第十四第十四 章群体遗传与进化章群体遗传与进化本章重点本章重点1遗传平衡定律遗传平衡定律：哈德魏伯格定律、：哈德魏伯格定律、基因型频率基因型频率和和基因频率基因频率的概念、基因频率计算方法。的概念、基因频率计算方法。2改变基因频率的因素：改变基因频率的因素：突变突变、选择选择、遗传漂变遗传漂变和和迁移迁移。3生物进化的特点。生物进化的特点。4物种形成物种形成的方式、隔离在物种形成过程中的作用。的方式、隔离在物种形成过程中的作用。遗传学遗传学 研究生物遗传和变异的规律和机理；研究生物遗传和变异的规律和机理；进化论进化论 研究生物物种的起源和演变过程。研究生物物种的起源和演变过程。每个物种具有相当稳定的遗传特性，而每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成新种形成和发展和发展则有赖于则有赖于可遗传的变异可遗传的变异。 群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学是研究进化论的必要基础。群体遗传学的研究：群体遗传学的研究：. 为生物进化的研究提供更多的证据；为生物进化的研究提供更多的证据；. 解释生物进化根本原因和历史过程。解释生物进化根本原因和历史过程。第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡遗传学群体的概念：遗传学群体的概念：是研究一个群体内基因传递情况及其是研究一个群体内基因传递情况及其 频率改变的科学。频率改变的科学。群体群体 是各个体间能互配是各个体间能互配(相互交配关系相互交配关系) 的集合体。的集合体。 个体间互配可使个体间互配可使孟德尔遗传因子孟德尔遗传因子代代相传代代相传 遗传学遗传学上称为上称为“孟德尔群体孟德尔群体”或或“基因库基因库”。同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的基因是一定的基因是一定的 基因库基因库指一个群体中所含的指一个群体中所含的基因总数基因总数。有机体繁殖过程有机体繁殖过程 并不能把各个体的基因型传递给并不能把各个体的基因型传递给子代，子代，传递给子代的只是不同频率的基因传递给子代的只是不同频率的基因。1基因型和表现型的概念：基因型和表现型的概念：孟德尔的杂交试验之后孟德尔的杂交试验之后 遗传学中遗传学中提出了基因型和表现型的概念。提出了基因型和表现型的概念。基因型基因型是基因的一种组合是基因的一种组合 个体遗传组成。个体遗传组成。表现型表现型指生物个体所表现的性状指生物个体所表现的性状 基因型基因型与环境影响与环境影响共同作用的结果。共同作用的结果。2基因型频率和基因频率：基因型频率和基因频率： 基因型频率基因型频率(genotype frequency)：一个群体内某种特定基因型所占的比例。一个群体内某种特定基因型所占的比例。一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。基因型是受精时由父母本基因组成基因型是受精时由父母本基因组成 基因型频率基因型频率 需从需从F2的表现型比例的表现型比例推算推算出来，再从出来，再从F3加以验证。加以验证。基因频率（基因频率（gene frequency）或）或 等位基因频率（等位基因频率（allelefrequency）：）： 一个群体内特定基因座一个群体内特定基因座某一等位基因某一等位基因占该基因座等位基因占该基因座等位基因总数的总数的比例比例。基因型频率。基因型频率 推算推算出基因频率。出基因频率。 等位基因频率等位基因频率 决定群体基因性质的基本因素；决定群体基因性质的基本因素； 环境条件或遗传结构不变环境条件或遗传结构不变 等位基因频率不会改变。等位基因频率不会改变。 例：例：A1A1A2A2 F1 A1A2 F2 1 A1A1 : 2 A1A2 : 1 A2A2 PF1F2基因型基因型频率频率改变改变，但，但基因基因在各代中是复制自己，在各代中是复制自己， 代代相传而代代相传而不改变不改变 孟德尔群体的基本特征。