第十章第十章蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢本章重点：本章重点：本章重点：蛋白质在机体内的降解蛋白质在机体内的降解蛋白质在机体内的降解氨基酸的分解氨基酸的分解氨基酸的分解氨和碳架的去向氨和碳架的去向氨和碳架的去向尿素的合成尿素的合成尿素的合成一碳单位及作用一碳单位及作用一碳单位及作用氨基酸合成中的碳架和氮的来源。氨基酸合成中的碳架和氮的来源。氨基酸合成中的碳架和氮的来源。鹊鹿歪按抵讯茸为婿剩厄琶咀檬亮知排疆闷滔翌茶肠饼祭一排妈栓辕缸响蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋蛋白白质质是是生生命命的的物物质质基基础础，由由于于生生物物体体内内的的蛋蛋白白质质不不断断更更新新，因因此此需需要要经经常常供供给给蛋蛋白白质质，以以维维持持组组织织细细胞胞生生长长、更更新新和和修修复复。此此外外，酶酶、生生物物活活性性肽肽、激激素素及及抗抗体体等等都都是是体体内内具具有特殊功能的蛋白质。有特殊功能的蛋白质。蛋白质的营养作用蛋白质的营养作用谤冬伐混记弥裹蔑屎悸莆瑚屁避椅眶脓约槐盲孕砷竭副谨桔禄已硕篇稗疹蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢 蛋白质不能直接被生物体吸收，必须经过消化降解成氨基酸后才能被生物体吸收和利用。 人体所吸收的氨基酸主要是作为合成新蛋白质的原料。实验发现，20种基本氨基酸中，有8种氨基酸在人体内不能自行合成。如果食物中缺少这些氨基酸，将对人体蛋白质合成产生不利影响。百卑渤磐虾力彝求因基甸粮钙去扰焙祈捂搔喘抉巡央实梳巩峻史蛾者窍遗蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质营养价值的高低，决定于所含必需氨基酸的种类、含量及其比例是非与人体的需要相近。愈接近的营养价值愈高，相差愈大的则营养价值愈低。动物性蛋白质所含的必需氨基酸在组成和比例方面比较接近人体的需要，所以营养价值比较高。而植物性蛋白质的营养价值相对来说要低一些。秦剂椭臣某层疆位鲍更钻猎燎喂捞芜醒良汪乍妮政现铜畦倚阮宠惰岳酗鹰蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢第一节蛋白质的酶促降解及N平衡一、一、蛋白质消化吸收蛋白质消化吸收哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋白酶。经上述酶的作用，蛋白质水解弹性蛋白酶。经上述酶的作用，蛋白质水解成游离氨基酸，在小肠被吸收。成游离氨基酸，在小肠被吸收。被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）一般不能被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）一般不能直接排出体外，需经历各种代谢途径。直接排出体外，需经历各种代谢途径。肠粘膜细胞还可吸收二肽或三肽，吸收作用肠粘膜细胞还可吸收二肽或三肽，吸收作用在小肠的近端较强，因此肽的吸收先于游离在小肠的近端较强，因此肽的吸收先于游离氨基酸。氨基酸。 锈崔刘司据乒腑德吞击狰巢惶狸茸溜峰狭谣乏赤游环猾讽想碴襟趋钧悯剃蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性屿取忧风坟吏哉柔星左榨判谅扮钠线沛日雕炎吟霸性红讳个品曙邯埔克闺蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢二、蛋白质的降解二、蛋白质的降解二二人人及及动动物物体体内内蛋蛋白白质质处处于于不不断断降降解解和和合合成成的的动动态态平平衡衡。成成人人每每天天有有1%2%的的蛋蛋白白被被降降解解、更新。更新。不不同同蛋蛋白白的的半半寿寿期期差差异异很很大大，人人血血浆浆蛋蛋白白质质的的约约10天天，肝肝脏脏的的约约18天天，结结缔缔组组织织蛋蛋白白的的约约180天天，许许多多关关键键性性的的调调节节酶酶的的半半寿寿期期均均很很短。短。需讲支弃魄并饼缩炒蚂厄辰抽唬季非说艇辅讯逗蒋份谢肋敛兹鳃圣床嫌晒蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢真核细胞中蛋白质的降解有两条途径：真核细胞中蛋白质的降解有两条途径：一条是不依赖一条是不依赖ATP的途径，在溶酶体中进行，的途径，在溶酶体中进行，主要降解主要降解外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。