解成若干成分。这是被分解成若干成分。这是不同不同NfNf上的上的APAP以不同的速度以不同的速度CdCd，CdCd的越远，分离越明显。的越远，分离越明显。3 3、NmNm的的CdCd速度、速度、ff及及exthexth之间的关系：之间的关系：f f越粗，其越粗，其thth越低，越低， Cd Cd速度越快；速度越快；f f越细，其越细，其thth越高，越高， Cd Cd速度越慢。速度越慢。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)三、三、N N干的复合干的复合APAP对哺乳动物的对哺乳动物的NfNf，常用以下两种分类方法。，常用以下两种分类方法。、NfNf的分类的分类1 1、根据电生理特征的分类根据电生理特征的分类：主要依据主要依据mm的的CdCd速度速度和和后后popo的差异的差异分为三类：分为三类：A A（44个亚型）、个亚型）、B B、C C2 2、根据根据f的分类的分类：主要依据：主要依据f f的的不同不同分为四类：分为四类：、。上述两种分法各有侧重。习惯上：第一种常用于传出上述两种分法各有侧重。习惯上：第一种常用于传出f f分类；第二种常用于传入分类；第二种常用于传入f f分类。但实际应用时常有重分类。但实际应用时常有重叠，往往并无严格区分。叠，往往并无严格区分。此外，通常以此外，通常以6 6m m为界，为界，6 6m m以上者称大以上者称大f f（或粗（或粗f f）；）； 6 6m m以下者称小以下者称小f f（或细（或细f f）；）；第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)三、三、N N干的复合干的复合APAP、双相、双相APAP和单相和单相APAP1 1、双相双相AP ：由于记录方法的不同，由于记录方法的不同，APAP可有双相、单相之分可有双相、单相之分在在N N干上放置一对记录电干上放置一对记录电极极a a和和b b，静息时两电极下，静息时两电极下为等值正为等值正popo，记录不出，记录不出popo。1 1、双相双相AP ：当在当在N N干一端进行干一端进行StSt时，表现为时，表现为负电变化的负电变化的APAP由由StSt点开始从左点开始从左向右向右CdCd，当当APCdAPCd到到a a极部位时，极部位时，a a、b b间出现间出现popo差，差，b b为正、为正、a a为负，为负，示波器扫描线向上偏转；示波器扫描线向上偏转；当当APAP继继续续CdCd到到a a、b b两电极下或两电极两电极下或两电极之间时，之间时，a a、b b又处于等又处于等popo状态，状态，扫描回到基线；当扫描回到基线；当APAP进一步推进一步推进到进到b b电极部位时，电极部位时，a a、b b间又出间又出现现popo差，差，a为正、为正、b为负，与为负，与popo到到达达a a极时相反，扫描线向下偏转。极时相反，扫描线向下偏转。其后，记录又回到零位。如此其后，记录又回到零位。如此获得的呈双相变化的记录就称获得的呈双相变化的记录就称为双相为双相APAP。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第四节第四节 AP AP的引起和的引起和CdCd机制机制(Nm(Nm的产生和的产生和Cd)Cd)三、三、N N干的复合干的复合APAP在在N N干上也放置一对记录电极，干上也放置一对记录电极，但但a a极置于无损伤部位，极置于无损伤部位，b b极部极部位则予于损伤或阻断。显然，位则予于损伤或阻断。显然，在进行在进行StSt以前就能记录到以前就能记录到a a为为正，正，b b为负的损伤为负的损伤popo，当，当N N干一干一端进行端进行StSt时，时，a a极的极的popo变化实变化实际上是由于负际上是由于负popo抵消了损伤抵消了损伤popo所致，当所致，当APCdAPCd至至b b极时，由于极时，由于b b极部位已丧失了极部位已丧失了exyexy，不再引，不再引起起popo变化，因此，整个记录呈变化，因此，整个记录呈现为单相现为单相APAP。1 1、单相单相AP ：目录、双相、双相APAP和单相和单相APAP第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt属于属于C C之间的之间的exttextt， 有两条途径：有两条途径： N NN N递质递质CC（N N、MuMu的的tttt）化学性联系：化学性联系： 体液体液内分泌腺内分泌腺horChorC缝隙连接：缝隙连接：e.g.e.g.：N N元间、元间、hmchmc间。间。 其连接处是低电阻，直接其连接处是低电阻，直接CdexCdex，就象一个，就象一个C C一样。一样。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的ttttN N和和MuMu是两种不同的是两种不同的titi，在，在NfNf与与MuCMuC之间并无原生质的之间并无原生质的联系，然而联系，然而N Nm却可引起却可引起MuSoMuSo。这是通过。这是通过NMuNMu发生接发生接触的地方来进行的。此地方叫触的地方来进行的。此地方叫突触突触( (SySy) )(or NMu(or NMu接点接点 or or 运动终板运动终板) )SySy: :信息信息tttt的机能联系部位称。的机能联系部位称。运动终板运动终板:N:N与与MuMu间信息间信息tttt的机能联系部位称。的机能联系部位称。（终末下方是特化的肌（终末下方是特化的肌f f部分，此处膨大，呈椭圆形的部分，此处膨大，呈椭圆形的板状称。）板状称。）