第四节第四节 真核细胞的细胞器真核细胞的细胞器细胞膜细胞膜细胞质细胞质细胞核细胞核生命的基本单位 细胞原原原原核核核核生生生生物物物物向向向向真真真真核核核核生生生生物物物物进进进进化化化化的的的的一一一一个个个个重重重重要要要要变变变变化化化化就就就就是是是是细细细细胞胞胞胞内内内内部部部部结结结结构构构构的的的的复复复复杂杂杂杂化化化化，即即即即出出出出现现现现了了了了许许许许多多多多结结结结构和功能都不同的构和功能都不同的构和功能都不同的构和功能都不同的细胞器细胞器细胞器细胞器。OO蛋白质合成细胞器蛋白质合成细胞器蛋白质合成细胞器蛋白质合成细胞器OO内膜结构系统细胞器内膜结构系统细胞器内膜结构系统细胞器内膜结构系统细胞器OO能量转换的细胞器能量转换的细胞器能量转换的细胞器能量转换的细胞器OO细胞形态与运动相关细胞器（细胞骨架）细胞形态与运动相关细胞器（细胞骨架）细胞形态与运动相关细胞器（细胞骨架）细胞形态与运动相关细胞器（细胞骨架）OO细胞表面结构与运动的细胞器（细胞表面与细胞外基质）细胞表面结构与运动的细胞器（细胞表面与细胞外基质）细胞表面结构与运动的细胞器（细胞表面与细胞外基质）细胞表面结构与运动的细胞器（细胞表面与细胞外基质）一、蛋白质合成细胞器该体系主要参与蛋白质的合成，包括细胞核和核糖体。u 核膜、核仁、染色质（染色体）、核基质核膜、核仁、染色质（染色体）、核基质u是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与细胞遗传与细胞遗传与细胞遗传与代谢的调控中心代谢的调控中心代谢的调控中心代谢的调控中心。一、蛋白质合成细胞器（一）细胞核（nucleusnucleus）u几乎真核细胞都含有细胞核。（高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等例外）。u细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。u核的大小一般直径平均为515m。u细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10左右。一、蛋白质合成细胞器（一）细胞核（nucleus）1、核、核 膜膜（nuclear membrane）n也称核被膜。是细胞内膜系统的重要组成部分。也称核被膜。是细胞内膜系统的重要组成部分。核被膜作为界膜将细胞分成核与质两大结构与功能区核被膜作为界膜将细胞分成核与质两大结构与功能区域：域：DNADNA复制、复制、RNARNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中；同时还能保护核内的译则局限在细胞质中；同时还能保护核内的DNADNA分子免分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。核被膜并不是完全封闭的，核被膜上的核孔复合体控核被膜并不是完全封闭的，核被膜上的核孔复合体控制核质之间有频繁的物质交换与信息交流。制核质之间有频繁的物质交换与信息交流。(1) 核被膜核被膜n n电镜下，核被膜由内外两电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜层平行但不连续的单位膜构成。构成。 n n两层膜厚度相同，均两层膜厚度相同，均7.5nm7.5nm。两层膜之间有两层膜之间有20-40nm20-40nm的透的透明空隙，称为核周间隙明空隙，称为核周间隙（perinuclearperinuclear space space）。）。宽度随细胞种类不同而异，宽度随细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改并随细胞的功能状态而改变。变。n n面向核质的一层膜被称作面向核质的一层膜被称作核内膜（核内膜（inner nuclear inner nuclear membranemembrane），面向胞质的），面向胞质的另一层膜称为核外膜另一层膜称为核外膜（outer nuclear outer nuclear membranemembrane）。）。n内、外核膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与粗面内质网相通连；（2）内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层(nuclear lamina)。