第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产5 5 学时学时第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产内容提要内容提要一、太阳一、太阳辐射；射；二、作物的光二、作物的光环境境;三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型;四、作物的光合性能四、作物的光合性能；五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟；六、同化六、同化产物的运物的运转与分配。与分配。第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产重点重点 1、作物、作物单叶、叶、单株、群体光合性能及影响因素；株、群体光合性能及影响因素；2、作物光合模、作物光合模拟。难点点 1、影响作物、影响作物单叶叶源量及冠叶叶源量及冠层光合速率的因素；光合速率的因素；2、同化、同化产物运物运转分配与分配与产量形成的关系；量形成的关系；3、作物的光合作用模、作物的光合作用模拟。第五章第五章 作物的光环境与光合物质生产作物的光环境与光合物质生产 作物干重的作物干重的90%是来自于是来自于绿色器官（主要是叶）利色器官（主要是叶）利用光能用光能进行光合作用、同化行光合作用、同化CO2生成的有机物。因此，生成的有机物。因此，作物高作物高产的的实质是最大限度地利用作物光合作用。是最大限度地利用作物光合作用。 光不光不仅提供作物光合作用的所需能量，而且提供作物光合作用的所需能量，而且还可从可从光光强、光、光质、照射方向及日、照射方向及日长等方面，深刻影响作物等方面，深刻影响作物的生活。的生活。 可可见光是作物的生存因子。光是作物的生存因子。一、太阳一、太阳辐射射1、到达地面的太阳、到达地面的太阳辐射射图太阳太阳辐射光射光谱一、太阳一、太阳辐射射1、到达地面的太阳、到达地面的太阳辐射射图图一、太阳一、太阳辐射射1、到达地面的太阳、到达地面的太阳辐射射光光质：由于大气由于大气层各种气体各种气体对不同波段不同波段辐射的射的选择性吸收，至地面的性吸收，至地面的辐射主要是波射主要是波长为m的可的可见光及光及m的的带状状红外外线，紫外，紫外线极少。极少。光光强：太阳太阳辐射射强度在地球大气度在地球大气层上方基本是恒上方基本是恒定的，大定的，大约在在2，这一数一数值称称为太阳常数太阳常数（solar constant）。太阳光通）。太阳光通过大气大气层时，由于散射、，由于散射、反射和被气体、水蒸气、空气中的反射和被气体、水蒸气、空气中的尘埃微粒所吸埃微粒所吸收，收，强度大大减弱。度大大减弱。一、太阳一、太阳辐射射1、到达地面的太阳、到达地面的太阳辐射射入射角：入射角：到达地表的太阳到达地表的太阳辐射射强度（度（I）与受光面）与受光面的垂的垂线和太阳和太阳辐射的射的夹角（角（，太阳高度角的余，太阳高度角的余角）有关，即符合角）有关，即符合余弦定理：余弦定理：I = I0 COS 纬度：度：纬度度对太阳光太阳光强的影响，的影响，实际上也是因上也是因为太阳高度角的关系，高太阳高度角的关系，高纬度地区太阳高度角低，度地区太阳高度角低，全年接受的太阳全年接受的太阳辐射射总量少。量少。大气量大气量(m=1/cos) ：海拔越高，空气越稀薄，海拔越高，空气越稀薄，阳光在大气中的路径越短，因此阳光在大气中的路径越短，因此辐射比射比较强烈。烈。 一、太阳一、太阳辐射射1、到达地面的太阳、到达地面的太阳辐射射一、太阳一、太阳辐射射1、到达地面的太阳、到达地面的太阳辐射射坡向：坡向：向阳坡所接受的太阳光多，而背阴坡接受向阳坡所接受的太阳光多，而背阴坡接受的太阳光少。的太阳光少。 表表一、太阳一、太阳辐射射2、我国太阳、我国太阳辐射射资源量源量我国年太阳我国年太阳辐射射总量在量在3300-8300 MJ/m2，并呈，并呈东低西高分布。低西高分布。西半部，年西半部，年值6000-8300 MJ/m2 ，青藏高原是全国，青藏高原是全国的最高地区；的最高地区；东半部，年半部，年值3300-6300 MJ/m2 ，川黔等是低，川黔等是低值区。区。年年总辐射量的射量的40-50%分布在分布在5-8月多数作物的生月多数作物的生长旺旺季，季，这有利于作物的生有利于作物的生产；南方太阳南方太阳辐射量年内分布射量年内分布较均衡，有利于作物的周均衡，有利于作物的周年生年生产；北方太阳；北方太阳辐射量集中于夏季，可使温射量集中于夏季，可使温带一一季作物得到季作物得到较充足的光能。充足的光能。一、一、太阳太阳辐射射3 光合有效光合有效辐射射光合有效光合有效辐射（射（Photosynthetic active radiation， PAR）：绿色植物色植物进行光合作用行光合作用时的有效光的有效光谱成分的成分的辐射量。射量。我国大部分地区的年光合有效我国大部分地区的年光合有效辐射在射在2100MJ/m2以上，与年以上，与年总辐射量的分布射量的分布规律一致。律一致。 0期期间：多数地区多数地区为1600-2400 MJ/m2，高，高值在云南南部和在云南南部和海南海南岛南部等地；低南部等地；低值在青藏高原和在青藏高原和东北的北部。北的北部。 10期期间：大部分地区在大部分地区在1300-2500 MJ/m2之之间，青藏高原，青藏高原不足不足800 MJ/m2，阴雨多的，阴雨多的贵州和四川盆地在州和四川盆地在1300-1500 MJ/m2。 15期期间：大部分地区在大部分地区在800-2100 MJ/m2，华南和云南南部南和云南南部高达高达1500-2100 MJ/m2，东北地区不足北地区不足800 MJ/m2，青藏高，青藏高原原则几乎几乎为零。零。一、一、太阳太阳辐射射4、日照、日照时数数日照日照时数：数：太阳太阳辐射射直射直射光光实际照射照射时间，以小，以小时为单位。位。各地年各地年光照光照时数在数在4400-4700 h之之间，年，年日照日照百分率百分率30-70%，年日照，年日照时数在数在1200-3400 h之之间，呈西多，呈西多东少。少。西部地区云量少，日照多达西部地区云量少，日照多达3000 h以上，日照百分率大于以上，日照百分率大于70%。华北平原和北平原和东北地区北地区为2400-2800 h，日照百分率，日照百分率为55-60%。长江中下游江中下游约2000-2300 h，其中黔、川南和桂西的云量在八，其中黔、川南和桂西的云量在八成以上，日照百分率成以上，日照百分率为30-40%，年日照，年日照仅1000 h。日平均气温日平均气温稳定通定通过某个界限温度期某个界限温度期间的日照的日照时数随海拔、数随海拔、纬度和界限温度的升高而减少。度和界限温度的升高而减少。二、作物的光二、作物的光环境境 1、辐射能量交射能量交换与平衡与平衡到达作物群体的到达作物群体的净辐射射Rn，可以三种形式在，可以三种形式在农作作系系统中中进行能量交行能量交换、平衡：、平衡：显热：空气温度（空气温度（H）及土壤、植物或水的温度）及土壤、植物或水的温度（G）的升降，）的升降，这种种热能可用温度能可用温度计“测定定”，故称，故称显热。潜潜热：与等温下水的状与等温下水的状态变化有关，其能量不能用化有关，其能量不能用温度温度计“测定定”。化学化学键能：能：光合作用（光合作用（P）中）中转化的化学化的化学键能，它可能，它可通通过呼吸作用（呼吸作用（R）以）以显热或或热辐射而射而释放。放。二、作物的光二、作物的光环境境 1、辐射能量交射能量交换与平衡与平衡作物表面作物表面Rn交交换的能量平衡方程：的能量平衡方程：RnHGLEPR = 0LE：潜潜热通量（通量（L：汽化潜：汽化潜热；E：蒸：蒸发或凝或凝结的水的水量），是作物与水分关系中的核心量），是作物与水分关系中的核心问题；H和和G：作物作物环境温度的重要决定因子；境温度的重要决定因子；P和和R：决定作物生决定作物生产力和碳循力和碳循环。 