第四章第四章 病病 毒（毒（virusesviruses）第一节第一节 病毒的形态结构与化学组成病毒的形态结构与化学组成第二节第二节 病毒的增殖病毒的增殖第三节第三节 病毒的种类病毒的种类第四节第四节 亚病毒亚病毒1 1、非细胞结构，基本化学组分是蛋、非细胞结构，基本化学组分是蛋白质和核酸，只含一种类型的核酸，白质和核酸，只含一种类型的核酸，DNADNA或者或者RNARNA。2 2、个体极其微小，在电镜下可见。、个体极其微小，在电镜下可见。其大小用纳米表示。其大小用纳米表示。3 3、专性活细胞内寄生，只能在特定、专性活细胞内寄生，只能在特定的活寄主细胞中生活。的活寄主细胞中生活。4 4、对一般抗生素不敏感。、对一般抗生素不敏感。病毒的基本特征：病毒的基本特征：IvanovskyBeijerinkWendell Stanley应用应用昆虫病毒用于生物防治。昆虫病毒用于生物防治。病毒在基因工程中作为载体。病毒在基因工程中作为载体。病毒可用于疾病防治。病毒可用于疾病防治。第一节第一节 病毒的形态结构与化学组成病毒的形态结构与化学组成一、病毒的大小与形态一、病毒的大小与形态病毒大小的测量单位是病毒大小的测量单位是纳米（纳米（nmnm）。病毒的病毒的基本形态基本形态为球状（腺病毒）、杆状为球状（腺病毒）、杆状（TMV)TMV)、蝌蚪状（、蝌蚪状（T T偶数噬菌体）。也有子偶数噬菌体）。也有子弹状、丝状、砖状等形态。弹状、丝状、砖状等形态。此外，还有包涵体（此外，还有包涵体（inclusion bodyinclusion body）。）。二、病毒的结构二、病毒的结构病毒粒子（病毒粒子（virus particlevirus particle）: :指成熟的、结构完整的、有感染指成熟的、结构完整的、有感染性的单个病毒，性的单个病毒，又称病毒粒、病又称病毒粒、病毒颗粒、病毒体（毒颗粒、病毒体（virionvirion） 。（一）病毒的基本结构（一）病毒的基本结构( (二）病毒壳体的对称性二）病毒壳体的对称性三、病毒的化学组成三、病毒的化学组成（一）核酸（一）核酸核酸是病毒遗传信息的载体，其化学成核酸是病毒遗传信息的载体，其化学成分为：分为：DNADNA或或 RNA RNA。核酸类型：核酸类型：1 1、单链、单链DNADNA（ssDNAssDNA） 2 2、双链、双链DNADNA（dsDNAdsDNA） 3 3、单链、单链RNARNA（ssRNAssRNA） 4 4、双链、双链RNARNA（dsRNAdsRNA）核酸有线状和环状形式核酸有线状和环状形式(二二)、病毒的蛋白质、病毒的蛋白质作用：作用：1 1、结构功能。、结构功能。2 2、吸附。、吸附。3 3、参与病毒大分子合成。、参与病毒大分子合成。4 4、破坏宿主细胞膜与细胞壁。、破坏宿主细胞膜与细胞壁。(三三)、其它成分、其它成分复杂病毒（如包膜病毒）还含复杂病毒（如包膜病毒）还含有有脂类、糖类脂类、糖类等。等。第二节第二节 病毒的增殖病毒的增殖 病毒的增殖病毒的增殖（viral multiplication）是是病毒基因组复制与表达的结果，它不病毒基因组复制与表达的结果，它不同于其它生物的繁殖方式，又称为同于其它生物的繁殖方式，又称为病病毒的复制毒的复制（viral replication）。 病毒的种类很多，它们的增殖方病毒的种类很多，它们的增殖方式既有共性又有各自的特点，这里拟式既有共性又有各自的特点，这里拟以研究得最为深入的以研究得最为深入的E.coli E.coli T T偶数噬偶数噬菌体为代表，讲述病毒的增殖过程，菌体为代表，讲述病毒的增殖过程，其它病毒则介绍其增殖特点。其它病毒则介绍其增殖特点。植物病毒增殖过程特点：植物病毒增殖过程特点：1 1、它们一般无特殊吸附结构，故、它们一般无特殊吸附结构，故只能以被动方式侵入，如可借昆虫（蚜虫等）只能以被动方式侵入，如可借昆虫（蚜虫等）刺吸式口器刺破植物表面侵入，借植物天然刺吸式口器刺破植物表面侵入，借植物天然创口或人工嫁接时的创口侵入。创口或人工嫁接时的创口侵入。2 2、在植物组织中，则可借细胞间连丝实现、在植物组织中，则可借细胞间连丝实现病毒粒的扩散和传播。病毒粒的扩散和传播。3 3、与噬菌体不同的是，植物病毒必须在侵、与噬菌体不同的是，植物病毒必须在侵入宿主细胞后才脱去衣壳即脱壳入宿主细胞后才脱去衣壳即脱壳(uncoating)(uncoating)。脊椎动物病毒增殖过程的特点：脊椎动物病毒增殖过程的特点：1 1、大多数动物病毒无吸附结构的分化。少、大多数动物病毒无吸附结构的分化。少数病毒如流感病毒在其包膜表面长有柱状或数病毒如流感病毒在其包膜表面长有柱状或蘑菇状的刺突，可吸附在宿主细胞表面的粘蘑菇状的刺突，可吸附在宿主细胞表面的粘蛋白受体上。