(1) 核被膜核被膜n n在核膜表面，核膜内外彼此融合，形成许多核膜孔，孔径一般在50-70nm，是核质间的重要通道。(1) 核被膜核被膜(2) 核孔复合体核孔复合体(nuclear pore complex)n n核膜孔是一种复杂的结构，包括孔环颗粒、周边颗粒、核膜孔是一种复杂的结构，包括孔环颗粒、周边颗粒、中央颗粒和无定形物质组成，与核孔一起统称核孔复合中央颗粒和无定形物质组成，与核孔一起统称核孔复合体体(nuclear pore complex )(nuclear pore complex )。（3）核纤层（）核纤层（ Lamina）n内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclear lamina）。n核纤层由核纤层蛋白（lamin）和中间纤维构成。A、B、C三种核纤层蛋白都是酸性蛋白。n可支持核膜，并与染色质、核骨架相连。u核纤层是一高度动态结构。在间期核中，核纤层提供了染色质在核周边锚定的位点。u在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。u在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。（3）核纤层（）核纤层（ Lamina）生命的基本单位 细胞核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。是是是是细细细细胞胞胞胞内内内内rRNArRNA合合合合成成成成、加加加加工工工工和和和和核核核核糖糖糖糖体体体体亚亚亚亚单单单单位位位位装装装装配配配配的的的的场所。场所。场所。场所。在在在在细细细细胞胞胞胞增增增增殖殖殖殖周周周周期期期期中中中中，核核核核仁仁仁仁也也也也是是是是一一一一个个个个高高高高度度度度动动动动态态态态的的的的结结结结构构构构，表表表表现现现现出出出出周周周周期期期期性性性性消消消消失失失失与与与与重重重重建建建建，其其其其功功功功能能能能状状状状态态态态与与与与细细细细胞胞胞胞内内内内蛋蛋蛋蛋白质合成密切相关。白质合成密切相关。白质合成密切相关。白质合成密切相关。2、核仁（necleolus）生命的基本单位 细胞（1 1）核仁的化学组成）核仁的化学组成OO蛋白质：蛋白质：蛋白质：蛋白质：80%80%OORNARNA：10%11%10%11%OODNADNA：8%8%OO少量脂类少量脂类少量脂类少量脂类2、核仁（necleolus） 核仁见于间期的细胞核内。光镜下，呈圆球形，核仁见于间期的细胞核内。光镜下，呈圆球形，一般一般1-2个，也有多达个，也有多达3-5个的。核仁的位置不固定，个的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类、细胞所处的时期和功能而异。一般蛋白质细胞种类、细胞所处的时期和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁，反之核仁很小或缺如。（2）核仁的形态结构）核仁的形态结构2 2、核仁、核仁（necleolusnecleolus）电子显微镜下核仁的结构电子显微镜下核仁的结构2 2、核仁、核仁（necleolusnecleolus）（2）核仁的形态结构）核仁的形态结构纤维成分纤维成分 是是RNARNA和蛋白质构成的海绵状网架和蛋白质构成的海绵状网架颗粒组分颗粒组分 由直径由直径15-20 nm 15-20 nm 的颗粒构成，是的颗粒构成，是rRNArRNA和蛋白质组成的正在加工、成熟的核糖体和蛋白质组成的正在加工、成熟的核糖体亚单位的前体颗粒。亚单位的前体颗粒。核仁区染色质核仁区染色质 包括两部分：位于核仁周围的包括两部分：位于核仁周围的核仁周染核仁周染色质色质，属异染色质；深入核仁的核仁内染，属异染色质；深入核仁的核仁内染色质，为常染色质，即色质，为常染色质，即核仁组织区核仁组织区，是，是rDNArDNA所在的位置。所在的位置。核仁基质核仁基质 无定型的蛋白质液体物质，通核基质，无定型的蛋白质液体物质，通核基质，是上述三种结构的存在环境是上述三种结构的存在环境无膜包被的海绵状网络结构核仁中含有核仁中含有rRNArRNA基因的基因的1010条染色质袢环延伸进入核仁条染色质袢环延伸进入核仁u深入到核仁内的染色质是具有功能活性的常染色质部分，上面载有大量rRNA基因 (rDNA)，此段DNA称核仁组织区，是组织形成核仁的部位。