二、作物的光二、作物的光环境境 2、作物群体、作物群体对光能的反射、吸收和透光能的反射、吸收和透过水稻群体水稻群体为例：例：反射反射5% 可可见光光透透过2.5% 蒸蒸腾损失失约40% （50%）吸收吸收42.5% 散散热损失失1.5-2%太阳太阳辐射能射能光合利用光合利用0.5-1%（100%）反射反射22.5% 红外外线透透过15% （50%）吸收吸收12.5%：均由蒸：均由蒸腾和散和散热损失失二、作物的光二、作物的光环境境 3、作物群体内的光、作物群体内的光强与光与光谱成分分布成分分布（1）光）光强分布分布群体内光群体内光强随叶面随叶面积指数的增大呈指数的增大呈负指数下降指数下降（即符合（即符合Bouguer-Lambert定律）：定律）：I = I0eKF式中：式中：I，群体某一高度水平光，群体某一高度水平光强；I0，群体，群体顶部光部光强；e，自然，自然对数的底；数的底；F，群体某一深度的，群体某一深度的层次以上累次以上累计的叶面的叶面积指数；指数；K，群体消光系数（与叶，群体消光系数（与叶层排列、排列、叶片大小和着生角度、入射光角度、叶叶片大小和着生角度、入射光角度、叶层透光率等透光率等有关）。有关）。二、作物的光二、作物的光环境境 二、作物的光二、作物的光环境境 3、作物群体内的光、作物群体内的光强与光与光谱成分分布成分分布（2）群体内光）群体内光谱成分的分布成分的分布进入群体内的光因入群体内的光因经反复的吸收、反射和透反复的吸收、反射和透过，不不仅光照光照强度自上而下度自上而下锐减，而且在减，而且在光光质成分成分上也上也存在明存在明显差异。叶片可吸收差异。叶片可吸收约90%的光合有效的光合有效辐射射的的蓝、紫、紫、红光，其透光，其透过率不到率不到1/10，至群体下，至群体下层所占比例极少。所占比例极少。因此，在因此，在讨论群体中、下群体中、下层叶片的光合生叶片的光合生产力力时，不不仅要考要考虑光光强的衰减，的衰减，还应注意在光注意在光质上的上的变化。化。二、作物的光二、作物的光环境境 图叶片叶片对可可见光区域的分光特性（光区域的分光特性（Kleshnin等，等，1959）A：吸收率；：吸收率；R：反射率；：反射率；T：透光率；：透光率；E：吸光度（透光：吸光度（透光率倒数的率倒数的对数）数）三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型1、光能利用率、光能利用率单位土地面位土地面积上作物光合作用上作物光合作用积累的有机物中累的有机物中所含的化学能，占同一所含的化学能，占同一时期入射光能量的百分率期入射光能量的百分率称称为光能利用率（光能利用率（Eu）。以年以年产15t/hm2的吨粮田的吨粮田为例，已知生育期例，已知生育期间太太阳阳辐射能射能为5.01010KJ/hm2，若，若经济系数系数为0.5, 每克有机物含化学能每克有机物含化学能为17.2KJ/g, 则：三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型1、光能利用率、光能利用率太太阳阳辐射射能能中中可可被被作作物物光光合合作作用用利利用用的的有有效效辐射射约占占40-50%；光光合合作作用用中中，每每还原原1molCO2形形成成碳碳水水化化合合物物，约固定能量固定能量112kcal；已已知知固固定定1分分子子CO2需需8-10个个光光子子，若若以以10个个光光子子计算算，每每摩摩尔光光子子能能量量按按50kcal计算算，则太太阳阳光光中中光光合合有有效效辐射射的的能能量量转换效效率率的的最最大大理理论值可可达达22%；以以太太阳阳全全辐射射能能计算算，其其能能量量转换效效率率的的最最大理大理论值可达可达11%；如如果果扣扣除除呼呼吸吸消消耗耗，则表表观能能量量利利用用率率（Eu）的的最最大理大理论值可可约达达8%。表表各种作物的生物学各种作物的生物学产量、最大量、最大净同化率和光能利用率同化率和光能利用率生物学产量生物学产量（t/hat/ha）最大净同化率最大净同化率(g/m(g/m2 2日日) )最大光能利用率最大光能利用率（% %）全生育期全生育期光能利用光能利用率（率（% %）最高值最高值平均平均值值最高值最高值平均平均值值最高值最高值平均平均值值平均值平均值水稻水稻19.7(18.619.7(18.6) )15.215.236.0(30.136.0(30.1) )25.025.03.17(2.913.17(2.91) )2.272.271.251.25大豆大豆9.4(8.7)9.4(8.7)7.37.326.7(20.026.7(20.0) )14.414.44.36(3.004.36(3.00) )1.901.900.730.73玉米玉米26.5(20.326.5(20.3) )16.316.351.6(40.451.6(40.4) )32.732.74.63(4.234.63(4.23) )3.593.591.361.36甜菜甜菜22.0(20.022.0(20.0) )19.519.527.8(26.227.8(26.2) )24.724.74.52(3.614.52(3.61) )3.183.181.321.32三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型1、光能利用率、光能利用率目前，目前，C4作物玉米即使以作物玉米即使以净同化率的日最大同化率的日最大值（2d）计算，最大光能利用率也只有算，最大光能利用率也只有4.63%，而，而全生育期的光能利用率全生育期的光能利用率仅为1.36%；水稻；水稻则分分别为3.17%和和1.25%。据推据推测，在，在长江流域、江流域、华北平原地区若水稻、小北平原地区若水稻、小麦的全生育期的光能利用率达到麦的全生育期的光能利用率达到2.6%，则亩产谷谷物物产量可达量可达1300公斤左右。公斤左右。三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型目前作物光能利用率低的主要原因：目前作物光能利用率低的主要原因：受叶面受叶面积消消长的影响，露光的影响，露光损失大；失大；受株型和群体受株型和群体结构的影响，造成光的反射和透光构的影响，造成光的反射和透光损失，反射光能失，反射光能损失失变幅在幅在5-25%，一般，一般农田透田透光光损失大失大约4-7%；光光饱和浪和浪费，小麦、水稻的光，小麦、水稻的光饱和和损失光能失光能17-36%，玉米也达，玉米也达12%（Evans，1973）；）；光合光合酶系系统的限制；的限制； 环境条件的不适，影响光合潜力的境条件的不适，影响光合潜力的发挥。三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型2、提高作物光能利用率的途径、提高作物光能利用率的途径（1）选用抗逆性用抗逆性强品种，在适宜生品种，在适宜生长季季节适适时早播；早播；（2）播种量（种植密度）能保）播种量（种植密度）能保证在叶面在叶面积增增长至最大至最大值时，作物群体达最适叶面，作物群体达最适叶面积指数；指数；（3）调整播种期，保整播种期，保证作物生活周期作物生活周期处在适宜的季在适宜的季节气候范气候范围内；内；（4）种植均匀或）种植均匀或较均匀，减少漏光均匀，减少漏光损失及株失及株间竞争；争；（5）科学水、肥管理，提高作物生）科学水、肥管理，提高作物生长率和叶片的光合率和叶片的光合效率；效率；（6）延）延长有效叶面有效叶面积的光合功能期。的光合功能期。三、作物光能利用率与光合三、作物光能利用率与光合类型型 3、作物的光合、作物的光合类型型产产 品品光光 合合 作作 用用 系系 统统C C3 3C C4 4CAMCAM饮料和药材饮料和药材茶茶龙舌兰龙舌兰咖咖 啡啡根茎类作物根茎类作物马铃薯马铃薯木木 薯薯谷谷 物物小小 麦麦玉米玉米大大 麦麦高粱高粱水水 稻稻籽粒苋籽粒苋糖糖 料料甜甜 菜菜甘蔗甘蔗纤纤 维维亚亚 麻麻剑麻剑麻棉棉 花花油油 料料大大 豆豆向日葵向日葵油油 菜菜果果 品品苹苹 果果菠萝菠萝香香 蕉蕉仙人掌（仙人掌（Opuntia sppOpuntia spp. .）牧牧 草草黑麦草黑麦草黍黍 稷稷紫花苜蓿紫花苜蓿无芒虎尾草无芒虎尾草三叶草三叶草无豆科作物无豆科作物（1）C3植物光合作用植物光合作用催化固定催化固定CO2的的酶：Rubisco。有光的条件下，。有光的条件下，O2可与可与CO2竞争争该酶的活性部位，并的活性部位，并发生光呼吸。因此，气腔中生光呼吸。因此，气腔中CO2浓度度（Ci）较高，幅度在高，幅度在200-260L/L。（2）C4植物光合作用植物光合作用催化固定催化固定CO2的的酶：PEPC。主要存在于。主要存在于热带禾本科禾本科植物中，在少数双子叶植物中也存在。植物中，在少数双子叶植物中也存在。