园艺作物园艺作物生理生态学（一）生理生态学（一）主讲：主讲：马锋旺马锋旺课程性质和目的课程性质和目的n n果树学、园艺植物种质资源果树方向、果树学、园艺植物种质资源果树方向、茶学硕士研究生学位课，园艺领域专业茶学硕士研究生学位课，园艺领域专业学位研究生及相关专业选修课。课程内学位研究生及相关专业选修课。课程内容是植物生理学的补充。主要学习和掌容是植物生理学的补充。主要学习和掌握与果树等木本植物生产有密切关系的握与果树等木本植物生产有密切关系的生理生态问题。生理生态问题。n n主要内容包括光合生产、碳素营养、矿主要内容包括光合生产、碳素营养、矿质营养、成花生理、果实发育生理与品质营养、成花生理、果实发育生理与品质形成、生态生理、逆境生理等。质形成、生态生理、逆境生理等。n n考核方式：考核方式： 基础知识与实际应用结合，半开卷基础知识与实际应用结合，半开卷与课外报告结合。与课外报告结合。n n课外报告（任选其一）：课外报告（任选其一）： 1.根据自己的兴趣，简要设计某一果树根据自己的兴趣，简要设计某一果树生理相关课题的研究方案（主要包括选生理相关课题的研究方案（主要包括选题的依据、研究内容及预期目标）。题的依据、研究内容及预期目标）。500字左右。字左右。 2.阅读一篇相关英文文献，归纳其核心阅读一篇相关英文文献，归纳其核心内容。内容。500字左右。字左右。第一章第一章 光合生产和碳素营养光合生产和碳素营养 一、果树的光合生产一、果树的光合生产n n果树产量形成的基础果树产量形成的基础n n种性与光合速率种性与光合速率n n光合器官与光合速率光合器官与光合速率n n环境因素对光合作用的影响环境因素对光合作用的影响n n栽培因素与光合生产力栽培因素与光合生产力果树产量形成的基础果树产量形成的基础 果树干物质的果树干物质的90%以上来源于叶片的光以上来源于叶片的光合作用。光合作用是有机营养物质产生，合作用。光合作用是有机营养物质产生，也即产量形成的基础。也即产量形成的基础。 经济产量经济产量=（光合面积（光合面积光合能力光合能力光合光合时间消耗）时间消耗）经济系数经济系数 经济系数经济系数=经济产量经济产量/生物学产量生物学产量 提高经济产量归纳起来就是开源和节提高经济产量归纳起来就是开源和节流。流。开源：提高光能利用率；光能利用率是指开源：提高光能利用率；光能利用率是指单位面积光合作用累计的有机物所含能单位面积光合作用累计的有机物所含能量与同一面积日光能量的比率。理论推量与同一面积日光能量的比率。理论推算，植物对光能的利用率可达算，植物对光能的利用率可达12-20%，而目前果树生产中仅有而目前果树生产中仅有1%左右。左右。1%可可产苹果产苹果2600千克左右。千克左右。节流：减少无效消耗。节流：减少无效消耗。光合作用也是果实品质形成的光合作用也是果实品质形成的主要物质基础主要物质基础种性与光合速率种性与光合速率一般常绿果树低于落叶果树。落叶果树中：一般常绿果树低于落叶果树。落叶果树中：最高者：酸樱桃、油桃、甜樱桃；最高者：酸樱桃、油桃、甜樱桃；居中者：苹果、桃、扁桃、草莓；居中者：苹果、桃、扁桃、草莓；最低者：杏最低者：杏品种间光合速率也存在很大差异。品种间光合速率也存在很大差异。并不意味着光合速率越高产量就越高。并不意味着光合速率越高产量就越高。CultivarA (mol CO2 m-2 s-1)Tr (mmol H2O m-2s-1)gs (mol H2O m-2s-1)WUEI (g L-1)WUEL (g L-1)13C ()ControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtRedchief Delicious19.050.4112.490.2011.720.167.450.080.910.030.540.031.630.171.680.0725.340.7733.590.46-27.610.28-26.640.92Golden Delicious17.410.0914.010.1312.190.056.730.200.610.010.390.031.430.032.080.0735.241.2945.042.17-26.980.31-26.410.39Qinguan16.910.0514.710.1613.380.116.720.050.640.030.480.011.260.042.190.0335.500.6445.743.09-26.800.13-25.911.54Orin13.990.1510.540.2912.790.046.430.040.540.020.380.021.090.031.640.0134.490.9132.221.89-27.450.32-26.500.37Tsuqaru15.190.0912.740.1113.060.027.840.031.080.020.670.021.160.041.620.0134.980.8234.251.01-27.180.40-26.481.05Senshu14.780.2010.650.2212.810.237.040.090.490.020.350.011.150.031.510.0134.930.9233.182.75-26.850.39-26.290.93Naganofuji No.213.970.1612.410.1910.190.156.660.050.780.040.330.011.370.011.860.0340.632.0137.680.62-27.070.60-26.401.48Ralls17.700.1615.970.1111.140.127.470.121.000.010.460.021.590.022.140.0436.262.0741.071.10-27.711.17-26.390.35Hanfu16.420.1114.430.1811.650.337.520.101.080.050.310.021.410.041.920.0349.580.4943.872.37-27.541.35-26.910.17Gale Gala17.270.3715.100.0111.670.277.490.101.060.050.350.011.480.032.020.0428.322.6337.560.45-27.980.16-26.550.38Jonagold16.260.0515.320.1611.120.149.420.170.990.020.550.011.460.031.630.0235.131.1939.921.33-27.320.50-26.780.22Mutsu16.470.1315.310.1911.090.198.160.150.920.010.390.011.490.011.880.0334.253.3438.411.13-27.460.67-26.590.77Hokkaido No.915.470.2714.510.2411.870.087.820.051.010.010.320.011.300.021.850.0243.123.9939.983.07-27.220.83-26.551.20Hokudo17.740.1215.740.2411.880.057.790.101.030.020.230.021.490.042.020.0639.892.5633.212.37-27.311.41-26.670.54Granny Smith22.530.3218.160.2313.410.299.340.321.070.010.320.041.680.051.940.0231.982.3931.811.37-27.720.82-26.991.14Judeline21.320.0215.780.1013.750.247.860.020.980.020.270.011.550.032.010.0442.461.8935.221.87-27.330.75-26.610.66Braeburn20.620.0812.380.1913.020.357.490.170.890.010.260.031.580.091.650.0219.980.6820.061.25-28.540.81-27.271.17Ambrosia21.470.3016.210.2213.580.277.960.310.970.020.270.011.580.052.040.0532.871.7623.520.86-28.140.28-27.041.20Pinova21.720.3016.150.2813.490.337.820.151.010.040.260.021.610.072.070.0431.180.6427.121.84-27.751.38-26.650.70Honeycrisp20.420.1816.140.3014.370.228.390.111.040.020.260.031.420.041.920.0241.981.5835.521.35-27.792.19-26.910.51Cameo20.410.3915.880.2113.500.867.550.170.900.060.200.011.510.062.100.0534.770.3840.141.04-27.370.35-26.330.26Pink Lady19.900.2613.740.1813.460.347.880.070.780.040.240.011.480.051.740.0132.662.3821.270.80-27.950.58-27.000.42Ryoka no Kisetsu17.270.1111.890.0712.450.259.080.190.700.060.310.091.390.051.310.0119.561.3319.860.49-27.380.29-26.660.15Jazz20.410.2512.310.1613.670.227.190.270.720.030.180.011.490.011.710.0637.840.5537.780.70-27.540.64-27.220.49Cinano Red20.220.5315.630.3514.760.277.690.220.850.040.190.011.370.022.030.0534.631.4126.403.27-27.330.47-26.770.26korin18.450.1114.090.1912.340.648.210.170.570.080.240.011.490.071.710.0226.940.7425.091.89-27.611.03-27.020.25Hirosakifuji20.890.4015.640.0914.250.337.550.260.810.020.180.011.470.052.070.0147.541.6338.450.46-27.210.73-26.560.60Ariane21.830.6614.730.1114.010.227.590.150.790.060.200.011.560.031.940.0434.522.1922.220.57-27.410.06-27.070.16Modi20.670.7912.490.2914.740.118.000.220.800.040.220.011.400.021.560.0331.163.0818.621.21-27.480.94-26.881.06Hongro19.850.0910.610.0912.390.868.030.160.780.020.230.021.600.071.320.1217.440.2418.321.45-28.090.43-27.070.68Pacific Rose20.010.6412.440.3211.690.417.450.410.570.040.230.011.710.021.670.0532.770.4022.081.39-27.500.19-26.750.22Malus RootstocksA (mol CO2 m-2 s-1)Tr (mmol H2O m-2s-1)gs (mol H2O m-2s-1)WUEI (g L-1)WUEL (g L-1)13C ()ControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtM. sieverii (Ledeb.)Roem20.380.2216.450.165.990.085.980.070.310.010.300.013.340.023.530.0324.342.2250.170.63-25.550.31-24.210.47M. prunifolia (Willd.)Borkh.20.080.7516.980.056.420.066.200.040.360.010.320.013.310.033.310.0229.760.6932.742.39-25.170.22-25.020.31M. robusta Rehd.18.110.3515.230.266.220.126.020.060.320.010.240.023.150.033.160.0516.351.6222.262.08-27.430.43-26.560.57M. hupehensis (Pamp.) Rehd.17.350.0914.210.317.090.126.470.100.330.010.320.013.070.043.090.048.591.6611.901.30-27.820.21-27.280.8M. spectabilis (Ait.) Borkh.19.760.5416.180.056.520.085.320.080.370.010.230.013.270.043.500.0422.391.7245.094.63-26.050.15-24.560.48M. sieboldii (Regel.) Rehd.19.840.2014.830.198.090.086.450.180.430.010.280.012.880.013.220.0313.611.0023.232.40-27.690.28-26.220.22M. toringoides (Rehd.) Hughes20.190.1316.400.307.020.106.900.040.350.010.320.013.180.053.210.0319.190.6222.951.60-27.000.14-26.320.52M. mandshurica (Maxim.) Komarov.17.180.1813.800.397.400.076.480.030.450.010.380.013.220.023.230.0119.580.8130.393.42-26.720.49-25.100.42M. micromalus Hesmel.18.350.1715.200.137.830.107.250.040.340.010.330.013.120.023.240.0319.551.0432.153.10-26.790.54-25.050.53光合器官与光合速率光合器官与光合速率n n叶龄：叶龄：1. 1.负值期长短：桃负值期长短：桃5天左右；其他落叶果天左右；其他落叶果树树10-14天；柑橘天；柑橘20天。天。2. 2.叶片衰老期早晚：环境因素和技术措施叶片衰老期早晚：环境因素和技术措施影响衰老进程。影响衰老进程。光合器官与光合速率（续）光合器官与光合速率（续）n n叶质：常用指标：比叶重（叶质：常用指标：比叶重（SLW）1.光照与叶质：叶片形成过程中；光照与叶质：叶片形成过程中；2.叶位与叶质：叶位与叶质：3.养分与叶质：养分与叶质：4.激素与叶质：激素与叶质：环境因素对光合作用的影响环境因素对光合作用的影响n n光照光照n n温度温度n n土壤水分土壤水分n n空气湿度空气湿度(VPD)n n二氧化碳二氧化碳n n矿质营养矿质营养栽培因素与光合生产力栽培因素与光合生产力n n合理负载合理负载n n合理的光合面积合理的光合面积n n良好的叶片质量良好的叶片质量n n合理的枝类组成合理的枝类组成n n减少叶片伤害减少叶片伤害二、碳素同化物的代谢二、碳素同化物的代谢n营养器官碳素形态与转化营养器官碳素形态与转化NADPH NADPLightCO2LHCPSII PSICiCcRuBPPGATPATP ADPTPRubiscoPiPiADPGStarchAGPaseMF6PSu6PSucroseG6PS6PSorbitolG1PUDPGA6PRSPSFBPFBPasePiPiG1PGAPDHPRKG n果实碳素形态与转化果实碳素形态与转化 三、碳素的运输和分配三、碳素的运输和分配n n库源关系与运输分配库源关系与运输分配n n光合产物的运输光合产物的运输n n周年分配周年分配库源关系与运输分配库源关系与运输分配n n果树的果树的“库库”、“源源”概念与一年生作概念与一年生作物不同；物不同；n n库分配的量决定于库强、库体积、库分配的量决定于库强、库体积、离源的距离，大体为果实种子离源的距离，大体为果实种子梢尖幼叶成长叶花芽根。梢尖幼叶成长叶花芽根。光合产物的运输光合产物的运输n n运输形态：蔗糖；山梨醇运输形态：蔗糖；山梨醇n n运输途径：运输途径：n n运输速度：运输速度：碳水化合物的周年分配碳水化合物的周年分配n n局部调节：萌芽局部调节：萌芽新梢旺长初期，以贮新梢旺长初期，以贮藏营养为主；藏营养为主；n n多源竞争：新梢旺长期；多源竞争：新梢旺长期；n n均衡扩散：新梢缓长、停长；均衡扩散：新梢缓长、停长；n n向下优势：采收后向下优势：采收后落叶落叶四、碳素贮藏营养四、碳素贮藏营养n n概念：贮藏营养是不立即用于同化和呼概念：贮藏营养是不立即用于同化和呼吸，而是贮藏起来备用的物质。吸，而是贮藏起来备用的物质。n n特点：随时间波动。特点：随时间波动。n n重要性：多年生植物重要性：多年生植物贮藏部位贮藏部位n n主要的贮藏器官：根、主干主要的贮藏器官：根、主干n n主要的贮藏部位：韧皮部、木质部主要的贮藏部位：韧皮部、木质部的薄壁组织、维管束系统的活细胞的薄壁组织、维管束系统的活细胞和射线薄壁细胞和射线薄壁细胞贮藏形态贮藏形态n n淀粉：根系枝条；木质部韧皮淀粉：根系枝条；木质部韧皮部部n n可溶性糖：山梨醇、蔗糖。山梨醇：可溶性糖：山梨醇、蔗糖。山梨醇：枝条根系；木质部韧皮部；蔗枝条根系；木质部韧皮部；蔗糖：相反。糖：相反。碳素贮藏营养的再利用碳素贮藏营养的再利用n n根系碳素贮藏营养：根系碳素贮藏营养：2个分配中心（就近个分配中心（就近供应和整体供应，但根系为了保持功能供应和整体供应，但根系为了保持功能的稳定性，自身维持较高且稳定的碳素的稳定性，自身维持较高且稳定的碳素营养水平。营养水平。n n地上部碳素贮藏营养：局部供应。地上部碳素贮藏营养：局部供应。n n主要用于新生器官能量消耗。主要用于新生器官能量消耗。n n碳素贮藏营养的分配：受顶端优势和芽碳素贮藏营养的分配：受顶端优势和芽的异质性的影响。的异质性的影响。碳素贮藏营养水平与果树生长碳素贮藏营养水平与果树生长发育的关系发育的关系 相互依赖，互为基础。良性循环或相互依赖，互为基础。良性循环或恶性循环？恶性循环？改善碳素贮藏营养的途径改善碳素贮藏营养的途径n n合理负载合理负载n n合理的枝类组成合理的枝类组成n n秋季管理秋季管理n n春季施氮春季施氮n n植物保护植物保护n n适时采收适时采收五、山梨醇代谢五、山梨醇代谢 对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化合物和贮藏物质，在这些果树的成熟叶片中，合物和贮藏物质，在这些果树的成熟叶片中，合物和贮藏物质，在这些果树的成熟叶片中，合物和贮藏物质，在这些果树的成熟叶片中，山梨醇占光合产物的山梨醇占光合产物的山梨醇占光合产物的山梨醇占光合产物的50%-80%50%-80%50%-80%50%-80%。山梨醇在碳水。山梨醇在碳水。山梨醇在碳水。山梨醇在碳水化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。 山梨醇的作用？山梨醇的作用？ 初步研究表明，山梨醇与多种胁迫有着初步研究表明，山梨醇与多种胁迫有着密切的关系。在水分胁迫下，山梨醇对苹密切的关系。在水分胁迫下，山梨醇对苹果和樱桃等果树的渗透调节能力起着重要果和樱桃等果树的渗透调节能力起着重要作用，山梨醇的积累对提高抗寒能力，清作用，山梨醇的积累对提高抗寒能力，清除活性氧，提高抗病能力等都具有重要作除活性氧，提高抗病能力等都具有重要作用。通过形成山梨醇用。通过形成山梨醇- -硼复合物，山梨醇硼复合物，山梨醇的增加可提高硼的运输能力和对硼亏缺的的增加可提高硼的运输能力和对硼亏缺的抵抗力。通过清除活性氧，果实中山梨醇抵抗力。通过清除活性氧，果实中山梨醇的含量与减轻日灼有密切的关系。的含量与减轻日灼有密切的关系。 山梨醇的合成和转化山梨醇的合成和转化n n叶片中合成：叶片中合成：叶片中通过叶片中通过6-磷酸山梨磷酸山梨醇脱氢酶的催化合成山梨醇醇脱氢酶的催化合成山梨醇 ；n n果实中转化：果实中转化：在运输至果实后，绝在运输至果实后，绝大部分在山梨醇脱氢酶和山梨醇氧大部分在山梨醇脱氢酶和山梨醇氧化酶的作用下转化为其他可溶性糖化酶的作用下转化为其他可溶性糖类（果糖和葡萄糖），因而果实中类（果糖和葡萄糖），因而果实中山梨醇的含量很低山梨醇的含量很低。6-磷酸山梨醇脱氢酶磷酸山梨醇脱氢酶合成的关键酶合成的关键酶（1） 6磷磷酸酸山山梨梨醇醇脱脱氢氢酶酶（S6PDH）主主要要分分布布于于叶叶绿绿体体和和胞胞液液中中。它它催催化化6磷磷酸酸山山梨梨醇醇与与6磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖之之间间互互相相转转化化的的可可逆逆反反应。其反应式是：应。其反应式是： 6磷酸山梨醇磷酸山梨醇NADP+ 6磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖+NADPH+H+6-磷酸山梨醇脱氢酶磷酸山梨醇脱氢酶合成的关键酶合成的关键酶（2） 在中性时此酶在在中性时此酶在6磷酸葡萄糖还磷酸葡萄糖还原方向比在相反方向上具有更大活原方向比在相反方向上具有更大活性，即性，即S6PDH在蔷薇科果树叶片光在蔷薇科果树叶片光合作用时催化合作用时催化6磷酸葡萄糖向磷酸葡萄糖向6磷酸山梨醇的合成。磷酸山梨醇的合成。 山梨醇脱氢酶山梨醇脱氢酶 山山梨梨醇醇脱脱氢氢酶酶（SDH）有有NAD+型型和和NADP+型型。NAD+-SDH催催化化山山梨梨醇醇氧氧化化至至果果糖糖的的可可逆逆反反应，即：应，即：山梨醇山梨醇NAD+果糖果糖NADHH+ NADP+-SDH催催化化山山梨梨醇醇和和葡葡萄萄糖糖之之间间互互相相转转化的可逆反应。其反应式为：化的可逆反应。其反应式为：山梨醇山梨醇NADP+葡萄糖葡萄糖NADPHH+ 山梨醇氧化酶山梨醇氧化酶 山山梨梨醇醇氧氧化化酶酶（SOX）催催化化山山梨梨醇醇向向葡葡萄糖的转化，其反应式为：萄糖的转化，其反应式为： 山梨醇山梨醇1/2 O2 葡萄糖葡萄糖H2O 在在 苹苹 果果 所所 有有 组组 织织 和和 器器 官官 中中 ， SOX与与S6PDH和和SDH相相比比其其活活性性最最低低。但但桃桃果果实实中中SOX活活性性比比其其他他山山梨梨醇醇酶酶活活性性都都高高，它它是是桃桃果果实实中中山山梨梨醇醇代代谢谢的的主主要要酶酶，使使桃桃果果实中的山梨醇主要转化为葡萄糖。