第十三章第十三章 数量性状的遗传数量性状的遗传. 数量性状遗传特点及的多基因假说；数量性状遗传特点及的多基因假说；. 遗传率及其在育种上的应用；遗传率及其在育种上的应用；. 近亲繁殖和杂种优势；近亲繁殖和杂种优势；. 纯系学说和意义。纯系学说和意义。本章重点本章重点8/21/20242制作:赵合明 前述的遗传现象前述的遗传现象前述的遗传现象前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质是基于一个共同的遗传本质，即生物即生物体的遗传表现体的遗传表现直接直接直接直接由其基因型所决定由其基因型所决定可根据遗传群可根据遗传群体的表现变异体的表现变异推测推测推测推测群体的基因型变异或基因的差异群体的基因型变异或基因的差异。n n质量性状质量性状(qualitative traitqualitative trait)的特点的特点： 表现型和基因型的表现型和基因型的变异不连续变异不连续变异不连续变异不连续( (discontinuousdiscontinuous) )。n n 在杂种后代的分离群体中在杂种后代的分离群体中 可采用可采用经典遗传学经典遗传学经典遗传学经典遗传学分析方法，分析方法， 研究其遗传动态。研究其遗传动态。8/21/20243制作:赵合明生物界中还存在另一类遗传性状另一类遗传性状，其表现型变表现型变异是连续的异是连续的(continuous)数量性状数量性状(quantitative trait)。 如如，人身高、动物体重、生育期、果实大小，产量高低等。 通过对表现型变异的分析推断推断群体的遗传变异 借助数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。8/21/20244制作:赵合明第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征n n例例，玉米果穗长度玉米果穗长度 P1 P2 F1 表现介于两者之间 F2 连续变异连续变异8/21/20245制作:赵合明n n同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本(P(P1 1、P P2 2) )和基因型杂合一致的和基因型杂合一致的F F1 1代，代，各个体的穗长也呈各个体的穗长也呈现连续的分布，而不是只有一个长度。现连续的分布，而不是只有一个长度。n n F2 2群体既有由于基因所造成的基因型差异群体既有由于基因所造成的基因型差异，又有由于又有由于 环境的影响所造成的差异，所以环境的影响所造成的差异，所以F F2 2的连续分布比亲的连续分布比亲 本和本和F1 1都更广泛都更广泛 。8/21/20246制作:赵合明n n数量性状有数量性状有3个主要的特征个主要的特征:. . . .数量性状的变异呈数量性状的变异呈连续性连续性连续性连续性, ,杂交后代难以明确分组杂交后代难以明确分组, , 只能用度量单位进行测量只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法分析并采用统计学方法分析； 一般易受环境条件的影响而出现连续变异一般易受环境条件的影响而出现连续变异，这种变异这种变异 不遗传，往往和那些能够遗传的变异相混淆；不遗传，往往和那些能够遗传的变异相混淆； 控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，在不在不 同环境下基因表达的程度可能不同。同环境下基因表达的程度可能不同。8/21/20247制作:赵合明v因此，数量性状普遍存在基因型与环境的互作。 分析数量性状遗传的变异实质，对提高 数量性状育种的效率是很重要的。8/21/20248制作:赵合明质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别8/21/20249制作:赵合明第二节第二节 数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说n n数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定的区别。 n n1909 1909 年，年，瑞典瑞典瑞典瑞典遗传学家遗传学家Nilsson-Nilsson-EhleEhle ( (尼尔逊尼尔逊尼尔逊尼尔逊 埃尔埃尔埃尔埃尔) ) 对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后，提出提出多基因假说多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。经后人的试验得以论证而得到公认。8/21/202410制作:赵合明n n小麦籽粒颜色的试验小麦籽粒颜色的试验n n 按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的 基因作用的的结果，各基因对性状表现的效果较微， 但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。 红粒红粒 白粒白粒F1 为中间型，不能区别显、隐性；F2 则由红色到白色， 表现各种不同程度的类型。8/21/202411制作:赵合明n n最简单的数量性状，可假定由最简单的数量性状，可假定由2 2对或对或3 3对基因决定的对基因决定的。n n现将小麦籽粒颜色现将小麦籽粒颜色2 2对和对和3 3对基因的遗传动态图示如下对基因的遗传动态图示如下： (1)小麦籽粒颜色受2对基因决定时的遗传动态8/21/202412制作:赵合明(2)小麦籽粒颜色受3对基因决定时的遗传动态当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： 8/21/202413制作:赵合明 多基因假说要点多基因假说要点1. 决定数量性状的基因决定数量性状的基因数目很多数目很多；2. 各基因的各基因的效应相等效应相等；3. 各个各个等位基因等位基因的的表现为表现为不完全显性或无显性不完全显性或无显性 或有增效和减效作用；或有增效和减效作用；4. 各基因的各基因的作用是累加作用是累加性的。性的。