第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt一、一、SySy的结构的结构光镜 电镜 模式1 1、SySy前成分前成分( (指指SySy前终末前终末):):运运动动NfNf末末梢梢反反复复分分支支并并脱脱去去髓髓鞘鞘成成为为非非常常纤纤细细的的裸裸露露末末梢梢. .SySy前前m m.(.(终末终末m m、Nm)Nm)SySy囊囊泡泡：量量多多，500500，内内含含AChACh。一一个个囊囊泡泡含含10103 310104 4个个AChACh分子分子并以囊泡为单位释放并以囊泡为单位释放AChACh（称量子释放）。（称量子释放）。线粒体线粒体、轴浆轴浆。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt一、一、SySy的结构的结构2 2、SySy后成分后成分: :SySy后后 m m.(.(终终 板板 m m、 终终 m m、MuCm)CMuCm)C向向内内凹凹入入, ,形形成成许许多多小小皱壁皱壁, ,意在增加接触面积。意在增加接触面积。终终m m存存在在AChACh受受体体（N N2 2受受体体），能能与与AChACh发发生生特特异异性性结结合合。无无电压性门控性钠通道。电压性门控性钠通道。线粒体线粒体、肌浆肌浆。 光镜 电镜 模式第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt一、一、SySy的结构的结构3 3、SySy间隙间隙: :约约50-6050-60nmnm。含含有有基基质质。其其中中含含有有糖糖PrPr和和唾唾液液酸酸，属属CofCof，与与一一般般的的C C间隙相通。间隙相通。含含有有AChEAChE( (乙乙酰酰胆胆碱碱脂脂酶酶) )，在在终终m m表表面面, ,特特别别是是其其皱皱壁壁处处. .光镜 电镜 模式第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt二、二、N-MuN-Mu接头处的接头处的exttextt过程过程1 1、过程、过程：exexNN终末终末CaCa+ +内流内流释放释放AchAChAchACh受受体结合体结合后后mdpnmdpn终板终板popoAPAPMuSoMuSo1 1、过过程程第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt二、二、N-MuN-Mu接头处的接头处的exttextt过程过程1 1、中和、中和囊泡表面囊泡表面( (或前或前m)m)的的负电菏负电菏; ;2 2、降低、降低N N末梢里末梢里的的粘度。粘度。一次一次APAP可可释放释放200200300300个囊泡个囊泡1 1、过过程程当当NmNm传到轴突末传到轴突末(Sy(Sy终末、前终末、前m)m)mCamCa2 2clcl开放，开放，m m外外CaCa2 2向向m m内流动内流动接头前接头前m m内囊泡移动、融合、破裂，内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AchAch迅速移到终迅速移到终m m与与N N2 2型受体结型受体结合，受体蛋白分子构型改变合，受体蛋白分子构型改变终终m m对对NaNa、K K ( (尤其是尤其是)P)PNaNa终板终板mdpnmdpn形成终板形成终板popo（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌电紧张性扩布至肌m m使相邻肌使相邻肌mdpndpn达到达到TPTP爆发肌爆发肌cmcmAPAP整整BMCMCexex一个囊泡的递质含一个囊泡的递质含量是量是SySy前终末递质前终末递质释放量的基本单位，释放量的基本单位，这样的一个单位称这样的一个单位称量子量子，这种释放方，这种释放方式叫式叫。( (这种以量子为基本这种以量子为基本单位释放的方式叫单位释放的方式叫量子式释放量子式释放。) )是是局部局部popo，其大小决定，其大小决定于于AchAch的量的量第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt二、二、N-MuN-Mu接头处的接头处的exttextt过程过程当当NmNm传到轴突末传到轴突末(Sy(Sy终末、前终末、前m)m)mCamCa2 2clcl开放，开放，m m外外CaCa2 2向向m m内流动内流动接头前接头前m m内囊泡移动、融合、破裂，内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AchAch迅速移到终迅速移到终m m与与N N2 2型受体结型受体结合，受体蛋白分子构型改变合，受体蛋白分子构型改变终终m m对对NaNa、K K ( (尤其是尤其是)P)PNaNa终板终板mdpnmdpn形成终板形成终板popo（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌电紧张性扩布至肌m m使相邻肌使相邻肌mdpndpn达到达到TPTP爆发肌爆发肌cmcmAPAP整个整个MBCMBCexex局部电局部电流大于相流大于相邻部位的邻部位的th2-3th2-3倍，倍，足以使足以使MuCmMuCmexexN-MuN-Mu接头处的接头处的exCdexCd过程过程mCamCa2 2clcl开放，开放，m m外外CaCa2 2向向m m内流动内流动囊泡移动、融合、破囊泡移动、融合、破裂，释放裂，释放AChAChAChACh受体结合，受体结合，构型改变构型改变终板终板m m对对P PNaNa1 