实中的山梨醇主要转化为葡萄糖。 目前，随着植物分子生物学研目前，随着植物分子生物学研究的不断发展，编码究的不断发展，编码S6PDH和和NAD+-SDH的的cDNA及其启动子及其启动子已被克隆，其中还获得了已被克隆，其中还获得了S6PDH cDNA的转基因植株。的转基因植株。 山梨醇转山梨醇转运蛋白基因也已被克隆，其功能运蛋白基因也已被克隆，其功能在进一步验证。在进一步验证。第二章第二章 果树的矿质营养果树的矿质营养 一、矿质元素的吸收一、矿质元素的吸收（一）根系的吸收（一）根系的吸收n n根系的吸收原理：两条途径：被动吸收根系的吸收原理：两条途径：被动吸收 和主动吸收。和主动吸收。 吸收是通过根的吸收带进行，进入的只吸收是通过根的吸收带进行，进入的只是离子。是离子。 有些矿质元素的吸收表现拮抗作用：如有些矿质元素的吸收表现拮抗作用：如钾与镁和钙。钾与镁和钙。 （一）根系的吸收（一）根系的吸收n n影响根系吸收的因素：影响根系吸收的因素：(二二)地上部器官的吸收地上部器官的吸收n n新梢吸收能力强，带新叶的枝比带老叶新梢吸收能力强，带新叶的枝比带老叶的枝强，新叶比老叶吸收强。的枝强，新叶比老叶吸收强。n n叶片的吸收分三步：通过扩散渗入角质叶片的吸收分三步：通过扩散渗入角质层和表层细胞的胞壁层和表层细胞的胞壁被原生质体膜表被原生质体膜表面吸收面吸收穿过原生质膜进入细胞质。穿过原生质膜进入细胞质。影响叶面吸收的因素影响叶面吸收的因素n n环境因素：光照、温度和相对湿度；环境因素：光照、温度和相对湿度；n n叶龄、叶面和种性：幼叶吸收能力远远叶龄、叶面和种性：幼叶吸收能力远远大于老叶；叶背面比正面吸收快，但总大于老叶；叶背面比正面吸收快，但总量差异不大；树种间吸收效率：苹果、量差异不大；树种间吸收效率：苹果、柑橘高，核果类低；柑橘高，核果类低；n n化学形态和化学形态和pH值：值：n n表面活性剂：降低表面张力和减少接触表面活性剂：降低表面张力和减少接触角，改善叶片湿润。（如吐温角，改善叶片湿润。（如吐温-80或或20）二、氮素营养二、氮素营养n n氮对所有果树都是生长发育的主要元素，氮对所有果树都是生长发育的主要元素，具有特殊地位；具有特殊地位；n n在其他元素保证供应的前提下，氮是决在其他元素保证供应的前提下，氮是决定丰产、稳产和优质的主要因素。定丰产、稳产和优质的主要因素。n n氮素过多和时期不当也会引起产量和品氮素过多和时期不当也会引起产量和品质下降。质下降。（一）果树的氮素营养特征（一）果树的氮素营养特征硝态氮：除葡萄外，一般含量很低，主硝态氮：除葡萄外，一般含量很低，主要出现在新根生长、吸收功能强，碳素要出现在新根生长、吸收功能强，碳素代谢弱的时期。代谢弱的时期。铵态氮：含量高峰出现在硝态氮之后，铵态氮：含量高峰出现在硝态氮之后，叶、花含量最高，短枝和根最少。叶、花含量最高，短枝和根最少。氨基态氮：是器官建造的主要物质，器氨基态氮：是器官建造的主要物质，器官建造时出现高峰。与氮源和碳素有关。官建造时出现高峰。与氮源和碳素有关。可分三个时期：可分三个时期：萌芽到新梢加速生长：大量需氮期，主萌芽到新梢加速生长：大量需氮期，主要来源是贮藏氮，含量高；要来源是贮藏氮，含量高；新梢旺长高峰后到果实采收：稳定期，新梢旺长高峰后到果实采收：稳定期，低水平；低水平；采收到落叶：贮备期。采收到落叶：贮备期。（二）根系对氮的吸收和代谢（二）根系对氮的吸收和代谢根系的吸收根系的吸收n n吸收形态：吸收形态：NO3、NH4 、有机氮、有机氮n n吸收特点：春季吸收少；夏季吸收多，吸收特点：春季吸收少；夏季吸收多，秋季居中秋季居中n n根系的代谢根系的代谢: NO3 NH4 氨基酸（谷氨酸、谷氨氨基酸（谷氨酸、谷氨酰氨）酰氨）（三）叶片对氮的吸收和代谢（三）叶片对氮的吸收和代谢 叶片是氮素的主要库器官。生长中期叶片叶片是氮素的主要库器官。生长中期叶片含氮量占树体全氮的含氮量占树体全氮的40-50%。叶蛋白叶蛋白n n不同节位不同节位n n不同枝条不同枝条n n不同时期不同时期 （四）贮藏氮（四）贮藏氮 落叶果树具有一个独特的贮藏氮的落叶果树具有一个独特的贮藏氮的循环系统。循环系统。贮藏氮的作用贮藏氮的作用n n早春根、花、果、叶、新梢、芽等早春根、花、果、叶、新梢、芽等器官的建造；器官的建造；n n新梢生长量新梢生长量贮藏氮的部位贮藏氮的部位n n根系是主要部位，其次是多年生枝干；根系是主要部位，其次是多年生枝干；n n皮层多于木质部皮层多于木质部贮藏氮的形态贮藏氮的形态n n蛋白质：贮藏蛋白的特征是精氨酸含量高蛋白质：贮藏蛋白的特征是精氨酸含量高并随生长的恢复而消失；并随生长的恢复而消失；n n氨基酸：精氨酸最有效，它以最少量的碳氨基酸：精氨酸最有效，它以最少量的碳为代价携带了更多的氮。为代价携带了更多的氮。贮藏氮的再利用贮藏氮的再利用n n蛋白质水解的开始标志着冬季休眠的结蛋白质水解的开始标志着冬季休眠的结束；脱落酸起控制作用；束；脱落酸起控制作用；n n主要在大量需氮期应用，即：利于早春主要在大量需氮期应用，即：利于早春细根、开花、幼果、中短梢叶片等器官细根、开花、幼果、中短梢叶片等器官的建造和发育；的建造和发育；n n不同物候期贮藏氮的分配中心不同。不同物候期贮藏氮的分配中心不同。氮转化的年循环氮转化的年循环n n秋季：衰老叶转移到贮藏组织；秋季：衰老叶转移到贮藏组织；n n冬季：主要以蛋白的形式贮存起来；冬季：主要以蛋白的形式贮存起来；n n春季：再利用春季：再利用三、硼素营养三、硼素营养 硼硼是是植植物物体体内内广广泛泛存存在在的的一一种种非非金金属属元元素素，对对果果树树及及农农作作物物的的生生长长发发育育有有一一系列重要作用。系列重要作用。 （一）（一）硼的吸收、运转与分布硼的吸收、运转与分布 n n吸收运转吸收运转吸收运转吸收运转 硼硼硼硼在在在在土土土土壤壤壤壤中中中中以以以以矿矿矿矿物物物物态态态态、吸吸吸吸附附附附态态态态和和和和水水水水溶溶溶溶态态态态等等等等形形形形态态态态存存存存在在在在。植植植植物物物物吸吸吸吸收收收收的的的的主主主主要要要要是是是是水水水水溶溶溶溶性性性性硼硼硼硼即即即即有有有有效效效效硼硼硼硼。硼硼硼硼是是是是以以以以不不不不离离离离解解解解的的的的硼硼硼硼酸酸酸酸形形形形式式式式通通通通过过过过质质质质流流流流被被被被植植植植物物物物被被被被动动动动吸吸吸吸收收收收的的的的。根根根根系系系系吸吸吸吸硼硼硼硼和和和和硼硼硼硼向向向向上上上上运运运运输输输输主主主主要要要要受受受受水水水水分分分分蒸蒸蒸蒸腾腾腾腾作作作作用用用用的的的的控控控控制制制制，土土土土壤壤壤壤中中中中有有有有效效效效硼硼硼硼含含含含量量量量是是是是影影影影响响响响植植植植物物物物吸吸吸吸收收收收硼硼硼硼的的的的主主主主要要要要因因因因素素素素，一一一一般般般般土土土土壤壤壤壤pHpH值值值值在在在在4.74.7一一一一6.76.7之之之之间间间间硼硼硼硼的的的的有有有有效效效效性性性性最最最最高高高高。另另另另外外外外有有有有机机机机质质质质含含含含量量量量较较较较多多多多的的的的土土土土壤壤壤壤有有有有效效效效硼硼硼硼有有有有增增增增加加加加趋趋趋趋势势势势，二二二二者者者者有有有有很很很很好好好好的的的的相相相相关关关关性性性性，而且水分愈多有效硼增而且水分愈多有效硼增而且水分愈多有效硼增而且水分愈多有效硼增加越多。加越多。加越多。加越多。 n n分布分布分布分布 硼硼硼硼在在在在植植植植物物物物体体体体中中中中常常常常牢牢牢牢固固固固地地地地结结结结合合合合在在在在细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁中中中中，一一一一般般般般果果果果树树树树当当当当老老老老叶叶叶叶含含含含有有有有过过过过多多多多硼硼硼硼时时时时，新新新新组组组组织织织织却却却却出出出出现现现现缺缺缺缺硼硼硼硼症症症症状状状状，说说说说明明明明硼硼硼硼在在在在植植植植物物物物体体体体内内内内移移移移动动动动性性性性很很很很小小小小，在在在在叶叶叶叶面面面面喷喷喷喷硼硼硼硼则则则则能能能能充充充充分分分分满满满满足足足足新新新新生生生生组组组组织织织织对对对对硼硼硼硼的的的的需需需需求求求求。而而而而富富富富含含含含山山山山梨梨梨梨醇醇醇醇的的的的蔷蔷蔷蔷薇薇薇薇科科科科果果果果树树树树硼硼硼硼的的的的移移移移动动动动性性性性大大大大，缺缺缺缺硼硼硼硼部部部部位位位位表表表表现现现现不不不不同同同同。同同同同位位位位素素素素分分分分析析析析结结结结果果果果表表表表明明明明: :硼硼硼硼在在在在果果果果树树树树体体体体内内内内的的的的分分分分布布布布以以以以花花花花芽芽芽芽最最最最高高高高、叶叶叶叶芽芽芽芽次次次次之之之之，皮皮皮皮部部部部高高高高于于于于木木木木质质质质部部部部。硼硼硼硼在在在在植植植植物物物物体体体体内内内内的的的的一一一一般般般般分分分分布布布布规规规规律律律律为为为为: :繁繁繁繁殖殖殖殖器器器器官官官官高高高高于于于于营营营营养养养养器器器器官官官官，叶叶叶叶片片片片高高高高于于于于枝枝枝枝条条条条，枝枝枝枝条条条条高高高高于于于于根根根根系系系系。硼硼硼硼的的的的这这这这种种种种分分分分布布布布规规规规律律律律与与与与其其其其生生生生理理理理功功功功能能能能相相相相适适适适应应应应: :硼硼硼硼参参参参与与与与花花花花芽芽芽芽发发发发育育育育，花花花花粉粉粉粉管管管管生生生生长，参与光合产物运输。长，参与光合产物运输。长，参与光合产物运输。长，参与光合产物运输。（二）硼的生理功能（二）硼的生理功能 n n硼对营养生长的功能硼对营养生长的功能 n n硼对生殖生长的功能硼对生殖生长的功能 n n硼的抗逆功能硼的抗逆功能 n n维持叶片功能：维持叶片功能：维持叶片功能：维持叶片功能：缺硼使叶片表面变形，气孔关闭，叶缺硼使叶片表面变形，气孔关闭，叶缺硼使叶片表面变形，气孔关闭，叶缺硼使叶片表面变形，气孔关闭，叶绿体发育不全，绿体发育不全，绿体发育不全，绿体发育不全，线粒体基质含量减少，输导组织受阻线粒体基质含量减少，输导组织受阻线粒体基质含量减少，输导组织受阻线粒体基质含量减少，输导组织受阻n n参参参参与与与与细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂和和和和伸伸伸伸长长长长：收收收收和和和和运运运运输输输输的的的的生生生生理理理理过过过过程程程程;2.;2.;2.;2.硼硼硼硼通通通通过过过过细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁、细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜及及及及蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成等等等等生生生生理理理理过过过过程程程程的的的的作作作作用用用用，影影影影响响响响根根根根系系系系的的的的活活活活力力力力和和和和含含含含氮氮氮氮化化化化合合合合物物物物的的的的运运运运输输输输;3.;3.;3.;3.参参参参与与与与激激激激素素素素的的的的代代代代谢谢谢谢过程过程过程过程 n n促促促促进进进进体体体体内内内内糖糖糖糖的的的的运运运运输输输输和和和和代代代代谢谢谢谢：改改改改善善善善各各各各器器器器官官官官有有有有机机机机物物物物质质质质的的的的供供供供应，促进果实膨大，干物质应，促进果实膨大，干物质应，促进果实膨大，干物质应，促进果实膨大，干物质增多增多增多增多n n促促促促进进进进植植植植物物物物体体体体对对对对各各各各种种种种营营营营养养养养元元元元素素素素的的的的吸吸吸吸收收收收：能能能能改改改改善善善善植植植植物物物物体体体体各各各各器官的能量供应，器官的能量供应，器官的能量供应，器官的能量供应，为其它元素的吸收提供能量保证为其它元素的吸收提供能量保证为其它元素的吸收提供能量保证为其它元素的吸收提供能量保证 n n促促进进花花芽芽发发育育，花花粉粉萌萌发发和和花花粉粉管管的的伸伸长。长。 缺缺缺缺硼硼硼硼植植植植物物物物的的的的一一一一个个个个重重重重要要要要特特特特征征征征是是是是生生生生殖殖殖殖器器器器官官官官发发发发育育育育异异异异常常常常。硼硼硼硼在在在在花花花花粉粉粉粉和和和和柱柱柱柱头头头头中中中中累累累累积积积积很很很很多多多多，特特特特别别别别是是是是在在在在受受受受精精精精前前前前后后后后累累累累积积积积很很很很多多多多。花花花花粉粉粉粉管管管管在在在在低低低低硼硼硼硼下下下下的的的的生生生生长长长长速速速速度度度度远远远远比比比比高高高高浓浓浓浓度度度度硼硼硼硼低低低低。硼硼硼硼胁胁胁胁迫迫迫迫使使使使蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质代代代代谢谢谢谢受受受受到到到到破破破破坏坏坏坏，对对对对植植植植株株株株体体体体内内内内核核核核酸酸酸酸代代代代谢谢谢谢产产产产生生生生显显显显著著著著的的的的负负负负效效效效应应应应，核核核核糖糖糖糖核核核核酸酸酸酸酶酶酶酶活活活活性性性性增增增增强强强强，核核核核酸酸酸酸分分分分解解解解加加加加剧剧剧剧。因因因因此此此此可可可可推推推推断断断断硼硼硼硼胁胁胁胁迫迫迫迫造造造造成成成成核核核核酸酸酸酸代代代代谢谢谢谢紊紊紊紊乱乱乱乱，蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成受受受受阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。n n硼硼在在调调节节高高等等植植物物的的膜膜功功能能中中起起着着重重要要作用。作用。 通通过过和和适适宜宜的的膜膜成成分分形形成成二二醇醇硼硼酸酸复复合合体体，抑抑制制生生物物氧氧自自由由基基对对生生物物膜膜的的破破坏坏作作用用，维维护护生生物物膜膜的的稳稳定定性性与与透透性性，促促进进细细胞胞保保护护酶酶活活性性的的提提高高，降降低低脂脂质质过氧化作用。过氧化作用。 （三）缺硼症状（三）缺硼症状n n茎尖生长点生长受抑，严重时枯萎，直茎尖生长点生长受抑，严重时枯萎，直至死亡至死亡 n n老老叶叶叶叶片片变变厚厚变变脆脆，畸畸形形，枝枝条条节节间间短短，出现木栓化现象出现木栓化现象n n根根的的生生长长发发育育明明显显受受影影响响，根根短短粗粗兼兼有有褐色褐色 n n生生殖殖器器官官发发育育受受阻阻，结结实实率率低低，果果实实小小，畸形畸形 ：苹果苹果“缩果病缩果病” 四、钙素营养四、钙素营养 钙钙钙钙是是是是植植植植物物物物体体体体内内内内重重重重要要要要的的的的必必必必需需需需元元元元素素素素，同同同同时时时时它它它它对对对对植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞的的的的结结结结构构构构和和和和生生生生理理理理功功功功能能能能有有有有着着着着十十十十分分分分重重重重要要要要的的的的作作作作用用用用，能能能能维维维维持持持持细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁、细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜及及及及膜膜膜膜结结结结合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的稳稳稳稳定定定定性性性性，参参参参与与与与细细细细胞胞胞胞内内内内各各各各种种种种生生生生长长长长发发发发育育育育调调调调控控控控作作作作用用用用，作作作作为为为为偶偶偶偶连连连连胞胞胞胞外外外外信信信信号号号号与与与与胞胞胞胞内内内内生生生生理理理理生生生生化化化化反反反反应应应应的的的的第第第第二二二二信信信信使使使使。当当当当植植植植物物物物体体体体被被被被病病病病原原原原菌菌菌菌感感感感染染染染或或或或各各各各种种种种环环环环境境境境胁胁胁胁迫迫迫迫时时时时，体体体体内内内内Ca Ca 2 2水水水水平平平平不不不不同同同同程程程程度度度度地地地地发发发发生生生生变变变变化化化化。由由由由于于于于钙钙钙钙在在在在土土土土壤壤壤壤中中中中含含含含量量量量较较较较丰丰丰丰富富富富，故故故故过过过过去去去去不不不不为为为为人人人人们们们们充充充充分分分分重重重重视视视视。后后后后来来来来，随随随随着着着着钙钙钙钙的的的的一一一一些些些些新新新新的的的的生生生生理理理理功功功功能能能能被被被被不不不不断断断断认认认认识识识识，钙素营养研究逐渐引起人们的关注。钙素营养研究逐渐引起人们的关注。钙素营养研究逐渐引起人们的关注。钙素营养研究逐渐引起人们的关注。n n对细胞壁结构与功能的影响对细胞壁结构与功能的影响对细胞壁结构与功能的影响对细胞壁结构与功能的影响 （1 1）钙钙钙钙对对对对维维维维持持持持植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞的的的的结结结结构构构构稳稳稳稳定定定定性性性性起起起起重重重重要要要要作作作作用用用用，钙钙钙钙以以以以果果果果胶胶胶胶酸酸酸酸钙钙钙钙的的的的形形形形式式式式在在在在细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁结结结结构构构构中中中中起起起起螯螯螯螯合合合合剂剂剂剂的的的的作作作作用用用用，并并并并参参参参与与与与细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁合合合合成成成成和和和和降降降降解解解解有有有有关关关关酶酶酶酶活活活活性性性性的的的的调调调调节节节节 。（2 2）钙钙钙钙能能能能使使使使原原原原生生生生质质质质水水水水化化化化性性性性降降降降低低低低，并并并并与与与与钾钾钾钾、镁镁镁镁配配配配合合合合保保保保持持持持原原原原生生生生质质质质的的的的正正正正常常常常状状状状态态态态，调调调调节节节节原原原原生生生生质质质质的的的的活活活活力力力力。（3 3）钙钙钙钙也也也也抑抑抑抑制制制制果果果果实实实实中中中中多多多多聚聚聚聚半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖醛醛醛醛酸酸酸酸酶酶酶酶（PGA)PGA)活活活活性性性性，减减减减少少少少细细细细胞胞胞胞壁壁壁壁的的的的分解作用，推迟分解作用，推迟分解作用，推迟分解作用，推迟果实软化果实软化果实软化果实软化 。n n对细胞膜结构与功能的影响对细胞膜结构与功能的影响 钙钙钙钙离离离离子子子子是是是是细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜的的的的保保保保护护护护剂剂剂剂，对对对对膜膜膜膜功功功功能能能能的的的的维维维维持持持持被被被被认认认认为为为为是是是是胞胞胞胞外外外外作作作作用用用用，是是是是CaCa结结结结合合合合到到到到质质质质膜膜膜膜外外外外表表表表面面面面上上上上的的的的结结结结果果果果。细细细细胞胞胞胞质质质质CaCa的的的的增增增增加加加加能能能能增增增增强强强强膜膜膜膜结结结结构构构构的的的的稳稳稳稳定定定定性性性性和和和和保保保保持持持持细细细细胞胞胞胞活活活活力力力力。细细细细胞胞胞胞中中中中钙钙钙钙可可可可分分分分为为为为几几几几个个个个钙钙钙钙库库库库，处处处处于于于于动动动动态态态态平平平平衡衡衡衡中中中中，它它它它们们们们调调调调节节节节细细细细胞胞胞胞外外外外的的的的离离离离子子子子环环环环境境境境与与与与质质质质膜膜膜膜的的的的结结结结构构构构和和和和功功功功能能能能，当当当当钙钙钙钙库库库库平平平平衡衡衡衡失失失失调调调调时时时时，则则则则会会会会发发发发生生生生代代代代谢谢谢谢失失失失调调调调，引引引引起起起起生生生生理理理理病病病病害害害害。钙钙钙钙与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质和和和和磷磷磷磷脂脂脂脂结结结结合合合合影影影影响响响响膜膜膜膜的的的的相相相相变变变变和和和和流流流流动动动动性性性性、维维维维持持持持细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜结结结结构构构构的的的的完完完完整整整整性性性性与与与与稳稳稳稳定定定定性性性性，防防防防止止止止胞胞胞胞内内内内底底底底物物物物与与与与酶酶酶酶接触而导致生理代谢紊乱。接触而导致生理代谢紊乱。接触而导致生理代谢紊乱。接触而导致生理代谢紊乱。 n n对细胞内酶活性的调控作用对细胞内酶活性的调控作用 细细胞胞内内的的钙钙离离子子可可作作为为“第第二二信信使使”通通过过钙钙调调蛋蛋白白（CaM)调调节节酶酶的的活活性性。己己知知Ca信信使使系系统统参参与与植植物物多多种种生生理理生生化化过过程程及及酶酶活活性性的的调调控控。有有证证据据表表明明，活活性性氧氧、抗抗氧氧化化酶酶系系统统及及钙钙信信使使系系统统之之间间是是相相互互作用的。作用的。 n n对植物激素作用的影响对植物激素作用的影响 钙钙对对植植物物内内源源激激素素的的调调节节功功能能起起着着强强烈烈的的修修饰饰作作用用，钙钙对对激激素素的的响响应应不不仅仅有有放放大大的的作作用用，而而且且在在某某些些方方面面也也有有缩缩小小作作用用。目目前前已已知知，外外源源高高浓浓度度Ca2+抑抑制制乙乙烯烯生生成成，延延缓缓衰衰老老;胞胞质质内内Ca 2+增增加加，激激活活Ca2+-CaM系系统统，促促进进乙乙烯烯生生成成，加加速速衰衰老老。 ABA与与Ca 2+在在阻阻止止气气孔孔开开放放过过程中有协同效应程中有协同效应 。n n对逆境胁迫的调控作用对逆境胁迫的调控作用 钙钙参参与与植植物物对对逆逆境境的的应应答答反反应应，当当植植物物受受到到盐盐胁胁迫迫、干干旱旱、低低温温、高高温温、缺缺氧氧及及氧氧化化胁胁迫迫时时，细细胞胞质质中中Ca离离子子浓浓度度增增加加，启启动动基基因因表表达达，引引起起一一系系列列生生理理变变化化，提提高高植植物物对对逆逆境境的的适适应应性性。环环境境胁胁迫迫引引起起细细胞胞内内Ca离离子子水水平平的的上上升升可可能能会会直直接接调调控控部部分分氧氧化化酶酶的的活活性性。钙钙在在逆逆境境胁胁迫迫中中的的调调节节作作用用，一一般般是是通通过过其其受受体体蛋蛋白白如如钙钙调调素素（CaM)或或钙钙结结合合蛋蛋白白来来完完成的。成的。 n n钙钙钙钙对对对对果果果果实实实实成成成成熟熟熟熟衰衰衰衰老老老老的的的的调调调调控控控控作作作作用用用用：外外外外源源源源钙钙钙钙可可可可以以以以抑抑抑抑制制制制乙乙乙乙烯烯烯烯生生生生成成成成，保保保保持持持持果果果果实实实实硬硬硬硬度度度度，延延延延缓缓缓缓衰衰衰衰老老老老，果果果果实实实实中中中中的的的的钙钙钙钙含含含含量量量量与与与与果果果果实实实实采采采采后后后后呼呼呼呼吸吸吸吸速速速速率率率率呈呈呈呈负负负负相相相相关关关关，并并并并且且且且钙钙钙钙能能能能影影影影响响响响呼呼呼呼吸吸吸吸速速速速率率率率出现的早晚进程和呼吸峰的大小。出现的早晚进程和呼吸峰的大小。出现的早晚进程和呼吸峰的大小。出现的早晚进程和呼吸峰的大小。 