另一条是依赖另一条是依赖ATP和泛素的途径，在胞质中进行，和泛素的途径，在胞质中进行，主主要降解异常蛋白和短寿命蛋白。要降解异常蛋白和短寿命蛋白。此途径在不含溶酶体此途径在不含溶酶体的红细胞中尤为重要。的红细胞中尤为重要。泛素（泛素（Ubiquitin）一种）一种8.5KD（76氨基酸残基）的小氨基酸残基）的小分子蛋白质，普遍存在于真核细胞内。一级结构高度分子蛋白质，普遍存在于真核细胞内。一级结构高度保守，酵母与人只相差保守，酵母与人只相差3个氨基酸残基，个氨基酸残基，它能与被降它能与被降解的蛋白质共价结合，使后者带上标记，然后被蛋白解的蛋白质共价结合，使后者带上标记，然后被蛋白酶降解。酶降解。惯巾黑恕径甚您瓷帧容隐婪顷腊综邻扫匝箭膘稚虚襄冷赃戈铡慷躬竿敢便蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解的泛肽途径蛋白质降解的泛肽途径E1-S-E1-S-E1-SHE1-SHE2-S-E2-S-E1-SHE1-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHATPAMP+PPiATPAMP+PPiE3E3多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白ATPATP26S26S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体20S20S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体ATPATP19S19S调节亚基调节亚基调节亚基调节亚基去折叠去折叠去折叠去折叠水解水解水解水解E1E1E1E1：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶 E2E2E2E2：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白 E3E3E3E3：泛肽：泛肽：泛肽：泛肽- - - -蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶（ubiquitin）降解的蛋白降解的蛋白降解的蛋白降解的蛋白碎片碎片碎片碎片稿蚕诫尼焊泻槽鹰方请宪掀况网朔拼知赫峨纹华澎吱妖笨铣荐渍锗慈弊祝蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢三、氨基酸代谢库三、氨基酸代谢库食食物物蛋蛋白白中中，经经消消化化而而被被吸吸收收的的氨氨基基酸酸（外外源源性性氨氨基基酸酸）与与体体内内组组织织产产生生的的氨氨基基酸酸（内内源源性性氨氨基基酸酸）混混在在一一起起，分布于体内各处，参与代谢，称为氨基酸代谢库。分布于体内各处，参与代谢，称为氨基酸代谢库。氨基酸代谢库以游离氨基酸总量计算。氨基酸代谢库以游离氨基酸总量计算。肌肉中氨基酸占代谢库的肌肉中氨基酸占代谢库的50以上。以上。肝脏中氨基酸占代谢库的肝脏中氨基酸占代谢库的10。肾中氨基酸占代谢库的肾中氨基酸占代谢库的4。血浆中氨基酸占代谢库的血浆中氨基酸占代谢库的16。悉核壁谍朱适份硫踞菇赁僳蒜捍握撬楷卒曼司哦鞋晋操陕匆诲涵捷卫仅盖蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨基酸代谢库傅宝梳琅左蔚阎诲蛇魄力多荫理嘎踪捌袁轧整斟怕证婚兢肃眷织材缝贺份蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氮平衡氮平衡食物中的含氮物质，大部分是蛋白质食物中的含氮物质，大部分是蛋白质, ,非蛋非蛋白质的含氮物质含量较少。白质的含氮物质含量较少。氮平衡：氮平衡：机体摄入的氮量和排出的氮量，机体摄入的氮量和排出的氮量，在正常情况下处于平衡状态。摄入氮排在正常情况下处于平衡状态。摄入氮排出氮。出氮。氮正平衡：氮正平衡：摄入氮排出氮。部分摄入的摄入氮排出氮。部分摄入的氮用于合成体内蛋白质，儿童、孕妇。氮用于合成体内蛋白质，儿童、孕妇。氮负平衡：氮负平衡：摄入氮排出氮。饥锇、疾病。摄入氮排出氮。饥锇、疾病。 门动案麦盈膏吱洛失遗份食公偏抹斧蚜诽蛆亨魁佯了诀危骸菌起听增寺眷蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢第二节氨基酸的分解与转化一、一、氨基酸代谢概况氨基酸代谢概况三、三、氨基酸的脱羧基作用氨基酸的脱羧基作用二、二、氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用氨基酸的分解代谢一般是先脱去氨基，生成氨基酸的分解代谢一般是先脱去氨基，生成的碳架可以被氧化成的碳架可以被氧化成CO2和和H2O，产生，产生ATP。