1、过过程程N-MuN-Mu接头处的接头处的exCdexCd过程过程mCamCa2 2clcl开放，开放，m m外外CaCa2 2向向m m内流动内流动接头前接头前m m内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AChACh与终板与终板m m上的上的N N2 2受体结合，受体蛋白分子构型改变受体结合，受体蛋白分子构型改变终板终板m m对对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa)Py)Py第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt二、二、N-MuN-Mu接头处的接头处的exttextt过程过程2 2、微、微EPPEPP和和EPPEPPEPPEPP是一种局部是一种局部po,po,以电紧张的方式扩布到周围肌以电紧张的方式扩布到周围肌CmCm。微终板微终板popo( (未传来未传来m):m):由于运动由于运动N N元的轴突能不断合元的轴突能不断合成成AChACh并贮于囊泡并贮于囊泡, ,囊泡集中到终末内囊泡集中到终末内, ,因过剩因过剩, ,即使无即使无mm也会随机地有个别囊泡破裂也会随机地有个别囊泡破裂, ,释放释放AChACh到终到终m,m,使终使终m m出现短暂出现短暂dpn(dpn(即振幅约即振幅约0.5mV0.5mV的全或无式的的全或无式的dpn)dpn)这种这种popo变化称变化称。微微EPP终板终板po(EPP)po(EPP)( (传来传来mm后出现的后出现的popo变化变化):Nm):Nm使运动使运动N N末梢释放末梢释放ACh,AChACh,ACh立即与终立即与终m m受体结合使受体结合使P PNaNa,导致终导致终m m | RP|,RP|,出现比微出现比微EPPEPP大得多的大得多的dpn,dpn,其振幅为几十其振幅为几十mV,mV,这种这种dpn podpn po称称。EPP特特征征2 2、微、微EPPEPP和和EPPEPP EPPEPP的特征的特征：无无“全或无全或无”现象；现象；无不应期；无不应期；有总和现象；有总和现象；EPPEPP的大小与的大小与AchAch释放量呈正相关。释放量呈正相关。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt三、三、N N、MuttT.MuttT.：1 1、一对一的一对一的tttt。来一个。来一个exex就产生一次就产生一次SoSo。2 2、单向单向tttt。前前m m释放递质，后释放递质，后m m有受体。有受体。3 3、exex在此易出现在此易出现时间延搁时间延搁(Sy(Sy延搁延搁) )。需。需0.50.51ms1ms。4 4、高敏感性高敏感性。易受化学因素的影响（箭毒、。易受化学因素的影响（箭毒、AChEAChE、有、有机磷农药）。机磷农药）。5 5、总和现象总和现象。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt四、四、AchAch的失活：的失活：终终mdpnmdpn过程总共只有过程总共只有2ms2ms，这意味着到达终板区的，这意味着到达终板区的AChACh必然被迅速地清除。必然被迅速地清除。有有2 2方面途径：方面途径：1 1、有少量有少量AChACh扩散到终板区以外扩散到终板区以外。由于一般肌。由于一般肌m m对对AChACh不敏感，只有终不敏感，只有终m m的的11，扩散的扩散的AChACh就失去作用。就失去作用。2 2、迅速被迅速被AChEAChE水解为醋酸和胆碱。胆碱被水解为醋酸和胆碱。胆碱被SySy前终末重前终末重新摄入成为新摄入成为AChACh再合成的原料。再合成的原料。这种这种AChACh的失活机制保证了的失活机制保证了exex由由N N到到MuMu的忠实的忠实tttt，即一，即一次次NmNm必然引起一次必然引起一次MumMum，二者保持一对一的关系。，二者保持一对一的关系。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第五节第五节 ex ex由由N N向向MuMu的的tttt目录五、影响五、影响N-MuN-Mu接头处兴奋传递的因素：接头处兴奋传递的因素：阻断阻断AChACh受体受体：箭毒和：箭毒和银环蛇毒，肌松剂（驰肌银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘）。碘）。抑制胆碱酯酶活性抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。：有机磷农药，新斯的明。自身免疫性疾病自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏：重症肌无力（抗体破坏AChACh受体）受体），肌无力综合征（抗体破坏，肌无力综合征（抗体破坏N N末梢末梢CaCa2+2+clcl）。）。接头前接头前mAChmACh释放释放：肉毒杆菌中毒。：肉毒杆菌中毒。 第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理 Muti Muti可分三类可分三类: :第六节第六节 Mu Mu的的SoSoBMBMhmhm平滑肌平滑肌呈横纹，总称横纹肌呈横纹，总称横纹肌存在于内脏存在于内脏onon壁。壁。e.g.:bve.g.:bv、胃、肠、膀胱、胃、肠、膀胱、子宫壁子宫壁ect.ect.共同的生理特性：共同的生理特性：1 1、能发生、能发生exex。 2 2、能发生、能发生SoSo。