n n钙钙钙钙与与与与果果果果实实实实生生生生理理理理病病病病害害害害的的的的关关关关系系系系 ：许许许许多多多多果果果果实实实实的的的的生生生生理理理理失失失失调调调调症症症症状状状状与与与与缺缺缺缺钙钙钙钙有有有有密密密密切切切切关关关关系系系系，果果果果实实实实缺缺缺缺钙钙钙钙或或或或钙钙钙钙与与与与其其其其它它它它元元元元素素素素之之之之间间间间失失失失衡是病害发生的主要原因。衡是病害发生的主要原因。衡是病害发生的主要原因。衡是病害发生的主要原因。n n钙钙钙钙对对对对果果果果实实实实贮贮贮贮藏藏藏藏的的的的影影影影响响响响：钙钙钙钙对对对对于于于于提提提提高高高高果果果果实实实实品品品品质质质质，延延延延长长长长贮贮贮贮藏藏藏藏寿寿寿寿命命命命有有有有重重重重要要要要作作作作用用用用。果果果果实实实实组组组组织织织织中中中中维维维维持持持持较较较较高高高高的的的的钙钙钙钙水水水水平平平平，可可可可以以以以保保保保持持持持果果果果实实实实硬硬硬硬度度度度，降降降降低低低低呼呼呼呼吸吸吸吸速速速速率率率率，抑抑抑抑制制制制乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的产产产产生生生生，延长果实贮藏寿命，提高果实商品延长果实贮藏寿命，提高果实商品延长果实贮藏寿命，提高果实商品延长果实贮藏寿命，提高果实商品价值。价值。价值。价值。 （二）钙的存在形态与分布（二）钙的存在形态与分布n n钙元素的存在形式钙元素的存在形式 ：果树体内钙素形态：果树体内钙素形态可分为可分为:水溶性钙（包括游离水溶性钙（包括游离Ca 离子，易离子，易溶于水的钙盐类溶于水的钙盐类)，非水溶性钙（包括，非水溶性钙（包括草草酸钙、果胶酸钙等酸钙、果胶酸钙等)。n n钙元素的分布情况钙元素的分布情况 ：细胞质中钙浓度低，细胞质中钙浓度低，细胞质中钙浓度低，细胞质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下胞质细胞在非兴奋状态下胞质细胞在非兴奋状态下胞质细胞在非兴奋状态下胞质Ca Ca 水平在水平在水平在水平在1010-7-7-10-10-6-6 mol/Lmol/L，而胞外，而胞外，而胞外，而胞外Ca Ca 浓度在浓度在浓度在浓度在1010-3-3 mol/L mol/L。细胞壁上。细胞壁上。细胞壁上。细胞壁上Ca Ca 结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达可达可达可达1-5 mmol/L1-5 mmol/L，这样的浓度，这样的浓度，这样的浓度，这样的浓度对保护质膜或维对保护质膜或维对保护质膜或维对保护质膜或维持细胞壁结构的完整性很重要。持细胞壁结构的完整性很重要。持细胞壁结构的完整性很重要。持细胞壁结构的完整性很重要。线粒体、叶绿线粒体、叶绿线粒体、叶绿线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。 钙在果实内分布不均衡。钙在果实内分布不均衡。钙在果实内分布不均衡。钙在果实内分布不均衡。 （三）钙的吸收和运转（三）钙的吸收和运转n n吸收：通常土壤可提供足够的钙。植物吸收：通常土壤可提供足够的钙。植物吸收、利用的钙主要取决于植物根系对吸收、利用的钙主要取决于植物根系对其吸收和地上部对其运转的能力，同时，其吸收和地上部对其运转的能力，同时，土壤和农业技术措施会影响到果树钙素土壤和农业技术措施会影响到果树钙素的吸收与分布。钙的吸收取决于植株与的吸收与分布。钙的吸收取决于植株与大气交界面的水分蒸发量，一旦离开蒸大气交界面的水分蒸发量，一旦离开蒸腾液腾液流，钙吸收减少且不易移动。因此，流，钙吸收减少且不易移动。因此，干旱时易缺钙。套袋影响果实钙吸收干旱时易缺钙。套袋影响果实钙吸收（减少）。（减少）。n n运转：运转：（1）木质部是植物体内钙运输的主要途径。）木质部是植物体内钙运输的主要途径。钙由根系吸收后主要通过蒸腾液流由木钙由根系吸收后主要通过蒸腾液流由木质部将钙运输到旺盛生长的枝梢、幼叶、质部将钙运输到旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及顶端分生花、果及顶端分生组织。组织。（2 2）向上运转的速度很慢，如苹果每天）向上运转的速度很慢，如苹果每天5-5-6cm6cm。 （3）再移动困难，特别是叶果间。）再移动困难，特别是叶果间。（4）向果实的运转主要在幼果期，成熟时）向果实的运转主要在幼果期，成熟时又有所回升。又有所回升。影响吸收运转的因素：影响吸收运转的因素：n n土壤水分土壤水分n npHn n其他矿质元素其他矿质元素n n激素激素n n栽培技术栽培技术（四）钙信号（四）钙信号n n植物生长与发育是受激素和环境信号控植物生长与发育是受激素和环境信号控制的。植物与动物不同，是不可移动的，制的。植物与动物不同，是不可移动的，因此，为了更好的适应环境，植物必须因此，为了更好的适应环境，植物必须有一系列的信号传导机制来感受和适应有一系列的信号传导机制来感受和适应生物和非生物胁迫。钙作为第二信使在生物和非生物胁迫。钙作为第二信使在植物信号转导中的作用一直是植物生理植物信号转导中的作用一直是植物生理学、细胞生物学和发育生物学研究的热学、细胞生物学和发育生物学研究的热点。点。n n（1 1）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触摸、重力、辐射、激素等）所导致的植物反应，大多和钙信摸、重力、辐射、激素等）所导致的植物反应，大多和钙信摸、重力、辐射、激素等）所导致的植物反应，大多和钙信摸、重力、辐射、激素等）所导致的植物反应，大多和钙信号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、凋亡等生命过程中均起重要的调节功能；凋亡等生命过程中均起重要的调节功能；凋亡等生命过程中均起重要的调节功能；凋亡等生命过程中均起重要的调节功能；n n（2 2）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；n n（3 3）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素（Calmodulin, CaMCalmodulin, CaM）是迄今已证明的分布最广、功能最多、）是迄今已证明的分布最广、功能最多、）是迄今已证明的分布最广、功能最多、）是迄今已证明的分布最广、功能最多、分子结构高度保守的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋分子结构高度保守的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋分子结构高度保守的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋分子结构高度保守的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生命活动，从而构成钙信号转导的复杂体系；命活动，从而构成钙信号转导的复杂体系；命活动，从而构成钙信号转导的复杂体系；命活动，从而构成钙信号转导的复杂体系；n n（4 4）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、细胞布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、细胞布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、细胞布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、细胞核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能的统一。证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能的统一。证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能的统一。证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能的统一。Ca2+信号的靶蛋白信号的靶蛋白 n n 钙调蛋白（钙调蛋白（CaM）：是细胞内的钙的蛋）：是细胞内的钙的蛋白受体，是所有的已检测的真核生物的白受体，是所有的已检测的真核生物的一个小的酸性蛋白质一个小的酸性蛋白质 。氨基酸序列的对比表明动物和植物有高度保守性（70%以上一致性）。钙调蛋白基因针对大量外部刺激如接触、热激、冷、光和病原体以及激素如生长素皆表现差异表达。CaM也同样在不同阶段和不同组织和细胞类型差异表达 。 n nCa2+依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶CDPKs（Ca2+dependent protein kinase）：）：是植物体内特有的钙靶蛋白，其活性依赖于钙而不依赖于钙调素。n n钙调磷酸酶钙调磷酸酶B类蛋白（类蛋白（calcineurin B-like proteins，CBL） 。（四）钙调节技术（四）钙调节技术n n采采前补钙前补钙 n n采后补钙采后补钙 五、铁素营养五、铁素营养 铁铁是是植植物物必必需需的的营营养养元元素素，在在植植物物体体内内参参与与叶叶绿绿素素合合成成、氧氧化化还还原原反反应应和和电电子子传传递递以以及及呼呼吸吸作作用用等等多多种种生生理理作作用用，影影响响包包括括氮氮素素代代谢谢、有有机机酸酸代代谢谢、碳碳水水化化合合物物代代谢谢及及原原生质性状等许多生理过生质性状等许多生理过程。程。 （一）缺铁对果树的影响（一）缺铁对果树的影响 缺缺缺缺铁铁铁铁对对对对果果果果树树树树的的的的生生生生长长长长发发发发育育育育、产产产产量量量量和和和和品品品品质质质质会会会会产产产产生生生生严严严严重重重重的的的的不不不不良良良良影影影影响响响响。由由由由于于于于全全全全世世世世界界界界缺缺缺缺铁铁铁铁的的的的土土土土地地地地面面面面积积积积约约约约占占占占总总总总面面面面积积积积的的的的40 40 %，果果果果树树树树缺缺缺缺铁铁铁铁的的的的问问问问题题题题十十十十分分分分普普普普遍遍遍遍。包包包包括括括括北北北北美美美美大大大大陆陆陆陆、地地地地中中中中海海海海沿沿沿沿岸岸岸岸、东东东东亚亚亚亚、南南南南美美美美、非非非非洲洲洲洲南南南南部部部部、印印印印度度度度和和和和巴巴巴巴基基基基斯斯斯斯坦坦坦坦等等等等地地地地都都都都属属属属于于于于缺缺缺缺铁铁铁铁最最最最严严严严重重重重的的的的地地地地区区区区。我我我我国国国国南南南南起起起起四四四四川川川川盆盆盆盆地地地地、北北北北至至至至内内内内蒙蒙蒙蒙古古古古高高高高原原原原、东东东东至至至至淮淮淮淮北北北北平平平平原原原原、西西西西到到到到黄黄黄黄土土土土高高高高原原原原及及及及甘甘甘甘肃肃肃肃、青青青青海海海海、新新新新疆疆疆疆等等等等地地地地都都都都有有有有缺缺缺缺铁铁铁铁现现现现象象象象发发发发生生生生。特特特特别别别别是是是是在在在在干干干干旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。 果果树树是是缺缺铁铁黄黄叶叶病病普普遍遍而而且且严严重重的的植植物物之之一一。除除柿柿、枣枣、橄橄榄榄等等少少数数树树种种外外，梨梨、柑柑桔桔、桃桃、李李、杏杏、苹苹果果、樱樱桃桃、山山楂楂、板板栗栗、草草莓莓及及树树莓莓等等都都有有缺缺铁铁黄黄化的报道化的报道。缺铁对果树生长的影响缺铁对果树生长的影响 铁铁的的缺缺乏乏会会导导致致叶叶绿绿素素不不能能形形成成，严严重重影影响响植植物物的的物物质质和和能能量量代代谢谢。茎茎叶叶、根根系系及及总总生生长长量量与与正正常常供供铁铁水水平平相相比比明明显显受受到到抑抑制制。梨梨、柑柑桔桔、葡葡萄萄、桃桃、草草莓莓、芒芒果果以以及及刺刺梨梨等等在在受受到到缺缺铁铁胁胁迫迫时时，轻轻者者树树势势衰衰弱弱，重重者者树树体体残残缺缺甚甚至至整整株株死死亡，有的还常伴有其它病害发生。亡，有的还常伴有其它病害发生。缺铁对果树生理的影响缺铁对果树生理的影响n n果果树树叶叶肉肉细细胞胞、栅栅栏栏细细胞胞及及主主脉脉内内薄薄壁壁细胞的形状和结构细胞的形状和结构 n n果果树树叶叶片片的的总总呼呼吸吸强强度度低低于于正正常常叶叶片片，但但刚刚失失绿绿植植株株根根系系的的呼呼吸吸强强度度却却高高于于正正常常根根的的1倍倍以以上上;无无论论失失绿绿树树的的叶叶或或者者根根，都都以以细细胞胞色色素素控控制制的的呼呼吸吸强强度度高高，而而抗抗氰呼吸所占比例低氰呼吸所占比例低 。n n叶叶和和根根中中苹苹果果酸酸和和柠柠檬檬酸酸显显著著比比对对照照高高，而而幼幼叶叶中中蔗蔗糖糖、葡葡萄萄糖糖、果果糖糖和和山山梨梨糖糖醇比对照醇比对照低低 。缺铁对果实品质的影响缺铁对果实品质的影响 果果实实生生长长发发育育和和品品质质的的形形成成要要求求有有较较高高水水平平的的铁铁供供应应。缺缺铁铁对对果果实实内内总总糖糖量量、总总酸酸量量、果果实实色色泽泽和和硬硬度度以以及及其其它它营营养养的正常积累等都有严重的负面的正常积累等都有严重的负面影响影响 。（二）铁的吸收和运转（二）铁的吸收和运转n n吸收：吸收形态是还原态（吸收：吸收形态是还原态（Fe2+），需要），需要能量。能量。n n运转：以柠檬酸铁螯合物的形式；铁在运转：以柠檬酸铁螯合物的形式；铁在植物体内的运输主要通过木质部，而在植物体内的运输主要通过木质部，而在韧皮部中的移动性较差，使其体内积累韧皮部中的移动性较差，使其体内积累的铁不能重新转运到新生器官，导致铁的铁不能重新转运到新生器官，导致铁的利用效率低。但当铁缺乏时，铁在的利用效率低。但当铁缺乏时，铁在韧韧皮部的移动性明显提高；再运转能力差。皮部的移动性明显提高；再运转能力差。 桃桃和和梨梨对对缺缺铁铁最最敏敏感感，苹苹果果、葡葡萄萄、猕猕猴猴桃桃、李李、杏杏等等居居中中 ，酸酸樱樱桃桃忍忍耐耐性性较强，柿和枣很少缺铁。较强，柿和枣很少缺铁。 品品种种间间差差异异：如如苹苹果果元元帅帅系系和和国国光光较较轻，金冠、富士较重。轻，金冠、富士较重。 砧砧木木间间差差异异：如如苹苹果果：山山定定子子和和共共砧砧最重，小金海棠和八楞海棠最轻。最重，小金海棠和八楞海棠最轻。n n重碳酸根（重碳酸根（HCO3）含量含量 n npH值值 n n矿质元素矿质元素 n n透气状况透气状况 n n有机质有机质 n n生物因子生物因子 良良好好光光照照下下，果果树树根根系系还还原原力力比在阴雨天要大，并可排出更多的比在阴雨天要大，并可排出更多的 H十十，会影响果树根，会影响果树根际铁的有效性际铁的有效性。 加加强强土土壤壤和和树树体体管管理理，合合理理修修剪剪，控控制制大大小小年年发发生生，改改良良灌灌溉溉水水质质和和方方式式等等综综合合管管理理措措施施对对减减轻轻果果树树的的缺铁失绿大有益处缺铁失绿大有益处。 （四）缺铁防治途径（四）缺铁防治途径n n高效吸铁果树基因型的筛选高效吸铁果树基因型的筛选n n土壤和水分管理土壤和水分管理n n铁化合物的应用铁化合物的应用n n其他其他 第三章第三章 成花生理成花生理一、成花的概念一、成花的概念n n成成成成花花花花诱诱诱诱导导导导（Flower-bud Flower-bud induction) induction) ：雏雏雏雏梢梢梢梢生生生生长长长长点点点点由由由由营营营营养养养养生生生生长长长长点点点点特特特特征征征征转转转转向向向向形形形形成成成成花花花花芽芽芽芽的的的的生生生生理理理理状状状状态态态态的的的的过过过过程程程程，主主主主要要要要以以以以成成成成花花花花基基基基因因因因的的的的启启启启动动动动为为为为主主主主要要要要特特特特点点点点的的的的生理生化过程。生理生化过程。生理生化过程。生理生化过程。n n花花花花芽芽芽芽发发发发端端端端（Flower-bud Flower-bud initiation) initiation) ：成成成成花花花花基基基基因因因因启启启启动动动动后后后后引引引引起起起起的的的的一一一一系系系系列列列列有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂等等等等特特特特殊殊殊殊发发发发育育育育活活活活动动动动分化出花器原始体，即分化出花器原始体，即分化出花器原始体，即分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象。花芽孕育完成的现象。花芽孕育完成的现象。花芽孕育完成的现象。n n花花花花芽芽芽芽发发发发育育育育（Flower-bud Flower-bud development) development) ：已已已已分分分分化化化化好好好好的的的的花花花花器器器器原原原原始始始始体体体体进进进进一一一一步步步步发发发发育育育育构构构构成成成成完完完完整整整整的的的的花花花花器器器器的的的的过程过程过程过程 。二、果树的个体发育与阶段转变二、果树的个体发育与阶段转变 n n果树等多年生木本植物的个体发育周期较果树等多年生木本植物的个体发育周期较长，实生树从播种到自然条件下开花结果长，实生树从播种到自然条件下开花结果需要几年甚至十几年时间，这是提高果树需要几年甚至十几年时间，这是提高果树育种工作效率的瓶颈之一。因此，为了提育种工作效率的瓶颈之一。因此，为了提高果树育种工作效率，首先应了解果树实高果树育种工作效率，首先应了解果树实生树的个体发育规律，研究实生树童性、生树的个体发育规律，研究实生树童性、童期和阶段转变的表现、生理机制、分子童期和阶段转变的表现、生理机制、分子机理以及调控技术等，努力将果树实生树机理以及调控技术等，努力将果树实生树从播种到连续开花结果所需的时间缩到最从播种到连续开花结果所需的时间缩到最短。短。（一）果树的个体发育阶段（一）果树的个体发育阶段 n n童期（童期（童期（童期（Juvenile phaseJuvenile phase）n n成年期（成年期（成年期（成年期（Adult phaseAdult phase）二个发育阶段的区分标准是成花二个发育阶段的区分标准是成花二个发育阶段的区分标准是成花二个发育阶段的区分标准是成花n n童期（童期（童期（童期（Juvenile phaseJuvenile phase）n n成年营养生长期（成年营养生长期（成年营养生长期（成年营养生长期（Adult vegetative phaseAdult vegetative phase）n n生殖生长期（生殖生长期（生殖生长期（生殖生长期（Reproductive phaseReproductive phase） 童期与童性童期与童性 n n处于童期的实生树所具有的特殊的遗传处于童期的实生树所具有的特殊的遗传和生理实质称为童性。和生理实质称为童性。n n实生树的童性可以表现在形态、解剖结实生树的童性可以表现在形态、解剖结构、生理生化指标以及基因表达等方面。构、生理生化指标以及基因表达等方面。n n相比于生殖生长期，处于童期的实生树相比于生殖生长期，处于童期的实生树营养生长旺盛，生根能力强，抗病性抗营养生长旺盛，生根能力强，抗病性抗逆性也强。逆性也强。 n n实生树童期长短受遗传控制。与该植物实生树童期长短受遗传控制。与该植物最终树冠大小有相关性最终树冠大小有相关性 。n n环境因素对童期的长短有显著影响。环境因素对童期的长短有显著影响。 成年营养生长期与阶段转变成年营养生长期与阶段转变 n n当植物个体生长到一定的营养体大小时，当植物个体生长到一定的营养体大小时，即使在自然条件下不能成花，通过一些即使在自然条件下不能成花，通过一些抑制营养生长的物理或化学处理亦可诱抑制营养生长的物理或化学处理亦可诱导其持续成花，只要这种诱导效果出现，导其持续成花，只要这种诱导效果出现，就可以断定这时植物体已经处于或已通就可以断定这时植物体已经处于或已通过成年营养生长期。过成年营养生长期。 生殖生长期生殖生长期 n n标志是实生树具备了在自然条件下连续标志是实生树具备了在自然条件下连续成花的能力。成花的能力。 n n在形态、解剖结构、生理生化指标上与在形态、解剖结构、生理生化指标上与童期有较大差异之外，还表现生长速度童期有较大差异之外，还表现生长速度变缓，生根能力渐弱，抗病抗逆性减弱，变缓，生根能力渐弱，抗病抗逆性减弱，甚至，茎尖细胞质的甚至，茎尖细胞质的PH随着成年逐渐下随着成年逐渐下降降 。（二）阶段转变的生理机制（二）阶段转变的生理机制 n n三种假说三种假说 ：1963年年Chalakyhyan提出的提出的成花素假说（成花素假说（Florigen/antiflorigen concept）、）、1983年年Sachs和和Hackett论述论述的营养分流假说（的营养分流假说（Nutrient diversion hypothesis）和）和1981年年Bernier等人提出的等人提出的多因子控制假说（多因子控制假说（Multifactorial control）。）。 碳水化合物碳水化合物 n n接受花诱导后，茎尖分生组织中的蔗糖接受花诱导后，茎尖分生组织中的蔗糖浓度瞬时激增，刺激细胞有丝分裂。饲浓度瞬时激增，刺激细胞有丝分裂。饲喂葡萄糖、果糖或蔗糖都能促进苹属植喂葡萄糖、果糖或蔗糖都能促进苹属植物（物（Marsilea）成花，但甘露醇不能，说）成花，但甘露醇不能，说明花诱导中蔗糖的作用不是调节渗透性，明花诱导中蔗糖的作用不是调节渗透性，而是作为营养物质。而是作为营养物质。 激激 素素 n n细胞分裂素类对阶段转变和成花有明显细胞分裂素类对阶段转变和成花有明显的促进作用的促进作用 。n n赤霉素对木本被子植物的阶段转变和成赤霉素对木本被子植物的阶段转变和成花有抑制作用。花有抑制作用。 n n生长素与成花的关系尚不十分清楚，花生长素与成花的关系尚不十分清楚，花诱导后生长素水平下降，生长素与细胞诱导后生长素水平下降，生长素与细胞分裂素的比值下降。分裂素的比值下降。 n n脱落酸对阶段转变和成花有抑制作用。脱落酸对阶段转变和成花有抑制作用。 多多 胺胺 n n阶段转变和成花过程中内源多胺含量发阶段转变和成花过程中内源多胺含量发生变化。如：巨峰葡萄自然实生树生变化。如：巨峰葡萄自然实生树21节节后，腐胺和亚精胺含量都明显升高后，腐胺和亚精胺含量都明显升高 ；秋；秋子梨和白梨的杂种实生树韧皮部、叶片子梨和白梨的杂种实生树韧皮部、叶片中腐胺含量以及腐胺中腐胺含量以及腐胺/(精胺精胺+亚精胺亚精胺)的比的比值都在值都在90节之后增加到较高水平。节之后增加到较高水平。 多多 酚酚 n n巨峰葡萄自然实生树生长到巨峰葡萄自然实生树生长到21节进入生节进入生殖生长期，只有在生殖生长期的韧皮部殖生长期，只有在生殖生长期的韧皮部中才能检测到绿原酸中才能检测到绿原酸 （三）阶段转变的分子机制（三）阶段转变的分子机制 蛋白质水平蛋白质水平 n n童期、成年营养生长期、生殖生长期分童期、成年营养生长期、生殖生长期分别存在特异的蛋白质。许多研究结果证别存在特异的蛋白质。许多研究结果证明，在不同的植物中分别发现了童期特明，在不同的植物中分别发现了童期特异蛋白、成年期特异蛋白，或者不同发异蛋白、成年期特异蛋白，或者不同发育阶段存在蛋白质表达量的差异。