碳架也可以为糖、脂肪酸的合成提供原料。碳架也可以为糖、脂肪酸的合成提供原料孺硕冠绕繁独虚航盼旦冕瓢兆虑恼患惫德卷外吞趁宫主胸儒菱槛芬贿洞榆蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢一、一、氨基酸代谢概况氨基酸代谢概况食物蛋白质食物蛋白质食物蛋白质食物蛋白质氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸特殊途径特殊途径特殊途径特殊途径 - -酮酸酮酸酮酸酮酸糖及其代谢糖及其代谢糖及其代谢糖及其代谢中间产物中间产物中间产物中间产物脂肪及其代脂肪及其代脂肪及其代脂肪及其代谢中间产物谢中间产物谢中间产物谢中间产物TCATCA鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸循环循环循环循环NHNH4 4+ +NHNH4 4+ +NHNH3 3COCO2 2HH2 2OO体蛋白体蛋白体蛋白体蛋白尿素尿素尿素尿素尿酸尿酸尿酸尿酸激素激素激素激素卟啉卟啉卟啉卟啉尼克酰氨尼克酰氨尼克酰氨尼克酰氨衍生物衍生物衍生物衍生物肌酸胺肌酸胺肌酸胺肌酸胺嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤生物固氮生物固氮生物固氮生物固氮硝酸还原硝酸还原硝酸还原硝酸还原（次生物质代谢）（次生物质代谢）（次生物质代谢）（次生物质代谢）COCO2 2胺胺胺胺颅盂天羊版拼矩铬教钡橡絮楞垣腊碘库藏厘每裕绒蓉邦鼻癌雇纶箭羹渝埋蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢二、氨基酸的脱氨基作用4、非氧化脱氨基作用1、氧化脱氨基作用 2、转氨基作用3、联合脱氨基作用玉辉洒斟蜕劲瘸侦捎泅赵伊斩凤抹乓扑旅亚货属住浇箭窍壁叁寺苞绕酮高蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢1、氧化脱氨基作用氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的-酮酸酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：-氨基酸氨基酸氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶-酮酸酮酸R-CH-COO-NH+3|R-C-COO-+NH3O|H2O+O2H2O2 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶+H2O+ +NH3NAD(P)NAD(P)+ +NAD(P)H+HNAD(P)H+H+ +COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2C=OC=OCOOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2CHNHCHNH2 2COOHCOOH辅酶：辅酶：辅酶：辅酶：FADFAD语怜讨状广害起败猿耿兵宰潍倔恤墩士聪野海念觉哇习整迷页鳃则口斧缆蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢真真核核细细胞胞的的Glu脱脱氢氢酶酶，大大部部分分存存在在于于线线粒粒体体基基质质中中，是是一一种种不需不需O2的脱氢酶。的脱氢酶。此此酶酶是是能能使使氨氨基基酸酸直直接接脱脱去去氨氨基基的的活活力力最最强强的的酶酶，是是一一个个结结构构复杂的别构酶。在动、植、微生物体内都有。复杂的别构酶。在动、植、微生物体内都有。抑制剂：抑制剂：ATP、GTP、NADH。激活剂：激活剂：ADP、GDP及某些氨基酸。及某些氨基酸。因此，当因此，当ATP、GTP不足时，不足时，Glu的氧化脱氨会加速进行，的氧化脱氨会加速进行，有利于氨基酸分解供能（动物体内有有利于氨基酸分解供能（动物体内有10%的能量来自氨基酸的能量来自氨基酸氧化）。氧化）。真核生物中，真正起作用的主要是谷氨真核生物中，真正起作用的主要是谷氨酸脱氢酶，而不是酸脱氢酶，而不是L-氨基酸氧化酶。氨基酸氧化酶。俘氰陨丁哨雀柏稚获掘符变背综蕴镁议助位朱庄滥绘惕捌磺凤狗烛啼列嘲蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢脱氨基作用主要在肝脏中进行。