其中其中BMBM的数量最多，在人体约占体重的的数量最多，在人体约占体重的404045%45%。本节着重讨论迄今研究得较充分、系统的本节着重讨论迄今研究得较充分、系统的BMBM的的SoSo机制。机制。第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第六节第六节 Mu Mu的的SoSo一、一、BMCBMC的结构的结构MuMu组成组成肌束肌束肌肌f f( (肌肌C)C)肌肌原原f肌肌管管S肌球肌球Pr(Pr(肌凝肌凝Pr)Pr)杆状部杆状部横横 桥桥与细肌丝结合与细肌丝结合具有具有ATPEATPE的活性的活性肌肌微微丝丝粗丝粗丝: :细丝细丝: :肌动肌动Pr(Pr(肌纤肌纤Pr):Pr):有结合位点有结合位点原肌球原肌球Pr(Pr(原肌凝原肌凝Pr):Pr):盖结合位点盖结合位点肌钙肌钙Pr(Pr(原宁原宁Pr):Pr):球形球形. .有三个亚型有三个亚型I IC:C:双负电荷双负电荷T T横管横管(T(T管管) )纵管纵管(L(L管管) )MuMu组成组成肌束肌束肌肌f f( (肌肌C)C)肌肌原原f肌肌管管S肌球肌球PrPr( (肌凝肌凝Pr)Pr)杆状部杆状部横横 桥桥与细肌丝结合与细肌丝结合具有具有ATPEATPE的活性的活性肌肌微微丝丝粗丝粗丝: :细丝细丝: :肌动肌动Pr(Pr(肌纤肌纤Pr):Pr):有结合位点有结合位点原肌球原肌球Pr(Pr(原肌凝原肌凝Pr):Pr):盖结合位点盖结合位点肌钙肌钙Pr(Pr(原宁原宁Pr):Pr):球形球形. .有三个亚型有三个亚型横管横管(T(T管管) )纵管纵管(L(L管管) )IC:双负电荷双负电荷T、肌原、肌原f:f:f f状，状，约约1m,1m,沿肌沿肌f f纵向平行排列纵向平行排列, ,贯穿贯穿C C全长全长.1.1个肌个肌C C内内, ,数量可多达上千条数量可多达上千条. .1 1、光镜观察光镜观察：经染色后的肌：经染色后的肌C C纵切面上，每一条肌原纵切面上，每一条肌原f f在光镜下都呈现有规则的明暗交替，这就是在光镜下都呈现有规则的明暗交替，这就是“横纹横纹”的的成因。成因。、A A带带( (暗带暗带) ): :由于对减性染料有很强的亲和力由于对减性染料有很强的亲和力, ,具双具双折光性而呈暗色。其中央部分有一段着色较淡，称折光性而呈暗色。其中央部分有一段着色较淡，称H H带带。H H带正中又有一条着色较深的间线，称带正中又有一条着色较深的间线，称M M线线。、I I带带( (明带明带) ): :对减性染料无对减性染料无亲和力亲和力, ,呈单折光性。呈单折光性。着色淡，着色淡，显得较透亮。显得较透亮。I I带正中有一条着带正中有一条着色较深的间线称色较深的间线称Z Z线线，它将，它将I I带带分成两半。分成两半。肌节肌节：两条相邻的：两条相邻的Z Z线之间的节段称线之间的节段称。包括包括1 1个个A A带和两侧各带和两侧各1/21/2的的I I带。肌节是肌带。肌节是肌C C的基本功的基本功能单位，其长度取决于能单位，其长度取决于MuSoMuSo或或dodo状态而变动于约状态而变动于约1.51.53.5m3.5m之间。之间。、肌原、肌原f:f:一、一、BMCBMC的结构的结构、肌原、肌原f:f:2 2、电镜电镜(EM)(EM)观察观察：进一步发现，：进一步发现，A A带和带和I I带又由更微细带又由更微细的的PrPr微丝微丝( (肌微丝肌微丝) )构成。都呈纵向平行排列。构成。都呈纵向平行排列。、粗丝粗丝：约约100100，长约，长约1.51.5m。只存在于。只存在于A A带内。带内。、细丝细丝：约约5050，长约，长约1.95m1.95m。由。由Z Z线伸出，纵贯线伸出，纵贯I I带全长，并伸长至带全长，并伸长至A A带部位带部位, ,与粗丝呈交错对插。当与粗丝呈交错对插。当MuSoMuSo时，时，A A带的长度一般保持不变，而带的长度一般保持不变，而I I带和带和H H带变短。带变短。一、一、BMCBMC的结构的结构、肌管、肌管S(S(内内mS):mS):是指环绕在每一条肌原是指环绕在每一条肌原f f周围的周围的m m状微管结构。由结构、功能上都状微管结构。由结构、功能上都独立的独立的T T管管S S和和L L管管S S两部分组成。两部分组成。1 1、T T管管：由肌：由肌m m在在Z Z线水平向线水平向C C内凹入而形成。其走向与肌原内凹入而形成。其走向与肌原f f的长的长轴垂直，经分支，在肌原轴垂直，经分支，在肌原f f之间形成环形管。同一水平的之间形成环形管。同一水平的T T管之间管之间以及以及T T管和肌管和肌C C的表面间互相沟通。因此，的表面间互相沟通。因此，T T管管S S实际上是实际上是C C间隙在间隙在C C内的延续。内的延续。功能功能：它：它Cd exCd ex深入深入C C内部，从而引起肌原内部，从而引起肌原f f各段同时各段同时SoSo。2 2、L L管管：是围绕肌原：是围绕肌原f f的另一套相互的另一套相互吻合的微管吻合的微管S S。在发生上相当于一般。在发生上相当于一般C C的滑面内质网。的滑面内质网。L L管在管在Z Z线附近管腔变宽并相互吻合，线附近管腔变宽并相互吻合，形成形成终池终池( (终末池终末池、钙池钙池) )。终池是贮。终池是贮存（约存（约90%90%以上）和释放以上）和释放CaCa+的地方。的地方。分属分属2 2个肌节的相邻两个终池，其间个肌节的相邻两个终池，其间隔以隔以T T管形成所谓管形成所谓三联体三联体（三联管结三联管结构构），是），是Mu ex-soMu ex-so的关键结构。的关键结构。MuSoMuSo之前，总是先引起之前，总是先引起exex，然后由，然后由exex触发触发SoSo机制，引起机制，引起SoSo。