孟德尔群体的基本特征。3基因频率的推算：基因频率的推算： 设设一对同源染色体某一基因座有一对同源染色体某一基因座有一对等位基因一对等位基因A1A2 。其中其中A1频率为频率为p、A2频率为频率为q， 则则p + q = 1由这一对基因可以构成三种不同基因型由这一对基因可以构成三种不同基因型A1A1A1A2 A2A2 个体数为个体数为 N11 N12 N22 设设群体总个体数为群体总个体数为N，即，即 N11 + N12 + N22 = N一般难以分析一般难以分析整个群体的所有个体就难以得到群体基整个群体的所有个体就难以得到群体基因型频率（因型频率（P11、P12、P22）和等位基因频率（）和等位基因频率（p1 、 p2）。）。在群体中在群体中抽取抽取一些个体一些个体 样本群体样本群体 计算计算基因型数基因型数（n11、n12、n22）和等位基因数（）和等位基因数（n1、n2） 估算群体的基因估算群体的基因型频率（型频率（p11、p12、p13）、等位基因频率（）、等位基因频率（ p1、p2）和相应的）和相应的标准差。标准差。基因型频率或等位基因频率估计值的基因型频率或等位基因频率估计值的标准差标准差 度量度量参数参数的抽样变异。的抽样变异。人类第人类第3条染色体有一个条染色体有一个细胞表层蛋白基因细胞表层蛋白基因CCR5，该，该基因座的编码区段有一个突变等位基因基因座的编码区段有一个突变等位基因32（缺失（缺失32bp） 正常型正常型等位基因等位基因CCR5 和和突变型突变型等位基因等位基因CCR532。3种基因型对种基因型对爱滋病毒爱滋病毒HIV的感染性不同，的感染性不同，/易感染、易感染、发病快发病快，/32易感染、发病慢，易感染、发病慢，32/32不易感染。不易感染。下表列出了欧洲下表列出了欧洲4个地区人群中个地区人群中CCR5基因型观察值基因型观察值和和基因型频率基因型频率、等位基因频率的估计值及其标准差等位基因频率的估计值及其标准差(Martinson 等，等，1997)。 哈德魏伯格定律对于那些哈德魏伯格定律对于那些不能用实验方法进行不能用实验方法进行 研究的群体研究的群体也具有适用性。也具有适用性。例如，早在例如，早在1900年己发现年己发现人类血型人类血型遗传，但一直遗传，但一直到到20年代哈德魏伯格定律得到广泛应用后，才给予年代哈德魏伯格定律得到广泛应用后，才给予合理的证明。合理的证明。5定律意义：定律意义：哈德哈德 魏伯格定律在群体遗传学中的重要性魏伯格定律在群体遗传学中的重要性 揭示揭示基因频率和基因型频率的基因频率和基因型频率的规律规律。 只要群体内个体间能进行随机交配只要群体内个体间能进行随机交配 该群体能够保持该群体能够保持平衡状态和相对稳定。平衡状态和相对稳定。 即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群体即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群体的基因频率和基因型频率的基因频率和基因型频率 只要这些因素不再继续产生只要这些因素不再继续产生作用而进行随机交配时作用而进行随机交配时，则该群体仍将保持平衡。，则该群体仍将保持平衡。6打破平衡的意义：打破平衡的意义：在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径，在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径，就可以打破这种平衡就可以打破这种平衡 促使生物个体发生变异促使生物个体发生变异 群体群体(如亚种、变种、品种或品系如亚种、变种、品种或品系) 遗传特性将随之改变。遗传特性将随之改变。为动、植物为动、植物育种育种中选育新类型提供了有利的条件。中选育新类型提供了有利的条件。 改变改变群体基因频率和基因型频率，群体基因频率和基因型频率，打破打破遗传平衡遗传平衡 是目前动、植物育种中的主要手段。是目前动、植物育种中的主要手段。 