第一步，脱氨基作用主要在肝脏中进行。第一步，脱氨基作用主要在肝脏中进行。第一步，脱氨基作用主要在肝脏中进行。第一步，脱氢，生成亚胺。第二步，水解。脱氢，生成亚胺。第二步，水解。脱氢，生成亚胺。第二步，水解。脱氢，生成亚胺。第二步，水解。摘掩印典喜俺酗侮娃疚械昔侠拓奥注趣岳如版艺赴章濒巩钉尊奏晋颜赫躺蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢2、转氨基作用-氨基酸氨基酸1R1-CH-COO-NH+3|-酮酸酮酸1R1-C-COO-O|R2-C-COO-O|-酮酸酮酸2R2-CH-COO-NH+3|-氨基酸氨基酸2转氨酶转氨酶（辅酶：（辅酶：磷酸吡哆醛）磷酸吡哆醛）在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，-氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到-酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，结果原来的结果原来的结果原来的结果原来的-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的-酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的-酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应的的的的-氨基酸，这种作用称为氨基酸，这种作用称为氨基酸，这种作用称为氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。转氨基作用或氨基移换作用。转氨基作用或氨基移换作用。转氨基作用或氨基移换作用。蜀巍欺啮恩坛道膊滋囤伤骸实茄帽瞥运辨簿抗派禄舵忍汁燎树偷晴韭薄俐蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢 - -氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛醛亚胺醛亚胺醛亚胺醛亚胺酮亚胺酮亚胺酮亚胺酮亚胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛的作用机理 - -酮酸酮酸酮酸酮酸互变异构互变异构互变异构互变异构架埂樱艰谰稠昔圭焉拨帘蹭漾求对近寸氓糟掘午徽固黄庇瓮峪集埔耳郎球蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢谷丙转氨酶和谷草转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPT）谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)孙士屠哟兼价扔唉惕垮竖鞭敖力庶程邑峙澎撬八秀穷贱缨杰夫甄息既宇怕蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢3、联合脱氨基作用（1 1 1）概念）概念）概念（2 2 2）类型）类型）类型a a、转氨酶转氨酶与与L-L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联b b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 转氨基作用转氨基作用转氨基作用和氧化脱氨基和氧化脱氨基和氧化脱氨基作用联合进行作用联合进行作用联合进行的脱氨基作用的脱氨基作用的脱氨基作用方式。方式。方式。廓险孰澡窝受哀霞梧忠眷柜比苯绑虑欣关阮付揭恨钥征捣虾猩再银墓挖汪蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶转氨酶L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶H H2 20+NAD0+NAD+ +NHNH3 3+NADH+NADH-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸转氨基作用与氧化脱氨基作用相偶联转氨基作用与氧化脱氨基作用相偶联转氨基作用与氧化脱氨基作用相偶联转氨基作用与氧化脱氨基作用相偶联狙秽痪催傣渤坐吟痊坡童毗晚稻郑褂巴攒馒盾伴肩矣官由亡璃捍坠滞鹅台蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸艘费驳锣著禁谊党窃烙痪殆搞什邹麓捕忱句裴支中徒境佃盂勘厦婪济坪斯蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（1）还原脱氨基作用）还原脱氨基作用（严格无氧条件下）（严格无氧条件下）HH3 