数量性状的深入研究已数量性状的深入研究已进一步丰富和发展进一步丰富和发展了了多基因假说。多基因假说。8/21/202414制作:赵合明n n数量性状的遗传方式复杂，由多对基因决定； 且常受环境的作用，使遗传的和不遗传的混在一起，不易区别。 所以，研究数量性状，一定要采用统计学的分析方法。 n n近年来近年来，借助借助数量性状基因位点数量性状基因位点数量性状基因位点数量性状基因位点( (quantitative trait lociquantitative trait loci，QTLQTL) ) 和分子标记作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标和分子标记作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标 出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。 8/21/202415制作:赵合明n n主基因主基因(major gene)(major gene)和微效基因和微效基因(minor gene)(minor gene) 数量性状可以由少数效应较大的数量性状可以由少数效应较大的主基因主基因主基因主基因控制控制，也可也可 由数目较多由数目较多、效应较小的微效多基因或效应较小的微效多基因或微效基因微效基因微效基因微效基因所控制所控制。 主基因主基因主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因微效基因微效基因：数目较多：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因修饰基因修饰基因修饰基因(modifying genemodifying gene)： 有一些性状虽主要由少数主有一些性状虽主要由少数主 基因控制基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因但另外还存在一些效应微小的修饰基因， 其作用微小其作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用但能增强或削弱主基因对基因型的作用。8/21/202416制作:赵合明n n微效基因的效应类型微效基因的效应类型 各微效基因的遗传效应值不尽相等各微效基因的遗传效应值不尽相等，效应类型包括效应类型包括等位基因的等位基因的加性效应加性效应( (additive effectadditive effect，A) )、显性效应显性效应(dominance effectdominance effect，D) ，及非等位基因间的及非等位基因间的上位性效应上位性效应(epitasis effect，I )，还包括这些基因主效应与环境还包括这些基因主效应与环境的的互作效应互作效应互作效应互作效应。P = G + E + GEGEP = A+D+I+E + GEGEG = A+D+I8/21/202417制作:赵合明n超亲遗传超亲遗传( (transgressive inheritance) ) ： 在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲超越双亲现象。如如 水稻的两个品种： P 早熟早熟(A2A2B2B2C1C1) 晚熟晚熟(A1A1B1B1C2C2) F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间 F227种基因型（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚更晚，而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早更早）8/21/202418制作:赵合明 第三节第三节 数量性状遗传研究的数量性状遗传研究的 基本统计方法基本统计方法数量遗传学 研究数量性状在群体内的遗传规律 目的：目的：将总表现型变异分解为分解为遗传和非遗传部分。统计参数统计参数：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数等 提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。在研究数量性状的遗传规律时，需用用数理统计数理统计的方法的方法。8/21/202419制作:赵合明8/21/202420制作:赵合明8/21/202421制作:赵合明8/21/202422制作:赵合明8/21/202423制作:赵合明8/21/202424制作:赵合明8/21/202425制作:赵合明第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念一、遗传率的概念二、遗传率的估算二、遗传率的估算三、遗传率在育种上的应用三、遗传率在育种上的应用8/21/202426制作:赵合明一、遗传率的概念一、遗传率的概念1. 遗传率或遗传力遗传率或遗传力(heritability)： 指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。 是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。 广义遗传率(heritability in the broad senseheritability in the broad sense，H2)狭义遗传率(heritability in the narrow senseheritability in the narrow sense，h2)8/21/202427制作:赵合明 简单的数量遗传分析，一般假定一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，且不存在基因效应 环境效应的互作，表现型方差简单地分解为表现型方差简单地分解为： VP = VG + Ve = VA + VD + Ve8/21/202428制作:赵合明 广义遗传率(heritability in the broad senseheritability in the broad sense，H2) 定义为总的遗传方差占表现型方差的比率. H 2 =VG/VP =(VA+VD)/(VA+VD+Ve)狭义遗传率(heritability in the narrow senseheritability in the narrow sense，h2) 定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 h2 = VA/VP =VA/(VA+VD+Ve)8/21/202429制作:赵合明2.