在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响群体在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响群体遗传平衡，如遗传平衡，如突变、选择、迁移突变、选择、迁移和和遗传漂变遗传漂变等，这些等，这些因素都是促进生物进化的原因。因素都是促进生物进化的原因。其中突变和选择是主要的。其中突变和选择是主要的。一、突变（一、突变（mutation）：）： 1基因突变对于改变群体遗传组成的作用：基因突变对于改变群体遗传组成的作用： 提供自然选择的原始材料；提供自然选择的原始材料；影响群体等位基因频率。影响群体等位基因频率。如：如：一对等位基因，当一对等位基因，当A1 A2时，群体中时，群体中A1频率减少、频率减少、A2频率则增加。频率则增加。 长期长期A1 A2 ，最后该群体中，最后该群体中A1将被将被A2代替代替 这就是由于突变而产生的突变压。这就是由于突变而产生的突变压。2当一个群体内正反突变压相等即平衡状态时：当一个群体内正反突变压相等即平衡状态时： 设：设：A1 A2为为正突变，速率为正突变，速率为u； A2 A1为反突变，速率为为反突变，速率为v。 某一世代中某一世代中A2的频率为的频率为q，则，则A1的频率为的频率为p = 1 q。 平衡时平衡时，qv = pu = (1 q) u qv = u uq qv + uq = u q (v + u) = u q = u / (v + u) 同理可得：同理可得： p = v / ( v + u)二、选择二、选择二、选择二、选择 平衡的原始群体：平衡的原始群体：平衡的原始群体：平衡的原始群体： AA AA AaAa aaaa D D0 0 H H0 0 R R0 0 p p0 02 2 2 p2 p0 0q q0 0 q q0 02 2 选择淘汰选择淘汰选择淘汰选择淘汰 新的不平衡群体：新的不平衡群体：新的不平衡群体：新的不平衡群体： p p1 1， q q1 1 随机交配，达到新的平衡：随机交配，达到新的平衡：随机交配，达到新的平衡：随机交配，达到新的平衡： p p1 12 2 2 p2 p1 1q q1 1 q q1 12 2 选择淘汰选择淘汰选择淘汰选择淘汰 2p2p0 0q q0 02 2（ p p0 02 22 p2 p0 0q q0 0 ）q q0 01 1q q0 0 q q2 2 随机交配，达到新的平衡。如此选择随机交配，达到新的平衡。如此选择随机交配，达到新的平衡。如此选择随机交配，达到新的平衡。如此选择 n n 代：代：代：代： n n 问：如使问：如使问：如使问：如使 q q 从从从从 0.1 0.1 降到降到降到降到 0.00010.0001，要选择多少代？，要选择多少代？，要选择多少代？，要选择多少代？ n n 1/0.0001-1/0.11/0.0001-1/0.199909990 选择效率低。选择效率低。选择效率低。选择效率低。q q1 11 1q q1 1 q q0 01 12q2q0 0 q q0 01 1nqnq0 0 1 1q qn n 1 1q q0 0 1 1q qn n q qn n1 1q q0 0 选择影响选择影响群体质量性状的基因频率群体质量性状的基因频率和和数量性状遗传改良。数量性状遗传改良。下图是对一个具有下图是对一个具有5000个体的遗传群体的模拟结果，该个体的遗传群体的模拟结果，该群体有群体有10个非连锁的基因座，每个基因座有个非连锁的基因座，每个基因座有2个等位基因。个等位基因。自交群体自交群体(S)和和异交群体异交群体(R)表现型在正向表现型在正向(+)和负向和负向(-)选择选择压下压下(平均适合度平均适合度=0.5)，群体群体的平均表现型值随世代递增的平均表现型值随世代递增(正正向选择向选择)或递减或递减(负向选择负向选择)。