育阶段存在蛋白质表达量的差异。 RNA水平水平 n n根据阶段转变特异蛋白质的研究结果，根据阶段转变特异蛋白质的研究结果，人们逐渐从人们逐渐从RNA水平深入研究童性和阶水平深入研究童性和阶段转变的分子机制。甜樱桃实生树童期段转变的分子机制。甜樱桃实生树童期茎尖与扦插树茎尖提取的茎尖与扦插树茎尖提取的mRNA可以离可以离体表达出差异蛋白。就目前的研究手段，体表达出差异蛋白。就目前的研究手段，可以筛选果树实生树不同发育阶段的差可以筛选果树实生树不同发育阶段的差异异mRNA，构建，构建cDNA文库，克隆与童性文库，克隆与童性或阶段转变直接相关的基因。或阶段转变直接相关的基因。DNA水平水平 n n阶段转变过程中，不同发育阶段存在特阶段转变过程中，不同发育阶段存在特异异DNA，或者存在，或者存在DNA修饰度和修饰方修饰度和修饰方式的差异。式的差异。n n特异特异DNA ：14年生湖北海棠实生树童区年生湖北海棠实生树童区叶片基因组叶片基因组DNA含有含有1个约个约2.1 kb的特异的特异DNA RAPD多态性片断，成龄区叶片中多态性片断，成龄区叶片中未扩增出该片断。未扩增出该片断。 n nDNA甲基化甲基化 ：DNA甲基化是基因调控的甲基化是基因调控的重要途径之一，不同的重要途径之一，不同的DNA甲基化度、甲基化度、甲基化分布和甲基化特异位点都影响染甲基化分布和甲基化特异位点都影响染色质的结构和基因的表达。色质的结构和基因的表达。Poethig（1990）在综述植物形态建成时）在综述植物形态建成时提到提到DNA甲基化与发育阶段的调节有关。甲基化与发育阶段的调节有关。在模式植物上，通过脱甲基化，使在模式植物上，通过脱甲基化，使DNA甲基化度降低，可导致拟南芥早开花。甲基化度降低，可导致拟南芥早开花。基因水平基因水平 n n依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现或克隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转或克隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转或克隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转或克隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转变，仍是目前最有效的途径之一。变，仍是目前最有效的途径之一。变，仍是目前最有效的途径之一。变，仍是目前最有效的途径之一。n n近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的基因，有近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的基因，有近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的基因，有近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的基因，有些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序分生组织特异性基因分生组织特异性基因分生组织特异性基因分生组织特异性基因( ( TFL TFL ) ) 同源基因、花分生组织特同源基因、花分生组织特同源基因、花分生组织特同源基因、花分生组织特异基因异基因异基因异基因( (LFYLFY、APAP1) 1) 同源基因和花器官特异基因同源基因和花器官特异基因同源基因和花器官特异基因同源基因和花器官特异基因( ( APAP1 1、APAP3 3、DEFDEF、AGAG) ) 同源基因等。这些基因在拟南芥或同源基因等。这些基因在拟南芥或同源基因等。这些基因在拟南芥或同源基因等。这些基因在拟南芥或烟草中的异位表达显示它们的确能控制生殖生长的转烟草中的异位表达显示它们的确能控制生殖生长的转烟草中的异位表达显示它们的确能控制生殖生长的转烟草中的异位表达显示它们的确能控制生殖生长的转变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开花花花花 。 （四）阶段转变的调控阶段转变的调控 缩短童期缩短童期 n n为实生树提供最适宜营养生长的环境条为实生树提供最适宜营养生长的环境条件，使实生树获得最快的营养生长速度，件，使实生树获得最快的营养生长速度，是缩短实生树童期的最有效技术措施。是缩短实生树童期的最有效技术措施。 缩短成年营养生长期和促花缩短成年营养生长期和促花 n n缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降低实生树成花节位。目前还没有专用的降低果低实生树成花节位。目前还没有专用的降低果低实生树成花节位。目前还没有专用的降低果低实生树成花节位。目前还没有专用的降低果树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、嫁接、扦插、环剥、环割、绞缢、限根、断根嫁接、扦插、环剥、环割、绞缢、限根、断根嫁接、扦插、环剥、环割、绞缢、限根、断根嫁接、扦插、环剥、环割、绞缢、限根、断根等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所有促花措施都能有效地降低实生树的成花节位。有促花措施都能有效地降低实生树的成花节位。有促花措施都能有效地降低实生树的成花节位。有促花措施都能有效地降低实生树的成花节位。n n近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早成花，这为缩短果树作物的育种周期提出了一成花，这为缩短果树作物的育种周期提出了一成花，这为缩短果树作物的育种周期提出了一成花，这为缩短果树作物的育种周期提出了一条很有希望的途径。条很有希望的途径。条很有希望的途径。条很有希望的途径。三、花芽分化与各器官的关系三、花芽分化与各器官的关系n n枝叶生长：基础，但要有适宜的生长节枝叶生长：基础，但要有适宜的生长节奏；叶片有突出作用。奏；叶片有突出作用。n n开花结果；不同种类影响不同，与果实开花结果；不同种类影响不同，与果实发育期和果实位置有关。发育期和果实位置有关。n n根系发育根系发育四、花芽分化机理四、花芽分化机理n n营养假说营养假说n n基因表达假说基因表达假说n n激素平衡假说激素平衡假说n n激素信号调节假说激素信号调节假说五、营养条件与成花五、营养条件与成花n n碳水化合物碳水化合物n n氮化合物氮化合物n n磷磷六、内源激素与成花六、内源激素与成花n n赤霉素（赤霉素（GAS)：内源内源内源内源GAGA是多数果树主要的抑制成花激素是多数果树主要的抑制成花激素是多数果树主要的抑制成花激素是多数果树主要的抑制成花激素 ；n n细细胞胞分分裂裂素素（CTK)：大大大大多多多多数数数数学学学学者者者者认认认认为为为为CTKCTK对对对对花花花花芽芽芽芽孕孕孕孕育起促进作用；育起促进作用；育起促进作用；育起促进作用；n n生生长长素素（IAA)： IAAIAA对对对对果果果果树树树树花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化的的的的作作作作用用用用众众众众说说说说纷纷纷纷纭纭纭纭，花花花花芽芽芽芽孕孕孕孕育育育育临临临临界界界界时时时时期期期期内内内内，随随随随时时时时间间间间推推推推移移移移，IAAIAA含含含含量量量量下下下下降降降降。采采采采用用用用多多多多种种种种抑抑抑抑花花花花措措措措施施施施，例例例例如如如如喷喷喷喷GAsGAs等等等等，均均均均会会会会使使使使梢梢梢梢尖尖尖尖IAAIAA浓浓浓浓度度度度增增增增加加加加。有有有有人人人人认认认认为为为为苹苹苹苹果果果果生生生生长长长长顶顶顶顶端端端端的的的的IAAIAA减减减减少少少少是是是是成成成成花花花花的的的的必必必必备备备备条条条条件件件件，并并并并且且且且将将将将B9,CEPA B9,CEPA (L(L烯烯烯烯利利利利) )等等等等的的的的抑抑抑抑长长长长促促促促花花花花作作作作用用用用也也也也归归归归之之之之于于于于它它它它们们们们抑抑抑抑制制制制了了了了梢梢梢梢中中中中IAAIAA和和和和GAGA的的的的生生生生物物物物合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树成花。合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树成花。合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树成花。合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树成花。n n脱落酸脱落酸(ABA)n n乙烯（乙烯（Eth) 关键是动态平衡关键是动态平衡七、非激素调节物质与成花七、非激素调节物质与成花n n多胺多胺n n酚类物质酚类物质n n核酸代谢物质核酸代谢物质八、环境和栽培因子与成花八、环境和栽培因子与成花n n环境因子环境因子n n栽培因子栽培因子九、成花的分子机理九、成花的分子机理 近近年年来来，人人们们利利用用天天然然突突变变和和人人工工诱诱变变（EMS化化学学诱诱变变、T-DNA插插入入诱诱变变、转转座座子子导导入入诱诱变变等等)产产生生并并筛筛选选突突变变体体，采采用用各各种种技技术术（染染色色体体步步移移、转转座座子子标标记记、农农杆杆菌菌感感染染的的T-DNA标标记记、减减法法杂杂交交、差差异异显显示示等等)克克隆隆相相关关成成花花基基因因，进进而而分分析析其其功功能能和和产产物物结结构构，已已证证明明成成花花过过程程具具有有遗遗传传保保守守性性，各各种种被被子子植植物物的的成成花花发育过程具有发育过程具有共同的主要调控基因。共同的主要调控基因。 十、花芽发育十、花芽发育花芽质量与果实的关系花芽质量与果实的关系 果果树树花花芽芽质质量量对对果果实实质质量量的的影影响响很很大大，优优质质花花芽芽是是生生产产优优质质果果品品的的基基础础。质质量量好好的的花花芽芽芽芽体体饱饱满满，开开花花后后花花期期整整齐齐，花花朵朵数数多多，花花朵朵大大，坐坐果果率率高高，所所结结果果大大且且果果形形好好。近近几几年年来来，果果树树花花芽芽质质量量已已严严重重影影响响了了果果树树产产量量和和品品质质，特特别别是密植果园中是密植果园中较为较为常常见见。 劣劣劣劣质质质质花芽花芽花芽花芽对对对对果果果果实质实质实质实质量和量和量和量和产产产产量的影响表量的影响表量的影响表量的影响表现现现现在以下几方面：在以下几方面：在以下几方面：在以下几方面：（1 1）授授授授粉粉粉粉受受受受精精精精不不不不良良良良，坐坐坐坐果果果果率率率率低低低低。劣劣劣劣质质质质花花花花芽芽芽芽的的的的器器器器官官官官发发发发育育育育不不不不完完完完善善善善，直直直直接接接接影影影影响响响响授授授授粉粉粉粉受受受受精精精精。近近近近几几几几年年年年，不不不不少少少少果果果果园园园园不不不不论论论论是是是是自自自自然然然然授授授授粉粉粉粉还还还还是是是是人人人人工工工工授授授授粉粉粉粉，坐坐坐坐果果果果率率率率均均均均比比比比较较较较低低低低，其其其其原原原原因因因因就就就就是由于花芽是由于花芽是由于花芽是由于花芽质质质质量差造成的。量差造成的。量差造成的。量差造成的。（2 2）花花花花序序序序中中中中花花花花朵朵朵朵数数数数少少少少，花花花花朵朵朵朵小小小小。如如如如苹苹苹苹果果果果每每每每花花花花序序序序一一一一般般般般有有有有5 5朵朵朵朵花花花花，壮壮壮壮树树树树壮壮壮壮枝枝枝枝上上上上的的的的优优优优质质质质花花花花芽芽芽芽中中中中常常常常有有有有6 6朵朵朵朵花花花花。但但但但花花花花芽芽芽芽质质质质量量量量不不不不好好好好的的的的只只只只有有有有3-43-4朵朵朵朵，而而而而且且且且劣劣劣劣质质质质花花花花芽芽芽芽芽芽芽芽体体体体小小小小，开开开开花花花花后后后后花花花花朵朵朵朵小。小。小。小。（3 3）花期不整）花期不整）花期不整）花期不整齐齐齐齐，晚茬花偏多。，晚茬花偏多。，晚茬花偏多。，晚茬花偏多。（4 4）坐果后果）坐果后果）坐果后果）坐果后果实实实实偏少，果形扁，商品果率低。偏少，果形扁，商品果率低。偏少，果形扁，商品果率低。偏少，果形扁，商品果率低。（5 5）果台副梢）果台副梢）果台副梢）果台副梢长势长势长势长势差，有的果台根本没有果台副梢。差，有的果台根本没有果台副梢。差，有的果台根本没有果台副梢。差，有的果台根本没有果台副梢。花芽发育的条件花芽发育的条件n n营养条件营养条件n n激素平衡激素平衡n n环境条件环境条件提高花芽质量的技术措施提高花芽质量的技术措施 n n保持树体生长的动态平衡，防止后期生保持树体生长的动态平衡，防止后期生长偏旺长偏旺 n n严格疏花疏果，合理留果严格疏花疏果，合理留果 n n秋季补氮和叶面喷肥秋季补氮和叶面喷肥 n n 改善树体光照条件改善树体光照条件 n n生长期修剪要适中生长期修剪要适中 n n防止早期落叶防止早期落叶 第四章第四章 果实的生长发育果实的生长发育一、种子的生长发育一、种子的生长发育n n种子的发育实质上是胚珠的发育；种子的发育实质上是胚珠的发育；n n种子是内源激素发生的主要部位之种子是内源激素发生的主要部位之一，与果实的生长有密切关系。一，与果实的生长有密切关系。（一）胚的发育（一）胚的发育n n原胚期原胚期n n球状胚期球状胚期n n胚器官形成期胚器官形成期n n胚成熟期胚成熟期（二）胚乳的发育（二）胚乳的发育 2个极核与个极核与1个精子个精子3核融合，形成核融合，形成初生胚乳核，分裂形成游离的胚乳初生胚乳核，分裂形成游离的胚乳核，发育成胚乳囊。胚乳核形成胚核，发育成胚乳囊。胚乳核形成胚乳细胞，组成胚乳。当幼胚子叶几乳细胞，组成胚乳。当幼胚子叶几乎充满种子时，被胚全部吸收。乎充满种子时，被胚全部吸收。（三）种子的生长（三）种子的生长 多数果树的种子在产生胚乳细胞时多数果树的种子在产生胚乳细胞时体积已达到近成熟时的大小，但重体积已达到近成熟时的大小，但重量的增加主要在中、后期。许多果量的增加主要在中、后期。许多果树后期种子减重，原因是含水量减树后期种子减重，原因是含水量减少。少。二、果实的生长二、果实的生长（一）果实的体积和重量（一）果实的体积和重量n n细胞数量细胞数量n n细胞体积细胞体积（二）果实发育过程（二）果实发育过程（三）生理变化（三）生理变化n n水分水分n n蒸腾强度蒸腾强度n n光合和呼吸光合和呼吸n n淀粉和糖淀粉和糖n n有机酸有机酸n n矿质营养矿质营养（四）内源激素与果实的生长（四）内源激素与果实的生长 果实生长受内源激素调节，种果实生长受内源激素调节，种子含有特别多的生长素、赤霉素子含有特别多的生长素、赤霉素和细胞分裂素。和细胞分裂素。生长素生长素n n调运养分调运养分n n促进维管束发育促进维管束发育n n调节细胞生长调节细胞生长赤霉素赤霉素n n促进生长素合成促进生长素合成n n与生长素共同促进维管束发育和调运养与生长素共同促进维管束发育和调运养分分n n促进果肉细胞膨大促进果肉细胞膨大细胞分裂素细胞分裂素n n促进细胞分裂促进细胞分裂n n与生长素和赤霉素协同调运养分进入果与生长素和赤霉素协同调运养分进入果实实n n延迟果实衰老延迟果实衰老乙烯乙烯 成熟激素，但对一些果实也是成熟激素，但对一些果实也是一种生长因子一种生长因子双双S型果实生长的机理型果实生长的机理 赤霉素是生长前期的限制因子，而乙赤霉素是生长前期的限制因子，而乙烯是生长后期的限制因子。烯是生长后期的限制因子。三、品质形成三、品质形成（一）外观品质（一）外观品质大小大小 n n取决于细胞的数目和细胞大小，而细胞取决于细胞的数目和细胞大小，而细胞数目及大小取决于细胞分裂及其增大的数目及大小取决于细胞分裂及其增大的速度和时间长短。速度和时间长短。n n细胞数目：多数果实有两个细胞分裂时期，即细胞数目：多数果实有两个细胞分裂时期，即细胞数目：多数果实有两个细胞分裂时期，即细胞数目：多数果实有两个细胞分裂时期，即花前的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，花前的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，花前的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，花前的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，一般在开花期间停止分裂。一般在开花期间停止分裂。一般在开花期间停止分裂。一般在开花期间停止分裂。n n细胞大小：成熟时果肉细胞的大小因树种而异，细胞大小：成熟时果肉细胞的大小因树种而异，细胞大小：成熟时果肉细胞的大小因树种而异，细胞大小：成熟时果肉细胞的大小因树种而异，一般径长为一般径长为一般径长为一般径长为150m 700m 150m 700m 。细胞体积的增长。细胞体积的增长。细胞体积的增长。细胞体积的增长在细胞分裂旺盛期过后就明显开始，直至采收。在细胞分裂旺盛期过后就明显开始，直至采收。在细胞分裂旺盛期过后就明显开始，直至采收。在细胞分裂旺盛期过后就明显开始，直至采收。初期其所需营养部分来自贮藏养分，中、后期初期其所需营养部分来自贮藏养分，中、后期初期其所需营养部分来自贮藏养分，中、后期初期其所需营养部分来自贮藏养分，中、后期则完全依靠当年的同化物。处于细胞分裂时期则完全依靠当年的同化物。处于细胞分裂时期则完全依靠当年的同化物。处于细胞分裂时期则完全依靠当年的同化物。处于细胞分裂时期细胞中的主要内含物是蛋白质，而进入细胞体细胞中的主要内含物是蛋白质，而进入细胞体细胞中的主要内含物是蛋白质，而进入细胞体细胞中的主要内含物是蛋白质，而进入细胞体积增大的时期，液泡的主要内含物是碳水化合积增大的时期，液泡的主要内含物是碳水化合积增大的时期，液泡的主要内含物是碳水化合积增大的时期，液泡的主要内含物是碳水化合物。细胞增大与叶量、功能及光合产物向果实物。细胞增大与叶量、功能及光合产物向果实物。细胞增大与叶量、功能及光合产物向果实物。细胞增大与叶量、功能及光合产物向果实中的分配运转有密切关系。维持一定的叶果比中的分配运转有密切关系。维持一定的叶果比中的分配运转有密切关系。维持一定的叶果比中的分配运转有密切关系。维持一定的叶果比是首要保证。是首要保证。是首要保证。是首要保证。 色泽色泽 n n色泽可分为底色和表色，底色是由叶绿色泽可分为底色和表色，底色是由叶绿素、类胡萝卜素等色素决定的，一般表素、类胡萝卜素等色素决定的，一般表现为黄色或绿色。表色多决定于红色色现为黄色或绿色。表色多决定于红色色素花青素。不同产品的色泽主要取决于素花青素。不同产品的色泽主要取决于叶绿素、类胡萝卜素，花青苷等色素物叶绿素、类胡萝卜素，花青苷等色素物质的种类、含量及比例的不同。质的种类、含量及比例的不同。 n n叶绿素：在果实中叶绿素一般存在于果皮中，叶绿素：在果实中叶绿素一般存在于果皮中，叶绿素：在果实中叶绿素一般存在于果皮中，叶绿素：在果实中叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如猕猴桃在果肉中也含有大量叶绿素。有些果实如猕猴桃在果肉中也含有大量叶绿素。有些果实如猕猴桃在果肉中也含有大量叶绿素。有些果实如猕猴桃在果肉中也含有大量叶绿素。果实底色变化由叶绿素消失开始，叶绿素的消果实底色变化由叶绿素消失开始，叶绿素的消果实底色变化由叶绿素消失开始，叶绿素的消果实底色变化由叶绿素消失开始，叶绿素的消失可以在果实完熟之前失可以在果实完熟之前失可以在果实完熟之前失可以在果实完熟之前( (如橙如橙如橙如橙) )或之后或之后或之后或之后( (如梨如梨如梨如梨) )发生，发生，发生，发生，也可以与果实完熟同时发生也可以与果实完熟同时发生也可以与果实完熟同时发生也可以与果实完熟同时发生( (如香蕉如香蕉如香蕉如香蕉) )。有一些。有一些。有一些。有一些果实如香蕉和梨，叶绿素的丧失与叶绿体的降果实如香蕉和梨，叶绿素的丧失与叶绿体的降果实如香蕉和梨，叶绿素的丧失与叶绿体的降果实如香蕉和梨，叶绿素的丧失与叶绿体的降解相联系。另一些果实如番茄和柑桔，则主要解相联系。另一些果实如番茄和柑桔，则主要解相联系。另一些果实如番茄和柑桔，则主要解相联系。另一些果实如番茄和柑桔，则主要由叶绿体经过超微结构的转换，形成一种富含由叶绿体经过超微结构的转换，形成一种富含由叶绿体经过超微结构的转换，形成一种富含由叶绿体经过超微结构的转换，形成一种富含类胡萝卜素的有色体。叶绿素消失后，底色如类胡萝卜素的有色体。叶绿素消失后，底色如类胡萝卜素的有色体。叶绿素消失后，底色如类胡萝卜素的有色体。叶绿素消失后，底色如类胡萝卜素、花青素等便呈现出来。例如，甜类胡萝卜素、花青素等便呈现出来。例如，甜类胡萝卜素、花青素等便呈现出来。例如，甜类胡萝卜素、花青素等便呈现出来。例如，甜橙含有胡萝卜素，血橙含有花青素，红桔含有橙含有胡萝卜素，血橙含有花青素，红桔含有橙含有胡萝卜素，血橙含有花青素，红桔含有橙含有胡萝卜素，血橙含有花青素，红桔含有红桔素和黄酮，苹果、桃等的红色为花青素。红桔素和黄酮，苹果、桃等的红色为花青素。红桔素和黄酮，苹果、桃等的红色为花青素。红桔素和黄酮，苹果、桃等的红色为花青素。n n类胡萝卜素类胡萝卜素 ：类胡萝卜素一般存在于叶：类胡萝卜素一般存在于叶绿体中，是光系统的一个组成部分。褪绿体中，是光系统的一个组成部分。褪绿时，叶绿素消失，它们便显现出来成绿时，叶绿素消失，它们便显现出来成为优势底色为优势底色(如香蕉、梨、苹果、葡萄、如香蕉、梨、苹果、葡萄、橄榄等橄榄等)。有的果实如桃、番茄、红辣椒、。有的果实如桃、番茄、红辣椒、柑桔等，则经过叶绿体与有色体的转换柑桔等，则经过叶绿体与有色体的转换而合成新的类胡萝卜素。胡萝卜素通过而合成新的类胡萝卜素。胡萝卜素通过氧化氧化(如氧的插入如氧的插入)而形成叶黄素，并引发而形成叶黄素，并引发柑桔中的次生反应如叶黄素被酯化等。柑桔中的次生反应如叶黄素被酯化等。n n花色素：花色素种类很多，颜色呈现粉花色素：花色素种类很多，颜色呈现粉红到紫红。果实的红色是由于果皮细胞红到紫红。果实的红色是由于果皮细胞中含有花色素的缘故。花色素只能存在中含有花色素的缘故。花色素只能存在于活细胞内，溶解于细胞质或液泡中。于活细胞内，溶解于细胞质或液泡中。花色素的前体是花色苷，果实中的花色花色素的前体是花色苷，果实中的花色苷是一些花色素糖基化的衍生物，每个苷是一些花色素糖基化的衍生物，每个花色苷分子由一个花色素分子和一个糖花色苷分子由一个花色素分子和一个糖基组成，经过水解生成花色素和糖。花基组成，经过水解生成花色素和糖。花色苷对色苷对pH敏感，在酸性条件下变红，在敏感，在酸性条件下变红，在碱性条件变蓝。目前，已知结构的花色碱性条件变蓝。目前，已知结构的花色苷约有苷约有250余种。余种。n n花黄素类花黄素类 ：花黄素是广布于植物的花、：花黄素是广布于植物的花、果、茎和叶中的一类水溶性黄色色素。果、茎和叶中的一类水溶性黄色色素。已知的花黄素类色素约有已知的花黄素类色素约有400种之多。