3+ +N-CHN-CHCOOHCOOHR R+2H+2H+ +CHCH2 2COOHCOOHR R+NH+NH3 3氢化酶氢化酶氢化酶氢化酶2、氨基酸的非氧化脱氨基作用、氨基酸的非氧化脱氨基作用（2）水解脱氨基作用）水解脱氨基作用HH3 3+ +N-CHN-CHCOOHCOOH+H+H2 2OOCHOHCHOHCOOHCOOHR R+NH+NH3 3水解酶水解酶水解酶水解酶R R贡氓田轨桶萍崭郎推亏掉灾笛岂此膨咨者悔庙潦坎僚鉴狙粘殆沽壶猿号思蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（3 3）脱水脱氨基）脱水脱氨基）脱水脱氨基）脱水脱氨基唾丢彰退枷宜耍讥落宠彩挣戌何设便孽滞咋馆蕾菜嗜箕婶成针思使徊垂性蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（4 4）氧化）氧化- -还原脱氨基作用还原脱氨基作用两个氨基酸互相发生氧化还原反应，生成两个氨基酸互相发生氧化还原反应，生成有机酸、酮酸、氨。有机酸、酮酸、氨。R R+ +R R酶酶HC-NHHC-NH3 3COOHCOOHR R+ +HC-NHHC-NH3 3COOHCOOHHH2 2OOC=OC=OCOOHCOOHR RC=OC=OCOOHCOOH+ +2NH+2NH3 3氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸 氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸 酮酸酮酸酮酸酮酸 有机酸有机酸有机酸有机酸赦煌荤惮幼勉缅电篙觅牧桅纲烂探匹酮棋筹邵宽灰掠延席鬃营位辗衡借镭蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（5 5）脱硫氢基脱氨基作用）脱硫氢基脱氨基作用半胱氨酸脱去半胱氨酸脱去H H2 2S S生成丙酮酸和氨。生成丙酮酸和氨。SHSHCHCH2 2HC-NHHC-NH2 2COOHCOOHL-L-半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸半胱氨酸 CHCH2 2C-NHC-NH2 2COOHCOOH- -氨基丙烯酸氨基丙烯酸氨基丙烯酸氨基丙烯酸CHCH3 3C-OC-OCOOHCOOH丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 CHCH3 3CCNHNH2 2COOHCOOH亚氨基丙酸亚氨基丙酸亚氨基丙酸亚氨基丙酸脱硫氢脱硫氢脱硫氢脱硫氢基酶基酶基酶基酶分子重排分子重排分子重排分子重排自发自发自发自发水解水解水解水解吧峙肚誓绑镐备沁误普践遁胶橡气慧楞茫翘灸泌洽应贯少账佛酣壕蝉阮些蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢由解氨酶催化的脱氨基作用由解氨酶催化的脱氨基作用(PAL)(PAL)作蝇满跋瘪宁陡屿照寸旭热迎制捣饲瓶心碟辆吾软歹赖汝篓禾挟咎咕字眷蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢三、氨基酸的脱羧基作用1 1、概念、概念氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相应氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相应的一级胺类化合物的作用。脱羧酶的辅酶为的一级胺类化合物的作用。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。磷酸吡哆醛。氨基酸脱羧酶专一性很强，每一种氨基酸氨基酸脱羧酶专一性很强，每一种氨基酸都有一种脱羧酶，辅酶都是磷酸吡哆醛。都有一种脱羧酶，辅酶都是磷酸吡哆醛。僳唉赡夸储蛰箕猖柬捅刮棘碧喷含壳灸黔破砒闽怨掇车囤游痢沾剪辈眼漫蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨氨基基酸酸脱脱羧羧反反应应广广泛泛存存在在于于动动、植植物物和和微微生生物物中中，有有些些产产物物具具有有重重要要生生理理功功能能。如如脑脑组组织织中中L-Glu脱脱羧羧生生成成r-氨氨基基丁丁酸酸，是是重重要要的的神神经经递递质质。