第三章神经元的兴奋和传导 机体中大多数细胞对刺激作出特异反应，反应初期，一般表现为细胞膜的电学性质发生变化。细胞膜受刺激后产生的这种电变化称为细胞膜的生物电现象细胞膜的生物电现象第一节 细胞膜的电生理 细胞在静息或活动状态下所伴随的各种细胞在静息或活动状态下所伴随的各种电现象总称为生物电现象。电现象总称为生物电现象。1786，Galvani，神经-肌肉各自带有动物电电位计 阴极射线示波器 微电极技术电压钳技术膜片钳技术计算机实验材料：枪乌贼巨大神经纤维、海兔的巨大神经细胞 存在于组织的损伤部位和完整部位之间 的电位差损伤电位。活组织的一种固有的电学特性。 一、静息电位 (Resting Potential, RP)定义：细胞未受刺激时，即处于“静息”状态下存在于细胞膜两侧的电位差。膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-70 -90mV离子跨膜流动决定膜电位：膜内外离子浓度跨膜电势差渗透系数极化 (Polarization)：膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态动态平衡RP主要是在离子浓度梯度、电压梯度及离子泵三个因素的作用下，K+通过膜转运达到平衡的K+平衡电位K+平衡电位平衡电位K+平衡电位EK：改变细胞内外的K+浓度，膜电位也随之改变。改变细胞内外Na+ 的浓度，对静息电位没有影响。 主要原因主要原因二、动作电位（一）细胞的兴奋和阈刺激（一）细胞的兴奋和阈刺激刺激刺激：能引起生物机体活动状态发生变化的各种环境因子。 直接刺激 (direct stimulus) 间接刺激 (indirect stimulus)反应反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。 兴奋和抑制兴奋兴奋：活组织因刺激而产生冲动的反应兴奋性兴奋性：可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生兴奋即产生冲动的能力。引起兴奋的主要条件引起兴奋的主要条件组织的机能状态（兴奋、抑制兴奋、抑制）刺激的特征强度时间强度-时间变化率阈强度阈强度 (Threshold intensity) 或阈值 (Threshold)： 当固定刺激持续时间和强度-时间变化 率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激 强度。阈刺激阈刺激(threshold Stimulus)阈下刺激阈下刺激 (Subthreshold Stimulus)阈上刺激阈上刺激 (Superthreshold Stimulus)衡量兴奋性的指标衡量兴奋性的指标阈值（阈强度） 阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性高。高。时值（chronaxie）：当刺激强度为阈强度的2倍时, 刚能引起反应所需的最短刺激持续时间。 时值愈短，兴奋性愈高。时值愈短，兴奋性愈高。 强度-时间曲线 (Strength-duration Curve)图图2-15(二二)分级电位和动作电位分级电位和动作电位定义：指各种可兴奋细胞受到有效刺激时，在细胞膜两侧产生的快速、可逆、并有扩布性的电位变化，包括去极化、复极化等环节。动作电位去极化或除极化(Depolarization)：膜内负 电位减小甚至由负转正的过程 超射 (overshoot)复极化 (Repolarization)：去极化后，再向静息电位水平恢复的过程超极化 (Hyperpolarization)：膜内负电位增大的过程神经元动作电位的三个阶段： 静息相, 去极相 (上升相), 复极相 (下降相)锋电位锋电位 ( (Spike Potential, after potential)锋电位遵循“全或无”原则，代表冲动，是细胞兴奋的标志。“全或无”（all or none）：同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象（三）动作电位的形成机制（三）动作电位的形成机制动作电位的产生是Na+、K+通道被激活，膜对Na+、K+通透性先后增高的结果。动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。1、去极相、去极相Na+通道迅速开放Na+的平衡电位E Na河豚毒素( tetrodotoxin，TTX)阻断2、复极相、复极相lNa+通道迅速失活（不应期）lK+通道缓慢开放l四乙铵 (tetraethylammonium，TEA)阻断K+通道3、恢复期、恢复期l钠-钾泵活动增强增强，重建静息电位l细胞的生物电活动的产生主要是由于 带电离子跨膜分布的不均衡性 细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化 RP是在离子浓度梯度、电位梯度及离子泵的作用下， K+通过膜转运达到平衡的K+平衡电位 (Equilibrium potential, EK) AP是由膜对Na+和K+的通透性发生一系列变化引起的（四）离子通道（四）离子通道 大多数通道受阀门(gate)控制以决定通道的开闭（gating or gated）离子通道的种类 电压门控通道 (voltage-gated channel) 化学门控通道 (chemical-gated channel)离子通道的状态离子通道的状态静息 (resting) 备用状态激活 (activation)：通道开放，允许某种离子选择性通透失活 (inactivation)：通道关闭，不允许离子通过，且此时不能再开放恢复 (recovery)或复活 (reactivation)：通道处于关闭状态，受到适当刺激可再开放备用状态（五）不应期（五）不应期绝对不应期绝对不应期（absolute refractory period）组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应 相对不应期相对不应期（relative refractory period）绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋 超常期超常期（supranormal period）相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋 低常期低常期（subnormal period）超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋兴奋后兴奋性的变化兴奋后兴奋性的变化绝对不应期 相对不应期 超常期 低常期 时间时间 0.3 ms 3 ms 12 ms 70 ms时相时相 去极化去极化+复复极化极化 负后电位前负后电位前部部 负后电位后负后电位后部部 正后电位正后电位 阈强度阈强度 无限大无限大 高于正常高于正常 低于正常低于正常 高于正常高于正常 兴奋性兴奋性 0 渐增渐增 最大最大 低于正常低于正常 电位反应电位反应 无无 可产生可产生AP 产生产生AP 产生产生AP Na+通道状态 失活 逐渐恢复 基本恢复 完全恢复 动作电位的动作电位的“全或无全或无”“全或无全或无”（all or none）：同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。（可兴奋细胞膜在受到刺激时，或产生一个可向外扩布的、具有完全相同幅值的，且幅值不随传导距离而衰减的动作电位，或是完全无动作电位产生）第二节第二节 神经冲动的传导神经冲动的传导冲动的传导冲动的传导 (Conduction of Action potential)定义：动作电位在同一细胞上的传布过程。冲动传导的机制 Local circuit学说 冲动一旦产生即能向远处作冲动一旦产生即能向远处作非递减性传导非递减性传导局部反应随刺激强度增强而达局部反应随刺激强度增强而达 到阈电位水平时即爆发冲动到阈电位水平时即爆发冲动神经传导的一般特征神经传导的一般特征生理完整性 双向传导 非递减性（不衰减性） 绝缘性 相对不疲劳性无髓神经纤维：连续传导有髓神经纤维：跳跃式传导 (saltatory conduction)神经干复合动作电位神经干复合动作电位 (compound action potential)复合动作电位：神经干内许多神经纤维电活动成分的总合。随刺激强度加大，动作电位加大。最大刺激：神经干中所有纤维都兴奋单相和双相动作电位作业作业1.名词解释：冲动名词解释：冲动 兴奋兴奋 兴奋性兴奋性 静息电位静息电位 动作电位、复合动作电位动作电位、复合动作电位2.试述静息电位和动作电位的离子基础和形试述静息电位和动作电位的离子基础和形成过程。成过程。3.试述神经冲动的传导过程。试述神经冲动的传导过程。