第四章第四章 病原物的寄生性和致病性病原物的寄生性和致病性第一节第一节 植物与微生物间的关系植物与微生物间的关系植物与相关微生物之间主要有植物与相关微生物之间主要有三种三种相互关系。相互关系。1、共共生生(symbiosis)：即即植植物物与与微微生生物物共共同同生生活活，紧紧密密联联系系，形形成成了了双双方方都都可可以以得得到到好好处处的的互互利利关关系系。例例如如，豆豆科科植植物物与与其其根根瘤瘤细细菌菌之之间间就是一种共生关系。就是一种共生关系。2、共共栖栖关关系系(commensalism)：有有关关双双方方虽虽然然共共存存于于同同一一环环境境中中，但但两两者者之之间间没没有有明明显显的的益益、害害关关系系。例例如如在在植植物物的的根根围围和和叶叶围围都都有有许许多多非非病病原原微微生生物物，这这些些根根围围和和叶叶围围微微生生物物虽虽可可利利用用植植物物溢溢泌泌的的有有机机物物，但但不不影影响响植植物物的的生生长长和和发发育育，有有些些种种类类还还对对植植物物病病原原物物有有拮拮抗抗作作用用，可用作生防菌。可用作生防菌。3、寄寄生生(parasitism)：寄寄生生是是一一种种生生物物依依赖赖另另一一种种生生物物提提供供营营养养物物质质的的生生活活方方式式，提提供供营营养养物物质质的的一一方方称称为为寄寄主主(host)，得得到到营营养养的的一一方方称称为为寄寄生生物物(parasite)。植植物物病病害害的的病病原原物物都都是是异异养养生生物物，自自身身不不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。第二节第二节 植物病原物的寄生性植物病原物的寄生性一、寄生性和致病性的概念一、寄生性和致病性的概念1、寄生性是指病原物在寄主植物活、寄生性是指病原物在寄主植物活细胞内取得营养物质而生存的能力。细胞内取得营养物质而生存的能力。2、致病性是指病原物寄生寄主后对、致病性是指病原物寄生寄主后对寄主的破坏和引起病变的能力。寄主的破坏和引起病变的能力。微微生生物物寄生物寄生物兼性兼性腐生物腐生物兼性兼性寄生物寄生物腐生物腐生物寄生物的分类二、死体营养和活体营养二、死体营养和活体营养寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。1、死死体体营营养养(necrotroph)：寄寄生生物物先先杀杀死死寄寄主主植植物物的的细细胞胞和和组组织织，然然后后从从中中吸吸取取养养分分，营营这这种种生生活活方方式式的的生生物物称称作作死死体体寄寄生生物物或或腐腐生生 物物 。 而而 将将 兼兼 具具 寄寄 生生 与与 腐腐 生生 能能 力力 的的 ， 称称 为为 兼兼 性性 寄寄 生生 物物(facultative parasite)或或兼兼性性腐腐生生物物(facultative saprophyte)，前者以营腐生为主，后者以寄生为主。前者以营腐生为主，后者以寄生为主。2、活活体体营营养养(biotroph)：寄寄生生物物从从活活的的寄寄主主中中获获得得养养分分，并并不不立立即即杀杀伤伤寄寄主主植植物物的的细细胞胞和和组组织织。营营这这种种生生活活方方式式的的生生物物称称作作活活体体寄寄生生物物或或寄寄生生物物。人人们们将将只只能能活活体体寄寄生生的的寄寄生生物物，称称为为专专性性寄寄生生物物(obligate parasite)，三、死体营养病原物的致病作用三、死体营养病原物的致病作用死死体体营营养养的的病病原原物物，一一般般从从寄寄主主植植物物的的伤伤口口或或自自然然孔孔口口侵侵入入，通通过过它它们们所所产产生生的的酶酶或或毒毒素素等等物物质质的的作作用用，杀杀死死寄寄主主的的细细胞胞和和组组织织，然然后后以以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。死死体体营营养养的的病病原原物物腐腐生生能能力力一一般般都都较较强强，它它们们能能在在死死亡亡的的植植物物残残体体上上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。生存，营腐生生活，因此都能人工培养。这这类类病病原原物物对对植植物物的的细细胞胞和和组组织织的的直直接接破破坏坏强强烈烈而而迅迅速速，在在适适宜宜条条件件下下只只要要几几天天甚甚至至几几小小时时，就就能能杀杀伤伤植植物物的的组组织织，对对幼幼嫩嫩多多汁汁的的植植物物组组织破坏更大。织破坏更大。死死体体营营养养的的病病原原物物寄寄主主范范围围一一般般较较广广。立立枯枯丝丝核核菌菌(Rhizoctonia solani)、齐齐整整小小核核菌菌(Sclerotium rolfsii)和和胡胡萝萝卜卜软软腐腐欧欧氏氏菌菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。等，可以寄生几十种甚至上百种植物。四、活体营养病原物的致病作用四、活体营养病原物的致病作用活活体体营营养养的的病病原原物物是是更更高高级级的的寄寄生生物物，它它们们可可以以从从寄寄主主的的自自然然孔孔口口或或直直接接穿穿透透寄寄主主的的表表皮皮侵侵入入，侵侵入入后后在在植植物物细细胞胞间间隙隙蔓蔓延延，常常常常形形成成特特殊殊的的吸吸取取营营养养的的机机构构，称称为为吸吸器器，由由吸吸器器来来吸吸取取寄寄主主细细胞内的营养物质胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌如霜霉菌、白粉面和锈菌)。活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。它它们们的的寄寄生生能能力力很很强强，但但是是它它们们对对寄寄主主细细胞胞的的直直接接杀杀伤伤作作用用较较小小，这这对对它它们们在在活活细细胞胞中中的的生生长长繁繁殖殖是是有有利利的的。