二、二、ex-soex-so：ex-so： 肌肌m m的电变化和肌节的机械缩短之间所存的电变化和肌节的机械缩短之间所存在的中介性过程。在的中介性过程。、exex通过通过ttCdttCd到肌到肌C C深部。深部。二、二、ex-soex-so：ex-soex-so主要通过主要通过三个过程三个过程来完成。来完成。、T T管的电变化导致终末管的电变化导致终末池释放池释放CaCa+。其结构基础是其结构基础是三联管三联管；CaCa+是是耦联因子，耦联因子，起关键性作用。起关键性作用。、MuSoMuSo后后CaCa+被摄回被摄回L L管管S S。 1. .兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 2. 2.肌丝滑行肌丝滑行骨骼肌收缩机制骨骼肌收缩机制、exex通过通过ttCdttCd到肌到肌C C深部。深部。、T T管的电变化导致终末池释放管的电变化导致终末池释放CaCa+。当肌当肌C C被被exex时，肌时，肌m m上的上的APAP可沿可沿T T管管m m传传至至C C深部深部，直至三，直至三联体附近。（联体附近。（T T管管m m也可产生以也可产生以NaNa+内流为基础的内流为基础的APAP。）。）APAP传到传到C C深部后，引起终池深部后，引起终池m m某些带电基团的位移，使某些带电基团的位移，使m m对对P PCaCa突然突然，CaCa+顺顺CcgCcg由终池向肌浆（由终池向肌浆（ CaCa+ 100 100倍）扩散，当倍）扩散，当CaCa+扩散到粗、细丝交错区时，就和细丝扩散到粗、细丝交错区时，就和细丝上的特异上的特异PrPr（肌钙（肌钙PrPr）结合，从而触发）结合，从而触发SoSo机制。机制。二、二、ex-soex-so：、MuSoMuSo后后CaCa+被摄回被摄回L L管管S S。L L管管m m含含CaCa泵，是一种泵，是一种CaCa+-Mg-Mg+依赖式依赖式ATPEATPE，现可被提，现可被提纯。它占纯。它占L L管管mPrmPr总量的总量的60%60%。MuSoMuSo后，后，CaCa泵在泵在CaCa+和和MgMg+存在的情况下，分解存在的情况下，分解ATPATP并获能，用以将并获能，用以将CaCa+由肌浆由肌浆逆逆CcgCcg运回运回L L管管S S。随着肌浆中随着肌浆中CaCa+原先和肌钙原先和肌钙PrPr结合的结合的CaCa+重新解离，重新解离，于是出现于是出现MudoMudo。 Mudo Mudo需要消耗能量。需要消耗能量。二、二、ex-soex-so：第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第六节第六节 Mu Mu的的SoSo三、三、MuSoMuSo的滑行学说：的滑行学说：主要内容主要内容：当：当MuSoMuSo时，并未发生肌微丝或其它有形结时，并未发生肌微丝或其它有形结构的缩短，而只是发生了细丝在粗丝之间的滑行。构的缩短，而只是发生了细丝在粗丝之间的滑行。其方式是其方式是：细丝和粗丝的某些特异：细丝和粗丝的某些特异PrPr分子之间发生可分子之间发生可逆性的相互作用，反复将由逆性的相互作用，反复将由Z Z线发出的细丝推向线发出的细丝推向A A带中带中央，结果使央，结果使Z Z线互相靠拢，肌小节变短，于是出现整个线互相靠拢，肌小节变短，于是出现整个肌肌C C乃至整块乃至整块MuMu缩短。缩短。三、三、MuSoMuSo的滑行学说：的滑行学说： 首先介绍滑行学说的首先介绍滑行学说的分子基础分子基础、肌微丝的分子组成、肌微丝的分子组成: :组成粗、细丝的组成粗、细丝的PrPr分子及其特性是不同的。分子及其特性是不同的。1 1、粗丝、粗丝：由：由肌球肌球PrPr组成。每条组成。每条粗丝约含粗丝约含200-300200-300个肌球个肌球PrPr分子。分子。每个分子由一条每个分子由一条为为15-2015-20的的长杆状主干和具有长杆状主干和具有2 2个个“头头”的的球头部组成。整个分子长约球头部组成。整个分子长约15001500。整个分子以。整个分子以M M线为界，线为界，分属分属M M线两侧的各半个肌节，呈线两侧的各半个肌节，呈对称分布，主干聚集成束，形对称分布，主干聚集成束，形成粗丝的主轴，其尾部朝向成粗丝的主轴，其尾部朝向M M线，线，球头部一律指向球头部一律指向Z Z线，并相隔一线，并相隔一定间距，有规则地露出主轴表定间距，有规则地露出主轴表面，称为面，称为横桥横桥。M1m=100万万m=100亿亿;1m=1万万;1nm=10 1m=1000mm1000m 1000nm 10三、三、MuSoMuSo的滑行学说：的滑行学说：、肌微丝的分子组成、肌微丝的分子组成: :横桥的主要生物化学特性横桥的主要生物化学特性：在一定条件下可和细丝上的肌在一定条件下可和细丝上的肌动动PrPr分子发生分子发生可逆性的结合可逆性的结合，然后向然后向M M线方向摆动，拖动细线方向摆动，拖动细丝向丝向A A带中央滑行。带中央滑行。具有具有ATPEATPE的作用的作用。在和肌动。在和肌动PrPr结合结合时被激活，水解时被激活，水解ATPATP，释放能，释放能量。量。M1m=100万万m=100亿亿;1m=1万万;1nm=10 1m=1000mm1000m 1000nm 101、粗丝、粗丝：三、三、MuSoMuSo的滑行学说：的滑行学说：、肌微丝的分子组成、肌微丝的分子组成: :2 2、细丝、细丝：主要由三种：主要由三种PrPr组成。组成。肌动肌动PrPr: :原肌球原肌球PrPr: :肌钙肌钙PrPr: :( (有三个亚型有三个亚型) )均嵌在肌动均嵌在肌动PrPr双螺旋结构的双螺旋结构的凹槽中。