种之多。 n n儿茶素类儿茶素类 ：儿茶素类色素广泛存在于植：儿茶素类色素广泛存在于植物界，特别是葡萄、苹果、桃、李、石物界，特别是葡萄、苹果、桃、李、石榴等果实中含量较多，尤其未成熟果实榴等果实中含量较多，尤其未成熟果实中含量丰富。中含量丰富。 花青素的生物合成途径花青素的生物合成途径n n花青素花青素花青素花青素(anthocyanin)(anthocyanin)是一类广泛地存在于植物是一类广泛地存在于植物是一类广泛地存在于植物是一类广泛地存在于植物 中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然状态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于状态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于状态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于状态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。n n20 20 世纪世纪世纪世纪80 80 年代末至年代末至年代末至年代末至90 90 年代初，植物花青素代年代初，植物花青素代年代初，植物花青素代年代初，植物花青素代谢途径已较为清楚。谢途径已较为清楚。谢途径已较为清楚。谢途径已较为清楚。n n苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直接前体。接前体。接前体。接前体。 由苯丙氨酸到花青素经历由苯丙氨酸到花青素经历3 个阶段：个阶段：n n第一阶段由苯丙氨酸到第一阶段由苯丙氨酸到4-香豆酰香豆酰CoA，这，这是许多次生代谢共有的，该步骤受苯丙是许多次生代谢共有的，该步骤受苯丙氨酸裂解酶氨酸裂解酶(PAL)基因活性调控。基因活性调控。n n第二阶段由第二阶段由4-香豆酰香豆酰CoA 和丙二酰和丙二酰CoA 到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反应，该阶段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇应，该阶段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下，可转化为花青素和其在不同酶作用下，可转化为花青素和其他类黄酮物质。他类黄酮物质。 n n第三阶段是各种花青素的合成，至少有第三阶段是各种花青素的合成，至少有3 个酶：二氢黄酮醇还原酶个酶：二氢黄酮醇还原酶(DFR)、花青素、花青素合成酶合成酶(ANS)和类黄酮和类黄酮3- 葡糖基转移酶葡糖基转移酶(3GT)能够将无色的二氢黄酮醇转化成有能够将无色的二氢黄酮醇转化成有色的花色素。色的花色素。 果果 形形 n n作为果实特征的果形是由遗传特性决定作为果实特征的果形是由遗传特性决定的，如红星苹果的五棱突起，鸭梨的鸭的，如红星苹果的五棱突起，鸭梨的鸭头突起等。一般来说，品种特征越明显，头突起等。一般来说，品种特征越明显，在市场上越受欢迎。市场上常喜欢高桩在市场上越受欢迎。市场上常喜欢高桩苹果，即果形指数大的果实。果形指数苹果，即果形指数大的果实。果形指数取决于果肉细胞分裂与细胞增大的相对取决于果肉细胞分裂与细胞增大的相对量，有利于细胞分裂的因素常可增大果量，有利于细胞分裂的因素常可增大果形指数，而有利于细胞增大的因素则常形指数，而有利于细胞增大的因素则常使果形变扁。使果形变扁。n n由于细胞分裂与增大受种子影响明显，所以果由于细胞分裂与增大受种子影响明显，所以果由于细胞分裂与增大受种子影响明显，所以果由于细胞分裂与增大受种子影响明显，所以果实的种子数及其分布可影响果形。实的种子数及其分布可影响果形。实的种子数及其分布可影响果形。实的种子数及其分布可影响果形。n n外源激素对果形也有显著的调节作用，如普洛外源激素对果形也有显著的调节作用，如普洛外源激素对果形也有显著的调节作用，如普洛外源激素对果形也有显著的调节作用，如普洛马林、果形素等马林、果形素等马林、果形素等马林、果形素等(BA(BA十十十十GA4+7)GA4+7)增大元帅系苹果增大元帅系苹果增大元帅系苹果增大元帅系苹果果形指数，果形指数，果形指数，果形指数，CPPUCPPU也有同样效果，也有同样效果，也有同样效果，也有同样效果，GAGA合成抑制合成抑制合成抑制合成抑制剂剂剂剂PP333PP333常使果实变扁变小。常使果实变扁变小。常使果实变扁变小。常使果实变扁变小。n n影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形，影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形，影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形，影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形，如果实发育期气候凉爽如果实发育期气候凉爽如果实发育期气候凉爽如果实发育期气候凉爽(20(20左右左右左右左右) )则细胞分裂则细胞分裂则细胞分裂则细胞分裂旺盛果实较长，而早期气温过低或过高则果实旺盛果实较长，而早期气温过低或过高则果实旺盛果实较长，而早期气温过低或过高则果实旺盛果实较长，而早期气温过低或过高则果实变扁。变扁。变扁。变扁。n n营养条件同样影响果形，如负载量高时苹果偏营养条件同样影响果形，如负载量高时苹果偏营养条件同样影响果形，如负载量高时苹果偏营养条件同样影响果形，如负载量高时苹果偏扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件好时，果实较长。好时，果实较长。好时，果实较长。好时，果实较长。果锈果锈 n n某些果实如苹果品种金冠等易产生果锈，某些果实如苹果品种金冠等易产生果锈，果锈主要由品种特性决定，果实本身生果锈主要由品种特性决定，果实本身生长不协调，外界条件的刺激也能加剧果长不协调，外界条件的刺激也能加剧果锈发生，使外观品质下降。受外界条件锈发生，使外观品质下降。受外界条件(如花后如花后24周降雨、喷药等周降雨、喷药等)影响发生木影响发生木栓化而易生成果锈。套袋可减轻外界条栓化而易生成果锈。套袋可减轻外界条件的刺激避免果锈形成。件的刺激避免果锈形成。n n我国西北黄土高原果树产区金冠苹我国西北黄土高原果树产区金冠苹果果锈很少，外观品质良好；山东果果锈很少，外观品质良好；山东中、西部地区，尤其是山陵地果锈中、西部地区，尤其是山陵地果锈较轻，而东部沿海地区较重。花后较轻，而东部沿海地区较重。花后幼果发育初期晴朗而干爽的气候条幼果发育初期晴朗而干爽的气候条件能减轻果锈的发生。沿海地区花件能减轻果锈的发生。沿海地区花后大雾及潮湿且含盐的海潮风加剧后大雾及潮湿且含盐的海潮风加剧金冠苹果果锈的发生。金冠苹果果锈的发生。裂果裂果 n n裂果严重影响果实商品品质，苹果、晚裂果严重影响果实商品品质，苹果、晚熟桃、甜樱桃、枣的许多品种及一些果熟桃、甜樱桃、枣的许多品种及一些果菜类蔬菜裂果现象比较普遍。果实临近菜类蔬菜裂果现象比较普遍。果实临近成熟期，土壤和大气湿度骤然增加时，成熟期，土壤和大气湿度骤然增加时，含糖量高、吸水力强的大果容易发生裂含糖量高、吸水力强的大果容易发生裂果。果。n n造成裂果的内因除品种特性外，还造成裂果的内因除品种特性外，还有果实生长的不均衡性及果皮结构有果实生长的不均衡性及果皮结构的不牢固性。由于吸水力及果皮老的不牢固性。由于吸水力及果皮老化程度不同，果实个体间裂果有差化程度不同，果实个体间裂果有差异。暴露阳光下的及早期落叶树上异。暴露阳光下的及早期落叶树上果实，果皮易老化果实，果皮易老化(有的形成日灼有的形成日灼)，裂果率高。裂果率高。（二）风味品质（二）风味品质n n风味品质是由糖酸比及各种特有的香气风味品质是由糖酸比及各种特有的香气共同决定的，再辅以单宁、酯、醇等，共同决定的，再辅以单宁、酯、醇等，形成园艺产品不同特色的酸、甜、苦、形成园艺产品不同特色的酸、甜、苦、涩及各种香气。其差异决定于呈味物质涩及各种香气。其差异决定于呈味物质的种类、数量和比例。的种类、数量和比例。糖与酸糖与酸n n甜味：园艺产品中的甜味物质主要是糖甜味：园艺产品中的甜味物质主要是糖及其衍生物糖醇。此外，一些氨基酸、及其衍生物糖醇。此外，一些氨基酸、胺类等非糖物质也具有甜味，但不是重胺类等非糖物质也具有甜味，但不是重要的甜味来源。要的甜味来源。 n n糖类物质的转化导致果实甜味增加，且糖类物质的转化导致果实甜味增加，且果实中的糖很大一部分是由淀粉转化来果实中的糖很大一部分是由淀粉转化来的。果实生长膨大过程中，从叶片运来的。果实生长膨大过程中，从叶片运来的糖大多以淀粉形式贮于果肉细胞，所的糖大多以淀粉形式贮于果肉细胞，所以早期果实无甜味；随着果实成熟，淀以早期果实无甜味；随着果实成熟，淀粉酶、转化酶、蔗糖合成酶的活性提高，粉酶、转化酶、蔗糖合成酶的活性提高，使不溶性的淀粉变成可溶性的蔗糖、葡使不溶性的淀粉变成可溶性的蔗糖、葡萄糖、果糖等积累于细胞质中，使甜味萄糖、果糖等积累于细胞质中，使甜味增加。甜度与糖的种类有关。增加。甜度与糖的种类有关。n n果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖，果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖，就甜度而言，果糖约为就甜度而言，果糖约为1.75，蔗糖为，蔗糖为1，葡萄糖葡萄糖0.75，果糖最甜，蔗糖次之，葡萄，果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖最淡，但葡萄糖口感较好。不同树种糖最淡，但葡萄糖口感较好。不同树种的果实所含糖的种类不同。樱桃主要含的果实所含糖的种类不同。樱桃主要含葡萄糖和果糖，桃、杏和柑桔中蔗糖占葡萄糖和果糖，桃、杏和柑桔中蔗糖占优势，葡萄含葡萄糖较多。苹果、梨、优势，葡萄含葡萄糖较多。苹果、梨、柿、枇杷三种糖均有，但蔗糖含量少。柿、枇杷三种糖均有，但蔗糖含量少。n n酸味：酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而酸味：酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，因此，凡是在溶液中引起的一种味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的化合物都有酸味，包能解离出氢离子的化合物都有酸味，包括所有无机酸括所有无机酸(inorganic acid)和有机酸和有机酸(organic acid)。园艺产品中的酸味主要。园艺产品中的酸味主要来自一些有机酸，如柠檬酸来自一些有机酸，如柠檬酸(citrate)、苹、苹果酸果酸(malate)、酒石酸、酒石酸(tartrate)、草酸、草酸(oxalate)、琥珀酸、琥珀酸(succinate)、-酮戊二酮戊二酸酸(etoglutarate)和延胡索酸和延胡索酸(amarate)等。等。有机酸大多具有爽快的酸味，对果实的有机酸大多具有爽快的酸味，对果实的风味影响很大。风味影响很大。n n随着果实的成熟，物质代谢与呼吸作用随着果实的成熟，物质代谢与呼吸作用逐渐增强，使得有机酸一部分转化为糖逐渐增强，使得有机酸一部分转化为糖类，一部分作为呼吸底物变成类，一部分作为呼吸底物变成H2O与与CO2，还有一部分被，还有一部分被K+, Ca2+等离子中等离子中和而生成盐，酸味明显降低。苹果酸和和而生成盐，酸味明显降低。苹果酸和柠檬酸与果实酸度有显著相关性。柠檬柠檬酸与果实酸度有显著相关性。柠檬酸的酸度比苹果酸高，但其酸性持续的酸的酸度比苹果酸高，但其酸性持续的时间短。一般而言，园艺产品中酸分含时间短。一般而言，园艺产品中酸分含量的高峰值出现在发育的早期，而在成量的高峰值出现在发育的早期，而在成熟过程中趋于下降，但柠檬例外。熟过程中趋于下降，但柠檬例外。n n风味除取决于糖酸含量的绝对值外，还风味除取决于糖酸含量的绝对值外，还取决于糖酸比。糖酸比适宜，果实风味取决于糖酸比。糖酸比适宜，果实风味好。据分析，品质优良的苹果品种，风好。据分析，品质优良的苹果品种，风味好，酸甜适度，糖酸比在味好，酸甜适度，糖酸比在2060间。糖间。糖酸比酸比50以上时以甜为主。以上时以甜为主。涩味、苦味涩味、苦味n n涩味：涩味的主要来源是单宁类物质涩味：涩味的主要来源是单宁类物质(tannin)，当果实中含有，当果实中含有1%2%的可溶的可溶性单宁时就会有强烈的涩味。除单宁类性单宁时就会有强烈的涩味。除单宁类物质外，儿茶素物质外，儿茶素(catechin)、无色花青素、无色花青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。以及一些羟基酚酸也具有涩味。n n苦味苦味 ：苦味是四种基本味感：苦味是四种基本味感(酸、甜、苦、酸、甜、苦、咸咸)中味感域值最小的一种，是最敏感的中味感域值最小的一种，是最敏感的一种味觉。单纯的苦味并不是令人愉快一种味觉。单纯的苦味并不是令人愉快的味感，但当与甜、酸或其他味感恰当的味感，但当与甜、酸或其他味感恰当组合时，就形成了一些食品的特殊风味，组合时，就形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。n n在园艺产品中，如果苦味过大，会给园在园艺产品中，如果苦味过大，会给园艺产品的风味带来不良的影响。食品中艺产品的风味带来不良的影响。食品中的苦味物质有生物碱类的苦味物质有生物碱类(如茶碱、咖啡碱如茶碱、咖啡碱)、糖苷类糖苷类(如苦杏仁苷、柚皮苷等如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜类、萜类(如蛇麻酮如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和，另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的碱性氨基酸以及无机盐类的Ca2+、Mg2+、NH+等离子也具有苦味。在园艺产品中等离子也具有苦味。在园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷类物质。主要的苦味成分是一些糖苷类物质。香气香气n n香气的类别和强度是评价园艺产品香气的类别和强度是评价园艺产品品质的重要指标之一。园艺产品的品质的重要指标之一。园艺产品的香气来源于各种微量的挥发性物质香气来源于各种微量的挥发性物质(volatile substance)，由于挥发性物，由于挥发性物质的种类和数量不同，使各种园艺质的种类和数量不同，使各种园艺产品有各自特定的香气。产品有各自特定的香气。n n香气物质的种类繁多，结构复杂。据分香气物质的种类繁多，结构复杂。据分析，苹果挥发性气体中含醛类、酮类、析，苹果挥发性气体中含醛类、酮类、酸类、内酯类及其他饱和和不饱和的碳酸类、内酯类及其他饱和和不饱和的碳氢化合物，多达氢化合物，多达200余种，但一般果实中余种，但一般果实中挥发性气体含量不超过挥发性气体含量不超过100 g/kg。n n以香气物质的结构分析来看，分子中都以香气物质的结构分析来看，分子中都含有形成气味的原子团，这些原子团称含有形成气味的原子团，这些原子团称为发香团。园艺产品中香气物质的发香为发香团。园艺产品中香气物质的发香团主要有羟基、羧基、醛基、羰基、醚、团主要有羟基、羧基、醛基、羰基、醚、酯、苯基、酰胺基等。酯、苯基、酰胺基等。（三）质地（三）质地n n园艺产品多以脆、绵，硬、软，细嫩、园艺产品多以脆、绵，硬、软，细嫩、粗糙，致密、疏松等术语来形容质地好粗糙，致密、疏松等术语来形容质地好坏。对质地的评价不仅与人们的嗜好有坏。对质地的评价不仅与人们的嗜好有关，而且质地的变化往往反映成熟度和关，而且质地的变化往往反映成熟度和品质的变化。品质的变化。n n园艺产品的质地主要决定于果胶物质的园艺产品的质地主要决定于果胶物质的质和量、细胞壁构成物的机械强度及细质和量、细胞壁构成物的机械强度及细胞的大小形状和紧张度三方面的因素。胞的大小形状和紧张度三方面的因素。（四）营养素（四）营养素n n园艺产品含有丰富的营养素，其成分和园艺产品含有丰富的营养素，其成分和含量依园艺产品的种类而异。如水果和含量依园艺产品的种类而异。如水果和蔬菜含有丰富的维生素，核桃富含蛋白蔬菜含有丰富的维生素，核桃富含蛋白质和脂肪。此外，园艺产品中还有大量质和脂肪。此外，园艺产品中还有大量的水分和各种矿物质，它们都是人类生的水分和各种矿物质，它们都是人类生命活动中必不可少的营养物质。园艺产命活动中必不可少的营养物质。园艺产品所含营养素的质与量，是品质评价的品所含营养素的质与量，是品质评价的重要指标。重要指标。糖类糖类 n n单糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖单糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖单糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖单糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖等）、双糖（如蔗糖）和多糖（淀粉、纤维素等）、双糖（如蔗糖）和多糖（淀粉、纤维素等）、双糖（如蔗糖）和多糖（淀粉、纤维素等）、双糖（如蔗糖）和多糖（淀粉、纤维素和半纤维素）三大类。和半纤维素）三大类。和半纤维素）三大类。和半纤维素）三大类。 n n纤维素是不能被人体消化吸收的多糖类，它与纤维素是不能被人体消化吸收的多糖类，它与纤维素是不能被人体消化吸收的多糖类，它与纤维素是不能被人体消化吸收的多糖类，它与半纤维素、木质素等被统称为粗纤维。粗纤维半纤维素、木质素等被统称为粗纤维。粗纤维半纤维素、木质素等被统称为粗纤维。粗纤维半纤维素、木质素等被统称为粗纤维。粗纤维能刺激消化液的分泌及肠道蠕动，故具有一定能刺激消化液的分泌及肠道蠕动，故具有一定能刺激消化液的分泌及肠道蠕动，故具有一定能刺激消化液的分泌及肠道蠕动，故具有一定的营养保健功能。目前，已有人将纤维素作为的营养保健功能。目前，已有人将纤维素作为的营养保健功能。目前，已有人将纤维素作为的营养保健功能。目前，已有人将纤维素作为除糖类、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和水除糖类、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和水除糖类、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和水除糖类、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和水之外的第七种营养素。之外的第七种营养素。之外的第七种营养素。之外的第七种营养素。脂类脂类 n n大多数园艺产品的脂肪含量都很低，但大多数园艺产品的脂肪含量都很低，但油梨和核桃却极为丰富。沙果、葡萄、油梨和核桃却极为丰富。沙果、葡萄、柚、苹果、草莓和香蕉，姜、菠菜、韭柚、苹果、草莓和香蕉，姜、菠菜、韭菜、金针菜和小白菜等园艺产品也含有菜、金针菜和小白菜等园艺产品也含有一定的脂肪，一般在一定的脂肪，一般在0.5%1.0%。n n园艺产品中普遍存在的类脂物质是磷脂，园艺产品中普遍存在的类脂物质是磷脂，即脑磷脂和卵磷脂。果实中以核桃含量即脑磷脂和卵磷脂。果实中以核桃含量最高。最高。蛋白质和氨基酸蛋白质和氨基酸 n n园艺产品中的蛋白质含量远不如谷类和园艺产品中的蛋白质含量远不如谷类和豆类作物高，一般低于豆类作物高，一般低于1.0%。但也有含。但也有含蛋白质较丰富者，如核桃、扁桃、鳄梨、蛋白质较丰富者，如核桃、扁桃、鳄梨、榛子、冬菇、紫菜等园艺产品，可达榛子、冬菇、紫菜等园艺产品，可达11%23%。此外，枣、杏、樱桃、香。此外，枣、杏、樱桃、香蕉、丝瓜、茄子、辣椒、菜豆、马铃薯、蕉、丝瓜、茄子、辣椒、菜豆、马铃薯、姜、小白菜、油菜、菠菜、芹菜、韭菜、姜、小白菜、油菜、菠菜、芹菜、韭菜、菜花、金针莱等园艺产品也稍高，一般菜花、金针莱等园艺产品也稍高，一般为为2%2.5%。矿物质矿物质 n n园艺产品中的矿物质含量非常少。但由园艺产品中的矿物质含量非常少。但由于它们在园艺产品中分布极为广泛，故于它们在园艺产品中分布极为广泛，故园艺产品成为人类摄取矿物质的主要来园艺产品成为人类摄取矿物质的主要来源。源。n n园艺产品中的矿物质有的成为细胞组织园艺产品中的矿物质有的成为细胞组织的组分，有的以离子的形式存在于园艺的组分，有的以离子的形式存在于园艺产品细胞中，有的与果胶质结合在一起，产品细胞中，有的与果胶质结合在一起，大部分则与有机酸结合成有机酸盐。园大部分则与有机酸结合成有机酸盐。园艺产品的矿物质含量和分布依不同的种艺产品的矿物质含量和分布依不同的种类和品种以及栽培条件有很大的差别，类和品种以及栽培条件有很大的差别，以以K的含量最高，柑桔、苹果和葡萄则含的含量最高，柑桔、苹果和葡萄则含P、Ca较多。与人体营养关系最密切且需较多。与人体营养关系最密切且需要量最多的矿物质为要量最多的矿物质为Ca、P、Fe，在园，在园艺产品中含量特别丰富。艺产品中含量特别丰富。水分水分 n n园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，容易蒸发；后者与蛋白质、多糖类、胶体等比容易蒸发；后者与蛋白质、多糖类、胶体等比容易蒸发；后者与蛋白质、多糖类、胶体等比容易蒸发；后者与蛋白质、多糖类、胶体等比较牢固的结合着，一般情况下很难分离。较牢固的结合着，一般情况下很难分离。较牢固的结合着，一般情况下很难分离。较牢固的结合着，一般情况下很难分离。 n n大多数园艺产品的水分含量都在大多数园艺产品的水分含量都在大多数园艺产品的水分含量都在大多数园艺产品的水分含量都在80%80%以上，故以上，故以上，故以上，故园艺产品也是人类摄取水分的主要来源之一。园艺产品也是人类摄取水分的主要来源之一。园艺产品也是人类摄取水分的主要来源之一。园艺产品也是人类摄取水分的主要来源之一。此外，水分与园艺产品的嫩度此外，水分与园艺产品的嫩度此外，水分与园艺产品的嫩度此外，水分与园艺产品的嫩度(tenderness)(tenderness)和新和新和新和新鲜度鲜度鲜度鲜度(freshness)(freshness)以及贮藏加工性能均有密切的以及贮藏加工性能均有密切的以及贮藏加工性能均有密切的以及贮藏加工性能均有密切的关系。关系。关系。关系。维生素维生素 n n约有约有30多种，其中已知有近多种，其中已知有近20种与人体种与人体健康和发育有关。健康和发育有关。 n n分为脂溶性维生素分为脂溶性维生素(fat-soluble vitamin)和和水溶性维生素水溶性维生素(water-soluble vitamin)两两大类。大类。 