自交群体自交群体(S)和异交群体和异交群体(R)在正在正向向(+)和负向和负向(-)选择压下的表现型选择压下的表现型值值与世代的关系与世代的关系适者生存，通过突变和自然选择的综合作用而形成新适者生存，通过突变和自然选择的综合作用而形成新生物类型：生物类型： 如新变异类型更适应环境条件，就能繁殖更多后代而逐渐如新变异类型更适应环境条件，就能繁殖更多后代而逐渐代替原有类型代替原有类型 新种。新种。 如新产生类型和原有类型都能生存，则不同类型就分布在如新产生类型和原有类型都能生存，则不同类型就分布在它们最适宜的地域它们最适宜的地域 成为地理亚种。成为地理亚种。 新类型不及原有类型新类型不及原有类型 则消失。则消失。 自然选择自然选择是生物进化的主导因素，而是生物进化的主导因素，而遗传遗传和和变异变异则是其则是其作用的基础。作用的基础。例如：大量使用例如：大量使用DDT毒杀苍蝇毒杀苍蝇 逐渐发现一些抗逐渐发现一些抗DDT新类型新类型 突变和自然选择的结果。突变和自然选择的结果。又如：在又如：在微生物微生物中也发现类似现象。中也发现类似现象。一般情况下，许多细菌如肺炎双球菌一般情况下，许多细菌如肺炎双球菌遇到遇到青霉素青霉素就受到抑制就受到抑制 有些细菌经突变和多代选择有些细菌经突变和多代选择后能够形成抵抗这些抗生素的新类型。后能够形成抵抗这些抗生素的新类型。 新的生物类型可以通过突变和自然选择的综合作用新的生物类型可以通过突变和自然选择的综合作用而产生出来：而产生出来：有害突变有害突变被自然选择所淘汰被自然选择所淘汰有利突变有利突变被自然选择所保存被自然选择所保存自然选择的长期作用自然选择的长期作用 生物发展。生物发展。适者生存。适者生存。三三. 遗传漂变（遗传漂变（genetic drift，亦称随机遗传漂变）：，亦称随机遗传漂变）：1概念：概念： 在一个小群体内，每代从基因库中在一个小群体内，每代从基因库中抽样抽样形成下一代形成下一代个体的配子时，会产生较大误差，个体的配子时，会产生较大误差，由这种误差引起群体基因频率的由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做遗传漂变。偶然变化，叫做遗传漂变。2引起遗传漂变的原因：引起遗传漂变的原因：遗传漂变一般发生于小群体中。遗传漂变一般发生于小群体中。 在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体相在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体相隔离，不能充分地随机交配隔离，不能充分地随机交配 在小群体内基因不能达在小群体内基因不能达到完全自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差。到完全自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。一般群体愈小一般群体愈小 就愈易发生遗传漂变作用。就愈易发生遗传漂变作用。下图为群体大小与遗传漂变的关系下图为群体大小与遗传漂变的关系，3种群体个体数种群体个体数分别是分别是50、500和和5000, 初始等位基因频率约为初始等位基因频率约为0.5。 漂变使随机漂变使随机交配小群体交配小群体（50个个体）的等位基因在个个体）的等位基因在3060代就被固定。代就被固定。群体增大至群体增大至500个个个体以后个体以后，经过，经过100代随机交配代随机交配等位基因频率逐渐偏离等位基因频率逐渐偏离0.5。个体数达个体数达5000群体至群体至100代代，等位基因频率仍接近初始值等位基因频率仍接近初始值0.5。小群体的小群体的遗传漂变遗传漂变不仅能够改变等位基因频率，不仅能够改变等位基因频率，还会增还会增加群体内的近交程度。加群体内的近交程度。3遗传漂变的作用：遗传漂变的作用：许多许多中性中性或或不利性状不利性状的存在不一定能用自然选择来的存在不一定能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的作用解释，可能是遗传漂变的作用 进化。进化。 