蛋白受体上。2 2、吸附后，病毒可通过胞饮、包膜融入细、吸附后，病毒可通过胞饮、包膜融入细胞膜或特异受体的转移等作用，侵入细胞中，胞膜或特异受体的转移等作用，侵入细胞中，接着发生脱壳、核酸复制和衣壳蛋白合成，接着发生脱壳、核酸复制和衣壳蛋白合成，装配，成熟及释放。装配，成熟及释放。昆虫病毒增殖过程的特点：昆虫病毒增殖过程的特点： 多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多角形的包涵体称为多角体光镜下呈多角形的包涵体称为多角体（polyhedronpolyhedron），其内包裹着数目不等），其内包裹着数目不等的病毒粒。的病毒粒。 多角体可在细胞核或细胞质内形成，多角体可在细胞核或细胞质内形成，功能是保护病毒粒免受外界不良环境的功能是保护病毒粒免受外界不良环境的破坏。破坏。第三节第三节 病毒的种类病毒的种类1 1、人类和脊椎动物病毒、人类和脊椎动物病毒2 2、植物病毒、植物病毒3 3、昆虫病毒、昆虫病毒4 4、噬菌体、噬菌体第四节第四节 亚病毒因子亚病毒因子一、类病毒一、类病毒 类病毒（类病毒（viroidviroid）由）由T.O.DienerT.O.Diener在在19711971年发现年发现马铃薯纺锤形块茎病类病毒（马铃薯纺锤形块茎病类病毒（PSTVPSTV）。）。 类病毒的特点：类病毒的特点：1 1、结构简单，只含、结构简单，只含RNARNA一种成分，目前只在植物一种成分，目前只在植物体中发现，核酸为裸露的环状体中发现，核酸为裸露的环状ssRNAssRNA。2 2、类病毒、类病毒RNARNA可侵染寄主，侵入后能自我复制，可侵染寄主，侵入后能自我复制，不需要辅助病毒。不需要辅助病毒。3 3、严格专性寄生在活细胞内。、严格专性寄生在活细胞内。二、卫星病毒二、卫星病毒 基因组缺损、需要依赖辅助病毒，基因组缺损、需要依赖辅助病毒，基因才能复制和表达，才能完成增殖基因才能复制和表达，才能完成增殖的亚病毒因子。的亚病毒因子。 如丁型肝炎病毒（如丁型肝炎病毒（hepatitis D hepatitis D virusvirus，HDVHDV）必须利用乙型肝炎病毒）必须利用乙型肝炎病毒（HBVHBV）的包膜蛋白才能完成复制周期。）的包膜蛋白才能完成复制周期。 三、卫星三、卫星RNA(RNA(拟病毒拟病毒) ) 卫星卫星RNA(satRNA(satRNARNA）是一类寄生于辅助病毒壳体）是一类寄生于辅助病毒壳体内，必须依赖辅助病毒才能复制的内，必须依赖辅助病毒才能复制的RNARNA分子片断。分子片断。 卫星卫星RNARNA在许多植物病毒中发现，在许多植物病毒中发现，19811981年首次在绒年首次在绒毛烟的斑驳病毒（毛烟的斑驳病毒（VTMoVVTMoV）中分离到。）中分离到。 VTMoV VTMoV核心中除核心中除含有大分子线状含有大分子线状ssRNA ssRNA （RNARNA1 1）外，还含有环状）外，还含有环状ssRNAssRNA（RNARNA2 2）及其线状形式（）及其线状形式（ RNA RNA3)3)，后两者即，后两者即为卫星为卫星RNA RNA 。实验证明，只有当。实验证明，只有当RNARNA1 1（辅助病毒）与（辅助病毒）与RNARNA2 2 或或RNARNA3 3（卫星（卫星RNA RNA ）合在一起才能感染和复）合在一起才能感染和复制，单独不能复制。制，单独不能复制。 但是卫星但是卫星RNA RNA 能影响其辅助病毒在宿主中感染寄能影响其辅助病毒在宿主中感染寄主的症状。主的症状。 四、朊病毒四、朊病毒 朊病毒（朊病毒（prionprion）是一类具有侵染性、不含核）是一类具有侵染性、不含核酸，并能在宿主细胞内复制的小分子无免疫性疏酸，并能在宿主细胞内复制的小分子无免疫性疏水水蛋白质蛋白质。如人的库鲁病（。如人的库鲁病（KuruKuru）、羊搔痒病）、羊搔痒病（scrapie in sheepscrapie in sheep）、疯牛病（）、疯牛病（mad cow mad cow diseasedisease）等的病原体为朊病毒，这些疾病潜伏期）等的病原体为朊病毒，这些疾病潜伏期长，对中枢神经系统的功能有严重的影响。长，对中枢神经系统的功能有严重的影响。 1982 1982年，美国科学家年，美国科学家S.B.PrusinerS.B.Prusiner在研究羊在研究羊搔痒病病原体时发现朊病毒，并因此获得搔痒病病原体时发现朊病毒，并因此获得19971997年年诺贝尔生理学和医学奖。诺贝尔生理学和医学奖。 朊病毒通常借食物进入消化道，再经淋巴系朊病毒通常借食物进入消化道，再经淋巴系统侵入大脑。统侵入大脑。