由于由于C4植物植物PEPC固定固定CO2能力能力强的生化特性以及独的生化特性以及独特的解剖特的解剖结构，气腔中构，气腔中CO2浓度（度（Ci）降低到）降低到100-150L/L，并提高了，并提高了维管束鞘管束鞘细胞的叶胞的叶绿体中体中CO2浓度，度，使使Rubisco加氧功能被抑制，光呼吸几乎加氧功能被抑制，光呼吸几乎为0。 （3）CAM植物光合作用植物光合作用存在于少数肉存在于少数肉质植物中。植物中。在干旱条件下，晚在干旱条件下，晚间气孔开放，以气孔开放，以C4途径固定途径固定CO2；白天气孔关；白天气孔关闭，释放放CO2进行入行入C3光合系光合系统，因此生，因此生产能力很低。能力很低。当水分供当水分供应充足充足时，许多多CAM植物可在白天开植物可在白天开放气孔，并呈放气孔，并呈现C3植物的光合特性，此植物的光合特性，此时可达可达很高的生很高的生产能力。能力。如菠如菠萝在水分供在水分供应充足、昼暖夜凉地区，因夜充足、昼暖夜凉地区，因夜间CO2固定和白天固定和白天C3途径都很活途径都很活跃，可达到，可达到类似似C4作物的光合生作物的光合生产能力。能力。 特征特征C C3 3型型C C4 4型型CAMCAM型型叶片横切面解剖叶片横切面解剖特点特点细胞器普遍分布在叶肉细细胞器普遍分布在叶肉细胞或栅栏细胞中，如有维胞或栅栏细胞中，如有维管束鞘细胞则其细胞器含管束鞘细胞则其细胞器含量近于或低于前者量近于或低于前者围绕维管组织有明显的维围绕维管组织有明显的维管束鞘细胞层，内含密集管束鞘细胞层，内含密集的细胞器；叶肉细胞成层的细胞器；叶肉细胞成层状围绕着维管束鞘细胞状围绕着维管束鞘细胞海绵状。叶肉细胞有大海绵状。叶肉细胞有大液泡，细胞器均匀分布液泡，细胞器均匀分布在薄层细胞质中。一般在薄层细胞质中。一般缺少明显的栅栏细胞层缺少明显的栅栏细胞层固定固定1 1分子分子COCO2 2所所需理论能量数需理论能量数(CO(CO2 2:ATP:NADPH):ATP:NADPH)1 1：3 3：2 21 1：5 5：2 21 1：6.5:26.5:2固定固定COCO2 2的羧化酶的羧化酶RuBPCRuBPC先先PEPC, PEPC, 后后RuBPCRuBPCPEPCPEPC及及RuBPCRuBPC两者两者COCO2 2补偿点补偿点(PPm)(PPm)30-7030-700-100-10暗中暗中0-5, 0-5, 日变化日变化0-2000-200最大净光合速率最大净光合速率(mgCO(mgCO2 2/dm/dm2 2h)h)15-4015-4040-8040-80一般一般1-41-4，最高报道，最高报道11-11-1313光呼吸光呼吸有有难检出难检出难检出难检出生长适温生长适温20-2520-2530-3530-35约约3535在适温下净光合在适温下净光合率对增加光强的率对增加光强的反应反应约在约在1/4-1/31/4-1/3的最大日照的最大日照强度下，即达光饱和强度下，即达光饱和或相应增加，或仅仅在最或相应增加，或仅仅在最大日照强度下接近光饱和大日照强度下接近光饱和不肯定，但大概在最大不肯定，但大概在最大日照强度下明显地饱和日照强度下明显地饱和干物质生产干物质生产t/ha t/ha a a22.03.322.03.338.616.938.616.9变异很大变异很大 主要作物主要作物稻类、麦类、棉花、稻类、麦类、棉花、豆类、薯类、芋类、豆类、薯类、芋类、油菜油菜玉米、高梁、甘蔗、谷玉米、高梁、甘蔗、谷子子菠萝，剑麻菠萝，剑麻（4）中）中间光合光合类型型有些植物包括一些有些植物包括一些农作物（如木薯），在作物（如木薯），在组织结构、构、酶系系统和和/或光合特征方面表或光合特征方面表现为C3和和C4中中间型；型；重要禾本科作物黍属中，既有重要禾本科作物黍属中，既有C3和和C4类型，又型，又有中有中间类型的种。型的种。4、作物高光效改良、作物高光效改良自自C4光合光合类型型发现以后，人以后，人们就就尝试利用利用杂交、交、理化理化诱变等方法将等方法将C3作物改造成具作物改造成具C4光合特性的光合特性的作物。作物。虽然大量然大量尝试未取得成功，但加深了人未取得成功，但加深了人们对光合生理的光合生理的认识，如，如对光呼吸的光呼吸的认识。有研究表明，作物有研究表明，作物净光合速率与光呼吸呈正相关，光合速率与光呼吸呈正相关，相关系数可达；相关系数可达；RuBP羧化化酶与加氧与加氧酶活性相关活性相关系数可达。因此，系数可达。因此，现在人在人们不再追求以不再追求以C4光合特光合特征和降低光呼吸来征和降低光呼吸来进行行C3作物的高光合育种。作物的高光合育种。但是，但是，选育株型育株型紧凑、叶片直立、耐肥抗倒的矮凑、叶片直立、耐肥抗倒的矮秆品种，可提高品种，可提高单位面位面积种植密度和群体光合性种植密度和群体光合性能，是目前作物高能，是目前作物高产育种的重要方向。育种的重要方向。 四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子从作物植株整体来从作物植株整体来说，尽管某些器官在叶片光合，尽管某些器官在叶片光合受阻受阻时或在某些特定的或在某些特定的时、空内（如麦、空内（如麦类作物的穗作物的穗芒在灌芒在灌浆期光合期光合强度可达到旗叶的度可达到旗叶的40%）对作物光作物光合同化物合同化物积累累发挥了重要作用，但叶片仍然是作物了重要作用，但叶片仍然是作物物物质生生产的主体。的主体。（1）遗传因素因素光合速率的种光合速率的种间和品种和品种间差异差异不同作物、同一作物不同品种，叶片光合性能明不同作物、同一作物不同品种，叶片光合性能明显不同。不同。同一品种的不同生育同一品种的不同生育阶段，叶片光合性能也不同。段，叶片光合性能也不同。表表不同作物的不同作物的净光合速率（光合速率（mg CO2/dm2h） 作物类别作物类别光合速率（光合速率（mg COmg CO2 2/dm/dm2 2 h h ）数据出处数据出处小小 麦麦28.528.5（旗叶）（旗叶）张荣铣，张荣铣，19881988大大 麦麦26.31-27.01(26.31-27.01(两个品种的第七叶两个品种的第七叶) )潘波，潘波，19901990燕燕 麦麦14.0-36.4(14.0-36.4(两个品种不同叶位两个品种不同叶位) )李雁鸣，李雁鸣，19901990水水 稻稻25-3225-32（品种间）（品种间）邓仲池等，邓仲池等，19891989大大 豆豆25.58-38.1825.58-38.18（品种间）（品种间）邹冬生，邹冬生，19891989棉棉 花花20-5020-50（品种间）（品种间）EL-Sharkawy, 1964EL-Sharkawy, 1964玉玉 米米41.6-58.141.6-58.1（两个品种不同叶位）（两个品种不同叶位）赵明，赵明，19881988高高 粱粱34.6-72.434.6-72.4（两个品种不同叶位）（两个品种不同叶位）李雁鸣，李雁鸣，19881988谷子（粟）谷子（粟）24.1-37.024.1-37.0（品种间）（品种间）舒薇，舒薇，19901990甘甘 蔗蔗34.4-86.434.4-86.4Lrvine, 1967Lrvine, 1967四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（2）叶片的基本特征）叶片的基本特征叶的厚度和充叶的厚度和充实度度叶片光合速率，除受叶面叶片光合速率，除受叶面积的影响外，受叶片的的影响外，受叶片的质量影响也很大，包括叶片的厚度和充量影响也很大，包括叶片的厚度和充实度，一般用度，一般用叶面叶面积比重比重（或比叶重，（或比叶重，SLM）表示（）表示（单位：位：mg干干重重/cm2）。最高光合速率常与比叶重成正比。）。最高光合速率常与比叶重成正比。草本植物叶片厚度通常草本植物叶片厚度通常为，SLM变幅幅为30-70 g/m2。水稻：水稻：光合速率与光合速率与单位叶面位叶面积的的鲜重和气孔数有重和气孔数有显著的正相关，著的正相关，认为可作可作为高光效育种的高光效育种的筛选指指标。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（2）叶片的基本特征）叶片的基本特征叶肉叶肉细胞的胞的层数：数：影响叶片内部表面影响叶片内部表面积的大小。的大小。气孔数、叶气孔数、叶绿体体发育程度、叶育程度、叶绿素含量等：素含量等：在一定在一定范范围内，气孔数和叶内，气孔数和叶绿素含量与光合作用呈正相关。素含量与光合作用呈正相关。高粱和燕麦（李雁高粱和燕麦（李雁鸣，1990）：）：光合面光合面积、光合、光合速率和光合速率和光合时间三者乘三者乘积与叶片气孔数、叶肉与叶片气孔数、叶肉细胞胞层数、叶肉数、叶肉细胞大小等胞大小等结构具有高度的一致性。