遗传漂变作用遗传漂变作用 可以将那些中性或无利的性状可以将那些中性或无利的性状在群体中继续保留下来，而不被消灭。在群体中继续保留下来，而不被消灭。例如：例如：人类不同种族所具有的人类不同种族所具有的血型血型频率差异在实际频率差异在实际中并没有适应上的意义，可能同类人猿一样将血型差异中并没有适应上的意义，可能同类人猿一样将血型差异一直传下来，可能是遗传漂变的结果。一直传下来，可能是遗传漂变的结果。四、迁移（四、迁移（transference）：）：是指在一个大群体内，由于是指在一个大群体内，由于每代每代有一部分个体新迁入有一部分个体新迁入 导致其群体基因频率变化的现象。导致其群体基因频率变化的现象。个体的迁移也是影响群体基因频率的一个因素。个体的迁移也是影响群体基因频率的一个因素。但迁移一般是小规模的。但迁移一般是小规模的。原始地球原始地球首先合成氨基酸首先合成氨基酸等有机分子等有机分子 整合成蛋白质、整合成蛋白质、核苷酸和脂肪酸等生命分子核苷酸和脂肪酸等生命分子 产生产生古细菌古细菌等生物有机体等生物有机体 蓝藻蓝藻等原核生物（等原核生物（2534亿年前亿年前, 可进行光合作用）可进行光合作用） 原始原始真核生物真核生物（22亿年前）亿年前） 植物、动物植物、动物。 进化论进化论认为认为形成一个新种形成一个新种需在遗传、变异和自然选择、需在遗传、变异和自然选择、隔离等因素作用下，从一个旧物种逐渐形成。隔离等因素作用下，从一个旧物种逐渐形成。物种在自然界进化的途径物种在自然界进化的途径 认识认识有机界在系统发育中有机界在系统发育中的遗传和变异的规律的遗传和变异的规律 人工人工创造创造和综合新物种、新品种。和综合新物种、新品种。例如，例如，远缘杂交和细胞遗传分析结果表明远缘杂交和细胞遗传分析结果表明 小麦小麦属、属、棉花棉花、烟草烟草和和芸薹属芸薹属许多复合种的进化，是由低级二倍体许多复合种的进化，是由低级二倍体物种经过杂交和染色体加倍后形成的多倍体种。物种经过杂交和染色体加倍后形成的多倍体种。 二、达尔文的进化学说及其发展：二、达尔文的进化学说及其发展： 拉马克拉马克：动物学哲学动物学哲学。 提出提出用进废退用进废退和和获得性状遗传原理获得性状遗传原理 解释生物进化解释生物进化 认为认为动植物生存条件的改变动植物生存条件的改变是引起是引起 遗传特性发生变异的根本原因。遗传特性发生变异的根本原因。外界环境条件对生物的影响有两种形式：外界环境条件对生物的影响有两种形式：对于植物的影响是直接的：对于植物的影响是直接的：如如水生毛茛水生毛茛，生长在水面上的叶片呈，生长在水面上的叶片呈掌状、而生长在水面下的叶片呈丝状；掌状、而生长在水面下的叶片呈丝状；对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的：对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的：当外界环境条件改变时当外界环境条件改变时 动物习性和行为改变动物习性和行为改变 某些器官的加强和减弱。某些器官的加强和减弱。用进废退用进废退和和获得性状的遗传获得性状的遗传 生物逐渐得以发展。生物逐渐得以发展。新拉马克主义：新拉马克主义： 拥护拥护获得性状遗传；获得性状遗传； 否定否定选择在形成中的作用。选择在形成中的作用。新达尔文主义新达尔文主义：魏斯曼（首创者，德国生物学家）。：魏斯曼（首创者，德国生物学家）。认为认为选择是新种形成的主导因素，否定获得性状遗传。选择是新种形成的主导因素，否定获得性状遗传。新拉马克主义和新达尔文主义的新拉马克主义和新达尔文主义的争论中心争论中心 生物进化生物进化的动力的动力问题问题 遗传特性如何发生变异和形成物种。遗传特性如何发生变异和形成物种。上世纪初，生物科学中出现了三个突出事件：上世纪初，生物科学中出现了三个突出事件：. 孟德尔遗传规律的重新发现：孟德尔遗传规律的重新发现：结果是从试验中推导出来结果是从试验中推导出来，能够进行重复，能够进行重复和检验和检验 很快得到生物界的认同。很快得到生物界的认同。