凹槽中。60%60%，其单体呈球状，其单体呈球状，但在但在MuMu中聚合成双螺旋结构，成为细丝的主干。中聚合成双螺旋结构，成为细丝的主干。肌动肌动PrPr能和能和肌球肌球PrPr发生相互作用，直接与滑行过程有关，合称发生相互作用，直接与滑行过程有关，合称。.原肌球原肌球PrPr: :在在MuMu静息时位于肌动静息时位于肌动PrPr和横桥之间和横桥之间, , 起阻止二者结合的作用起阻止二者结合的作用. .肌钙肌钙PrPr: :实际上是实际上是CaCa+受体。受体。 (C (C亚单位有双负电荷，每个亚单位有双负电荷，每个C C亚亚 单位分子最多可与单位分子最多可与4 4个个CaCa+结合。结合。) )PrPr的分类的分类：SoPrSoPr：rPrrPr：这这2 2种种PrPr起了起了r r、控制控制SoPrSoPr结合结合的作用，的作用，合合称称。三、三、MuSoMuSo的滑行学说：的滑行学说：、肌丝滑行过程肌丝滑行过程: :1 1、T T管电变化管电变化促使终池促使终池m m上的上的钙钙clcl开放开放，终池内的，终池内的CaCa2+2+释出释出，肌，肌浆中浆中CaCa2+2+，并，并扩散扩散到细丝的到细丝的CaCa2+2+受体（肌钙受体（肌钙PrPr）部位，因）部位，因其亚单位其亚单位C C中有一些带双负电荷的结合位点，使得足量的中有一些带双负电荷的结合位点，使得足量的CaCa2+2+与与之之结合结合，引起自身，引起自身构象构象的的改变改变。2 2、肌钙肌钙PrPr构象的变化引起构象的变化引起原肌球原肌球PrPr位置位置的的变化变化，消除了对横，消除了对横桥与肌动桥与肌动PrPr结合的空间障碍。结合的空间障碍。3 3、肌动肌动PrPr结合结合作用位点作用位点一经一经暴露暴露，横桥横桥端部的作用点便有可端部的作用点便有可能立即和它能立即和它结合结合，同时横桥，同时横桥催化催化ATPATP水解，释放能量供滑行之水解，释放能量供滑行之需。需。4 4、横桥一经和肌动横桥一经和肌动PrPr结合即向结合即向M M线方向线方向摆动摆动，导致细丝被拉向，导致细丝被拉向A A带中央，一次拉动细丝滑行的距离是有限的，但因一次摆动带中央，一次拉动细丝滑行的距离是有限的，但因一次摆动后，横桥又和细丝脱开，摆向后，横桥又和细丝脱开，摆向Z Z线方向，再和细丝的另一些作线方向，再和细丝的另一些作用位点结合，通过如此反复的结合、摆动、用位点结合，通过如此反复的结合、摆动、解离、再结合解离、再结合，便，便可使肌可使肌f f明显明显缩短缩短。按任意键飞入横桥摆动动画肌节肌节缩短缩短= =肌肌C CSoSo牵拉细肌丝朝肌节中央牵拉细肌丝朝肌节中央滑行滑行横桥横桥摆动摆动横桥横桥与结合位点与结合位点结合结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白原肌球蛋白位移位移，暴露暴露细肌丝上的细肌丝上的结合位点结合位点CaCa2 2+ +与肌钙蛋白与肌钙蛋白结合结合肌钙蛋白的肌钙蛋白的构型改变构型改变T T管管电电变化促使终池变化促使终池m m上的钙上的钙clcl开放开放终池内的终池内的CaCa2 2+ +进入进入肌浆肌浆、肌丝滑行过程、肌丝滑行过程运动运动NImNIm传至末梢传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+PyPy增加增加 Ca Ca2+2+内内流入流入N N末梢内末梢内接头前接头前m m内囊泡内囊泡向前向前m m移动、融合、破裂移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板与终板m m受体结合受体结合受体构型改变受体构型改变终板终板m m对对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的的PyPy增加增加产生终板产生终板po(EPP)po(EPP)EPPEPP引起肌引起肌mAPmAP肌肌mAPmAP沿横管沿横管m m传至三联管传至三联管终池终池m m上的钙上的钙clcl开放开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙与肌钙PrPr结合结合 引起肌钙引起肌钙PrPr的构型改变的构型改变原肌凝原肌凝PrPr发生位移发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合激活激活ATPEATPE作用作用, ,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短= =肌肌C SoC So小结：小结：BMSo全过程全过程1.1.exCdexCd2.2.ex-Soex-So（肌丝滑行）（肌丝滑行）运动运动NImNIm传至末梢传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+PyPy增加增加 Ca Ca2+2+内内流入流入N N末梢内末梢内接头前接头前m m内囊泡内囊泡向前向前m m移动、融合、破裂移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板与终板m m受体结合受体结合受体构型改变受体构型改变终板终板m m对对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的的PyPy增加增加产生终板产生终板po(EPP)po(EPP)EPPEPP引起肌引起肌mAPmAP肌肌mAPmAP沿横管沿横管m m传至三联管传至三联管终池终池m