构具有高度的一致性。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（3） 叶片年叶片年龄与光合速率与光合速率叶片形成期（出叶叶片形成期（出叶全展）：全展）：叶叶绿素含量和光合速率素含量和光合速率快速上升期。快速上升期。成熟期（开始于叶片完全展开）：成熟期（开始于叶片完全展开）：叶叶绿素含量和光合素含量和光合速率速率较高。下列二指高。下列二指标影响影响单叶的光合能力：叶的光合能力：叶叶绿素含量相素含量相对稳定期：定期：叶叶绿素含量素含量维持最高持最高值的的80%以上的以上的时期；期；光合速率高光合速率高值持持续期：期：光合速率光合速率维持最高持最高值的的50%以上的以上的时期。期。衰老期：衰老期：叶叶绿素含量和光合速率速降期。素含量和光合速率速降期。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（3） 叶片年叶片年龄与光合速率与光合速率叶片一生中光合能力呈有叶片一生中光合能力呈有规律的律的变化：化：玉米、大豆、豌豆、甘薯等作物在叶片完全展开玉米、大豆、豌豆、甘薯等作物在叶片完全展开时或稍前或稍前时的光合速率达最高；的光合速率达最高；水稻、大麦、烟草等作物水稻、大麦、烟草等作物则在叶片完全展开后才在叶片完全展开后才达最高达最高值，这可能反映叶片的形可能反映叶片的形态和生理功能的和生理功能的同步同步变化关系。化关系。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（4）影响叶片光合作用的）影响叶片光合作用的环境因素境因素光：光：光合作用的能量来源，也是光合作用的能量来源，也是质体分化、叶体分化、叶绿素形素形成的重要条件，同成的重要条件，同时对气孔开度、光合气孔开度、光合酶活性也具活性也具有重要有重要调节作用。作用。作物的光合作用具有光作物的光合作用具有光补偿点和光点和光饱和点：和点：玉米玉米:光光补偿点点800-1800Lx,饱和点和点27000-105Lx；水稻水稻:光光补偿点点560-1000Lx,饱和点和点34000-61000Lx。光照光照强度度对不同作物，甚至同一植株不同叶位的叶不同作物，甚至同一植株不同叶位的叶片的光合作用的影响也不同。片的光合作用的影响也不同。作物作物对光光强具一定的适具一定的适应性性:如如长期生活在弱光下及期生活在弱光下及植株下植株下层叶片叶片对光照光照强度的敏感性降低。度的敏感性降低。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（4）影响叶片光合作用的）影响叶片光合作用的环境因素境因素CO2浓度：度：在一定范在一定范围内，作物光合作用随内，作物光合作用随CO2浓度度升高而增升高而增强。一般，一般，CO2浓度增加到度增加到600-900mg/L时，许多作物多作物的光合速率达到的光合速率达到CO2饱和状和状态。但。但实际在田在田间群体群体中，中，CO2达不到此达不到此浓度。度。提高提高CO2浓度度还具有降低具有降低O2对光合作用的抑制、降光合作用的抑制、降低光呼吸、延低光呼吸、延缓豆豆类作物衰老的作用。作物衰老的作用。温度温度:温度温度对光合作用的影响一般呈光合作用的影响一般呈单峰曲峰曲线，温，温带作作物最适温度（物最适温度（15-30）低于）低于热带作物。作物。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（4）影响叶片光合作用的）影响叶片光合作用的环境因素境因素水分：水分：不同作物、不同生育期光合作用与水分的关不同作物、不同生育期光合作用与水分的关系不同。系不同。春小麦灌春小麦灌浆期表期表观光合速率与水光合速率与水势呈呈logistic曲曲线，水，水势临界界值是，低于此是，低于此值时，光合速率，光合速率显著降低。著降低。矿质营养：养：N、P、K施用量及其配比施用量及其配比对光合作用具光合作用具有有较大影响。大影响。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（5）叶源量）叶源量叶源量叶源量是指叶片一生中的是指叶片一生中的CO2净同化量，其大小同化量，其大小与叶面与叶面积、光合速率高、光合速率高值持持续期呈正相关。期呈正相关。小麦（引自澳大利小麦（引自澳大利亚Evans）：）：单叶光合速单叶光合速率（率（mgCOmgCO2 2/ / dmdm2 2h h）旗叶面积旗叶面积（cmcm2 2）光合高值持光合高值持续期（续期（d d）叶源量叶源量（mgCOmgCO2 2）高秆高秆野生型野生型30.630.69.29.22323777.0777.0原始栽培品种原始栽培品种19.219.221.921.929291463.31463.3矮秆矮秆现代栽培品种现代栽培品种12.812.829.429.433331490.21490.2 考察作物考察作物产量潜力或量潜力或进行作物高行作物高产育种育种时，要将光合速率、，要将光合速率、光合面光合面积、光合、光合时间结合起来考察，即要考察合起来考察，即要考察叶源量叶源量。 1、单叶光合叶光合性能及影响性能及影响因子因子（6）光合日）光合日变化与化与“午午休休”现象象四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（6）光合日）光合日变化与化与“午休午休”现象象光合作用日光合作用日变化化类型：型：单峰型：峰型：中午的光合速率达最大中午的光合速率达最大值。如有人。如有人测定的苗定的苗期至灌期至灌浆期的玉米、高粱，甘蔗的期的玉米、高粱，甘蔗的功能叶片功能叶片，水稻、，水稻、花生、甘薯的花生、甘薯的群体群体等；等；双峰型：双峰型：上午和下午各有一高峰，中午后出上午和下午各有一高峰，中午后出现低谷，低谷，即呈即呈现“午休午休”现象。如有人象。如有人测定的谷子（粟）、水定的谷子（粟）、水稻、大豆、小麦、大麦稻、大豆、小麦、大麦功能叶功能叶，土豆，土豆群体群体；严重型：重型：是双峰型中上午光合速率峰是双峰型中上午光合速率峰远高于下午的高于下午的类型。如有人型。如有人测定的小麦、香蕉、椰子的定的小麦、香蕉、椰子的功能叶功能叶片；片；四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（6）光合日）光合日变化与化与“午休午休”现象象光合作用日光合作用日变化化类型：型：平坦型：平坦型：光合速率一天中无光合速率一天中无显著著变化。如有人化。如有人测定的定的水稻、花生、甘薯的水稻、花生、甘薯的群体群体等。等。 上述光合作用的日上述光合作用的日变化化结果是在晴天、其他生果是在晴天、其他生态因因子相子相对稳定定时得出的。如得出的。如环境条件（特境条件（特别是光照）是光照）发生生变化，化，结果会果会发生相生相应变化。化。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子“午休午休”现象原因分析象原因分析光合光合“午休午休”现象可能是多种因素共同作用的象可能是多种因素共同作用的结果，而非果，而非单一因素。一因素。光照光照过强：过剩光能剩光能导致光合作用光抑制。致光合作用光抑制。温度温度过高、呼吸增高、呼吸增强：CO2浓度降低：度降低：一般群体内一般群体内CO2浓度必度必须大于大气大于大气CO2浓度的度的80%，C3作物的光合作用才能正常作物的光合作用才能正常进行。行。如大气如大气CO2浓度度为365mg/L，群体内，群体内CO2浓度度应在在292mg/L。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子“午休午休”现象原因分析象原因分析CO2浓度降低：度降低：水稻抽穗期群体内水稻抽穗期群体内CO2浓度一般要求在度一般要求在270-330mg/L，玉米吐，玉米吐丝期群体内期群体内CO2浓度一般在度一般在200-245mg/L。要保要保证群体内群体内CO2浓度大于大气度大于大气CO2浓度的度的80%，一般要求在群体冠一般要求在群体冠层上方有大于上方有大于的的风速。但速。但风速速过大，大，也会造成蒸也会造成蒸腾失水失水过旺，影响光合作用。旺，影响光合作用。