导致群体表现型发生变异的遗传原因导致群体表现型发生变异的遗传原因. . . .遗传主效应产生的遗传主效应产生的普通遗传变异普通遗传变异普通遗传变异普通遗传变异，由遗传方差，由遗传方差( (V VG G) )来度量；来度量；. . . .基因型基因型环境的互作效应产生的环境的互作效应产生的互作遗传变异互作遗传变异互作遗传变异互作遗传变异， 由基因型由基因型环境的互作方差环境的互作方差( (V VGEGE) )来度量。来度量。n n遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量： 普通遗传率普通遗传率普通遗传率普通遗传率( (general heritabilitygeneral heritability) ) 互作遗传率互作遗传率互作遗传率互作遗传率(interaction heritability)(interaction heritability)。 这种分解适用于广义遗传率这种分解适用于广义遗传率( (H H2 2) )和狭义遗传率和狭义遗传率( (h h2 2) )。8/21/202430制作:赵合明3. .遗传率的组成遗传率的组成.广义遗传率广义遗传率(H2)的组成： H2 = HG2 + HGE2 其中 HG G2 2是是普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率( (general heritability in broad sensegeneral heritability in broad sense) )， 定义为遗传方差占表现型方差的比率定义为遗传方差占表现型方差的比率，H HG G2 2=V=VG G/V/VP P； HHGEGE2 2是是互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率( (interaction heritability in broad sense)interaction heritability in broad sense)， 是基因型是基因型环境互作方差占表现型方差的比率环境互作方差占表现型方差的比率 ( (H HGEGE2 2=V=VGEGE/V/VP P); ); 8/21/202431制作:赵合明. 狭义遗传率狭义遗传率(h2) h2=hG2+hGE2其中hGG2 2是是普通狭义遗传率普通狭义遗传率，定义为定义为累加性遗传主效应累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；的方差占表现型方差的比率；hGEGE2 2是是互作狭义遗传率互作狭义遗传率，定义为，定义为累加性的基因效应累加性的基因效应与与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。环境效应互作的方差占表现型方差的比率。n n累加性的遗传主效应累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效是可以被选择所固定的遗传效应应包括加性效应、加性包括加性效应、加性 加性的上位性效应、母体加加性的上位性效应、母体加性效应等。性效应等。8/21/202432制作:赵合明n n遗遗传传率率广义遗传率(H2)狭义遗传率(h2)普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率HG G2 2互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率HHGEGE2 2普通狭义遗传率普通狭义遗传率普通狭义遗传率普通狭义遗传率hGG2 2互作狭义遗传率互作狭义遗传率互作狭义遗传率互作狭义遗传率hGEGE2 2H2 = HG2 + HGE2h2=hG2+hGE28/21/202433制作:赵合明二二. .遗传率的计算遗传率的计算 对于加性显性遗传模型(AD模型)，遗传率的计算公式是:n n广义遗传率 n n 狭义遗传率 8/21/202434制作:赵合明 对于加性 显性 上位性遗传模型(AD+AA模型)，遗传率的计算公式是n n广义遗传率 n n 狭义遗传率 8/21/202435制作:赵合明 种子遗传模型种子遗传模型 由于植物种子数量性状同时受到三套遗传体系由于植物种子数量性状同时受到三套遗传体系( (直接直接核基因核基因、细胞质基因和母体核基因细胞质基因和母体核基因) )的控制的控制，因此遗传率因此遗传率计算较为复杂计算较为复杂。如果不同遗传体系的效应是相互独立的如果不同遗传体系的效应是相互独立的，广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率分量分量分量分量的估算公式是的估算公式是的估算公式是的估算公式是： 8/21/202436制作:赵合明n n狭义遗传率分量的估算公式是： 8/21/202437制作:赵合明n n广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率的结果表明的结果表明，蛋白质含量蛋白质含量( =0.919( =0.919) )和油分含和油分含量量( ( = 0.863= 0.863) )受非遗传因素的影响较小受非遗传因素的影响较小，约为约为10%10%左右左右。n n 蛋白质含量的遗传变异主要受主效应控制蛋白质含量的遗传变异主要受主效应控制( ( H H2 2GG= 0.517, = 0.517, H H2 2GEGE=0.402)=0.402)，表现较稳定表现较稳定，采用遗传育种手段改良蛋白采用遗传育种手段改良蛋白 质含量的潜力仍较大。质含量的潜力仍较大。 