孟德尔提出遗传因子假说以后，孟德尔提出遗传因子假说以后，遗传学家认识到：遗传学家认识到：. 魏斯曼魏斯曼提出的提出的“种质种质”并不是单指生物细胞而言，而是并不是单指生物细胞而言，而是包括所有细胞核内的染色体及其所载基因；包括所有细胞核内的染色体及其所载基因；. 突变是染色体和基因发生变异的结果突变是染色体和基因发生变异的结果 染色体变异染色体变异包括数目和结构变异，基因突变则是基因化学结构包括数目和结构变异，基因突变则是基因化学结构发生改变。发生改变。自然界主要以微小突变为主，自然界主要以微小突变为主，必须必须通过通过选择选择的积累过程才能形成新种。的积累过程才能形成新种。 例如例如上述方法上述方法估测到估测到原核生物和真核生物的分化比原核生物和真核生物的分化比动物和植物的分化大约早动物和植物的分化大约早1.52.0倍时间，倍时间，其中其中：动物和植物的分化动物和植物的分化约在约在12亿年前；亿年前；原核生物和真核生物的分化原核生物和真核生物的分化大约在大约在20亿年以前。亿年以前。这些同这些同化石化石记录的分析十分相似。记录的分析十分相似。利用分子水平估算方法测定的鲤鱼与人、马、牛的利用分子水平估算方法测定的鲤鱼与人、马、牛的相对进化时间相差约相对进化时间相差约4.8倍。倍。而从地质历史上估算，鱼类起源于而从地质历史上估算，鱼类起源于3.54.0亿年之间，亿年之间，哺乳动物起源于哺乳动物起源于0.750.8亿年之前，即鱼类对哺乳动物的亿年之前，即鱼类对哺乳动物的相对进化时间约为相对进化时间约为5倍。倍。分子水平估算与分子水平估算与地质估算数据地质估算数据十分接近。十分接近。DNA量量的变化的变化：一般生物由简单到复杂一般生物由简单到复杂 DNA含量由少到多。含量由少到多。分子遗传学表明：分子遗传学表明：复杂生物种类需要更多的基因来传递和表达较为复杂复杂生物种类需要更多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。的遗传信息。例如例如噬菌体有噬菌体有9个基因、个基因、SV40病毒有病毒有610个基因，个基因，而而“人类基因组计划人类基因组计划” 研究表明人（研究表明人（2n=46）染色体上约）染色体上约有有34万个基因。万个基因。有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于存在于比较高等的生物。比较高等的生物。 DNA序列多态性序列多态性分子标记：分子标记：RFLP、AFLP、RAPD、SSR染色体染色体变异变异1、物种（、物种（Species）的概念：）的概念： 物种：物种：具有一定形态和生理特征具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群。是以及一定自然分布区的生物类群。是生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节。生物分类的基本单元、生物繁殖和进化中的基本环节。.达尔文达尔文：认为物种就是比较显著的变种。：认为物种就是比较显著的变种。物种之间一般有明显的界限物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，但这个界限不是绝对的，所以所以物种物种和和变种变种并没有本质上的区别，并没有本质上的区别，前者是后者逐渐演变前者是后者逐渐演变而来的而来的。不同植物物种不同植物物种例：例：南美热带果蝇南美热带果蝇D.willistoni 包含包含15个种，其中一个种的二个亚种个种，其中一个种的二个亚种: D.W.quwchua 和和D.W.willistoni 分别生活在分别生活在南美洲的安第南美洲的安第 斯山的西面和东面。斯山的西面和东面。 正交：正交：D.W.willistoni D.W.quwchua雌雄均可育雌雄均可育 反交：反交：D.W.quwchua D.W.willistoni 雌性可育，雄性不育雌性可育，雄性不育 另一种另一种D.equinoxialis 两个亚种两个亚种分别分布在分别分布在加勒比群岛和南加勒比群岛和南 美大陆，正交和反交的雌雄个体均不育。