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子“午休午休”现象原因分析象原因分析叶片含水量降低，气孔关叶片含水量降低，气孔关闭：光合光合产物物积累：累：内生内生节律的影响：律的影响： 韩凤山等（山等（1988）：群体内各因素）：群体内各因素对小麦小麦“午睡午睡”影响：影响：CO2（54.73%） 叶片水叶片水势（25.65%） 气气温（温（10.08%） 叶片含糖量（叶片含糖量（8.46%） 光照光照（0.71%）。）。 四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（6）光合日）光合日变化与化与“午休午休”现象象各种各种环境条件适宜境条件适宜时，有些作物无，有些作物无“午睡午睡”现象，但象，但处于逆境条件下出于逆境条件下出现“午睡午睡”现象。如玉米在干旱条象。如玉米在干旱条件下明件下明显出出现“午睡午睡”现象。象。在在风速大于速大于5m/s，大气相，大气相对湿度小于湿度小于60%，温度高，温度高于于35的干的干热风影响下，作物呈影响下，作物呈现明明显的光合的光合“午睡午睡”现象。象。小麦中研究表明，中午用水小麦中研究表明，中午用水喷雾处理，可使理，可使“午睡午睡”现象减象减轻甚至消除。甚至消除。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（7）叶片光合作用的光抑制）叶片光合作用的光抑制光合作用的光抑制光合作用的光抑制是指光合机构吸收的光能超是指光合机构吸收的光能超过光合光合作用所能利用的量（作用所能利用的量（光光饱和点和点）时，光引起的光合活，光引起的光合活性降低的性降低的现象。据估象。据估计在无其它在无其它胁迫因素迫因素时，光抑制，光抑制至少可使生至少可使生产力下降力下降10%。光合作用光抑制可光合作用光抑制可发生在叶片、完整叶生在叶片、完整叶绿体、以及体、以及类囊体囊体三种水平三种水平上，尤其碳代上，尤其碳代谢受抑特受抑特别明明显。光抑制程度随光抑制程度随O2浓度度提高（高于提高（高于30%）、光）、光强增加、增加、水分水分亏缺、超高温而更加缺、超高温而更加严重。重。增增强C3作物的光呼吸、作物的光呼吸、C4作物的作物的CO2传导能力，可有能力，可有效效缓解光抑制解光抑制现象。象。四、作物的光合性能四、作物的光合性能 1、单叶光合性能及影响因子叶光合性能及影响因子（7）叶片光合作用的光抑制）叶片光合作用的光抑制光抑制主要是光合机构中的光抑制主要是光合机构中的PS及其特定及其特定亚单位位D1蛋白受蛋白受损的的结果。果。强光光伤害的表害的表现：直接直接伤害害:红外和紫外外和紫外线伤害、加速叶片衰老害、加速叶片衰老缩短光短光合功能期，降低光合速率（夏季合功能期，降低光合速率（夏季强光光时光光强可达可达10 万万Lx）。）。间接接伤害害:引引发自由基自由基伤害；害；过量蒸量蒸腾失水引起失水引起细胞胞低水低水势胁迫迫伤害。害。四、作物的光合性能四、作物的光合性能2、作物、作物单株的光合性能株的光合性能（1）单株光合速率株光合速率动态一年生作物一年生作物单株光合速率（株光合速率（mg CO2/株株h）基本呈）基本呈单峰曲峰曲线，即随，即随单株叶面株叶面积的的扩大而增加，当叶面大而增加，当叶面积近近最大最大值时，单株光合速率也达高峰；而株光合速率也达高峰；而平均平均单位叶面位叶面积的光合速率，以苗期最高，此后逐的光合速率，以苗期最高，此后逐渐下降，下降，这与苗与苗期叶片更新快、光照充分，而生育后期无新叶期叶片更新快、光照充分，而生育后期无新叶发生、生、叶片衰老等有关。叶片衰老等有关。群体条件下，叶面群体条件下，叶面积达到最大后平均达到最大后平均单株光合速率也株光合速率也逐步下降。逐步下降。四、作物的光合性能四、作物的光合性能2、作物、作物单株的光合性能株的光合性能（2）单株不同叶位的光合性能株不同叶位的光合性能作物植株低作物植株低节位叶片通常叶面位叶片通常叶面积小，光合持小，光合持续期短。期短。但有些作物可通但有些作物可通过叶片更新叶片更新维持一定的光合速率。持一定的光合速率。中上部中上部节位叶面位叶面积大，光合高大，光合高值持持续期期长，有利于，有利于发挥光合潜能。光合潜能。稻、麦植株的稻、麦植株的顶三叶具有三叶具有较大叶面大叶面积（倒（倒2叶最大）叶最大）及光合持及光合持续期期长的特点，的特点，对籽粒充籽粒充实起关起关键作用；作用；玉米的果穗叶及下一叶不玉米的果穗叶及下一叶不仅叶面叶面积最大，且光合速最大，且光合速率高率高值持持续期期长，对果穗的果穗的贡献度最大。献度最大。 四、作物的光合性能四、作物的光合性能2、作物、作物单株的光合性能株的光合性能（2）单株不同叶位的光合性能株不同叶位的光合性能棉花植株生育前、中期的主茎叶也随叶位的上升叶棉花植株生育前、中期的主茎叶也随叶位的上升叶面面积增大，光合性能增增大，光合性能增强，有利于，有利于为营养生养生长和生和生殖生殖生长的并的并进期提供丰富的光合期提供丰富的光合产物，但生育后期物，但生育后期出生的高出生的高节位主茎叶其叶面位主茎叶其叶面积减小。减小。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能作物冠作物冠层（或群体）的光合性能（光合生（或群体）的光合性能（光合生产力）决定力）决定作物的生物学作物的生物学产量和量和经济产量。量。冠冠层的光合生的光合生产力与力与单叶的光合生叶的光合生产力密切相关，但力密切相关，但不是各不是各单叶叶净光合的光合的简单之和。之和。冠冠层光合生光合生产力力实质上是取决于上是取决于光能截光能截获量量及其及其利利用效率用效率，而它，而它们又受又受群体群体结构构和和叶片光合速率叶片光合速率的影响。的影响。 影响冠影响冠层光合性能主要因素：光合性能主要因素：*辐照截照截获量：量：取决于群体取决于群体结构和构和辐射入射量射入射量*群体群体结构：构：叶面叶面积指数、叶指数、叶倾角、植株田角、植株田间配置配置*叶的光合速率：叶的光合速率：决定于叶片内部因素，决定于叶片内部因素，还与群体小气与群体小气候和水、肥供候和水、肥供应有关有关图影响影响总干物干物质产量的各种因素的示意量的各种因素的示意图注：方注：方块大小示重要程度，大小示重要程度，A：非叶部分光截：非叶部分光截获；B：叶光呼吸特性；：叶光呼吸特性；C：叶片在植株上的配置；：叶片在植株上的配置；D：植株在田：植株在田间的配置）的配置） 四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（1）群体）群体辐照截照截获量量作物群体内各作物群体内各层的光的光强分布（分布（IF）与其上部叶面）与其上部叶面积指数指数值（F）及其消光系数（）及其消光系数（K）呈）呈负指数下降，即指数下降，即符合符合Bouguer-Lambert定律：定律：IF=I0e-KF 因此，光能截因此，光能截获量取决于入射光量取决于入射光强（I0）、叶面）、叶面积指指数及叶片的光学特性。数及叶片的光学特性。表表玉米密度与群体截玉米密度与群体截获光能（自然光照的光能（自然光照的%）的关）的关系（山系（山东省省农业科学院玉米研究所，科学院玉米研究所，1987） 种植密度种植密度（株（株/ /亩）亩）叶面积叶面积指数指数反光率反光率 透光率透光率 截获率截获率200020002.602.608.58.523.723.767.867.8300030003.913.918.58.512.512.578.778.7400040005.395.3910.910.97.37.381.881.8四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构群体群体结构构是指田是指田间作物的种植密度、株行距配置、作物的种植密度、株行距配置、植株个体大小、叶植株个体大小、叶层排列方式，以及排列方式，以及叶叶倾角角、叶面叶面积指数指数的消的消长等。等。其中叶面其中叶面积指数和叶指数和叶倾角与群体的光能利用和物角与群体的光能利用和物质生生产关系最关系最为密切。密切。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构叶面叶面积指数（指数（LAI）与光合和呼吸的关系）与光合和呼吸的关系*临界界LAI：群体截群体截获太阳太阳辐射达射达95%时的的LAI。这是是理想的理想的LAI，可保，可保证所有叶片所有叶片处于光于光补偿点以上的光点以上的光环境中，境中，净光合速率高。光合速率高。最适最适LAI：群体干物群体干物质生生产达最大达最大值时的的LAI。