骨骼肌生物力学骨骼肌生物力学论述点离体肌肉的生物力学离体肌肉的生物力学肌肉的生理学特性肌肉的生理学特性离体肌肉收缩的力学离体肌肉收缩的力学在体肌肉收缩的生物力学在体肌肉收缩的生物力学肌肉做功肌肉做功、功率、功率 肌肉（骨骼肌）是人体运动系肌肉（骨骼肌）是人体运动系统重要的组成部分，统重要的组成部分，是人体运是人体运动的动力来源。动的动力来源。可以说肌肉在可以说肌肉在生物力学研究中是最具吸引力、生物力学研究中是最具吸引力、最有挑战性的研究领域。最有挑战性的研究领域。肌肉肌肉的力学性质十分复杂，它跟组的力学性质十分复杂，它跟组成肌肉各种成份的力学特性有成肌肉各种成份的力学特性有关，关，迄今为止人们仍然在不断迄今为止人们仍然在不断的研究和探索之中的研究和探索之中。 肌肉的基本机能：化学能转变成机械能。表征肌肉活动的生物力学指标： 1.肌张力：肌肉端部测得的力。 2.收缩速度：肌肉长度变化的速度.3.肌肉收缩的两种形式： 等长收缩：肌肉收缩时肌纤维长度 不变，无关节活动， 但肌张力增加。 等张收缩：张力一定，肌肉缩短。肌肉的生理学特性肌肉的生理学特性肌肉由于位置和机能肌肉由于位置和机能不同，而有不同的形态，不同，而有不同的形态，一般可分为以下四种类一般可分为以下四种类型。型。（1 1）起点：）起点： 当肌肉收当肌肉收缩时，其位置不动的一缩时，其位置不动的一端，称起点。端，称起点。 （2 2）止点）止点 : : 引起骨运引起骨运动的一端，称止点。动的一端，称止点。（3 3）作用）作用 : : 根据肌肉根据肌肉收缩时对关节的作用，收缩时对关节的作用，可分为伸肌、屈肌、内可分为伸肌、屈肌、内收肌、外展肌等收肌、外展肌等。 肌肉的起止点和作用肌肉的起止点和作用肌肉的组织结构 肌肉的肌肉的组织结构组织结构和和生物生物学性质学性质决定了决定了肌肉的机肌肉的机能能，肌肉机能的变化亦，肌肉机能的变化亦会对其结构产生影响。会对其结构产生影响。因此，对肌肉组织结构因此，对肌肉组织结构和生物学的研究是对肌和生物学的研究是对肌肉生物力学特性的基础肉生物力学特性的基础研究之一研究之一. .每一块肌肉分为肌腹和肌腱每一块肌肉分为肌腹和肌腱两部分。肌腹位于肌肉的中两部分。肌腹位于肌肉的中间，肌腱位于肌肉的两端，间，肌腱位于肌肉的两端，附着于不同的骨上。附着于不同的骨上。（1）肌腹）肌腹：由许多骨骼：由许多骨骼肌纤维借结缔组织结合而成肌纤维借结缔组织结合而成肌外膜肌外膜：包围在整块肌肉：包围在整块肌肉外表面的结缔组织膜外表面的结缔组织膜肌束膜肌束膜：包绕着肌束周围：包绕着肌束周围的膜的膜肌内膜肌内膜：包在每一条肌纤：包在每一条肌纤维外面的膜维外面的膜（2）肌腱肌腱：位于肌腹的：位于肌腹的两端，由平行排列的腱纤维两端，由平行排列的腱纤维构成构成图解说肌动蛋白（细）肌动蛋白（细）收缩成分收缩成分肌球蛋白（粗）肌球蛋白（粗）骨骼肌的结构模型骨骼肌的结构模型并联弹性成分并联弹性成分弹性成分弹性成分串联弹性成分串联弹性成分骨骼肌的结构模型骨骼肌的结构模型肌肉的每端均有肌腱与骨连接，但是肌腱无自动收缩性能，肌束膜内和肌外膜内的胶原纤维和肌腱的胶原纤维是有连续性的。