但但是是，一一旦旦寄寄主主细细胞胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。第三节第三节 植物病原物的致病机制植物病原物的致病机制病病原原生生物物对对寄寄主主的的影影响响，除除了了直直接接夺夺取取寄寄主主的的营营养养物物质质和和水水分分外外，还还对对植植物物施施加加机机械械压压力力以以及及产产生生对对寄寄主主的的正正常常生生理理活活动动有有害害的的代代谢谢产产物物，如如酶酶、毒毒素素相相生生长长调节物质调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。除除病病毒毒外外，其其它它各各类类病病原原物物都都能能产产生生酶酶、毒毒素素和和生生长长调调节节物物质质。这这些些在在病病害害发发生生过过程程中中发发挥挥重重要要作作用用的的病病原原物物机机械械压压力力和和代代谢谢产产物物被被称称为为病病原原物物的的致致病病因因素素(pathogenicity factor)。一、夺取寄主的生活物质一、夺取寄主的生活物质各各种种病病原原物物都都具具有有寄寄生生性性，能能够够从从寄寄主主上上获获得得必必要要的的生活物质。生活物质。寄寄主主体体内内或或体体表表的的寄寄生生物物越越多多，消消耗耗的的养养分分也也越越多多，从从而而造造成成寄寄主主植植物物的的营营养养不不良良、黄黄化化、矮矮化化，甚甚至至枯枯死等症状。死等症状。半半寄寄生生类类对对寄寄主主的的依依赖赖主主要要是是水水分分，因因此此对对寄寄主主的的影影响一般较少，危害较轻；响一般较少，危害较轻；全全寄寄生生植植物物对对寄寄主主的的损损害害极极大大，很很快快就就使使寄寄主主黄黄化化致致死死。二、酶二、酶酶酶的的作作用用 帮帮助助病病原原物物侵侵入入寄寄主主、引引致致植植物物组组织织及及细胞解体、降解细胞内含物以供自己吸收利用。细胞解体、降解细胞内含物以供自己吸收利用。病病原原物物产产生生的的与与致致病病性性有有关关的的酶酶很很多多，主主要要有有角角质质酶酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。许许多多病病原原真真菌菌可可以以直直接接穿穿透透植植物物表表皮皮而而侵侵入入。真真菌菌能能产产生生一一系系列列降降解解表表皮皮角角质质层层和和细细胞胞壁壁的的酶酶，直直接接浸浸入入过过程程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。（一）角质酶（一）角质酶 植物体地上部分表皮的最外层是植物体地上部分表皮的最外层是角质层，它主要是由直链的角质层，它主要是由直链的C16和和C18羟羟基脂肪酸衍生出的难溶性基脂肪酸衍生出的难溶性多脂类化合物多脂类化合物构成的角质组成。病原真菌直接侵入时构成的角质组成。病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键，使角质多聚物水解为单体和小的脂键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。分子寡聚体。 （二）细胞壁降解酶（二）细胞壁降解酶 细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。细胞壁细胞壁 中胶层中胶层-果胶质果胶质 初生壁初生壁-半纤维素、果胶质和糖蛋白半纤维素、果胶质和糖蛋白 次生壁次生壁-木质素、纤维素木质素、纤维素 针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为木质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶细胞壁降解酶。 1果胶酶（果胶酶（pectinase） 果胶酶主要作用于果胶类物质，果胶酶主要作用于果胶类物质，降解植物细胞壁中的果胶成分，降解植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体而引起软腐、干腐、导致组织解体而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。枯萎、斑点等症状。 细菌、真菌、线虫等病原物都细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生果胶酶。可以产生果胶酶。 2纤维素酶（纤维素酶（cellulase） 纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。病原真菌、细菌和线虫都可以化合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。产生纤维素酶。C1酶：纤维素酶：纤维素-葡萄糖链；葡萄糖链；CX酶酶(-1,4-内切葡聚糖酶）内切葡聚糖酶） ： 葡萄糖链葡萄糖链-纤维二糖；纤维二糖；-葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）葡萄糖苷酶（纤维二糖酶） ： 纤维二糖纤维二糖-葡萄糖。葡萄糖。3半纤维素酶（半纤维素酶（hemicellulase） 半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。构成的异质多糖。半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于聚糖水解酶。糖酶等，均属于聚糖水解酶。 在这些酶和其他酶类的共同作用下，在这些酶和其他酶类的共同作用下，半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。 （三）细胞膜和细胞内含物降解酶三）细胞膜和细胞内含物降解酶 植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶，如胞内物质的酶，如蛋白酶蛋白酶、脂酶脂酶、淀粉酶淀粉酶用以用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。 目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中水解蛋白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中的肽键，其中很多也能水解酯键，而且多数都的肽键，其中很多也能水解酯键，而且多数都是非专化性的。是非专化性的。 有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解植物细胞壁有一定作用。植物细胞壁有一定作用。 三、毒素三、毒素（一）毒素的性质（一）毒素的性质 毒素（毒素（toxin）：）：毒素是植物病原物在生长代毒素是植物病原物在生长代谢过程中产生的，在非常低的浓度下就能干扰谢过程中产生的，在非常低的浓度下就能干扰植物正常生理功能并引起明显的组织损伤，对植物正常生理功能并引起明显的组织损伤，对植物病害有诱导作用的非酶类化合物植物病害有诱导作用的非酶类化合物。 植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件下产生。提取后用以处也可以在人工培养条件下产生。提取后用以处理健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如理健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起失绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的病状相同或相似。的病状相同或相似。 (二二)毒素的种类毒素的种类根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为：根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为：寄主专化寄主专化(或选择性或选择性)毒素毒素（host specific toxin，HST）和和非寄主专化非寄主专化(或非选择性或非选择性)毒素毒素（non-host specific toxin，NHST）两大类。两大类。寄主专化毒素（寄主专化毒素（HST）是一类对寄主植物和感病是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原物有相似的寄主选择性，能够诱导感素的病原物有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起着致病因子（起着致病因子（pathogenicity factor）的作用。的作用。 表表10-1 几种重要的寄主选择性毒素几种重要的寄主选择性毒素寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素依依据据对对毒毒素素敏敏感感的的植植物物范范围围和和毒毒素素对对寄寄主主种种或或品品种种有有无无选选择择作作用用可可将将植植物物病病原原菌菌产产生生的的毒毒素素划划分分为为寄寄主主选选择择性性毒毒素素(host selective toxin)与与非非寄寄主主选选择择性性毒毒素素(host-non-selective toxin)两大类。两大类。寄寄主主选选择择性性毒毒素素亦亦称称寄寄主主专专化化性性毒毒素素(host specific toxin)，是是一一类类对对寄寄主主植植物物和和感感病病品品种种有有较较高高选选择择性性的的毒毒素素。这这类类毒毒素素与与产产生生毒毒素素的的病病原原菌菌有有相相似似的的寄寄主主选选择择性性，能能够够诱诱导导感感病病寄寄主主产产生生典典型型的的病病状状，在在病病原原菌菌侵侵染染过过程程中中起起重重要要作作用用。玉玉米米长长蠕蠕孢孢T毒毒素素(HMT毒毒素素)是是玉玉米米小小斑斑病病菌菌T小小种种所所产产生生的的典典型型寄寄主主选选择择性性毒毒素。素。非非寄寄主主选选择择性性毒毒素素亦亦称称非非寄寄主主专专化化性性毒毒素素(host-non-specific toxin)，这这类类毒毒素素没没有有严严格格的的寄寄主主专专化化性性和和选选择择性性，不不仅仅对对寄寄主主植植物物而而且且对对一一些些非非寄寄主主植植物物都都有有一一定定的的生生理理活活性性，使使之之发发生生全全部部或或部部分分症症状状。植植物物对对毒毒素素的的敏敏感感性性与与其其抗抗病病性性可能不一致。镰刀菌酸可能不一致。镰刀菌酸(fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素。是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素。四、生长调节物质四、生长调节物质植植物物生生长长调调节节物物质质(growth regulators)亦亦称称植植物物激激素素，各各种种生生长长调调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。许许多多病病原原菌菌能能合合成成与与植植物物生生长长调调节节物物质质相相同同或或类类似似的的物物质质，严严重重扰扰乱乱寄寄主主值值物物正正常常的的生生理理过过程程，诱诱导导产产生生徒徒长长、矮矮化化、畸畸形形、赘赘生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。病病原原物物还还可可通通过过影影响响植植物物体体内内生生长长调调节节系系统统的的正正常常功功能能而而引引起起病病变变。五、信息传递主要是对植物病毒病害来说的，植物病毒进行植物细胞后，将RNA上的一个错误信息传组植物后，植物会表达，产生各种症状。谢谢谢谢!