当超越。当超越最适最适LAI时，因群体下部叶片，因群体下部叶片处于光于光补偿点以下，不点以下，不仅净光合速率下降，而且呼吸消耗增加，干物光合速率下降，而且呼吸消耗增加，干物质的的积累减少。累减少。当植株叶当植株叶倾角大角大时，群体最适，群体最适LAI可达可达9以上。玉米以上。玉米群体最适群体最适LAI为；棉花；棉花约为4。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶叶倾角与光合速率和最适角与光合速率和最适LAI的关系的关系叶叶倾角角：叶片与水平面的：叶片与水平面的夹角。叶角。叶倾角大，叶群直立程角大，叶群直立程度高。直立叶群在光能利用上具明度高。直立叶群在光能利用上具明显优越性越性：*能更有效利用早、晚能更有效利用早、晚较弱光弱光强，避免中午，避免中午强光光伤害；害；*降低群体消光系数，使有效光降低群体消光系数，使有效光辐射分布到更多叶面射分布到更多叶面积上；上；*有利于有利于扩大群体最适大群体最适LAI，增加光合面，增加光合面积，显著提高著提高群体光合生群体光合生产力。力。图作物群体叶作物群体叶倾角与受光状角与受光状态模式模式四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能 叶叶倾角与光合速率和最适角与光合速率和最适LAI的关系的关系当叶片呈水平排列当叶片呈水平排列时，如果叶片反射光占，如果叶片反射光占10%，透射，透射光占光占10%，那么第一，那么第一层叶吸收的光能就叶吸收的光能就为80%，第二，第二层叶只叶只获得得10%的入射光，到中下的入射光，到中下层叶接收的光就更叶接收的光就更少。少。虽叶片叶片对光能的截光能的截获量量较多，但由于只多，但由于只发挥了上了上面面1、2层叶的光合能力，群体光合速率并不高。叶的光合能力，群体光合速率并不高。当叶片呈直立排列当叶片呈直立排列时，由于各，由于各层叶都能接收到叶都能接收到较多的多的光能光能进行光合作用，且在早、晚弱光条件下受光面行光合作用，且在早、晚弱光条件下受光面积增大，而在中午太阳光直射增大，而在中午太阳光直射时受受强光光辐射的影响又射的影响又较小，光抑制小，光抑制较弱，群体光合速率高。弱，群体光合速率高。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶叶倾角与光合速率和最适角与光合速率和最适LAI的关系的关系叶与水平叶与水平面的角度面的角度叶片光合速率叶片光合速率mgCOmgCO2 2/(dm/(dm2 2h)h)截获最大光截获最大光量的量的LAI*LAI*小区总光合作用小区总光合作用mgCOmgCO2 2/(dm/(dm2 2h)h)0 033331 13333606031312 26262757526264 4104104858512121010120120四、作物的光合性能四、作物的光合性能 3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶叶倾角与光合速率和最适角与光合速率和最适LAI的关系的关系 直直立立叶叶片片群群体体，虽然然上上部部叶叶片片的的光光合合作作用用有有所所减减少少，却却有有较多多的的辐射射到到达达下下层叶叶片片，并并可可提提高高群群体体最最适适LAI，因因此此，从从理理论上上讲，冠冠层的的光光合合作作用用和和作作物生物生长率（率（CGR）会明）会明显提高。提高。 四、作物的光合性能四、作物的光合性能 3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶叶倾角与光合速率和最适角与光合速率和最适LAI的关系的关系多大的叶多大的叶倾角是最适的？角是最适的？ 据据计算算，在在美美国国玉玉米米种种植植带，叶叶倾角角为80时将将获得得最高的生最高的生产力。力。 对于于所所有有叶叶均均为直直立立角角度度的的冠冠层来来说，要要达达到到较高高的的CGR，还必必须有有较高的高的LAI。 四、作物的光合性能四、作物的光合性能 3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 衡量株型衡量株型结构的其他相关指构的其他相关指标叶基角：叶基角：茎茎秆向上方向与叶片直立部分向上方向与叶片直立部分夹角。角。开开张角：角：茎茎秆向上方向与叶尖至叶耳向上方向与叶尖至叶耳连线的的夹角。角。披垂度：披垂度：开开张角叶基角。角叶基角。 一般而言，叶一般而言，叶倾角大和叶基角、开角大和叶基角、开张角、披垂度小，角、披垂度小，株型直立，群体株型直立，群体结构构优良。良。 需要指出的是，直立叶片株型需要指出的是，直立叶片株型对于弱光条件下生于弱光条件下生长作作物利用太阳物利用太阳辐射是不利的射是不利的。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶面叶面积持持续期期叶面叶面积持持续期（期（LAD）：）：一段一段时间内，叶面内，叶面积指数指数对时间的的积分，它决定于冠分，它决定于冠层光合光合组织的大小和持的大小和持续时间，单位位为叶面叶面积指数指数日或周（日或周（LAI日或周）。日或周）。叶面叶面积持持续期与期与产量密切相关，因量密切相关，因为该值的大小与群的大小与群体截体截获太阳太阳辐射的量及射的量及时间长短有关。短有关。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶面叶面积持持续期期小麦小麦:尽管穗部光合作用尽管穗部光合作用对产量的量的贡献献较大，但大，但穗部穗部的光合持的光合持续期与叶面期与叶面积持持续期存在期存在相关性相关性。因此，即。因此，即使在气候、栽培措施和品种上存在很大差异的情况下，使在气候、栽培措施和品种上存在很大差异的情况下，叶面叶面积持持续期的影响仍占作物期的影响仍占作物产量量变异的异的1/2。叶面叶面积持持续期未考期未考虑对有效有效辐射的利用效率，即所射的利用效率，即所利用的太阳利用的太阳辐射能的量和太阳射能的量和太阳辐射在冠射在冠层内的衰减，内的衰减，也未考也未考虑除叶片外的其他光合除叶片外的其他光合组织的光合作用。的光合作用。四、作物的光合性能四、作物的光合性能3、作物群体的光合性能、作物群体的光合性能（2）群体）群体结构构 叶面叶面积持持续期期由于叶面由于叶面积持持续期期较难测定，常用叶日定，常用叶日积（即作物（即作物群体某一叶面群体某一叶面积指数与其持指数与其持续时间的乘的乘积）表示。）表示。实际应用中，叶日用中，叶日积可通可通过以下公式以下公式计算：算：LAD=（L1+L2）（T2T1）/2 其中，其中，L1、L2为前后两次前后两次测定的群体叶面定的群体叶面积指数，指数，T1、T2为前后两次前后两次测定的定的时间。叶日叶日积可可较客客观地反映不同群体地反映不同群体结构及作物不同生育构及作物不同生育期的叶面期的叶面积变化差异。化差异。五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 1、单叶光合速率模叶光合速率模拟单叶真光合速率：叶真光合速率：Pg = Pn（净光合）光合）+ Rd（呼吸）（呼吸）五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 1、单叶光合速率模叶光合速率模拟单叶叶Pg与光与光强的关系符合直角双曲的关系符合直角双曲线方程：方程：在在IIc的初始弱光条件下的光能利用效率的初始弱光条件下的光能利用效率（=Pg/I的斜率），的斜率），该值与温度和与温度和O2有关。有关。b：为Pg对光光强度度变化的反化的反应系数，系数，b=/pg*Pg*：为饱和光和光强下的光合速率，其大小与叶片光下的光合速率，其大小与叶片光合性能及其他合性能及其他环境条件的适宜程度有关。境条件的适宜程度有关。I：光照光照强度。度。五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 2、单叶叶CO2净同化量（同化量（Pn）模）模拟Pn与叶面与叶面积（F）和呼吸（）和呼吸（FRd）大小有关，可）大小有关，可用下式表示：用下式表示：五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 3、作物群体各、作物群体各层光合作用模光合作用模拟受群体叶受群体叶层结构的影响，不同深度的叶构的影响，不同深度的叶层所接受的所接受的光照光照强度有很大差异。