n n重要的脂溶性维生素有维生素重要的脂溶性维生素有维生素A、维生素、维生素D、维生素、维生素E和维生奉和维生奉K，重要的水溶性，重要的水溶性维生素有维生素维生素有维生素B1、B2、B5、B6、B12、维生素维生素C、泛酸和叶酸等。、泛酸和叶酸等。 维生素维生素C C（抗坏血酸）（抗坏血酸）的形成与积累的形成与积累n n抗坏血酸（抗坏血酸（抗坏血酸（抗坏血酸（ASAASAASAASA）又名）又名）又名）又名VCVCVCVC，是大多生物体内必要的抗，是大多生物体内必要的抗，是大多生物体内必要的抗，是大多生物体内必要的抗氧化剂和酶的辅因子。氧化剂和酶的辅因子。氧化剂和酶的辅因子。氧化剂和酶的辅因子。n n但人类、灵长目和有些鸟类由于编码合成但人类、灵长目和有些鸟类由于编码合成但人类、灵长目和有些鸟类由于编码合成但人类、灵长目和有些鸟类由于编码合成ASAASAASAASA最后一最后一最后一最后一个酶个酶个酶个酶古洛糖古洛糖古洛糖古洛糖-1-1-1-1，4-4-4-4-内酯脱氢酶基因突变，而不内酯脱氢酶基因突变，而不内酯脱氢酶基因突变，而不内酯脱氢酶基因突变，而不能自身合成能自身合成能自身合成能自身合成ASAASAASAASA，必须从饮食中摄取以满足自身需，必须从饮食中摄取以满足自身需，必须从饮食中摄取以满足自身需，必须从饮食中摄取以满足自身需求。求。求。求。n n植物体内植物体内植物体内植物体内ASAASAASAASA不仅是人类的主要不仅是人类的主要不仅是人类的主要不仅是人类的主要VCVCVCVC源泉，而且是植物源泉，而且是植物源泉，而且是植物源泉，而且是植物必需的组成部分。是植物必不可少的抗氧化剂和植必需的组成部分。是植物必不可少的抗氧化剂和植必需的组成部分。是植物必不可少的抗氧化剂和植必需的组成部分。是植物必不可少的抗氧化剂和植物生长发育的调节剂。物生长发育的调节剂。物生长发育的调节剂。物生长发育的调节剂。n n而作为人类最主要的而作为人类最主要的而作为人类最主要的而作为人类最主要的ASAASAASAASA来源的水果和蔬菜，在来源的水果和蔬菜，在来源的水果和蔬菜，在来源的水果和蔬菜，在ASAASAASAASA水平上却存在很大的差距。水平上却存在很大的差距。水平上却存在很大的差距。水平上却存在很大的差距。如有些果实如有些果实如有些果实如有些果实ASAASA含量高含量高含量高含量高的超过了的超过了的超过了的超过了 2000mg/100gFW 2000mg/100gFW，猕猴桃栽培种果实中约，猕猴桃栽培种果实中约，猕猴桃栽培种果实中约，猕猴桃栽培种果实中约100mg/100gFW100mg/100gFW，而苹果、李子、梨、葡萄中，而苹果、李子、梨、葡萄中，而苹果、李子、梨、葡萄中，而苹果、李子、梨、葡萄中ASAASA含量不超过含量不超过含量不超过含量不超过10mg/100gFW10mg/100gFW。n n因此，研究植物体内因此，研究植物体内ASA代谢及其调控代谢及其调控机制，提高植物机制，提高植物ASA水平，不仅可以为水平，不仅可以为人类健康服务，而且可以提高植物本身人类健康服务，而且可以提高植物本身的生理功能。的生理功能。（一）（一）ASA 的特性的特性n n结构上结构上结构上结构上, ASA, ASA作为最简单的维生作为最简单的维生作为最简单的维生作为最简单的维生素，是一种六碳糖。素，是一种六碳糖。素，是一种六碳糖。素，是一种六碳糖。n n C2 C2 和和和和C 3C 3位间含有一个不稳定位间含有一个不稳定位间含有一个不稳定位间含有一个不稳定的烯醇键，在生理的烯醇键，在生理的烯醇键，在生理的烯醇键，在生理pHpH下，下，下，下，L-L-ASAASA以单价阴离子的形式存在。以单价阴离子的形式存在。以单价阴离子的形式存在。以单价阴离子的形式存在。n nASAASA仅带极弱的负电，它能把电仅带极弱的负电，它能把电仅带极弱的负电，它能把电仅带极弱的负电，它能把电子给予许多物质子给予许多物质子给予许多物质子给予许多物质 。 n n易氧化易氧化易氧化易氧化 n n强还原剂强还原剂强还原剂强还原剂ASA的氧化 （二）生理功能（二）生理功能n n抗氧化功能抗氧化功能抗氧化功能抗氧化功能 作为作为作为作为APXAPX清除清除清除清除HH2 2OO2 2 的电子供体的电子供体的电子供体的电子供体 （HH2 2OO2 2+ 2Asccorbic acid APX 2H+ 2Asccorbic acid APX 2H2 2O+MonoAsccorbic acid O+MonoAsccorbic acid ） 再生维生素再生维生素再生维生素再生维生素E E 直接清除活性氧直接清除活性氧直接清除活性氧直接清除活性氧n n酶的辅因子酶的辅因子酶的辅因子酶的辅因子 作为辅因子调节着许多重要的酶促反应作为辅因子调节着许多重要的酶促反应作为辅因子调节着许多重要的酶促反应作为辅因子调节着许多重要的酶促反应 n n调节生长和发育调节生长和发育调节生长和发育调节生长和发育 细胞膨大与细胞膨大与细胞膨大与细胞膨大与 细胞壁的软化细胞壁的软化细胞壁的软化细胞壁的软化 细胞分离与分化细胞分离与分化细胞分离与分化细胞分离与分化n n信号转导信号转导信号转导信号转导 ASA清除活性氧的同时，生成产物是没有清除活性氧的同时，生成产物是没有毒害的、非自由基的。毒害的、非自由基的。 ASA可通过多种机制来减少引起氧化胁迫可通过多种机制来减少引起氧化胁迫的的ROS量。量。 ASA能直接清除能直接清除ROS； 作为抗坏血酸过氧化物酶（作为抗坏血酸过氧化物酶（APX）清除）清除H2O2的电子供体，来间接的清除的电子供体，来间接的清除ROS； 作为叶黄素循环中的辅因子在光保护中起作为叶黄素循环中的辅因子在光保护中起重要作用，使重要作用，使-生育酚处于还原状态。生育酚处于还原状态。 n nASA的抗氧化能力与其氧化还原状态有关。的抗氧化能力与其氧化还原状态有关。正常情况下，植物体的正常情况下，植物体的ASA/DHA的比值是一的比值是一个常数，在氧化胁迫下，如果这种常数被破个常数，在氧化胁迫下，如果这种常数被破坏，尤其氧化态的含量相对上升，就会加剧坏，尤其氧化态的含量相对上升，就会加剧氧化胁迫。氧化胁迫。n n此外，此外，ASA抗氧化能力与质外体中抗氧化能力与质外体中ASA氧化氧化还原水平有关。质外体中还原水平有关。质外体中ASA可通过对质外可通过对质外体体PH、氧化还原状态的影响，在氧化胁迫下、氧化还原状态的影响，在氧化胁迫下信号转导起调控作用信号转导起调控作用 在在ASA对植物和动物体代谢的功能对植物和动物体代谢的功能上，了解最清楚之一就是其可对重要的上，了解最清楚之一就是其可对重要的酶促反应起调控作用。酶促反应起调控作用。ASA的作用是维的作用是维持这些酶的过渡金属离子中心处于还原持这些酶的过渡金属离子中心处于还原态，是酶活性的重要增强剂态，是酶活性的重要增强剂 。包括。包括APX，紫黄质脱环氧酶，紫黄质脱环氧酶 ，脯氨酸羟化酶，脯氨酸羟化酶 ， ACC氧化酶和赤霉素氧化酶和赤霉素3-双加氧酶及其催双加氧酶及其催化脱落酸化脱落酸(ABA)前体物黄氧素合成的前体物黄氧素合成的9-顺顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶等。式环氧类胡萝卜素双加氧酶等。 需要需要 ASA ASA 作为辅因子或调节剂的酶作为辅因子或调节剂的酶n n细胞膨大与细胞膨大与 细胞壁的软化细胞壁的软化 在细胞壁中的在细胞壁中的在细胞壁中的在细胞壁中的ASAASA被被被被AOAO氧化成氧化成氧化成氧化成MDHAMDHA，后，后，后，后MDHAMDHA经膜结合态经膜结合态经膜结合态经膜结合态cytbcytb还原成为还原成为还原成为还原成为ASAASA，这些，这些，这些，这些ASAASA再再再再转运到质外体空间的这一循环过程中，可能存在着转运到质外体空间的这一循环过程中，可能存在着转运到质外体空间的这一循环过程中，可能存在着转运到质外体空间的这一循环过程中，可能存在着跨膜电子转递。然而，跨质膜的电子转递能通过酸跨膜电子转递。然而，跨质膜的电子转递能通过酸跨膜电子转递。然而，跨质膜的电子转递能通过酸跨膜电子转递。然而，跨质膜的电子转递能通过酸生长理论刺激细胞的膨大生长。生长理论刺激细胞的膨大生长。生长理论刺激细胞的膨大生长。生长理论刺激细胞的膨大生长。 Dumville Dumville等通过等通过等通过等通过Cu2+Cu2+和和和和 H2O2 H2O2示踪发现示踪发现示踪发现示踪发现, , 质外体质外体质外体质外体ASAASA能诱发引起多糖非酶促断裂促进了胞壁松懈，能诱发引起多糖非酶促断裂促进了胞壁松懈，能诱发引起多糖非酶促断裂促进了胞壁松懈，能诱发引起多糖非酶促断裂促进了胞壁松懈，这可能对控制细胞伸长生长和果实软化有关。这可能对控制细胞伸长生长和果实软化有关。这可能对控制细胞伸长生长和果实软化有关。这可能对控制细胞伸长生长和果实软化有关。 细胞分裂与分化细胞分裂与分化 研究表明，研究表明，ASA参与了植物细胞分裂。参与了植物细胞分裂。对对ASA缺乏拟南芥突变体缺乏拟南芥突变体vtc1研究发现研究发现, ASA水平的下降显著地抑制了拟南芥的水平的下降显著地抑制了拟南芥的生长。用外源生长。用外源ASA处理，加快了豌豆根处理，加快了豌豆根系中细胞分裂感受态细胞从系中细胞分裂感受态细胞从G1到到S期的进期的进程。程。n n近年来，许多的研究表明，当植物受到近年来，许多的研究表明，当植物受到O3、病菌侵害及衰老时病菌侵害及衰老时ASA可能还在其信号传递可能还在其信号传递网络中起着重要的作用，并通过此作用调节网络中起着重要的作用，并通过此作用调节植物的防御反应和发育过程（植物的防御反应和发育过程（Barth et al 2004）。）。Pastori 等用基因芯片对拟南芥等用基因芯片对拟南芥ASA缺失突变体缺失突变体vct1的研究表明，有的研究表明，有170多个基因多个基因的表达水平受的表达水平受ASA缺失的影响，其中包括大缺失的影响，其中包括大量生物胁迫防御相关基因量生物胁迫防御相关基因 (Pastori et al；2003）。）。AsAMDHAROS et al.DHARecycling systemAsADegradation, and losingAsATranslocationTranslocationBiosynthesisAsA在植物细胞中形成的可能途径果实中果实中AsA积累的可能途径积累的可能途径ASAASA 糖糖ASA糖糖ASA/糖糖ASA糖糖自身细胞从头自身细胞从头生物合成生物合成再生系统对AsA水平的保持降解中间前体物中间前体物（三）生物合成（三）生物合成n n（1）动物）动物 碳链倒位碳链倒位L-古洛糖途古洛糖途径径n n （2）植物合成途径）植物合成途径 主要途径：主要途径：主要途径：主要途径： Wheeler-Smirnoff Wheeler-Smirnoff 途径途径途径途径L-L-半乳糖途径半乳糖途径半乳糖途径半乳糖途径 可能的交替途径：可能的交替途径：可能的交替途径：可能的交替途径： GDP-mannose -3GDP-mannose -3 ,5,5 -epimerase -epimerase 可能把可能把可能把可能把ASAASA合成指向另合成指向另合成指向另合成指向另一方向一方向一方向一方向 D-D-半乳糖醛酸途径半乳糖醛酸途径半乳糖醛酸途径半乳糖醛酸途径 肌醇肌醇肌醇肌醇ASAASA合成的一个新扮演者合成的一个新扮演者合成的一个新扮演者合成的一个新扮演者 动物 碳链倒位L-古洛糖途径 哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物能能能能以以以以D-D-葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖或或或或肌肌肌肌醇醇醇醇为为为为底底底底物物物物，经经经经D-D-葡葡葡葡糖糖糖糖醛醛醛醛酸酸酸酸、L-L-古古古古洛洛洛洛糖糖糖糖酸酸酸酸、L-L-古古古古洛洛洛洛糖糖糖糖酸酸酸酸- -1,4-1,4-内内内内酯酯酯酯等等等等一一一一系系系系列列列列反反反反应应应应最最最最终终终终合合合合成成成成ASAASA。在在在在这这这这个个个个途途途途径径径径中中中中，最最最最初初初初底底底底物物物物D-D-葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖在在在在最最最最终终终终产产产产物物物物ASAASA中中中中发发发发生生生生了了了了碳碳碳碳链链链链的的的的倒倒倒倒位位位位，且且且且这这这这种种种种倒倒倒倒位位位位发发发发生生生生在在在在向向向向葡葡葡葡糖糖糖糖醛醛醛醛酸转化反应。酸转化反应。酸转化反应。酸转化反应。 其发生部位在其发生部位在其发生部位在其发生部位在心脏或肾心脏或肾心脏或肾心脏或肾中。中。中。中。 肌醇L抗坏血酸 D-葡糖醛酸 L-古洛糖酸-1,4-内酯 L-古洛糖酸 葡糖醛酸脱氢酶古洛糖酸-1，4-内酯脱氢酶 醛糖酸酯化酶 D-葡萄糖植物合成途径植物合成途径n n主要途径主要途径主要途径主要途径：Wheeler-Wheeler-Smirnoff Smirnoff 途径途径途径途径L-L-半半半半乳糖途径乳糖途径乳糖途径乳糖途径n n19981998年年年年WheelerWheeler等利用等利用等利用等利用D-D-甘露糖和甘露糖和甘露糖和甘露糖和L-L-半乳糖为半乳糖为半乳糖为半乳糖为前体提出并证实了植物前体提出并证实了植物前体提出并证实了植物前体提出并证实了植物ASAASA合成中合成中合成中合成中D-D-葡萄糖非葡萄糖非葡萄糖非葡萄糖非碳链倒位途径。自后，碳链倒位途径。自后，碳链倒位途径。自后，碳链倒位途径。自后，在光合组织，用分子和在光合组织，用分子和在光合组织，用分子和在光合组织，用分子和基因手段来证实该途径基因手段来证实该途径基因手段来证实该途径基因手段来证实该途径是生物合成是生物合成是生物合成是生物合成ASAASA的主要的主要的主要的主要途径途径途径途径 L-半乳糖-1，4-内酯D-葡萄糖焦磷酸化-D-甘露糖 D-甘露糖磷酸 GDP-D-甘露糖-3,5-差向异构酶 GDP-甘露糖焦磷酸化酶焦磷酸化-L-半乳糖-1-磷酸 L-半乳糖 L-半乳糖-1-磷酸 糖-磷酸化酶 L-L-半乳糖半乳糖-1-1，4-4-内酯脱氢酶内酯脱氢酶 L-半乳糖脱氢酶 磷酸二酯化酶 ASAn nL-半乳糖途径的特点半乳糖途径的特点n n没有发生碳链倒位没有发生碳链倒位没有发生碳链倒位没有发生碳链倒位n nASAASA的直接前体的直接前体的直接前体的直接前体 L- L-半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-1，4-4-内酯内酯内酯内酯n nL-L-半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-1，4-4-内酯是在线粒体中被内酯是在线粒体中被内酯是在线粒体中被内酯是在线粒体中被L-L-半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-1，4-4-内酯脱氢酶促生成内酯脱氢酶促生成内酯脱氢酶促生成内酯脱氢酶促生成L-L-ASA ASA 的的的的n n细胞能对外源细胞能对外源细胞能对外源细胞能对外源L-GalL-Gal和和和和L-GLL-GL做出迅速的反应，使做出迅速的反应，使做出迅速的反应，使做出迅速的反应，使ASAASA的合成能力增加的合成能力增加的合成能力增加的合成能力增加30-30-4040倍，因而这个途径的限速处应该在倍，因而这个途径的限速处应该在倍，因而这个途径的限速处应该在倍，因而这个途径的限速处应该在L-GalL-Gal的上游的上游的上游的上游 n n该途径受光的调控，其中该途径受光的调控，其中该途径受光的调控，其中该途径受光的调控，其中L-L-半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-1，4-4-内酯脱氢酶，内酯脱氢酶，内酯脱氢酶，内酯脱氢酶， L- L-半乳糖脱氢酶半乳糖脱氢酶半乳糖脱氢酶半乳糖脱氢酶及及及及GDP-GDP-甘露糖焦磷酸化酶甘露糖焦磷酸化酶甘露糖焦磷酸化酶甘露糖焦磷酸化酶 的表达及其活性都受到光的调控的表达及其活性都受到光的调控的表达及其活性都受到光的调控的表达及其活性都受到光的调控n n中间物除了用于中间物除了用于中间物除了用于中间物除了用于ASAASA合成外，也可用于几个结构性细胞壁碳水化合物合成外，也可用于几个结构性细胞壁碳水化合物合成外，也可用于几个结构性细胞壁碳水化合物合成外，也可用于几个结构性细胞壁碳水化合物（甘露聚糖、（甘露聚糖、（甘露聚糖、（甘露聚糖、L-L-果糖）的合成和蛋白的糖基化果糖）的合成和蛋白的糖基化果糖）的合成和蛋白的糖基化果糖）的合成和蛋白的糖基化 GDP-mannose -3GDP-mannose -3 ,5 ,5 - -epimerase epimerase 可能把可能把可能把可能把ASAASA合成指合成指合成指合成指向另一方向向另一方向向另一方向向另一方向 在在在在L-L-半乳糖途径，半乳糖途径，半乳糖途径，半乳糖途径，GDP-GDP-甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-3,5-3,5-表异构酶催化表异构酶催化表异构酶催化表异构酶催化GDP-ManGDP-Man生成生成生成生成GDP-L-GDP-L-半乳半乳半乳半乳糖。但糖。但糖。但糖。但WoluckaWolucka等研究发现，等研究发现，等研究发现，等研究发现， 该酶能催化该酶能催化该酶能催化该酶能催化GDP-D-GDP-D-甘露糖通甘露糖通甘露糖通甘露糖通过过过过55异构化生成的异构化生成的异构化生成的异构化生成的GDP-L-GDP-L-古古古古洛糖，这样，植物体内在洛糖，这样，植物体内在洛糖，这样，植物体内在洛糖，这样，植物体内在ASAASA合成上就形成了一种与合成上就形成了一种与合成上就形成了一种与合成上就形成了一种与动物相联系的新支路。动物相联系的新支路。动物相联系的新支路。动物相联系的新支路。GDP-L-古洛糖L-古洛糖-1-磷酸L-古洛糖唐磷酸化酶磷酸二酯化酶L-古洛糖脱氢酶焦磷酸化-L-半乳糖-1-磷酸L-半乳糖-1，4-内酯L-半乳糖L-半乳糖-1-磷酸糖-磷酸化酶L-半乳糖-1，4-内酯脱氢酶L-半乳糖脱氢酶磷酸二酯化酶焦磷酸化-D-甘露糖GDP-D-甘露糖-3,5-差向异构酶L-古洛糖-1，4-内酯L-古洛糖-1，4-内酯脱氢酶ASA可能的交替途径可能的交替途径可能的交替途径可能的交替途径D-D-半乳糖醛酸途径半乳糖醛酸途径半乳糖醛酸途径半乳糖醛酸途径n nDaveyDavey等用拟南芥悬浮细胞培养验证等用拟南芥悬浮细胞培养验证等用拟南芥悬浮细胞培养验证等用拟南芥悬浮细胞培养验证并发现给细胞提供并发现给细胞提供并发现给细胞提供并发现给细胞提供D-D-葡糖酸内酯、甲葡糖酸内酯、甲葡糖酸内酯、甲葡糖酸内酯、甲基基基基D-D-半乳糖醛酸和半乳糖醛酸和半乳糖醛酸和半乳糖醛酸和D-D-葡糖醛酸增加葡糖醛酸增加葡糖醛酸增加葡糖醛酸增加ASAASA浓度，进而一个包括甲基浓度，进而一个包括甲基浓度，进而一个包括甲基浓度，进而一个包括甲基-D-D-半半半半乳糖醛酸作为合成前体和在一些植物乳糖醛酸作为合成前体和在一些植物乳糖醛酸作为合成前体和在一些植物乳糖醛酸作为合成前体和在一些植物组织中存在碳链倒位的糖醛酸途径被组织中存在碳链倒位的糖醛酸途径被组织中存在碳链倒位的糖醛酸途径被组织中存在碳链倒位的糖醛酸途径被提出。该途径的分子证据是提出。该途径的分子证据是提出。该途径的分子证据是提出。该途径的分子证据是D-D-半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖醛酸脱氢酶从草莓果实中的克隆和定醛酸脱氢酶从草莓果实中的克隆和定醛酸脱氢酶从草莓果实中的克隆和定醛酸脱氢酶从草莓果实中的克隆和定性性性性 。n nD-D-半乳糖醛酸、半乳糖醛酸、半乳糖醛酸、半乳糖醛酸、D-D-葡萄糖醛酸、葡萄糖醛酸、葡萄糖醛酸、葡萄糖醛酸、D-D-甘甘甘甘露糖和露糖和露糖和露糖和L-L-半乳糖都是细胞壁多糖的合半乳糖都是细胞壁多糖的合半乳糖都是细胞壁多糖的合半乳糖都是细胞壁多糖的合成前体，提出细胞壁多糖的周转和成前体，提出细胞壁多糖的周转和成前体，提出细胞壁多糖的周转和成前体，提出细胞壁多糖的周转和ASAASA生物合成之间可能存在一定的结生物合成之间可能存在一定的结生物合成之间可能存在一定的结生物合成之间可能存在一定的结合点合点合点合点 。Me-D-半乳糖醛酸D-半乳糖醛酸 细胞壁 多聚体L-半乳糖醛酸？D-半乳糖醛酸还原酶甲基酯化酶 D-葡糖醛酸ASA可能的交替途径可能的交替途径可能的交替途径可能的交替途径肌醇肌醇肌醇肌醇ASAASA合成的一个新扮演者合成的一个新扮演者合成的一个新扮演者合成的一个新扮演者 n nLorenceLorence等利用拟南芥的全部基因组序列发现在拟南等利用拟南芥的全部基因组序列发现在拟南等利用拟南芥的全部基因组序列发现在拟南等利用拟南芥的全部基因组序列发现在拟南芥染色体上存在与动物肌醇氧化酶基因同源的基因。芥染色体上存在与动物肌醇氧化酶基因同源的基因。芥染色体上存在与动物肌醇氧化酶基因同源的基因。芥染色体上存在与动物肌醇氧化酶基因同源的基因。后来，在细菌的克隆表达该酶重组蛋白具有肌醇氧后来，在细菌的克隆表达该酶重组蛋白具有肌醇氧后来，在细菌的克隆表达该酶重组蛋白具有肌醇氧后来，在细菌的克隆表达该酶重组蛋白具有肌醇氧化酶活性。肌醇氧化酶在拟南芥中的倒位表达显著化酶活性。肌醇氧化酶在拟南芥中的倒位表达显著化酶活性。肌醇氧化酶在拟南芥中的倒位表达显著化酶活性。肌醇氧化酶在拟南芥中的倒位表达显著增加了增加了增加了增加了ASAASA水平水平水平水平(Lorence et al., 2004)(Lorence et al., 2004)。对猕猴桃中。对猕猴桃中。对猕猴桃中。对猕猴桃中纯化和克隆的催化纯化和克隆的催化纯化和克隆的催化纯化和克隆的催化L-L-半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖1 1磷酸到磷酸到磷酸到磷酸到L-L-半乳糖的半乳糖的半乳糖的半乳糖的磷酸化酶研究发现，该基因与拟南芥中催化磷酸化酶研究发现，该基因与拟南芥中催化磷酸化酶研究发现，该基因与拟南芥中催化磷酸化酶研究发现，该基因与拟南芥中催化D-D-葡萄葡萄葡萄葡萄糖糖糖糖-6-6-磷酸到肌醇的肌醇磷酸到肌醇的肌醇磷酸到肌醇的肌醇磷酸到肌醇的肌醇-1-1-磷酸化酶有很高的同源性磷酸化酶有很高的同源性磷酸化酶有很高的同源性磷酸化酶有很高的同源性(Laing et al. 2004)(Laing et al. 2004)。可能的交替途径可能的交替途径植物中可能存在的ASA的生物合成途径（四）循环再生（四）循环再生n n植物体内植物体内植物体内植物体内ASAASA水平除了生物合成外，还可以通过再水平除了生物合成外，还可以通过再水平除了生物合成外，还可以通过再水平除了生物合成外，还可以通过再生途径得以调控。生途径得以调控。生途径得以调控。生途径得以调控。ASAASA作为抗氧化剂和辅因子发挥作为抗氧化剂和辅因子发挥作为抗氧化剂和辅因子发挥作为抗氧化剂和辅因子发挥作用的过程中自身被氧化生成单脱氢抗坏血酸作用的过程中自身被氧化生成单脱氢抗坏血酸作用的过程中自身被氧化生成单脱氢抗坏血酸作用的过程中自身被氧化生成单脱氢抗坏血酸(MDHA)(MDHA)。