它们成为骨与肌肉纤维之间的结构支架。肌肉收缩所产生的力经过这些结缔组织和肌腱传到至骨。（所以肌原纤维是肌肉的收缩部分）肌肉收缩的力学运动神经的单一刺激将导致肌肉的机械反应，运动神经的单一刺激将导致肌肉的机械反应，称为称为颤搐颤搐（twitchtwitch）。它是能记录肌肉活动）。它是能记录肌肉活动的基本单位。刺激后至活动之间将有数微秒的基本单位。刺激后至活动之间将有数微秒的间隔时间，称为的间隔时间，称为潜伏期潜伏期。这段时间代表在。这段时间代表在弹性成分需要接受弹性成分需要接受“松弛松弛”所需要的时间。自所需要的时间。自发生张力至张力顶峰的时间称为收缩时间；从张发生张力至张力顶峰的时间称为收缩时间；从张力顶峰至张力下降到零称为力顶峰至张力下降到零称为松弛时间松弛时间。肌肉的收缩与放松时间各肌肉的收缩与放松时间各不相同，主要取决于肌纤不相同，主要取决于肌纤维的补偿。若不断刺激产维的补偿。若不断刺激产生的机械反应叠加于起始生的机械反应叠加于起始的反应上，其结果称为总的反应上，其结果称为总和。和。若第二次刺激发生于第一次肌若第二次刺激发生于第一次肌肉颤搐的潜伏期内，它不产生肉颤搐的潜伏期内，它不产生额外的反应，可认为这肌肉是额外的反应，可认为这肌肉是完全无反应的。而肌纤维的刺完全无反应的。而肌纤维的刺激频率越大，肌肉内产生的张激频率越大，肌肉内产生的张力总和也越大，待达到最高频力总和也越大，待达到最高频率后，肌张力就不再增加，肌率后，肌张力就不再增加，肌肉将是强制性收缩肉将是强制性收缩。 离体肌肉的生物力学基础 肌肉的组织结构和生物学性质决定了肌肉肌肉的组织结构和生物学性质决定了肌肉的机能，肌肉机能的变化亦会对其结构产的机能，肌肉机能的变化亦会对其结构产生影响。生影响。因此，对肌肉组织结构和生物学因此，对肌肉组织结构和生物学的研究是对肌肉生物力学特性的基础研究的研究是对肌肉生物力学特性的基础研究之一，为反映肌肉的生物力学特性，建立之一，为反映肌肉的生物力学特性，建立用于描述肌肉力学特性的模型用于描述肌肉力学特性的模型。 1、肌肉结构力学模型肌肉结构力学模型 HillHill（19501950）提提出出一一个个由由三三个个元元素素组组成成的的肌肌肉肉结结构构力力学学模模型型（图图3-23-2），即即收收缩缩元元（CCCC）、串串联联弹弹性性元元（SECSEC）和和并并联联弹弹性性元元（PECPEC），用用此此反映肌肉的功能。反映肌肉的功能。Hill三元素肌肉模型（Hill, 1950）1、肌肉结构力学模型肌肉结构力学模型CC代代表表可可以以相相对对滑滑动动的的肌肌浆浆球球蛋蛋白白和和肌肌动动蛋蛋白白纤纤维维丝丝，其其张张力力与与它它们们的的横横桥桥数数目目有有关关；SEC表表示示肌肌浆浆球球蛋蛋白白和和肌肌动动蛋蛋白白纤纤维维、横横桥桥、Z盘盘以以及及结结缔缔组组织织的的固固有有弹弹性性，设设它它为为完完全全弹弹性性体体；PEC表表示示肌肌纤纤维维膜膜、肌肌束束膜膜等等结结缔缔组组织织，表表现现松松弛弛状状态下肌肉的力学性质。