因此，研究群体光合作用度有很大差异。因此，研究群体光合作用须将将群体群体进行水平切片，然后行水平切片，然后计算各算各层光合作用之和。光合作用之和。五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 3、作物群体各、作物群体各层光合作用模光合作用模拟某一某一层次的叶所接收的平均光次的叶所接收的平均光强与自上而下的光通与自上而下的光通量（量（I=I0e-KL）、光的透射系数（）、光的透射系数（m）和反射系数）和反射系数（）等有关。即群体中任一）等有关。即群体中任一层叶所接受叶所接受(利用利用)的光的光强为：I=KI0e-KL 其中，其中，=（1+）/（1-m），），为散射光系数散射光系数，由于，由于大多数叶片的，所以大多数叶片的，所以的典型的典型值为；K为消光系数；消光系数；L为冠冠层中的叶中的叶层深度（以自上向下的深度（以自上向下的LAI单位，或某位，或某叶叶层上方的叶面上方的叶面积指数）。指数）。五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 3、作物群体各、作物群体各层光合作用模光合作用模拟将将I=KI0e-KL代入式（代入式（2），），则可求得群体中可求得群体中任一任一层叶叶单位叶面位叶面积的的Pn： 式（式（3）中，）中，Rd为暗呼吸量暗呼吸量 五、作物的光合作用模五、作物的光合作用模拟 4、群体、群体净光合模光合模拟群体的群体的净光合量光合量为群体中各群体中各层叶叶净光合量的光合量的总和，和，可通可通过式（式（3）对所有叶面所有叶面积指数指数L进行行积分分析来分分析来求得求得群体群体净光合速率光合速率： （4）式揭示了作物群体光合作用）式揭示了作物群体光合作用对光光环境（境（I0）、群体）、群体结构（构（LAI、K、m、）和叶片）和叶片CO2交交换（Pg*，Rd）各）各因素的反因素的反应。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 作物的作物的经济产量不量不仅取决于同化取决于同化产物的多少，物的多少，还取决于同化取决于同化产物向物向经济器官运器官运输与分配的量。与分配的量。叶片是同化物形成的器官。双子叶作物叶片达全展叶片是同化物形成的器官。双子叶作物叶片达全展叶的叶的30-60%时开始开始输出同化出同化产物。由于叶片是向物。由于叶片是向基成熟的，因此同一叶片叶尖开始基成熟的，因此同一叶片叶尖开始输出同化物后一出同化物后一个短个短时间内，叶基内，叶基组织仍能仍能输入同化物。入同化物。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 1、同化、同化产物的运物的运输（1）运）运输途径途径 短距离运短距离运输：胞内运胞内运输、胞胞间运运输；长距离运距离运输：由源至由源至库的的韧皮部运皮部运输。筛分子分子的生命活的生命活动能量由伴胞能量由伴胞所提供。所提供。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 1、同化、同化产物的运物的运输（2）韧皮部皮部筛管的运管的运输运运输方向：方向：运向生运向生长中心、中心、贮藏器官。藏器官。韧皮部运皮部运输存在双向运存在双向运输和和侧向运向运输，但至目前仍未在同一，但至目前仍未在同一筛管中管中发现双向运双向运输。运运输形形态：主要是蔗糖，少量主要是蔗糖，少量稳定的其他定的其他简单糖糖类（如棉子糖、水（如棉子糖、水苏糖、甘露醇等）。糖、甘露醇等）。运运输速率：速率：不同作物存在不同作物存在较大差异。大差异。表表不同作物不同作物韧皮部中同化物运皮部中同化物运输的速度的速度 （3）韧皮部运皮部运输机理机理源端装源端装载：通通过蔗糖蔗糖/H+共运共运转进入入筛管（需能管（需能过程）程） 筛管分子筛管分子-伴胞复合体质膜伴胞复合体质膜 质外体 共质体 蔗糖 蔗糖 蔗糖载体蔗糖载体 H+ H+ H+ H+ ATPase K+ K+pH5.5 低K+ 低蔗糖 pH8.5 高K+ 高蔗糖 六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配1、同化、同化产物的运物的运输筛管中运管中运输：压力流力流动说、细胞胞质泵动说，收，收缩蛋白蛋白说。库端卸端卸载：有同有同质子子协同运同运转和借助糖和借助糖浓度差而卸度差而卸载的两种的两种观点。点。 内源激素参与装内源激素参与装载和卸和卸载的的调节:源端：源端：CTK、IAA、GA可活化可活化H+-ATPase活性，促活性，促进H+分泌而促分泌而促进装装载，ABA抑制抑制H+-ATPase活性而抑制活性而抑制装装载。库端：端：IAA、GA、CTK促促进胚囊中胚囊中细胞分裂、提高胞分裂、提高库活力和活力和库容而吸引糖流，容而吸引糖流，CTK、ABA还可促可促进卸卸载。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 1、同化、同化产物的运物的运输（4）影响同化物运）影响同化物运输的的环境因素境因素温度：温度：最适温度最适温度为20-30；光照：光照：光照有利于光照有利于维持源、持源、库间糖糖浓度差，可促度差，可促进同化物运同化物运输。光照。光照还能提高叶能提高叶绿体外膜体外膜对光合光合产物的通透性，增物的通透性，增加加ATP合成来提高同化物运合成来提高同化物运输速度。速度。光照光照对同化物运同化物运输的影响可能也因的影响可能也因作物不同作物不同而不同。而不同。如棉花、大豆、烟草、土豆等白天光合如棉花、大豆、烟草、土豆等白天光合产物物输出少，夜出少，夜间输出多；向日葵昼夜都能出多；向日葵昼夜都能进行同化物运行同化物运输。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 1、同化、同化产物的运物的运输（4）影响同化物运）影响同化物运输的的环境因素境因素水分：水分：作物缺水作物缺水时，同化物运，同化物运输受到阻碍。但中、受到阻碍。但中、轻度缺水度缺水时，由于穗部和生，由于穗部和生长点的点的竞争能力争能力强，同化物，同化物向向这些部位分配加些部位分配加强，但加速下部叶和根系衰老、死，但加速下部叶和根系衰老、死亡。亡。矿质营养：养：N：过多，氮代多，氮代谢过旺，大量碳水化合物用于蛋白旺，大量碳水化合物用于蛋白质合合成，不利于运成，不利于运输；过少，不利于叶少，不利于叶绿素合成，同化物素合成，同化物输出后易出后易导致早衰；致早衰；六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 1、同化、同化产物的运物的运输（4）影响同化物运）影响同化物运输的的环境因素境因素矿质营养：养：P：参与能量代参与能量代谢、光合作用和蔗糖合成，如不足，影、光合作用和蔗糖合成，如不足，影响运响运输；K：促促进蔗糖蔗糖转化化为淀粉，促淀粉，促进运运输；B：与蔗糖与蔗糖结合形成复合物，有利于透合形成复合物，有利于透过质膜，促膜，促进运运输。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 2、同化、同化产物的分配物的分配（1）同化物分配的基本）同化物分配的基本规律律优先供先供应生生长中心，并随生中心，并随生长中心的中心的转移而改移而改变；就近供就近供应，同，同侧运运输；功能叶之功能叶之间无同化物供无同化物供应关系；关系；衰老衰老营养器官同化物和养器官同化物和营养元素的撤离再分配。养元素的撤离再分配。图大麦不同叶位叶片光合大麦不同叶位叶片光合产物向各器官物向各器官的最的最终运运输(%) (李小云，李小云，1987) 图示大麦各叶位示大麦各叶位叶的同化叶的同化产物主要物主要往当往当时的生的生长中心中心转移分配。移分配。1-5叶光合叶光合产物主要物主要往生往生长中新叶、分中新叶、分蘖及根系中分配。蘖及根系中分配。6-7叶主要往茎叶主要往茎节、节间、分化中幼穗、分化中幼穗和根中分配同化和根中分配同化产物。物。8-10叶叶则运往穗部、运往穗部、为籽粒提供光合籽粒提供光合产物。物。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配（2）作物的）作物的经济系数系数注：由于地下部生物学注：由于地下部生物学产量不便量不便测定，故常只定，故常只测定地上部生物学定地上部生物学产量。量。作物品种不同，作物品种不同，经济系数不同。