第二节第二节 反射中枢活动的一般规律反射中枢活动的一般规律神经元的联系方式n一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，此称为辐射原则；（扩大影响）n同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源的突触联系，此称为聚合原则；（整合）一、中枢兴奋的特征n单向传布单向传布n反射时和中枢延搁反射时和中枢延搁n总和总和n扩散与集中扩散与集中n兴奋节律的改变兴奋节律的改变n后放后放n易化作用与抑制作用易化作用与抑制作用n对内环境变化的敏感性和易疲劳性对内环境变化的敏感性和易疲劳性单向传布n兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递，而不能逆向传布。n但是近来来的研究指出，突触后的靶细胞也能释放一些物质分子（如一氧化氮、多肽等）逆向传递到突触前末梢，改变突触前神经元的递质释放过程。因此，从突触前后的信息沟通角度来看，是双向的。反射时和中枢延搁n从刺激作用于感受器起，到效应器反应所经历的时间称为反射时(reflex time)。n在突触的传递过程中，必须经历化学递质的释放、扩散、与后膜上的受体结合，产生兴奋性突触后电位，再通过整合作用，才使突触后神经元兴奋，故延搁时间较长，称中枢延搁(central delay)。 总和n突触前末梢传来多个冲动，或多个突触前末梢同时传来一排冲动，突触后神经元可将所产生的突触后电位总和起来，达到阈电位水平时，使突触后神经元兴奋。前者为时间总和，后者为空间总和 扩散和集中n不同部位传入冲动，集中传到中枢某一部位，为中枢兴奋的集中。结构基础是聚合式突触联系。n例如：饲喂时，嗅、视觉、听觉传入冲动，共同引起唾液分泌。n从机体某一部位传入中枢的冲动，常不限于中枢的某一局部，而往往可引起中枢其他部位发生兴奋，称为中枢兴奋的扩散。结构基础，辐射式突触联系。n例如：皮肤受到刺激后，引起骨骼肌防御性收缩反应，还出现心血管、呼吸、消化和排泄系统等活动的改变。 兴奋节律的改变n脊髓背根传入冲动，腹根传出的神经冲动频率不同。传出频率除了取决于传入冲动的节律外，还取决于中间神经元的功能状态。 后放n在一个反射活动中，当刺激停止后，传出神经仍可在一定时间内连续发放冲动，使反射能延续一段时间，这种现象叫后放。n原因：中枢内神经元存在环式联系；效应器反应时，效应器内感受器受到刺激，其冲动又由传入神经到中枢，使原先的反射活动得以维持。 易化与抑制作用n神经元的兴奋性受到影响而升高，阈值降低，兴奋传递易于进行，称为中枢兴奋的易化作用。反之为抑制作用。n例如：延髓网状结构外侧的某些神经元，对脊髓腹角运动神经元有较强的易化作用。大脑皮质的某些神经元对皮下的中枢神经元有明显的抑制作用。 对内环境变化的敏感性n缺氧造成合成递质减少。n血中PH7.4-7.8，提高膜对递质的敏感性，诱发惊厥出现碱中毒。PH7.4-7.0，导致昏迷出现酸中毒。n药物：士的宁，降低后膜对抑制性递质的敏感性，脊髓内明显，用作脊髓兴奋剂。巴比妥，降低后膜对兴奋性递质的敏感性或提高其对抑制性递质的敏感性，脑干的网状结构内，用作镇静剂或麻醉剂。 二、中枢抑制 抑抑制制过过程程是是中中枢枢神神经经系系统统的的另另一一个个基基本本神神经经活活动动，表表现现为为中中枢枢兴兴奋奋性性降降低低，电电活活动动呈呈超超极极化化状状态态，是是与与兴兴奋奋过过程程相对立的主动神经活动。相对立的主动神经活动。 特征：需刺激引起，有扩散和集中、总和和后放等。特征：需刺激引起，有扩散和集中、总和和后放等。 利于运动的协调：吞咽时呼吸暂停，伸屈肌。利于运动的协调：吞咽时呼吸暂停，伸屈肌。 1.1.突触后抑制突触后抑制（postsynaptic inhibition） n突触后膜发生超极化，使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制，这种抑制叫突触后抑制。n所有的突触后抑制是由一个抑制性中间神经元释放抑制性递质所引起的。n根据神经元联系方式不同：分为传入侧支性抑制和回返性抑制两类。 1.1传入侧支性抑制传入侧支性抑制afferent collateral inhibitionafferent collateral inhibitionn一条感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过抑制性中间神经元的活动抑制另一个中枢神经元。 例如伸屈肌 1.2回返性抑制回返性抑制recurrent inhibitionrecurrent inhibitionn某一中枢神经元兴奋，传出冲动时又经轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋返回来作用于原先发放冲动的神经元。基础是：神经元之间的环式联系。 脊髓内的润绍细胞，抑制性中间神经元，可释放甘氨酸。其作用可被士的宁和破伤风毒素破坏2.突触前抑制presynaptic inhibitionn抑制性神经末梢终止在兴奋性轴突的突触前末梢上，形成了轴轴突触，兴奋性冲动在到达突触前就受到抑制性末梢的影响，这种抑制叫突触前抑制。 突触前抑制n原理：抑制性末梢引起传入兴奋性末梢去极化，使其静息电位减小，冲动的振幅降低，减少兴奋性末梢释放兴奋性递质的数量；研究发现，冲动到来时，减少钙离子进入兴奋性末梢，因而减少兴奋性递质的释放。所以突触前膜的去极化程度越大，则突触后膜上的兴奋性突触后电位越小。n现已证明，突触前抑制多见于脊髓背角的感觉传入途径，使初级传入神经末梢发生去极化，递质为氨基丁酸，使得初级传入神经末梢对某些离子的通透性增大。n意义：机体同时受到不同的刺激，通过它可抑制掉次要的神经元活动，大脑皮质、脑干、小脑等发出的后行纤维通过脑干和脊髓，可分出侧支对感觉传入冲动发生突触前抑制，这就是高级中枢控制感觉信息的传入，产生清晰感觉和注意力集中的原因之一。