美大陆，正交和反交的雌雄个体均不育。2爆发式：爆发式：不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内即可形成新种。即可形成新种。一般不经过亚种阶段一般不经过亚种阶段 通过通过远缘杂交远缘杂交、染色体加倍染色体加倍、染色体变异染色体变异或或突变突变等方法等方法 在在自然选择自然选择的作用下逐渐形成的作用下逐渐形成新种。新种。远缘杂交结合多倍化远缘杂交结合多倍化 主要见于显花植物。主要见于显花植物。栽培植物中多倍体比例栽培植物中多倍体比例 野生植物。例如：野生植物。例如：普通小麦的形成普通小麦的形成：远缘杂交试验：远缘杂交试验 证明普通小麦是起源于不同亲缘属，证明普通小麦是起源于不同亲缘属，逐步通过属间杂交和染色体数加倍逐步通过属间杂交和染色体数加倍 异源六倍体普通小麦。异源六倍体普通小麦。已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种已经用人工的方法合成了与普通小麦相似的新种。 例如：例如：普通小麦普通小麦的演化过程的演化过程 野生一粒小麦野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14 2n=BB=14 F1 2n=2X=AB=14 加倍加倍 野生二粒小麦野生二粒小麦方穗山羊草方穗山羊草 2n=4X=AABB=28 2n=2X=DD=14 F1 2n=3X=ABD=21 加倍加倍 斯卑尔脱小麦（斯卑尔脱小麦（异源六倍体异源六倍体） 2n=6X=AABBDD=42 基因突变、长期演化基因突变、长期演化 普通小麦普通小麦 2n=6X=AABBDD=42 这种由人工合成这种由人工合成的斯卑尔脱小麦的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔与现有的斯卑尔脱小麦很相似，脱小麦很相似，两者可相互杂交两者可相互杂交而产生可育后代而产生可育后代。 另外，另外，棉属的进化、普通烟草的形成、芸苔属棉属的进化、普通烟草的形成、芸苔属中各个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物中各个栽培种的起源也充分说明了这种爆发式形成物种的作用。种的作用。1群体遗传的平衡：群体遗传的平衡：遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而是各个体间有相互交配关系的集合体。是各个体间有相互交配关系的集合体。. 等位基因频率和基因型频率的推算、公式；等位基因频率和基因型频率的推算、公式；. 哈德哈德魏伯格定律的要点魏伯格定律的要点(3个个)；. 哈德哈德魏伯格定律的意义。魏伯格定律的意义。2达尔文进化学说及其发展：达尔文进化学说及其发展：认为自然条件下认为自然条件下新种新种是通过遗传、变异、自然选择，是通过遗传、变异、自然选择，在隔离因素下形成的，旧种在隔离因素下形成的，旧种 新种。新种。3生物进化的基本过程：生物进化的基本过程：.非生物非生物 生物；简单生物；简单 复杂；复杂；原核生物原核生物 真核生物；水生真核生物；水生 陆生。陆生。.自然进化经过漫长岁月。自然进化经过漫长岁月。4分子进化：分子进化：能够比较物种间能够比较物种间DNA、蛋白质的差异、蛋白质的差异 区别区别不同的物种，明确不同物种间的亲缘关系。不同的物种，明确不同物种间的亲缘关系。5隔离在进化中具有重要意义：隔离在进化中具有重要意义：发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配 则则得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。隔离隔离 地理、生态、生殖隔离等。地理、生态、生殖隔离等。6物种的概念和形成方式：物种的概念和形成方式：渐变式：继承式、分化式；渐变式：继承式、分化式； 爆发式。爆发式。