系数不同。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配（2）作物的）作物的经济系数系数 研究研究证实，作物，作物现代品种代品种产量的提高，并不是提量的提高，并不是提高了高了单叶的光合速率，而是在叶的光合速率，而是在选择压力下提高了力下提高了作物的作物的经济系数；系数；但当但当经济系数提高到系数提高到55%以上以上时，由于生物学，由于生物学产量的降低，作物量的降低，作物经济产量也会下降；量也会下降；矮矮秆品种由于具品种由于具较大的大的经济系数，如果配合适当系数，如果配合适当密植，可密植，可显著增加著增加产量。量。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配作作 物物品品 种种籽粒占总干重籽粒占总干重% %水稻水稻现代的现代的 IR8IR8 Tainan Tainan古老的古老的 HungHung Nang Mong Nang Mong5353555537373333小麦小麦现代的现代的 Bluebird 6Bluebird 6号号古老的古老的 Napo 63Napo 6344443434（2）作物的）作物的经济系数系数 表表小麦和水稻古老品种和小麦和水稻古老品种和现代品种籽粒占代品种籽粒占总干物重干物重%六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 2、同化、同化产物的分配物的分配（3）源）源库关系与同化物运关系与同化物运输分配分配叶片光合速率影响同化叶片光合速率影响同化产物的物的输出速度和数量，出速度和数量，同同时源、源、库性性质也也对光合作用具有反作用。光合作用具有反作用。源叶光合能力与同化物运源叶光合能力与同化物运转量呈正相关量呈正相关六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 2、同化、同化产物的分配物的分配（3）源）源库关系与同化物运关系与同化物运输分配分配库对同化物的要求同化物的要求对源叶光合能力及源叶光合能力及产物物输出出的影响的影响研究表明，切除研究表明，切除库器官或截断源器官的同化器官或截断源器官的同化产物物的的输出，出，对叶片光合作用具叶片光合作用具显著的抑制作用，其著的抑制作用，其中截断源器官的同化中截断源器官的同化产物的物的输出的影响更大。出的影响更大。图荚切除、叶柄切除、叶柄热处理理对大豆大豆单叶叶CO2交交换速率速率（CER）及气孔）及气孔导度的影响（度的影响（Setter,1980）图切除果穗切除果穗对玉米果穗叶光合和呼吸速率的影响玉米果穗叶光合和呼吸速率的影响（田中等，（田中等，1971） 六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 2、同化、同化产物的分配物的分配（3）源）源库关系与同化物运关系与同化物运输分配分配与与产量相关的三种源量相关的三种源库关系关系类型型作物的源作物的源库关系可用关系可用叶粒比叶粒比衡量，即叶面衡量，即叶面积/穗穗总粒数。水稻的穗粒数。水稻的穗总粒数用水稻穗粒数用水稻穗总颖花数表示。根花数表示。根据叶粒比，可将源据叶粒比，可将源库关系划分关系划分为三种三种类型：型：a.源限制型：源限制型：此此类作物品种源叶同化作物品种源叶同化产物不能物不能满足足库容的需求，容的需求，结实率低，空秕率高。水稻的大穗型率低，空秕率高。水稻的大穗型品种，品种，单穗穗颖花数在花数在150粒以上，因叶片光合面粒以上，因叶片光合面积或光合速率相或光合速率相对较小，需要稀植。小，需要稀植。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 2、同化、同化产物的分配物的分配 （3）源）源库关系与同化物运关系与同化物运输分配分配与与产量相关的三种源量相关的三种源库关系关系类型型b.库限制型：限制型：此此类作物品种作物品种库容量小，源叶供容量小，源叶供应能能力力强，结实率高（率高（90%以上），但粒数少。如水稻以上），但粒数少。如水稻的小穗型品种，的小穗型品种，单穗穗颖花数少、花数少、颖花体花体积小，生小，生产上可采取适当密植来提高上可采取适当密植来提高产量。量。c.源源库互作型：互作型：此此类作物品种源作物品种源库功能功能协调，生，生产上易于充分上易于充分发挥生生产潜力。潜力。表表划分水稻品种源划分水稻品种源库类型的主要指型的主要指标六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 3、同化、同化产物运物运转分配的分配的调控控 （1）肥水管理）肥水管理N肥肥过量、供水充分量、供水充分时，叶同化，叶同化产物大量用于叶中蛋物大量用于叶中蛋白白质和叶和叶绿素的合成，易素的合成，易导致植株致植株营养生养生长过旺，引旺，引起植株徒起植株徒长，减少同化，减少同化产物向物向贮藏器官的运藏器官的运转分配。分配。可通可通过控制追肥用量和控制追肥用量和时期，配合土壤水分的控制，期，配合土壤水分的控制，来来调控同化控同化产物的运物的运转分配。如水稻分配。如水稻“晒田晒田”，棉花，棉花蕾期蕾期轻度干旱等。度干旱等。N肥不足、干旱缺水肥不足、干旱缺水时，叶同化，叶同化产物撤退到物撤退到贮藏器官藏器官过多、多、过早，易引起植株早衰，早，易引起植株早衰，应适适时补充施肥。充施肥。提高提高P、K肥比例，可促肥比例，可促进同化同化产物往物往贮藏器官分配。藏器官分配。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 3、同化、同化产物运物运转分配的分配的调控控 （2）中耕、整枝）中耕、整枝浅中耕可改善土壤通气条件，在水分浅中耕可改善土壤通气条件，在水分过多多时还可提高可提高蒸蒸发失水、提高土温，促失水、提高土温，促进植株生植株生长；深中耕深中耕时由于切断部分根系，减少植株吸肥（特由于切断部分根系，减少植株吸肥（特别是是N肥）量，可抑制植株徒肥）量，可抑制植株徒长，促，促进叶同化叶同化产物的物的输出；出；棉花打棉花打顶（一般在（一般在7月下旬至月下旬至8月上旬）和去除月上旬）和去除营养枝养枝可促可促进叶同化叶同化产物往棉物往棉铃的运的运转分配。分配。六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 3、同化、同化产物运物运转分配的分配的调控控（3）化学）化学调控控植植物物生生长延延缓剂可可延延缓茎茎、叶叶的的生生长，促促进营养养物物质供供给生生殖殖生生长、促促进生生殖殖器器官官的的发育育，但但不不影影响响节数数和叶片数，是和叶片数，是调节同化同化产物运物运转分配的有效手段。分配的有效手段。多多效效唑用用于于水水稻稻、油油菜菜幼幼苗苗期期可可促促进叶叶同同化化产物物往往根根系和茎系和茎节的运的运转分配，有利于培育壮苗；分配，有利于培育壮苗；缩节胺胺用用于于小小麦麦和和棉棉花花可可促促进叶叶同同化化产物物往往根根、茎茎节及生殖器官的分配，及生殖器官的分配，显著抑制茎、叶徒著抑制茎、叶徒长；六、同化六、同化产物的运物的运输和分配和分配 3、同化、同化产物运物运转分配的分配的调控控（3）化学）化学调控控作作物物开开花花结实期期用用细胞胞分分裂裂素素类和和油油菜菜素素内内酯（BR）处理理可可促促进同同化化产物物往往生生殖殖器器官官的的分分配配（特特别是弱是弱势生殖器官）；生殖器官）；乙乙烯利利应用用于于晚晚熟熟棉棉田田，可可加加速速叶叶片片衰衰老老及及营养养物物质的再分配，促的再分配，促进棉棉铃成熟吐絮。成熟吐絮。本章思考本章思考题1.说明叶面明叶面积系数、叶系数、叶倾角与冠角与冠层光合作用的关系。光合作用的关系。 2.简要要说明影响明影响单叶和群体光合性能的因素。叶和群体光合性能的因素。3.什么是叶源量？决定叶源量的因素是什么？什么是叶源量？决定叶源量的因素是什么？4.为什么什么单叶最大光合速率与叶源量不一定呈正相关？叶最大光合速率与叶源量不一定呈正相关？ 5.为什么禾谷什么禾谷类作物叶作物叶倾角大的品种在群体光合性能上角大的品种在群体光合性能上具具优越性？越性？6.简要要说明影响作物光合明影响作物光合产物分配的内外因素。物分配的内外因素。7.调控作物光合控作物光合产物分配的主要技物分配的主要技术措施有哪些？措施有哪些？8.内源激素水平和施氮量与光合内源激素水平和施氮量与光合产物的运物的运转分配有何关分配有何关系？系？