一部分。一部分。一部分。一部分MDHAMDHA可被可被可被可被MDHARMDHAR还原为还原为还原为还原为ASAASA，一部分可通过非酶歧化反应生成，一部分可通过非酶歧化反应生成，一部分可通过非酶歧化反应生成，一部分可通过非酶歧化反应生成DHADHA，而，而，而，而DHADHA在在在在DHARDHAR和和和和GSHGSH参与下经参与下经参与下经参与下经ASA-GSHASA-GSH可被还原为可被还原为可被还原为可被还原为ASAASA。且胞外产生的。且胞外产生的。且胞外产生的。且胞外产生的MDHAMDHA部分可能被质膜结合部分可能被质膜结合部分可能被质膜结合部分可能被质膜结合的的的的Cytb561Cytb561还原还原还原还原; ;而胞质而胞质而胞质而胞质ASAASA氧化所产生的氧化所产生的氧化所产生的氧化所产生的MDHAMDHA或者被定位于质膜内侧的或者被定位于质膜内侧的或者被定位于质膜内侧的或者被定位于质膜内侧的MDARMDAR还原为还原为还原为还原为ASAASA，或，或，或，或者进入胞质内的抗坏血酸者进入胞质内的抗坏血酸者进入胞质内的抗坏血酸者进入胞质内的抗坏血酸- -谷胱甘肽循环谷胱甘肽循环谷胱甘肽循环谷胱甘肽循环(Preger et (Preger et al.,2005)al.,2005)。ASA ASA-GSH cycle H2O2APXH2OMDHA DHAGRNADPNADPH MDHARNADHNAD DHAR GSH GSSG（五）（五）ASA的降解的降解n n葡萄属植物中ASA可通过C4/C5断裂降解成酒石酸，并且该分解过程可能是此类植物酒石酸积累的主要途径；而在大多数植物中，ASA经DHA通过C2/C3断裂降解生成草酸（Saito et al, 1997）。esterase2,3-diketo-glluconic acid?Idonate dehydrogenase第五章第五章 生态生理生态生理一、温度与果树一、温度与果树（一）果树对温度的需求（一）果树对温度的需求n n温度与果树的生长发育温度与果树的生长发育n n果树的低温需求果树的低温需求n n果树的积温需求果树的积温需求n n生长生长：在一定范围内，温度愈高，呼吸及光合作用在一定范围内，温度愈高，呼吸及光合作用愈旺盛，营养生长愈快。在愈旺盛，营养生长愈快。在10103535之间，每增加之间，每增加1010，生命活动的强度则增加，生命活动的强度则增加1 12 2倍。倍。n n花芽分化花芽分化 ：落叶果树的花芽分化是在开花前一年落叶果树的花芽分化是在开花前一年生长期中夏季较高温度时开始，因此，花芽分化与夏生长期中夏季较高温度时开始，因此，花芽分化与夏季的气温有直接关系。葡萄成花在花序原基形成阶段季的气温有直接关系。葡萄成花在花序原基形成阶段对高温有特殊要求，花芽数与诱导期的气温呈正相关对高温有特殊要求，花芽数与诱导期的气温呈正相关 。n n开花结实开花结实 n n果实生长和品质果实生长和品质 n n木本果树具有自然休眠木本果树具有自然休眠(rest or true (rest or true dormancy)dormancy)的特性，这是长期自然选择的的特性，这是长期自然选择的结果，是物种进化过程中适应性的统一。结果，是物种进化过程中适应性的统一。进入自然休眠后需要一定限度的低温量进入自然休眠后需要一定限度的低温量才能解除自然休眠，而后才能进行正常才能解除自然休眠，而后才能进行正常的萌芽开花。的萌芽开花。 对低温量的需求称为需冷对低温量的需求称为需冷量或需寒量量或需寒量(chilling requirement)。如果。如果低温累积量不足，需冷量不够，就不能低温累积量不足，需冷量不够，就不能通过自然休眠，导致不能正常萌芽开花通过自然休眠，导致不能正常萌芽开花或生长结果不良。或生长结果不良。 需冷量有两种方法表达需冷量有两种方法表达n n低温时数低温时数低温时数低温时数 ：以以以以7.27.2以下低温的小时数表示。不同树以下低温的小时数表示。不同树以下低温的小时数表示。不同树以下低温的小时数表示。不同树种和品种解除休眠所需的低温小时数有很大差异。低种和品种解除休眠所需的低温小时数有很大差异。低种和品种解除休眠所需的低温小时数有很大差异。低种和品种解除休眠所需的低温小时数有很大差异。低温时数的表达方法忽视了温时数的表达方法忽视了温时数的表达方法忽视了温时数的表达方法忽视了7.27.2以下低温的不同作用效以下低温的不同作用效以下低温的不同作用效以下低温的不同作用效果及高于果及高于果及高于果及高于7.27.2温度对打破自然休眠的作用。但由于其温度对打破自然休眠的作用。但由于其温度对打破自然休眠的作用。但由于其温度对打破自然休眠的作用。但由于其统计简便，在生产上仍具有一定的指导意义。统计简便，在生产上仍具有一定的指导意义。统计简便，在生产上仍具有一定的指导意义。统计简便，在生产上仍具有一定的指导意义。n n冷温单位冷温单位冷温单位冷温单位(chilling unit) (chilling unit) ：“冷温单位冷温单位冷温单位冷温单位”模型模型模型模型“犹它模型犹它模型犹它模型犹它模型” ：打破休眠最有效，该温度范围内打破休眠最有效，该温度范围内打破休眠最有效，该温度范围内打破休眠最有效，该温度范围内1h1h为为为为1 1个冷温单位（）；个冷温单位（）；个冷温单位（）；个冷温单位（）；及及及及只有半效的作用，只有半效的作用，只有半效的作用，只有半效的作用，该温度范围内该温度范围内该温度范围内该温度范围内1h1h相当于个冷温单位；低于相当于个冷温单位；低于相当于个冷温单位；低于相当于个冷温单位；低于或或或或之之之之间则无效；间则无效；间则无效；间则无效；16161818低温效应被部分解除，该温度范低温效应被部分解除，该温度范低温效应被部分解除，该温度范低温效应被部分解除，该温度范围内围内围内围内1h1h相当于个冷温单位；相当于个冷温单位；相当于个冷温单位；相当于个冷温单位；1818以上低温效应被完全以上低温效应被完全以上低温效应被完全以上低温效应被完全解除，该温度范围内解除，该温度范围内解除，该温度范围内解除，该温度范围内1h1h相当于负一个冷温单位相当于负一个冷温单位相当于负一个冷温单位相当于负一个冷温单位 。 在在在在其其其其他他他他环环环环境境境境因因因因子子子子都都都都得得得得到到到到基基基基本本本本满满满满足足足足的的的的条条条条件件件件下下下下，只只只只有有有有当当当当逐逐逐逐日日日日温温温温度度度度积积积积累累累累到到到到一一一一定定定定的的的的总总总总和和和和时时时时，果果果果树树树树才才才才能能能能完完完完成成成成其其其其发发发发育育育育周周周周期期期期，这这这这一一一一温温温温度度度度总总总总和和和和称称称称为为为为积积积积温温温温。积积积积温温温温表表表表明明明明了了了了果果果果树树树树在在在在年年年年生育周期或某一生育期内对热量的总要求。生育周期或某一生育期内对热量的总要求。生育周期或某一生育期内对热量的总要求。生育周期或某一生育期内对热量的总要求。 根据生物学意义和计算方法不同，积温可分为活动根据生物学意义和计算方法不同，积温可分为活动根据生物学意义和计算方法不同，积温可分为活动根据生物学意义和计算方法不同，积温可分为活动积温和有效积温两种，以前者应用较为普遍。它们都积温和有效积温两种，以前者应用较为普遍。它们都积温和有效积温两种，以前者应用较为普遍。它们都积温和有效积温两种，以前者应用较为普遍。它们都以生物学下限温度为起点温度（界限温度）。生物学以生物学下限温度为起点温度（界限温度）。生物学以生物学下限温度为起点温度（界限温度）。生物学以生物学下限温度为起点温度（界限温度）。生物学下限温度又称生物学零度下限温度又称生物学零度下限温度又称生物学零度下限温度又称生物学零度(biological zero degree of (biological zero degree of temperature)temperature)，是指，是指，是指，是指果树果树果树果树有效生长的下限温度，一般就有效生长的下限温度，一般就有效生长的下限温度，一般就有效生长的下限温度，一般就是三基点温度中的最低温度。如苹果以是三基点温度中的最低温度。如苹果以是三基点温度中的最低温度。如苹果以是三基点温度中的最低温度。如苹果以5 5计。计。计。计。 （二）温度胁迫（二）温度胁迫n n高温胁迫高温胁迫n n低温胁迫低温胁迫1.高温胁迫高温胁迫（1）高温伤害）高温伤害n n失水失水n n养分吸收运转养分吸收运转n n光合作用光合作用（2）高温胁迫对光合作用的影响）高温胁迫对光合作用的影响n n光合作用气孔限制和非气孔限制：光合作用气孔限制和非气孔限制：Pn下下降并不一定是由降并不一定是由Gs一下降引起。当受到一下降引起。当受到异常高温胁迫时，叶片异常高温胁迫时，叶片Pn下降，短期内下降，短期内主要是通过气孔因素引起的，随后较长主要是通过气孔因素引起的，随后较长时间主要是通过抑制叶肉细胞的光合活时间主要是通过抑制叶肉细胞的光合活性来实现的。性来实现的。 n n光系统光系统II光化学反应：在高温条件下，光光化学反应：在高温条件下，光合速率降低的限制因素是光反应还是暗合速率降低的限制因素是光反应还是暗反应一直存在争议。但更多的试验表明反应一直存在争议。但更多的试验表明光反应对高温更加敏感。在主要依赖于光反应对高温更加敏感。在主要依赖于类囊体膜上的类囊体膜上的PSI和和PSII上的光反应过程上的光反应过程中，高温下中，高温下PSI比比PSII稳定，而稳定，而PSII在高在高温下容易失活。温下容易失活。 n nRubisco活性活性 ：Rubisco是碳同化的关键是碳同化的关键酶。在高温下酶。在高温下Rubisco活性急剧下降。活性急剧下降。n n光光氧氧化化胁胁迫迫作作用用：高高温温胁胁迫迫下下叶叶绿绿素素含含量量会会有有减减少少，其其原原因因可可能能有有两两个个:一一是是高高温温影影响响叶叶绿绿素素生生物物合合成成的的中中间间产产物物的的生生物物合合成成，从从而而降降低低了了叶叶绿绿素素的的生生成成量量;二二是是高高温温胁胁迫迫下下发发生生光光氧氧化化反反应应，使使植植物物体体内内的的活活性性氧氧产产生生量量上上升升，导导致致叶叶绿绿素素含量减少。含量减少。 n n活性氧的清除机理活性氧的清除机理 ：植物体内具有高效的活：植物体内具有高效的活性氧清除系统，在正常情况下，活性氧的积累性氧清除系统，在正常情况下，活性氧的积累与清除处于相对平衡状态。与清除处于相对平衡状态。 02一一对细胞有毒害对细胞有毒害作用，作用，02一一由由SOD催化生成催化生成H202，后者再由，后者再由APX催化并与催化并与ASA-GSH循环偶联再重新生成循环偶联再重新生成水，这种由水，这种由H20到到H20的循环称为水的循环称为水水循环水循环(water-water cycle)。通过这种水一水循环可。通过这种水一水循环可以消除以消除02一一对细胞的毒害作用以减轻过剩光能对细胞的毒害作用以减轻过剩光能对光合系统造成毒害，因此被认为是一种光保对光合系统造成毒害，因此被认为是一种光保护机制。护机制。水一水循环由下列反应构成水一水循环由下列反应构成:2H204e- + 4H+ +02 (PSII中中水水的的光光氧氧化化)202+ 2e- 2 02- (PSI中中O2的光还原的光还原)2 02一一+2H+H202+O2 (SOD催催化化02-歧歧化化反应反应)H202+2AsA2H20+ 2MDHA (APX催催化化的由抗坏血酸对的由抗坏血酸对 H202的还原的还原 )2MDHA(或或DHA )+2 e-+2H+2AsA 总反应式为总反应式为:2H20 + 02一一O2 + 2H20-ASA ASA-GSH cycle H2O2APXH2OMDHA DHAGRNADPNADPH MDHARNADHNAD DHAR GSH GSSGn n光呼吸的作用光呼吸的作用：在高温引起叶片气孔限：在高温引起叶片气孔限制的条件下，光呼吸增强，从而可以提制的条件下，光呼吸增强，从而可以提高细胞间隙二氧化碳浓度，这是对细胞高细胞间隙二氧化碳浓度，这是对细胞间隙二氧化碳浓度降低的响应。而且光间隙二氧化碳浓度降低的响应。而且光呼吸消耗了呼吸消耗了部分积累的光合产物，减轻部分积累的光合产物，减轻了反馈抑制，因此可以维持一定的光合了反馈抑制，因此可以维持一定的光合电子传递。电子传递。 n n叶黄素循环：叶黄素循环：中度高温能够增强中度高温能够增强叶黄素叶黄素循环（循环（紫黄质、环氧玉米黄质、玉米黄紫黄质、环氧玉米黄质、玉米黄质在不同的质在不同的pH和光强条件下相互转化）和光强条件下相互转化），耗散过剩光能。耗散过剩光能。n n热激蛋白热激蛋白：高温及其它一些胁迫因子存在时高温及其它一些胁迫因子存在时高温及其它一些胁迫因子存在时高温及其它一些胁迫因子存在时可以诱导产生一些小分子多肽，一旦可以诱导产生一些小分子多肽，一旦可以诱导产生一些小分子多肽，一旦可以诱导产生一些小分子多肽，一旦解除胁迫解除胁迫解除胁迫解除胁迫这些小分子多肽也消失，把这些小分子多这些小分子多肽也消失，把这些小分子多这些小分子多肽也消失，把这些小分子多这些小分子多肽也消失，把这些小分子多肽肽肽肽称称称称为热激蛋为热激蛋为热激蛋为热激蛋白。白。白。白。热激蛋白种类范围很大，最丰富热激蛋白种类范围很大，最丰富热激蛋白种类范围很大，最丰富热激蛋白种类范围很大，最丰富的是小分子量热激蛋白，一般是的是小分子量热激蛋白，一般是的是小分子量热激蛋白，一般是的是小分子量热激蛋白，一般是15-50KD15-50KD。对。对。对。对于于于于HSPHSP的生理功能一致认为其具有分子伴侣作的生理功能一致认为其具有分子伴侣作的生理功能一致认为其具有分子伴侣作的生理功能一致认为其具有分子伴侣作用，即：协助蛋白质跨膜运输，防止蛋白质前用，即：协助蛋白质跨膜运输，防止蛋白质前用，即：协助蛋白质跨膜运输，防止蛋白质前用，即：协助蛋白质跨膜运输，防止蛋白质前体积累并协助蛋白质跨膜转移；与未折叠蛋白体积累并协助蛋白质跨膜转移；与未折叠蛋白体积累并协助蛋白质跨膜转移；与未折叠蛋白体积累并协助蛋白质跨膜转移；与未折叠蛋白质形成络合物以维持其转移能力；维持蛋白质质形成络合物以维持其转移能力；维持蛋白质质形成络合物以维持其转移能力；维持蛋白质质形成络合物以维持其转移能力；维持蛋白质的正常折叠状态，促进错误折叠的蛋白质降解；的正常折叠状态，促进错误折叠的蛋白质降解；的正常折叠状态，促进错误折叠的蛋白质降解；的正常折叠状态，促进错误折叠的蛋白质降解；在蛋白质从头折叠及应激条件下能起到稳定多在蛋白质从头折叠及应激条件下能起到稳定多在蛋白质从头折叠及应激条件下能起到稳定多在蛋白质从头折叠及应激条件下能起到稳定多肽链，防止蛋白质失活的作用。肽链，防止蛋白质失活的作用。肽链，防止蛋白质失活的作用。肽链，防止蛋白质失活的作用。 n n高温胁迫的信号转导途径高温胁迫的信号转导途径 ：Ca2+信号信号 、ABA 、水杨酸水杨酸 3. 提高果树高温胁迫抗性的途径提高果树高温胁迫抗性的途径 n n避热性避热性 n n耐热性耐热性 ：基因水平的耐热性基因水平的耐热性 、通过高温通过高温锻炼获得耐热性锻炼获得耐热性 、化学诱导化学诱导 n n冻害冻害n n霜害霜害n n冷害冷害（1）果树形态解剖特性与抗寒性）果树形态解剖特性与抗寒性 果树的形态解剖特性和它的抗寒性有着密切果树的形态解剖特性和它的抗寒性有着密切果树的形态解剖特性和它的抗寒性有着密切果树的形态解剖特性和它的抗寒性有着密切的关系。的关系。的关系。的关系。n n抗寒性强的果树树种和品种往往表现为生长缓抗寒性强的果树树种和品种往往表现为生长缓抗寒性强的果树树种和品种往往表现为生长缓抗寒性强的果树树种和品种往往表现为生长缓慢，其内部组织排列致密；而生长速度很快的慢，其内部组织排列致密；而生长速度很快的慢，其内部组织排列致密；而生长速度很快的慢，其内部组织排列致密；而生长速度很快的树种和品种一般抗寒性较弱。树种和品种一般抗寒性较弱。树种和品种一般抗寒性较弱。树种和品种一般抗寒性较弱。n n细胞结构紧密度与抗寒性有关细胞结构紧密度与抗寒性有关细胞结构紧密度与抗寒性有关细胞结构紧密度与抗寒性有关 ，叶片细胞结构，叶片细胞结构，叶片细胞结构，叶片细胞结构紧密度（紧密度（紧密度（紧密度（CTR=CTR=栅栏组织和下部紧密组织厚度栅栏组织和下部紧密组织厚度栅栏组织和下部紧密组织厚度栅栏组织和下部紧密组织厚度和叶片厚度的比值）和叶片厚度的比值）和叶片厚度的比值）和叶片厚度的比值） 反映了叶片中各组织间的反映了叶片中各组织间的反映了叶片中各组织间的反映了叶片中各组织间的制约关系，可以作为抗寒性的鉴定指标之一。制约关系，可以作为抗寒性的鉴定指标之一。制约关系，可以作为抗寒性的鉴定指标之一。制约关系，可以作为抗寒性的鉴定指标之一。 （2）生物膜系统对低温的适应）生物膜系统对低温的适应 n各种逆境对细胞的影响首先作用各种逆境对细胞的影响首先作用于生物膜。低温胁迫引起膜结构于生物膜。低温胁迫引起膜结构的破坏是导致植物寒害损伤和死的破坏是导致植物寒害损伤和死亡的根本原因。亡的根本原因。 n n质膜是冻害的原初部位和主要部位，低质膜是冻害的原初部位和主要部位，低温胁迫引起质膜透性的明显改变，导致温胁迫引起质膜透性的明显改变，导致溶质外渗。植物细胞电解质外渗量的多溶质外渗。植物细胞电解质外渗量的多少反映了植物受到伤害的严重程度，一少反映了植物受到伤害的严重程度，一般来说，抗寒性强的植物质膜透性增大般来说，抗寒性强的植物质膜透性增大程度较慢，或者后来可以恢复；而抗寒程度较慢，或者后来可以恢复；而抗寒性弱的植物质膜透性增大较快，而且过性弱的植物质膜透性增大较快，而且过程不具备可逆性，细胞电解质大量外渗，程不具备可逆性，细胞电解质大量外渗，以至于造成伤害死亡。以至于造成伤害死亡。n n质膜透性的这种变化一般在形态变化前质膜透性的这种变化一般在形态变化前出现，因此用它可以显示细胞膜结构和出现，因此用它可以显示细胞膜结构和功能的遭受损害的程度。功能的遭受损害的程度。 n n一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂，一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂，一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂，一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂，特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。n n膜蛋白及其与膜脂相互关系的变化可能是提高膜膜蛋白及其与膜脂相互关系的变化可能是提高膜膜蛋白及其与膜脂相互关系的变化可能是提高膜膜蛋白及其与膜脂相互关系的变化可能是提高膜稳定性的重要机制。稳定性的重要机制。稳定性的重要机制。稳定性的重要机制。n n当植物处于低温时，过多的电子从光合和呼吸电当植物处于低温时，过多的电子从光合和呼吸电当植物处于低温时，过多的电子从光合和呼吸电当植物处于低温时，过多的电子从光合和呼吸电子传递链传递给氧，使氧被氧化的同时获得能量，子传递链传递给氧，使氧被氧化的同时获得能量，子传递链传递给氧，使氧被氧化的同时获得能量，子传递链传递给氧，使氧被氧化的同时获得能量，产生活性氧物质产生活性氧物质产生活性氧物质产生活性氧物质 。过量的。过量的。过量的。过量的AOSAOS对植物造成氧化胁对植物造成氧化胁对植物造成氧化胁对植物造成氧化胁迫，在细胞和分子水平上产生不可逆损伤，导致迫，在细胞和分子水平上产生不可逆损伤，导致迫，在细胞和分子水平上产生不可逆损伤，导致迫，在细胞和分子水平上产生不可逆损伤，导致膜脂的过氧化而引起膜流动性降低和通透性增加、膜脂的过氧化而引起膜流动性降低和通透性增加、膜脂的过氧化而引起膜流动性降低和通透性增加、膜脂的过氧化而引起膜流动性降低和通透性增加、蛋白质变性及蛋白质变性及蛋白质变性及蛋白质变性及DNADNA的损伤与突变，各种亚细胞器的损伤与突变，各种亚细胞器的损伤与突变，各种亚细胞器的损伤与突变，各种亚细胞器膜膜膜膜( (如叶绿体膜、线粒体膜如叶绿体膜、线粒体膜如叶绿体膜、线粒体膜如叶绿体膜、线粒体膜) )也受到损伤，细胞生理也受到损伤，细胞生理也受到损伤，细胞生理也受到损伤，细胞生理功能出现紊乱，从而造成细胞死亡和异常蛋白质功能出现紊乱，从而造成细胞死亡和异常蛋白质功能出现紊乱，从而造成细胞死亡和异常蛋白质功能出现紊乱，从而造成细胞死亡和异常蛋白质形成，最终对植物体造成伤害。形成，最终对植物体造成伤害。形成，最终对植物体造成伤害。形成，最终对植物体造成伤害。（3）低温对果树器官水分及渗透）低温对果树器官水分及渗透调节物质的影响调节物质的影响 n n束缚水的存在与植物的抗性有关。自由水束缚水的存在与植物的抗性有关。自由水束缚水的存在与植物的抗性有关。自由水束缚水的存在与植物的抗性有关。自由水/ /束缚束缚束缚束缚水的比值可以衡量束缚水含量高低，可由之衡水的比值可以衡量束缚水含量高低，可由之衡水的比值可以衡量束缚水含量高低，可由之衡水的比值可以衡量束缚水含量高低，可由之衡量植物的抗性，即比值越小，表明束缚水含量量植物的抗性，即比值越小，表明束缚水含量量植物的抗性，即比值越小，表明束缚水含量量植物的抗性，即比值越小，表明束缚水含量越高，植物抗性越强。果树体内的束缚水所占越高，植物抗性越强。果树体内的束缚水所占越高，植物抗性越强。果树体内的束缚水所占越高，植物抗性越强。果树体内的束缚水所占比例越大，该树种或品种越抗寒。比例越大，该树种或品种越抗寒。比例越大，该树种或品种越抗寒。比例越大，该树种或品种越抗寒。 n n果树在抗寒锻炼过程中，可溶性糖、脯氨酸、果树在抗寒锻炼过程中，可溶性糖、脯氨酸、果树在抗寒锻炼过程中，可溶性糖、脯氨酸、果树在抗寒锻炼过程中，可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白等渗透调节物质增加，增加了细胞可溶性蛋白等渗透调节物质增加，增加了细胞可溶性蛋白等渗透调节物质增加，增加了细胞可溶性蛋白等渗透调节物质增加，增加了细胞质的浓度，降低了原生质体的水势，可以有效质的浓度，降低了原生质体的水势，可以有效质的浓度，降低了原生质体的水势，可以有效质的浓度，降低了原生质体的水势，可以有效地防止水分的外渗，提高其抗寒性。地防止水分的外渗，提高其抗寒性。地防止水分的外渗，提高其抗寒性。地防止水分的外渗，提高其抗寒性。 （4）果树低温诱导蛋白）果树低温诱导蛋白 n n抗冻蛋白（抗冻蛋白（antifreeze protein, AFP）最）最初是从极区海鱼中发现的一种适应低温初是从极区海鱼中发现的一种适应低温的特异性蛋白质的特异性蛋白质 。n n抗冻蛋白能抑制冰晶生长，能够降低水抗冻蛋白能抑制冰晶生长，能够降低水溶液的冰点溶液的冰点 、可以抑制冰晶重结晶过程、可以抑制冰晶重结晶过程并直接影响冰晶形成。并直接影响冰晶形成。n n抗冻蛋白基因对植物的遗传转化已获得抗冻蛋白基因对植物的遗传转化已获得成功。成功。