态下肌肉的力学性质。Hill三元素肌肉模型（Hill, 1950）2 2、肌肉结构力学模型性质肌肉结构力学模型性质 1.1.肌肉力（肌肉力（F F） 长度（长度（L L）关系）关系 根据肌肉结构力学模型，肌肉力的构成是收缩元（根据肌肉结构力学模型，肌肉力的构成是收缩元（CC）、串联弹）、串联弹性元（性元（SEC）和并联弹性元（）和并联弹性元（PEC）叠加的结果。）叠加的结果。 概念概念: : 肌肉平衡长度（自由长度）：肌肉平衡长度（自由长度）：肌肉无被动张力时的最大长度。肌肉无被动张力时的最大长度。 肌肉的净息长度：肌肉的净息长度：收缩元（收缩元（CC）表现出最大张力时的肌肉长度。）表现出最大张力时的肌肉长度。约为平衡长度约为平衡长度1.25倍。倍。被动张力被动张力:是指肌肉工作时并联弹性成分的张力。是指肌肉工作时并联弹性成分的张力。肌肉净收缩力肌肉净收缩力:指收约缩成分收缩时产生的张力。指收约缩成分收缩时产生的张力。总张力总张力:被动张力与净收缩力之和。被动张力与净收缩力之和。收缩元（收缩元（CC）力）力长度曲线长度曲线肌肉在静息长度下收缩元表肌肉在静息长度下收缩元表现出的肌力最大（现出的肌力最大（-），），此时肌微丝之间的横桥联系此时肌微丝之间的横桥联系数目最多。随肌肉长度增加数目最多。随肌肉长度增加肌微丝被拉开，横桥联系数肌微丝被拉开，横桥联系数目减少，张力随之下降（目减少，张力随之下降（-）。达到）。达到4m时，横桥无时，横桥无联系，张力下降为零联系，张力下降为零。图图3-3肌节长度与等长张力关系肌节长度与等长张力关系（Gordon1966）收缩元（收缩元（CC）力）力长度曲线长度曲线当肌肉缩短小于静息长度时，当肌肉缩短小于静息长度时，横桥重叠产生干扰，使其联横桥重叠产生干扰，使其联系数目减少，导致张力下降系数目减少，导致张力下降（-），这一过程将），这一过程将一直继续的全部重叠为止。一直继续的全部重叠为止。虽然这一过程中肌肉张力明虽然这一过程中肌肉张力明显下降，但张力不可能降为显下降，但张力不可能降为零。零。图图3-3肌节长度与等长张力关系肌节长度与等长张力关系（Gordon1966）并联弹性元（并联弹性元（PEC）力）力长度曲线长度曲线肌肉总张力肌肉总张力长度曲线长度曲线（A为平衡长度；为平衡长度；B为净息长度）为净息长度）2 2、肌肉力（、肌肉力（F）速（速（V）关系）关系1938年年Hill的经典工作奠定了的经典工作奠定了肌肉力学基础，他按照热力肌肉力学基础，他按照热力学定律建立了反映肌肉收缩学定律建立了反映肌肉收缩力速度特性的方程：力速度特性的方程：方程中方程中F0为肌肉挛缩时的张力，为肌肉挛缩时的张力，F为松开肌肉一端后肌肉的张为松开肌肉一端后肌肉的张力，力，V为肌肉缩短速度，为肌肉缩短速度，a为肌为肌肉张力单位常量，肉张力单位常量，b为肌肉收为肌肉收缩速度单位常量。缩速度单位常量。Hill方程所方程所描述出肌肉的描述出肌肉的FV关系与实测关系与实测结果具有较好的一致性（图结果具有较好的一致性（图3-5）。）。