m上的钙上的钙clcl开放开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙与肌钙PrPr结合结合 引起肌钙引起肌钙PrPr的构型改变的构型改变原肌凝原肌凝PrPr发生位移发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合激活激活ATPEATPE作用作用, ,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短= =肌肌C SoC So小结：小结：BMSo全过程全过程1.1.exCdexCd2.2.ex-Soex-So（肌丝滑行）（肌丝滑行） 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明: : 1.1.肌肌C C SoSo时时肌肌原原f f的的缩缩短短, ,并并不不是是肌肌丝丝本本身身缩缩短短, ,而而是是细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央( (粗粗肌肌丝丝内内) )滑滑行行。因因相相邻邻Z Z线线靠靠近近, ,即即肌肌节节缩缩短短；暗暗带带长长度度不不变变, ,即即粗粗肌肌丝丝长长度度不不变变；从从Z Z线线到到H H带带边边缘缘的的距距离离不不变变, ,即即细肌丝长度不变细肌丝长度不变; ; 明带和明带和H H带变窄。带变窄。 2.2.横横桥桥的的循循环环摆摆动动，细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央( (粗粗肌肌丝丝内内) )滑滑行行，滑滑行行中中由由于于MuMu的的负负荷荷而而受受阻，便产生张力。阻，便产生张力。 3.3.横横桥桥的的循循环环摆摆动动在在MuMu中中是是非非同同步步地地，从而从而MuMu产生恒定的张力和连续的缩短。产生恒定的张力和连续的缩短。 4.4.横横桥桥循循环环摆摆动动的的参参与与数数目目及及摆摆动动速速率率，是是决决定定MuMu缩缩短短程程度度、速速度度和和肌肌张张力力的的关关键键因因素。素。 第二章第二章 N Mu ti N Mu ti的一般生理的一般生理第六节第六节 Mu Mu的的SoSo三、三、MuSoMuSo的滑行学说：的滑行学说：、BM doBM do机制机制: :ex-so后后肌肌mpo rpn终池终池m对对Ca2+Py肌浆网肌浆网mCa2+泵激活泵激活肌浆网肌浆网mCa2+Ca2+与肌钙与肌钙PrPr解离解离原肌凝原肌凝PrPr复盖复盖横桥结合位点横桥结合位点BM do四、四、BM SoBM So的的形式形式（或（或机械变化机械变化） ( (一一)So)So形式形式1 1. .等长等长SoSo与等张与等张SoSo（是（是MuSoMuSo的基本形式）的基本形式）（离体（离体BMSoBMSo时，可根据其长度有无缩短分为两种）时，可根据其长度有无缩短分为两种） 等长等长SoSo: :MuSoMuSo时时, ,只有张力增加而长度不变的只有张力增加而长度不变的So,So,称为等长称为等长SoSo。 等张等张SoSo: :MuSo时时, ,只有长度缩短而张力不变的只有长度缩短而张力不变的So,So,称为等张称为等张SoSo。 注：注：等长等长SoSo和等张和等张SoSo与与MuSo时所遇到的负荷大小有关时所遇到的负荷大小有关: : 当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时, ,出现等张出现等张SoSo； 当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时, ,出现等长出现等长SoSo； 正常人体正常人体BMBM的的SoSo大多是混合式的大多是混合式的, ,而且总是等长而且总是等长SoSo在前在前, ,当当肌张力增加到超过后负荷时肌张力增加到超过后负荷时, ,才出现等张才出现等张SoSo。在整体内在整体内, ,无单纯的等长或等张无单纯的等长或等张So,So,只是偏重于一种形式。只是偏重于一种形式。e.g.e.g.：肢体自由屈伸主要是等张：肢体自由屈伸主要是等张SoSo；用力握拳主要是等长；用力握拳主要是等长So So 。 ( (一一)So)So形式形式 2.2.单单SoSo与复合与复合So:So: 单单SoSo：MuMu受到一次受到一次StSt，引起一次，引起一次SoSo和和dodo的过程。的过程。在生理实验中所描记的在生理实验中所描记的SoSo曲线，可分为曲线，可分为三个时期三个时期：潜伏期潜伏期：从：从StSt开始到开始到SoSo开始这一段无明显外部表现的时间称。开始这一段无明显外部表现的时间称。（即（即exex的产生、的产生、CdCd、tttt、ex-soex-so所耗费的时间。）所耗费的时间。）SoSo期期：由：由MuMu开始开始SoSo到到SoSo达到高峰，这段时间称。达到高峰，这段时间称。（即长度缩短或张力强高的时间。曲线较陡）（即长度缩短或张力强高的时间。曲线较陡）dodo期期：从：从SoSo高峰开始，曲线较缓慢地下降高峰开始，曲线较缓慢地下降至基线，是长度和张力恢复过程称。至基线，是长度和张力恢复过程称。蛙的腓肠肌，潜伏期约占蛙的腓肠肌，潜伏期约占10ms10ms，SoSo期约期约50ms50ms，dodo期约期约60ms60ms。整个单整个单SoSo历时约历时约0.11s0.11s。 ( (一一)So)So形式形式 2.2.单单SoSo与复合与复合So:So: MuSo MuSo与与StIStI的关系：的关系：随随StIStI由低到高逐渐增强时，由低到高逐渐增强时，MuSoMuSo也出现由无到有，由小到大，最后达到了最大幅度，这也出现由无到有，由小到大，最后达到了最大幅度，这时时StIStI再增加，再增加，MuSoMuSo幅度也不再幅度也不再。 