8/21/202438制作:赵合明n n广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率的结果表明的结果表明，蛋白质含量蛋白质含量( =0.919( =0.919) )和油分含和油分含量量( ( = 0.863= 0.863) )受非遗传因素的影响较小受非遗传因素的影响较小，约为约为10%10%左右左右。n n 油分含量的遗传变异则主要受环境互作效应控制油分含量的遗传变异则主要受环境互作效应控制( (H H2 2GG= = 0.207, H0.207, H2 2GEGE=0.653)=0.653)，环境因素在较大程度上影响基因表达环境因素在较大程度上影响基因表达，提高油分含量应注重为棉花生长提供适宜的环境条件。提高油分含量应注重为棉花生长提供适宜的环境条件。 8/21/202439制作:赵合明n n二者的狭义遗传率二者的狭义遗传率(0.688(0.688、 0.591)0.591)到达到达6060 70% 70%，表明对表明对群体实施选择仍能有效地改良棉籽的蛋白质和油分含量群体实施选择仍能有效地改良棉籽的蛋白质和油分含量。 n n蛋白质含量普通狭义遗传率蛋白质含量普通狭义遗传率( = 0.328)( = 0.328)和互作狭义遗传率和互作狭义遗传率( = 0.360)( = 0.360)相当，而油分含量以互作狭义遗传率为主相当，而油分含量以互作狭义遗传率为主( = ( = 0.060, = 0.531)0.060, = 0.531)。 8/21/202440制作:赵合明三、遗传率在育种上的应用三、遗传率在育种上的应用n n遗传率表现的几个特点遗传率表现的几个特点: 不易受环境影响的性状的遗传率高，反之较低；不易受环境影响的性状的遗传率高，反之较低； 质量性状一般比数量性状的遗传率高；质量性状一般比数量性状的遗传率高； 性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高；性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高； 遗传率并不是一个固定数值遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说对自花授粉植物来说， 因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。8/21/202441制作:赵合明n n根据遗传率的表现规律可以提高选种的效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。首先首先，对于杂种后代进行选择时，根据某些性状的遗传率，就容易从表现型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新的类型。其次其次，作物产量一般都是由许多比较复杂的因素控制的，所以它的遗传率较低。8/21/202442制作:赵合明n n性状的遗传率越高，说明这个性状传递给子代的能力越强，受环境影响也就越小。 一个性状从亲代传递给子代的能力越大一个性状从亲代传递给子代的能力越大，亲本性亲本性状在子代就有较多的机会表现出来状在子代就有较多的机会表现出来，且容易根据表现型且容易根据表现型辨别基因型辨别基因型，选择的效果就较大。反之，则较小。选择的效果就较大。反之，则较小。遗传率大，早期选择效果好， 如 株高、抽穗期等性状；遗传率小，早期选择效果差， 如 穗数、产量等。8/21/202443制作:赵合明第六节第六节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势n一、近交和杂交的概念一、近交和杂交的概念n二、近交与杂交的遗传效应二、近交与杂交的遗传效应n n三、杂种优势的表现和遗传理论杂种优势的表现和遗传理论8/21/202444制作:赵合明一、近交和杂交的概念一、近交和杂交的概念1. 近交和杂交的类别近交和杂交的类别：. 杂交杂交(hybridization)： 指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。. 异交异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机交配。. 近交近交(inbreeding)： 亲缘关系相近个体间的杂交，亦称近亲交配。. 自交自交(selfing )：主要指植物的自花授粉(self-fertilization) . 回交回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一再次交配。8/21/202445制作:赵合明n近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为： 全同胞全同胞(full-sib)：同父母的后代； 半同胞半同胞(half-sib)：同父或同母的后代； 亲表兄妹亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。8/21/202446制作:赵合明. 回交回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一再次交配。例如，甲乙的Fl乙BCl， BCl乙BC2， ； 或或F1甲BC1，BC1甲BC2， 。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。 也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。n轮回亲本轮回亲本(recurrent parent)：被用来连续回交的亲本；n非轮回亲本非轮回亲本(non-recurrent parent)： 未被用于连续回交亲本。8/21/202447制作:赵合明n植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天根据天然杂交率的高低然杂交率的高低可分为：自花授粉植物自花授粉植物(self-pollinated plant)： 如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低(14)；常异花授粉植物常异花授粉植物(often cross -pollinated plant)： 如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高(520)；异花授粉植物异花授粉植物(cross-pollinated plant)： 如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高 (2050)，自然状态下是自由传粉。