图图3-5挛缩蛙缝匠肌快速释放挛缩蛙缝匠肌快速释放实测肌肉实测肌肉F-V曲线与曲线与Hill方程方程比较（比较（Hill1938）该曲线说明：在一定的范该曲线说明：在一定的范围内，肌肉收缩产生的张围内，肌肉收缩产生的张力和速度大致呈反比关系；力和速度大致呈反比关系；当后负荷增加到某一数值当后负荷增加到某一数值时，张力可达到最大，但时，张力可达到最大，但收缩速度为零，肌肉只能收缩速度为零，肌肉只能作等长收缩；作等长收缩； 当后负荷为零时，张力在当后负荷为零时，张力在理论上为零，肌肉收缩理论上为零，肌肉收缩速度达到最大。肌肉收速度达到最大。肌肉收缩的张力缩的张力- -速度关系提示，速度关系提示，要获得收缩的较大速度，要获得收缩的较大速度，负荷必须相应减少；要负荷必须相应减少；要克服较大阻力，即产生克服较大阻力，即产生较大的张力，收缩速度较大的张力，收缩速度必须缓慢。必须缓慢。 2.在体肌肉收缩的生物力学1、肌肉的激活状态肌肉的激活状态在在神神经经脉脉冲冲影影响响下下，肌肌肉肉的的收收缩缩成成分分出出现现激激活活状状态态。把把肌肌肉肉兴奋时其收缩成分力学状态的变化称为肌肉的激活状态。兴奋时其收缩成分力学状态的变化称为肌肉的激活状态。我们把肌肉从肌肉激活到我们把肌肉从肌肉激活到肌肉产生收缩的时间叫肌肌肉产生收缩的时间叫肌肉收缩的潜伏期。肉收缩的潜伏期。2 2、肌肉的松弛肌肉的松弛肌肌肉肉松松弛弛：被被拉拉长长的的肌肌肉肉，其其张张力力有有随随时时间间的的延延长长而而下下降降的的特特性性，这这一一特特性性称称为为肌肌肉肉松松弛弛。它它是是由由肌肌肉肉串串联联和和并并联联弹弹性性元元属属于于粘粘弹弹性性体体的的特特性性决决定的。定的。 3、负负荷荷对对肌肌肉肉收收缩缩力力学学特特性性的的影影响响动动作作的的潜潜伏伏期期延延长长：表表现现在在串串联联弹弹性性元元和和并并联联弹弹性性元元的的“粘粘滞滞性性”，和克服阻力的时间增加。和克服阻力的时间增加。肌肉收缩幅度减小：肌肉力量不足。肌肉收缩幅度减小：肌肉力量不足。收缩速度下降：收缩速度下降：Hill方程。方程。动作的潜伏期延长动作的潜伏期延长肌肉收缩幅度减小肌肉收缩幅度减小收缩速度下降收缩速度下降6 6、肌肉的收缩形式肌肉的收缩形式以肌肉外部长度变化来确定肌肉收缩形式：以肌肉外部长度变化来确定肌肉收缩形式：等长收缩等长收缩等长收缩等长收缩：肌肉长度不变，但有内部收缩。肌肉长度不变，但有内部收缩。向心收缩向心收缩向心收缩向心收缩：肌肉主动收缩，长度缩短。：肌肉主动收缩，长度缩短。离离离离心心心心收收收收缩缩缩缩：肌肌肉肉主主动动收收缩缩，但但不不能能克克服服阻阻力力而而被被拉长的收缩。拉长的收缩。肌肌肉肉“等等长长收收缩缩”时时，克克服服阻阻力力，外外部部负负荷荷不不产产生生位位移移，没没有有做做机机械械功功。但但消消耗耗了了能能量量，这这时时肌肌肉肉做做了了“生生理理功功”。肌肌肉肉做做功功时时所所克克服服的的阻阻力力，包包括括肌肌肉肉的的内内部部阻阻力力和和外外部部阻阻力力。因因此此，肌肌肉肉做做功功相相应应分分为为内内功功与外功。与外功。