形态学证明：每个运动形态学证明：每个运动N N元的轴突分成许多末梢分支，每一分支通常分别元的轴突分成许多末梢分支，每一分支通常分别支配一条肌支配一条肌f f。生理学上把一个运动生理学上把一个运动N N元和它所支配的全部肌元和它所支配的全部肌f f，合称为一个，合称为一个运动单位运动单位。 一块一块MuMu有很多运动单位，有的多达有很多运动单位，有的多达430430个（猫腓肠肌）。一个运动单位支个（猫腓肠肌）。一个运动单位支配许多肌配许多肌f f，少则，少则1010条肌条肌f f（人眼球外肌），多达（人眼球外肌），多达2 2千条（人小腿肌）。千条（人小腿肌）。 thSt thSt只能引起少数只能引起少数thth最低的运动单位最低的运动单位exex。随着。随着StSt增强，引起较多的，增强，引起较多的，以至全部运动单位以至全部运动单位exex。能使全部运动单位能使全部运动单位exex的最小的最小I I的的StSt叫叫最大最大StSt（顶顶StSt）。）。大于最大大于最大StSt叫叫超最大超最大StSt。超最大超最大StSt将不能继续增高将不能继续增高SoSo幅度。幅度。 ( (一一)So)So形式形式 2.2.单单SoSo与复合与复合So:So: 复合复合SoSo（MuSoMuSo与与StfrStfr的关系）的关系）: :MuMu受到连续受到连续St ，前，前一次一次SoSo和和dodo尚未结束，新的尚未结束，新的SoSo在此基础上出现的过程。在此基础上出现的过程。StfrStfr：单位时间内：单位时间内StSt的次数。的次数。 不完全强直不完全强直SoSo: :当新当新St落在前一次落在前一次SoSo的的dodo期期, ,所出现的所出现的强而持久的强而持久的SoSo过程称。过程称。 StfrStfr 完全强直完全强直SoSo: : 当新当新St落在前一次落在前一次SoSo的缩短期的缩短期, ,所出现所出现的强而持久的的强而持久的SoSo过程称。过程称。 StfrStfr 机制机制: :强直强直SoSo是各次单是各次单SoSo的机械叠加现象的机械叠加现象 ( ( 并非并非APAP的叠加，的叠加，APAP始终是分离的始终是分离的) )，所以，所以, ,强直强直SoSo的的SoSo幅度幅度和和SoSo力比单力比单SoSo大。大。( (二二) )影响影响SoSo因素因素 1.1.前前负负荷荷：SoSo前前就就加加在在MuMu上上的的负负荷荷称称。 前前负负荷荷肌肌节节初初长长度度粗粗细细肌丝的重叠程度肌丝的重叠程度肌张力。肌张力。 肌肌节节最最适适初初长长（2.0-2.22.0-2.2 m m）时时，粗粗细细肌肌丝丝重重叠叠佳佳，肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力最最大大；大大于于最最适适初初长长时时，粗粗细细肌肌丝丝重重叠叠，肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力；小小于于最最适适初初长长时时，粗粗细细肌肌丝丝重重叠叠，肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力虽然虽然，但不如最适初长时。，但不如最适初长时。 前前负负荷荷或或肌肌节节最最适适初初长长或或肌张力肌张力。 2.2.后后负负荷荷：MuMu开开始始SoSo后后才才遇遇到到的的负荷称。负荷称。 在在等等张张SoSo条条件件下下观观察察负负荷荷对肌缩张力和速度的影响。对肌缩张力和速度的影响。 后后负负荷荷为为00肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力最最小小；后后负负荷荷肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力；后后负负荷荷肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和张力和张力。 后后负负荷荷过过大大，虽虽肌肌缩缩张张力力，但但肌肌缩缩速速度度、幅幅度度，不不利利作作功功；后后负负荷荷过过小小，虽虽肌肌缩缩速速度度、幅幅度度，但但肌肌缩缩张张力力，也不利作功也不利作功。曲线曲线1 1：张力：张力- -速度曲线速度曲线曲线曲线2 2：速度：速度张力张力= =功率功率 3.3.肌肌缩缩能能力力：是是指指与与负负荷荷无无关关、决决定定肌肌缩缩效效应的内在特性。应的内在特性。 肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力； 肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。 决定肌缩效应的内在特性主要是：决定肌缩效应的内在特性主要是： .ex-so .ex-so期间胞浆内期间胞浆内CaCa2+2+的水平；的水平； . .肌球肌球PrPr的的ATPEATPE活性。活性。 调节和影响肌缩效应内在特性的因素：调节和影响肌缩效应内在特性的因素： 许许多多N N递递质质、体体液液物物质质、病病理理因因素素和和药药物物。如如：甲甲状状腺腺素素和和体体育育锻锻炼炼能能提提高高hmhm肌肌球球PrPr的的ATPEATPE活活性性，增增强强hm hm SoSo力力。老老年年人人因因hmhm肌肌球球PrPr分分子子结结构构的的改改变变，ATPEATPE活性降低，活性降低，hm Sohm So力减弱。力减弱。结束结束