u人类的NOR位于5对有随体的染色体（13、14、15、21、22）的短臂端部。在分裂末期这5对染色体端部先形成10个小的核仁，然后长大、融合成1个大的核仁。核仁组织区（nucleolus organizer region, NOR）(3)核仁周期核仁周期OO分裂间期：典型的核仁结构分裂间期：典型的核仁结构分裂间期：典型的核仁结构分裂间期：典型的核仁结构OO分裂前期：核仁消失分裂前期：核仁消失分裂前期：核仁消失分裂前期：核仁消失OO分裂末期：核仁重现分裂末期：核仁重现分裂末期：核仁重现分裂末期：核仁重现 u分裂间期，细胞需要合成大量蛋白质，NOR上的rDNA快速进行rRNA转录，在其周围装配核糖体亚单位，形成典型的核仁结构。u分裂前期，染色质形成染色体， NOR上的rDNA停止rRNA转录，其周围核糖体亚单位散去，核仁消失u分裂末期，染色体解旋， rRNA重新转录，核仁重现。u核仁大小可反映细胞内蛋白质合成状况，蛋白质合成旺盛的细胞，核仁大而明显，如分泌细胞、肿瘤细胞。细胞核中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核细胞核中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核细胞核中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核细胞核中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核仁外的一个由非组蛋白纤维组成的网络状结构。仁外的一个由非组蛋白纤维组成的网络状结构。仁外的一个由非组蛋白纤维组成的网络状结构。仁外的一个由非组蛋白纤维组成的网络状结构。* *为染色质提供支架为染色质提供支架为染色质提供支架为染色质提供支架* *维持细胞核形态结构维持细胞核形态结构维持细胞核形态结构维持细胞核形态结构* *DNADNA复制、基因表达、复制、基因表达、复制、基因表达、复制、基因表达、hnRNAhnRNA加工、参与染色体加工、参与染色体加工、参与染色体加工、参与染色体DNADNA有序包装和构建有序包装和构建有序包装和构建有序包装和构建3、核基质（核骨架）染色质染色质染色质染色质是由是由是由是由DNADNA、组蛋白、非组蛋白和、组蛋白、非组蛋白和、组蛋白、非组蛋白和、组蛋白、非组蛋白和少量少量少量少量RNARNA组成的线性复合结构，是遗传组成的线性复合结构，是遗传组成的线性复合结构，是遗传组成的线性复合结构，是遗传物质在间期细胞的存在形式。常呈网状物质在间期细胞的存在形式。常呈网状物质在间期细胞的存在形式。常呈网状物质在间期细胞的存在形式。常呈网状不规则的结构。不规则的结构。不规则的结构。不规则的结构。染色体染色体染色体染色体指细胞在有丝分裂和减数分裂过指细胞在有丝分裂和减数分裂过指细胞在有丝分裂和减数分裂过指细胞在有丝分裂和减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。间期的染色质有利于遗传信息的间期的染色质有利于遗传信息的复制和表达复制和表达，分裂期，分裂期的染色体有利于遗传物质的的染色体有利于遗传物质的平均分配平均分配，它们是同一物，它们是同一物质的不同形式。质的不同形式。4 4、染色质与染色体、染色质与染色体生命的基本单位 细胞（1）染色质的化学组成）染色质的化学组成OODNADNAOO组蛋白组蛋白组蛋白组蛋白：碱性蛋白质：碱性蛋白质：碱性蛋白质：碱性蛋白质（H1、H2A、H2B、H3、H4）OO非组蛋白非组蛋白非组蛋白非组蛋白：酸性蛋白质：酸性蛋白质：酸性蛋白质：酸性蛋白质OO少量少量少量少量RNARNA4 4、染色质与染色体、染色质与染色体染色质是由核酸和蛋白质组成的核蛋白复合体。（2）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装OO核小体核小体核小体核小体(nucleosome)(nucleosome)构成染色质的基本结构单位构成染色质的基本结构单位4 4、染色质与染色体、染色质与染色体u核小体由5种组蛋白和200bp左右的DNA组成。其中4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两个分子，组成八聚体的核小体核心颗粒。u146bp的DNA缠绕在其外围1.75圈，形成直径为11nm的核小体。