4、肌肉的收缩功和功率肌肉的收缩功和功率4、肌肉的收缩功和功率肌肉的收缩功和功率通常所讲的肌肉做功是指肌肉做外功，通常所讲的肌肉做功是指肌肉做外功，即机械功。肌肉做功与载荷及收缩速度大小有即机械功。肌肉做功与载荷及收缩速度大小有关，载荷大时做功大，载荷小时做功小。而载关，载荷大时做功大，载荷小时做功小。而载荷大小决定了肌肉收缩速度，所以肌肉做功与荷大小决定了肌肉收缩速度，所以肌肉做功与其收缩速度有关。其收缩速度有关。肌肉做功 图图3-6不不同同载载荷荷肌肌肉肉做做功功与与收缩速度的关系收缩速度的关系图图3-6是受试者伸膝关节肌是受试者伸膝关节肌群的测试结果。肌肉收缩群的测试结果。肌肉收缩速度大时做功减小是由于速度大时做功减小是由于肌肉收缩力量下降而造成肌肉收缩力量下降而造成。肌肉功率 肌肉收缩的功率等于肌肉收肌肉收缩的功率等于肌肉收缩力与其该瞬时的收缩速度缩力与其该瞬时的收缩速度的乘积。离体肌肉在收缩时的乘积。离体肌肉在收缩时的功率可从肌肉的的功率可从肌肉的“F FV V”曲线得到。在此曲线上曲线得到。在此曲线上每一点的功率等于以该点和每一点的功率等于以该点和坐标原点为顶点所构成的矩坐标原点为顶点所构成的矩形面积（图形面积（图3-73-7中的阴影部中的阴影部分）。假定肌肉收缩时力和分）。假定肌肉收缩时力和速度同时达到最大值，这时速度同时达到最大值，这时功率应是最大，但这是不可功率应是最大，但这是不可能的。能的。 功率曲线图反映了功率与肌肉收缩力及收缩速功率曲线图反映了功率与肌肉收缩力及收缩速度的关系。度的关系。1. 1.当载荷为零时，肌肉表现出最大收缩速度，此当载荷为零时，肌肉表现出最大收缩速度，此时功率很小。时功率很小。2. 2.随载荷的增加，肌肉收缩速度随之下降，当处随载荷的增加，肌肉收缩速度随之下降，当处于于1/31/3最大收缩力与速度位置时，功率最大最大收缩力与速度位置时，功率最大（NmNm）。）。 3. 3.随着力与速度的进一步变化，功率开始减小。随着力与速度的进一步变化，功率开始减小。当阻力增大到肌肉不能缩短时，速度为零，不做功，当阻力增大到肌肉不能缩短时，速度为零，不做功，功率为零。功率为零。 4. 4.如果载荷继续增加，肌肉由等长收缩变为离心如果载荷继续增加，肌肉由等长收缩变为离心收缩，此时肌肉开始做负功，但肌肉的负功率随离收缩，此时肌肉开始做负功，但肌肉的负功率随离心收缩速度的增加而增大，这是由于肌力随速度增心收缩速度的增加而增大，这是由于肌力随速度增大而增大的结果。大而增大的结果。体育运动训练中体育运动训练中“爆发力爆发力”的概念指的就是的概念指的就是肌肉功率，它是指保证肌肉处于最合理的工肌肉功率，它是指保证肌肉处于最合理的工作状态下，在最短时间内快速地将化学能转作状态下，在最短时间内快速地将化学能转换为机械功的能力。换为机械功的能力。5 5、肌肉与肌腱的生物力学特性肌肉与肌腱的生物力学特性对运动的影响对运动的影响增加动作的力和速度增加动作的力和速度提高动作的经济性：利用弹性能提高动作的经济性：利用弹性能缓冲作用缓冲作用肌肌肉肉产产生生收收缩缩形形式式变变化化的的过过程程