二、光照与果树二、光照与果树（一）光照对果树生理作用的影响（一）光照对果树生理作用的影响n n光合作用光合作用n n蒸腾作用蒸腾作用n n抗性抗性（二）光照对果树生长发育的影响（二）光照对果树生长发育的影响n n生长生长n n结果结果n n品质品质（三）光周期和光质的影响（三）光周期和光质的影响n n光周期光周期n n光质光质（四）光胁迫（四）光胁迫n n植株形态：叶片：一般面积增加（接受植株形态：叶片：一般面积增加（接受更多的光），叶肉细胞间隙变大（有利更多的光），叶肉细胞间隙变大（有利于二氧化碳扩散），叶绿体数量少而小，于二氧化碳扩散），叶绿体数量少而小，基粒数减少。茎：粗度小，木质化低基粒数减少。茎：粗度小，木质化低 n n生理：光合、呼吸、酶系统等生理：光合、呼吸、酶系统等n n日烧日烧n n光抑制光抑制光抑制及其防御机制光抑制及其防御机制 光光合合机机构构吸吸收收的的光光能能超超过过光光合合作作用用本本身身所所能能利利用用的的能能量量而而引引起起光光合合效效率率下下降降的的现现象象称称为为光光抑抑制制，长长时时间间的的光光抑抑制制可可引引起起光光合合机机构构的的光光氧氧化化破破坏坏。光光抑抑制制与与光光氧氧化化均均可可引引起起光光化学效率的下降。化学效率的下降。 （1 1）光对光合机构造成破坏的）光对光合机构造成破坏的机制机制 n n光抑制对光合机构破坏的机制光抑制对光合机构破坏的机制光抑制对光合机构破坏的机制光抑制对光合机构破坏的机制 ：光抑制的主要：光抑制的主要：光抑制的主要：光抑制的主要部位发生在光反应中心。某些反应中心蛋白在部位发生在光反应中心。某些反应中心蛋白在部位发生在光反应中心。某些反应中心蛋白在部位发生在光反应中心。某些反应中心蛋白在过剩光强下被伤害而失活，使光合电子传递受过剩光强下被伤害而失活，使光合电子传递受过剩光强下被伤害而失活，使光合电子传递受过剩光强下被伤害而失活，使光合电子传递受阻，使某些氧化态或还原态的过渡电子传递体阻，使某些氧化态或还原态的过渡电子传递体阻，使某些氧化态或还原态的过渡电子传递体阻，使某些氧化态或还原态的过渡电子传递体堆积，从而直接或间接对光合机构造成伤害。堆积，从而直接或间接对光合机构造成伤害。堆积，从而直接或间接对光合机构造成伤害。堆积，从而直接或间接对光合机构造成伤害。一般认为，一般认为，一般认为，一般认为，PSIIPSII是强光伤害的主要部位，是强光伤害的主要部位，是强光伤害的主要部位，是强光伤害的主要部位，长期长期长期长期以来人们对光抑制的研究主要集中在以来人们对光抑制的研究主要集中在以来人们对光抑制的研究主要集中在以来人们对光抑制的研究主要集中在PSIPSIPSIPSII I，在，在，在，在很长一段时间内认为很长一段时间内认为很长一段时间内认为很长一段时间内认为PSIPSIPSIPSI不会发生光破坏现象。不会发生光破坏现象。不会发生光破坏现象。不会发生光破坏现象。因为在活体内很少观察到因为在活体内很少观察到因为在活体内很少观察到因为在活体内很少观察到PSIPSIPSIPSI的失活。随着研的失活。随着研的失活。随着研的失活。随着研究的不断深入，大量证据表明究的不断深入，大量证据表明究的不断深入，大量证据表明究的不断深入，大量证据表明:PSI:PSI:PSI:PSI可可可可能也是光能也是光能也是光能也是光抑制部位。抑制部位。抑制部位。抑制部位。 n n光氧化对光合机构破坏的机制：光氧化对光合机构破坏的机制：光氧化光氧化的表观症状为叶绿素含量的下降，叶色的表观症状为叶绿素含量的下降，叶色“漂白漂白”。而内部主要表现为由。而内部主要表现为由于过剩光能于过剩光能产生的活性氧对光合器官的损伤。产生的活性氧对光合器官的损伤。氧自氧自由基对叶绿体的伤害表现在多个方面，由基对叶绿体的伤害表现在多个方面，它可以直接攻击类囊体膜，使类囊体垛它可以直接攻击类囊体膜，使类囊体垛叠而成的基粒出现松散或迸裂。活性氧叠而成的基粒出现松散或迸裂。活性氧可以启动脂膜过氧化，使脂膜由液晶状可以启动脂膜过氧化，使脂膜由液晶状态转变成凝胶状态，从而导致膜的流动态转变成凝胶状态，从而导致膜的流动性下降。近来有报导表明氧自由基能够性下降。近来有报导表明氧自由基能够直接攻击光合作用的关键酶直接攻击光合作用的关键酶如如RubiscoRubisco等。等。 （2 2）植物防御光破坏的机制）植物防御光破坏的机制 植植物物有有多多种种保保护护机机理理，用用以以避避免免或或减减轻轻光光破破坏坏。除除在在植植株株形形态态上上的的改改变变外外，植植物物光光合合器器官官内内部部可可以以发发生生深深刻刻的的生生理理生生化化变变化化，以以最最大大程程度度地地减减轻轻过过剩剩光光能能带带来的伤害。来的伤害。 D1蛋白的周转蛋白的周转 D1D1蛋白是蛋白是蛋白是蛋白是PSIPSII I I I反应中心复合体中的一个组成反应中心复合体中的一个组成反应中心复合体中的一个组成反应中心复合体中的一个组成部分，强光照射促进部分，强光照射促进部分，强光照射促进部分，强光照射促进D1D1D1D1蛋白的快速周转。蛋白的快速周转。蛋白的快速周转。蛋白的快速周转。 Aro Aro Aro Aro等提出了一个等提出了一个等提出了一个等提出了一个PSIIPSIIPSIIPSII失活破坏和修复的复杂循环，失活破坏和修复的复杂循环，失活破坏和修复的复杂循环，失活破坏和修复的复杂循环，主要包括主要包括主要包括主要包括:(1):(1):(1):(1)光能过剩，光反应中心的可逆失光能过剩，光反应中心的可逆失光能过剩，光反应中心的可逆失光能过剩，光反应中心的可逆失活活活活;(2);(2);(2);(2)失活的反应中心失活的反应中心失活的反应中心失活的反应中心D1D1D1D1蛋白破坏蛋白破坏蛋白破坏蛋白破坏;(3);(3);(3);(3)失活的失活的失活的失活的反应中心复合体从基粒片层迁移到间质片层，反应中心复合体从基粒片层迁移到间质片层，反应中心复合体从基粒片层迁移到间质片层，反应中心复合体从基粒片层迁移到间质片层，在蛋白酶的作用下去除破坏的在蛋白酶的作用下去除破坏的在蛋白酶的作用下去除破坏的在蛋白酶的作用下去除破坏的D1D1D1D1蛋白蛋白蛋白蛋白;(4);(4);(4);(4)新合新合新合新合成的成的成的成的D1D1D1D1蛋白插入复合体再迁移回基粒片层，重蛋白插入复合体再迁移回基粒片层，重蛋白插入复合体再迁移回基粒片层，重蛋白插入复合体再迁移回基粒片层，重新获得光化学功能。因此新获得光化学功能。因此新获得光化学功能。因此新获得光化学功能。因此D1D1D1D1蛋白的周转速率可蛋白的周转速率可蛋白的周转速率可蛋白的周转速率可能决定着植物的光能决定着植物的光能决定着植物的光能决定着植物的光破坏忍受能力。破坏忍受能力。破坏忍受能力。破坏忍受能力。 叶黄素循环叶黄素循环 在在在在逆逆逆逆境境境境光光光光强强强强下下下下，光光光光合合合合器器器器官官官官可可可可通通通通过过过过叶叶叶叶黄黄黄黄素素素素循循循循环环环环增增增增强强强强耗耗耗耗散散散散过过过过剩剩剩剩光光光光能能能能的的的的能能能能力力力力，从从从从而而而而保保保保护护护护光光光光合合合合器器器器官官官官免免免免受受受受光光光光氧氧氧氧化化化化的的的的伤伤伤伤害害害害。叶叶叶叶黄黄黄黄素素素素是是是是类类类类胡胡胡胡萝萝萝萝卜卜卜卜素素素素中中中中一一一一组组组组物物物物质质质质的的的的总总总总称称称称，存存存存在在在在于于于于所所所所有有有有的的的的高高高高等等等等植植植植物物物物中中中中。它它它它的的的的三三三三种种种种主主主主要要要要物物物物质质质质: :紫紫紫紫黄黄黄黄质质质质、环环环环氧氧氧氧玉玉玉玉米米米米黄黄黄黄质质质质、玉玉玉玉米米米米黄黄黄黄质质质质在在在在不不不不同同同同的的的的pHpH和和和和光光光光强强强强条条条条件件件件下下下下相相相相互互互互转转转转化化化化，称称称称为为为为叶叶叶叶黄黄黄黄素素素素循循循循环环环环。叶叶叶叶黄黄黄黄素素素素循循循循环环环环能能能能够够够够耗耗耗耗散散散散过过过过剩剩剩剩激激激激发发发发能能能能的的的的机机机机理理理理仍仍仍仍不不不不甚甚甚甚明明明明了了了了。有有有有一一一一种种种种假假假假说说说说认认认认为为为为: :光光光光合合合合机机机机构构构构从从从从弱弱弱弱光光光光转转转转到到到到强强强强光光光光下下下下时时时时pHpH上上上上升升升升，类类类类囊囊囊囊体体体体腔腔腔腔内内内内的的的的HH+ +增增增增多多多多，其其其其结结结结果果果果是是是是LHCIILHCII蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的羧羧羧羧基基基基质质质质子子子子化化化化和和和和紫紫紫紫黄黄黄黄质质质质向向向向玉玉玉玉米米米米黄黄黄黄质质质质转转转转化化化化，促促促促使使使使LHCIILHCII及及及及叶叶叶叶黄黄黄黄素各自形成聚集态，籍此化学过程耗散过多光能。素各自形成聚集态，籍此化学过程耗散过多光能。素各自形成聚集态，籍此化学过程耗散过多光能。素各自形成聚集态，籍此化学过程耗散过多光能。活性氧清除系统的保护作用活性氧清除系统的保护作用 高高高高光光光光强强强强对对对对植植植植物物物物的的的的伤伤伤伤害害害害主主主主要要要要是是是是因因因因为为为为在在在在逆逆逆逆境境境境条条条条件件件件下下下下产产产产生生生生的的的的大大大大量量量量活活活活性性性性氧氧氧氧分分分分子子子子。植植植植物物物物体体体体内内内内存存存存在在在在一一一一个个个个高高高高效效效效的的的的酶酶酶酶促促促促和和和和非非非非酶酶酶酶促促促促活活活活性性性性氧氧氧氧清清清清除除除除系系系系统统统统，负负负负责责责责清清清清除除除除过过过过量量量量的的的的活活活活性性性性氧氧氧氧分分分分子子子子，保保保保持持持持氧氧氧氧代代代代谢谢谢谢的的的的平平平平衡衡衡衡。 酶酶酶酶促促促促活活活活性性性性氧氧氧氧清清清清除除除除系系系系统统统统主主主主要要要要有有有有SOD, SOD, POD, POD, CATCAT三三三三种种种种酶酶酶酶组组组组成成成成。SODSOD负负负负责责责责清清清清除除除除叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体中中中中的的的的0 02 2. .。叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体基基基基质质质质、类类类类囊囊囊囊体体体体膜膜膜膜都都都都有有有有SODSOD存存存存在在在在，保保保保证证证证0 02 2. .能能能能及及及及时时时时得得得得到到到到清清清清除除除除。 0 02 2. .经经经经酶酶酶酶促促促促代代代代谢谢谢谢后后后后产产产产生生生生了了了了过过过过氧氧氧氧化化化化氢氢氢氢。在在在在植植植植物物物物体体体体内内内内主主主主要要要要由由由由PODPOD和和和和CATCAT负负负负责责责责分分分分解解解解过过过过氧氧氧氧化化化化氢氢氢氢。在在在在叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体内内内内不不不不存存存存在在在在CATCAT，因因因因此此此此叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体内内内内主主主主要要要要由由由由PODPOD将将将将过过过过氧氧氧氧化化化化氢氢氢氢分分分分解解解解为为为为氧氧氧氧和和和和水水水水。在在在在叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体内内内内PODPOD以以以以两两两两种种种种形形形形式式式式存存存存在在在在: :类类类类囊囊囊囊体体体体结结结结合合合合型型型型和和和和基基基基质质质质结结结结合合合合型型型型。在在在在植植植植物物物物体体体体内内内内三三三三种种种种酶酶酶酶协协协协同同同同作作作作用用用用，保持氧代谢的平衡。保持氧代谢的平衡。保持氧代谢的平衡。保持氧代谢的平衡。 除除酶酶促促活活性性氧氧清清除除系系统统外外，植植物物体体内内还还存存在在一一个个非非酶酶促促活活性性氧氧清清除除系系统统。它它主主要要由由一一些些抗抗氧氧化化的的小小分分子子构构成成。如如亲亲水水的的AsA和和谷谷胱胱甘甘肽肽、亲亲脂脂的的维维生生素素E和和类类胡胡萝萝卜卜素素分分子子。此此外外，酚酚类类化化合合物物和和类类黄黄酮酮化化合合物物也也能能清清除除活活性性氧氧分分子子。植植物物体体内内一一些些大大分分子子化化合合物物，如如植植酸酸和和铁铁蛋蛋白白能能与铁形成复合物，充当抗氧化剂。与铁形成复合物，充当抗氧化剂。三、水分与果树三、水分与果树（一）水分与果树生长发育（一）水分与果树生长发育n n水分是植株生长发育过程中消耗最多的水分是植株生长发育过程中消耗最多的物质，是原生质的重要成分物质，是原生质的重要成分 n n水是运输、分配光合产物的介质，是吸水是运输、分配光合产物的介质，是吸收、运输矿质元素的载体收、运输矿质元素的载体 n n水的高比热和较高的蒸发热，可以缓冲水的高比热和较高的蒸发热，可以缓冲环境中温度的突然变化对植物体的伤害，环境中温度的突然变化对植物体的伤害，通过蒸腾作用将多余能量散发到周围环通过蒸腾作用将多余能量散发到周围环境中，从而维护生命活动和生存的温度境中，从而维护生命活动和生存的温度环境，避免高温的伤害。环境，避免高温的伤害。 n n水分对根系生长发育的影响水分对根系生长发育的影响 n n水分对地上部营养器官生长的影响水分对地上部营养器官生长的影响 n n水分对生殖生长的影响：水分对生殖生长的影响：花芽形成花芽形成；开花坐果开花坐果；果果实实生生长长 n n品质品质 （二）（二）干旱胁迫对光合作用的影响干旱胁迫对光合作用的影响n n1 干干旱旱对对光光合合作作用用的的抑抑制制是是通通过过两两个个方方面面：气孔限制和非气孔限制实气孔限制和非气孔限制实现的现的。 （1）气气孔孔限限制制是是指指水水分分胁胁迫迫引引起起叶叶片片水水势势下下降降，造造成成叶叶片片气气孔孔开开度度减减小小，C02进进入入叶叶片片受受阻阻，导导致致植植物物由由于于光光合合底底物物(C02)不足引起光合速率下降的现象。不足引起光合速率下降的现象。 （2）非非气气孔孔限限制制是是指指水水分分胁胁迫迫情情况况下下，叶叶肉肉细细胞胞光光合合器器官官活活性性下下降降的的现现象象(叶叶肉肉固定固定和同化和同化CO2能力减弱能力减弱)。 非非气气孔孔限限制制因因素素中中包包括括：叶叶绿绿素素解解体体和和叶叶绿绿体体结结构构遭遭到到破破坏坏；叶叶片片细细胞胞膜膜透透性性增增大大；叶叶肉肉细细胞胞发发生生质质壁壁分分离离；叶叶片片基基质质片片层层空空间间增增大大以以及及基基粒粒类类囊囊体体膨膨胀胀和和扭扭曲曲；光光系系统统II (PSII)活活性性的的下下降降； RuBP羧羧化化酶酶活活性性受受到到抑抑制制；羧羧化化效效率率(CE)和和量量子子效效率率下下降降；乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶活活性相对升高；光合磷酸化活性下降。性相对升高；光合磷酸化活性下降。n n2 2 活性氧代谢活性氧代谢 AOS对植物造成的氧化损伤主要是包括对植物造成的氧化损伤主要是包括对细胞膜进行破坏。对细胞膜进行破坏。AOSAOS通过多条途径如通过多条途径如直接与膜脂组份产生氧化反应、降低膜直接与膜脂组份产生氧化反应、降低膜脂的不饱和程度，使膜蛋白聚合交联改脂的不饱和程度，使膜蛋白聚合交联改变膜结构，降低膜的流动性，增加膜透变膜结构，降低膜的流动性，增加膜透性，启动膜脂性，启动膜脂过氧化，产生丙二醛过氧化，产生丙二醛(MDA)(MDA)，导致膜脂结构的破坏和功能的丧失。，导致膜脂结构的破坏和功能的丧失。 （三）防御水分胁迫的机制（三）防御水分胁迫的机制1.1.形态解剖结构形态解剖结构 n n叶片的形态结构：叶片厚度、叶面积大叶片的形态结构：叶片厚度、叶面积大小小 ；叶片茸毛、角质层组成叶片茸毛、角质层组成 ；叶片解剖叶片解剖结构（栅栏组织厚）结构（栅栏组织厚）；气孔孔径大小和气孔孔径大小和密度密度 ；叶片的生长和运动。；叶片的生长和运动。n n根系结构根系结构 ：根系深度和根冠比值根系深度和根冠比值 ；根系根系水平分布水平分布 ；根的有效吸收面积根的有效吸收面积 。n n株型和茎的输导组织株型和茎的输导组织 ：紧凑：紧凑n nPSII的响应的响应 ：主要机制是进行非光化学碎灭。：主要机制是进行非光化学碎灭。通过这一机制，以排除热能的方式将过剩通过这一机制，以排除热能的方式将过剩光光能在能在PSII的捕光色素中耗散掉；其次是叶黄的捕光色素中耗散掉；其次是叶黄素循环素循环 。n n活性氧活性氧 清除系统：清除系统：抗氧化酶和抗氧化物质抗氧化酶和抗氧化物质 。n n特异蛋白特异蛋白 ：分子水平的研究表明，水分胁迫会诱导植分子水平的研究表明，水分胁迫会诱导植分子水平的研究表明，水分胁迫会诱导植分子水平的研究表明，水分胁迫会诱导植物抗性基因表达，随后产生一些特异蛋白。这些特异蛋白物抗性基因表达，随后产生一些特异蛋白。这些特异蛋白物抗性基因表达，随后产生一些特异蛋白。这些特异蛋白物抗性基因表达，随后产生一些特异蛋白。这些特异蛋白具有特定的结构特征，比如有高度的保守区域，该区域可具有特定的结构特征，比如有高度的保守区域，该区域可具有特定的结构特征，比如有高度的保守区域，该区域可具有特定的结构特征，比如有高度的保守区域，该区域可能参与亲水互作，使得大分子趋于稳能参与亲水互作，使得大分子趋于稳能参与亲水互作，使得大分子趋于稳能参与亲水互作，使得大分子趋于稳定定定定 。n n信号物质信号物质SA(水杨酸水杨酸)：SA是一种内源信是一种内源信号分子，在胁迫信息号分子，在胁迫信息传递、诱导抗性基传递、诱导抗性基因表达中因表达中具有重具有重要作用。要作用。 n n渗透调节物质渗透调节物质 ：主要是：主要是Pro、甜菜碱、甜菜碱(Betaine )、甘露醇、甘露醇(Mannitol )、山梨醇、山梨醇(Sorbitol ),肌六醇肌六醇(Inositol)以及渗透调节以及渗透调节蛋白蛋白(Osmotin )。其中报道最多也是目前。其中报道最多也是目前认为最重要的是认为最重要的是Pro和甜菜碱。和甜菜碱。四、耐盐机制耐盐机制 生理学机制生理学机制 n n（1 1） 植物细胞内小分子渗透物质大量积累。植物细胞内小分子渗透物质大量积累。植物细胞内小分子渗透物质大量积累。植物细胞内小分子渗透物质大量积累。在一定范围内，渗透调节物质的积累可以维持在一定范围内，渗透调节物质的积累可以维持在一定范围内，渗透调节物质的积累可以维持在一定范围内，渗透调节物质的积累可以维持盐胁迫下细胞正常的膨胀和代谢功能。主要包盐胁迫下细胞正常的膨胀和代谢功能。主要包盐胁迫下细胞正常的膨胀和代谢功能。主要包盐胁迫下细胞正常的膨胀和代谢功能。主要包括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、果聚糖、海藻糖和括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、果聚糖、海藻糖和括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、果聚糖、海藻糖和括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、果聚糖、海藻糖和多元醇等物质。多元醇等物质。多元醇等物质。多元醇等物质。n n（2 2）离子摄入与区域化。）离子摄入与区域化。）离子摄入与区域化。）离子摄入与区域化。 n n（3 3）大分子蛋白的积累。在耐盐植物体内，）大分子蛋白的积累。在耐盐植物体内，）大分子蛋白的积累。在耐盐植物体内，）大分子蛋白的积累。在耐盐植物体内，存在大量大分子蛋白，如渗调蛋白、水通道蛋存在大量大分子蛋白，如渗调蛋白、水通道蛋存在大量大分子蛋白，如渗调蛋白、水通道蛋存在大量大分子蛋白，如渗调蛋白、水通道蛋白、晚期胚胎发生富集蛋白等。白、晚期胚胎发生富集蛋白等。白、晚期胚胎发生富集蛋白等。白、晚期胚胎发生富集蛋白等。 耐盐的表观适应耐盐的表观适应 n n（1 1）组织结构的适应。盐生植物最典型的一）组织结构的适应。盐生植物最典型的一）组织结构的适应。盐生植物最典型的一）组织结构的适应。盐生植物最典型的一个结构特性是叶的肉质性，其叶片往往厚且肉个结构特性是叶的肉质性，其叶片往往厚且肉个结构特性是叶的肉质性，其叶片往往厚且肉个结构特性是叶的肉质性，其叶片往往厚且肉质化质化质化质化, ,含有较大的液泡，细胞内汁液丰富。含有较大的液泡，细胞内汁液丰富。含有较大的液泡，细胞内汁液丰富。含有较大的液泡，细胞内汁液丰富。 n n（2 2）稀盐作用。稀盐的盐生植物将吸入茎和）稀盐作用。稀盐的盐生植物将吸入茎和）稀盐作用。稀盐的盐生植物将吸入茎和）稀盐作用。稀盐的盐生植物将吸入茎和叶的盐类，借体内肉质化的结构，将盐稀释，叶的盐类，借体内肉质化的结构，将盐稀释，叶的盐类，借体内肉质化的结构，将盐稀释，叶的盐类，借体内肉质化的结构，将盐稀释，减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。 n n（3 3）泌盐作用。）泌盐作用。）泌盐作用。）泌盐作用。 n n（4 4）拒盐作用。依靠其对盐的不透性，阻止）拒盐作用。依靠其对盐的不透性，阻止）拒盐作用。依靠其对盐的不透性，阻止）拒盐作用。依靠其对盐的不透性，阻止盐分进入植物体或进入植物体内进行重新分配。盐分进入植物体或进入植物体内进行重新分配。盐分进入植物体或进入植物体内进行重新分配。盐分进入植物体或进入植物体内进行重新分配。 分子机理分子机理 n n渗透调节物质合成基因渗透调节物质合成基因 n n胚胎晚期丰富胚胎晚期丰富(LEA)蛋白基因蛋白基因 n n转运蛋白编码基因转运蛋白编码基因 n n调控蛋白编码基因调控蛋白编码基因 n n渗透胁迫信号的识别与传递渗透胁迫信号的识别与传递 抗病性的基因学说抗病性的基因学说 n n抗病基因（抗病基因（resistance gene，R）是植物）是植物防御体系的遗传基础。防御体系的遗传基础。 抗病性诱导抗病性诱导 可诱导的系统性抗性的诱导途径主要有两条：可诱导的系统性抗性的诱导途径主要有两条：可诱导的系统性抗性的诱导途径主要有两条：可诱导的系统性抗性的诱导途径主要有两条： n n系统获得性抗性（系统获得性抗性（系统获得性抗性（系统获得性抗性（systemic acquired resistancesystemic acquired resistance，SARSAR）途径，它主要是指植物体接种病原菌）途径，它主要是指植物体接种病原菌）途径，它主要是指植物体接种病原菌）途径，它主要是指植物体接种病原菌形成枯斑后，其未接种部位诱导出对病原物的形成枯斑后，其未接种部位诱导出对病原物的形成枯斑后，其未接种部位诱导出对病原物的形成枯斑后，其未接种部位诱导出对病原物的广谱抵抗力广谱抵抗力广谱抵抗力广谱抵抗力 n n诱导系统抗性（诱导系统抗性（诱导系统抗性（诱导系统抗性（induced systemic resistanceinduced systemic resistance，ISRISR）途径，是指生物或非生物因子作用于宿）途径，是指生物或非生物因子作用于宿）途径，是指生物或非生物因子作用于宿）途径，是指生物或非生物因子作用于宿主植物后，激活了该植物自身的物理或化学屏主植物后，激活了该植物自身的物理或化学屏主植物后，激活了该植物自身的物理或化学屏主植物后，激活了该植物自身的物理或化学屏障，从而产生系统抗性的过程障，从而产生系统抗性的过程障，从而产生系统抗性的过程障，从而产生系统抗性的过程