8/21/202448制作:赵合明三、杂种优势的表现和遗传理论三、杂种优势的表现和遗传理论1.1.杂种优势杂种优势( (heterosis) )概念概念: : 指指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲优于双亲的现象。8/21/202449制作:赵合明2.2.杂种优势以数值表现杂种优势以数值表现 杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。n n以以以以某一性状某一性状某一性状某一性状而言而言而言而言： . .平均优势平均优势: : 以F1超过双亲平均数的%表示。 . .超亲优势超亲优势: : 以F1最优亲本的%表示。 . 对照优势：对照优势：以F1超过生产对照品种的%表示。8/21/202450制作:赵合明3.3.杂种优势的表现杂种优势的表现：按其性状表现的性质可以分为三种类型：. .营养型营养型： 杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。. .生殖型生殖型： 杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。. .适应型适应型： 杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。8/21/202451制作:赵合明4 4杂种优势的共同的基本特点杂种优势的共同的基本特点：. .F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明说明杂种优势是由于双亲基因型双亲基因型的异质结合异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物：F1产量性状：产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：品质性状：蛋白质含量高；生长势：生长势：株高、茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。8/21/202452制作:赵合明优势大小：优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂杂种优势就越强种优势就越强。优势大小与双亲基因型的高度纯合高度纯合有关：双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异质性 不出现分离混杂 表现出明显优势。优势大小与环境条件环境条件的作用关系密切：杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。8/21/202453制作:赵合明5F2 的衰退表现的衰退表现：F2群体内必然会出现性状的分离和重组分离和重组。衰退现象：衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等 方面明显低于低于F1的现象。衰退表现：衰退表现：. .亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强 F2衰退就越严重。. .F2分离严重 致使F2个体间参差不齐，差异很大。衰退程度单交 双交 品种间。杂种优势一般只能利用只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。8/21/202454制作:赵合明6杂种优势遗传理论杂种优势遗传理论：. .显性假说显性假说(Dominance hypothesis)：. 布鲁斯(Bruce, 1910) 等人提出显性基因互补假说。 琼斯(Jones, 1917) 进一步补充为显性连锁基因假说， 简称显性假说显性假说。. 显性假说内容内容：认为杂种优势是一种由于双亲的 显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。n一般有利性状有利性状多由显性基因控制； 不利性状不利性状多由隐性基因控制。8/21/202455制作:赵合明超显性假说超显性假说（Overdominance hypothesis）：）： & 超显性假说亦称亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。 & 超显性假说超显性假说内容内容： 认为认为双亲基因型异质结合异质结合所引起基因间互作杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。8/21/202456制作:赵合明n设设：a1a1纯合基因能支配一种代谢功能，其生长量为10个单位；a2a2纯合基因能支配另一种代谢功能，其生长量4个单位；a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量10个单位。n则a1a2 a1a1 a2a2n说明说明异质等位基因的作用优于同质等位基因， 可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为称为 超显性假说。8/21/202457制作:赵合明& 显性假说与超显性假说的比较比较： .共同点共同点： 杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。 .不同点不同点： 显性假说显性假说： 优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)； 超显性假说超显性假说： 来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。8/21/202458制作:赵合明