（2）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装OO核小体核小体核小体核小体(nucleosome)(nucleosome)构成染色质的基本结构单位构成染色质的基本结构单位4 4、染色质与染色体、染色质与染色体u相邻核小体之间由60个左右碱基的DNA 形成连接DNA。H1位于DNA进出核心颗粒的结合处，是最大的一种组蛋白分子，其功能是保持染色质粗纤维的高级结构和保护核心颗粒上的DNA碱基对不被核酸酶消化。OO染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型（2 2）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装4 4、染色质与染色体、染色质与染色体5cm2cm1.2cm？5m（四）染色质与染色体（四）染色质与染色体OO染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型许多核小体彼此连接形成直径为11nm的串珠链，构成染色质的一级结构。（四）染色质与染色体（四）染色质与染色体再由直径11nm的核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm、内径10nm、螺距11nm的螺线管，构成染色质的二级结构OO染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型（四）染色质与染色体（四）染色质与染色体u由外径30nm的螺线管再进行盘绕形成直径300nm的超螺线管，构成染色质的三级结构。u超螺线管进一步折叠，形成染色单体，即染色质的四级结构。OO染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型4 4、染色质与染色体、染色质与染色体（2 2）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装OO袢环模型袢环模型袢环模型袢环模型u染色体支架染色体支架(chromsomalchromsomal scaffold)scaffold)：非组：非组：非组：非组蛋白构成的纤蛋白构成的纤蛋白构成的纤蛋白构成的纤维网架。维网架。维网架。维网架。uu两条染色体的两条染色体的两条染色体的两条染色体的非组蛋白支架非组蛋白支架非组蛋白支架非组蛋白支架在着丝粒区相在着丝粒区相在着丝粒区相在着丝粒区相连接。连接。连接。连接。4 4、染色质与染色体、染色质与染色体（2 2）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装uu30nm30nm的的的的螺螺螺螺线线线线管管管管一一一一端端端端与与与与支支支支架架架架结结结结合合合合，另另另另一一一一端端端端向向向向周周周周围围围围呈呈呈呈环环环环状状状状迂迂迂迂回回回回后后后后再再再再回回回回到到到到结结结结合合合合处处处处。这这这这样样样样的的的的环环环环状状状状结结结结构构构构称称称称袢袢袢袢环。环。环。环。OO袢环模型袢环模型袢环模型袢环模型uu袢袢袢袢环环环环染染染染色色色色体体体体纵纵纵纵轴轴轴轴由由由由中中中中央央央央向向向向四四四四周周周周伸伸伸伸出出出出, ,构构构构成成成成放放放放射射射射环环环环，每每每每个个个个DNADNA袢袢袢袢环环环环包包包包含含含含351351个个个个核核核核小小小小体体体体，每每每每1818个个个个袢袢袢袢环环环环呈呈呈呈放放放放射射射射平平平平面面面面排排排排列列列列 形形形形 成成成成 微微微微 带带带带( (minibandminiband) )。大大大大约约约约10106 6个个个个微微微微带带带带沿沿沿沿纵纵纵纵轴轴轴轴构建成染色单体。构建成染色单体。构建成染色单体。构建成染色单体。（2 2）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装）染色质的超微结构与组装4 4、染色质与染色体、染色质与染色体O袢环模型袢环模型袢环模型袢环模型n一级结构一级结构-核小体串珠链核小体串珠链n二级结构二级结构-螺旋管螺旋管n三级结构三级结构-超螺旋管超螺旋管 n四级结构四级结构-染色单体染色单体OO染色质的四级结构模型染色质的四级结构模型核膜核膜1核仁核仁2核基质核基质3染色质与染色体染色质与染色体4一、蛋白质合成细胞器（一）细胞核（nucleusnucleus）