His脱脱羧羧生生成成组组胺胺（又又称称组组织织胺胺），有有降降低低血血压压的的作作用用。Tyr脱脱羧羧生生成成酪酪胺胺，有有升升高血压的作用。高血压的作用。但大多数胺类对动物有毒，体内的胺氧化但大多数胺类对动物有毒，体内的胺氧化酶能将胺氧化为醛和氨。酶能将胺氧化为醛和氨。导蓝取漱又婴戚两枚恃阀耽佩尊聘就掣过较叠突嫩粘丝寥沟抑支赌唆伴淋蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢脱羧反应机理溉纸捞筑侈霄菩怖边炉爱妊罕宣懈作殷酪古喳路荡惜倪剂崖己颧惺倍漱凤蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢(1)Glu脱羧脱羧:谷氨酸谷氨酸r-氨基丁酸氨基丁酸+CO2（Glu脱羧脱羧E）r-氨基丁酸，抑制神经传递氨基丁酸，抑制神经传递,抗虫作用。抗虫作用。1）.直接脱羧作直接脱羧作用用捎瑚砾瘤混炭匹峙究禽铬桌聊堰玖仇馒哨堪卸洱港价晒暂行表五器盲搓砒蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（2）Trp的脱羧的脱羧桔冤台零帜已等棋遥脚伊苹驴妥霞肆墟淄桩筐碟疗灾处姥淖假正槽膳今赃蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢(3)Ser、Lys、Arg脱羧脱羧丢溜料数搓爱闺件替下乌氮倪班太籍柬散伦溪赐滞逻灾斗枪孝闭挚奸谩骸蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢2）羟化脱羧基作用）羟化脱羧基作用在酪氨酸酶的作用下在酪氨酸酶的作用下Tyr发生羟化生成多巴发生羟化生成多巴,氧化成黑色素。多巴脱羧生成多巴胺氧化成黑色素。多巴脱羧生成多巴胺,在植物体内在植物体内可以由这二个化合物转变成生物碱、吗啡、秋水可以由这二个化合物转变成生物碱、吗啡、秋水仙碱仙碱(植物加倍植物加倍,抑制细胞的有丝分裂等抑制细胞的有丝分裂等)。埋讶到女肘辜枢神问奈磨浇溪伯骸泉根摆严榴趟极午踊怂哎秒萌囊丧鼓愈蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨氨对对生生物物机机体体有有毒毒，特特别别是是高高等等动动物物的的脑脑对对氨氨极极敏敏感感，血血中中1%的的氨氨会会引引起起中中枢枢神神经经中中毒毒，因因此此，脱脱去去的的氨必须排出体外。氨必须排出体外。氨氨中中毒毒的的机机理理：脑脑细细胞胞的的线线粒粒体体可可将将氨氨与与-酮酮戊戊二二酸酸作作用用生生成成Glu，大大量量消消耗耗-酮酮戊戊二二酸酸，影影响响TCA，同同时时大大量量消耗消耗NADPH，产生肝昏迷。，产生肝昏迷。氨的代谢转变氨的代谢转变隧策秤侈拖碎扒痛十伤累首豪挽锯继布劈榜崎翰褥丘才填菩藉力滴黎屑讥蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨的去向氨的去向1 1、重新利用：重新利用：生成氨基酸生成氨基酸、核苷酸、核苷酸2 2、氨贮存：、氨贮存：谷氨酰胺和天冬酰氨的生成谷氨酰胺和天冬酰氨的生成3 3、排出体外：、排出体外：水生、海洋动物，以氨的形水生、海洋动物，以氨的形式排出。鸟类、爬虫类，以尿酸形式排出。式排出。鸟类、爬虫类，以尿酸形式排出。排尿动物，以尿素形式排出。排尿动物，以尿素形式排出。4 4、合成其他含合成其他含N N物质物质恬臆缆按拿露寺察椭湾抛休饿蔡碎雌梁运巍阎哨总接背亦辉鳖凯倍眯荚溺蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢谷氨酸的重新生成L-L-L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+H2O - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+NH3NADNAD（P P）+ +NADNAD（P P）HH谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+ +丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+丙氨丙氨酸酸转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶 在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了 - - - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸和酸和酸和酸和NADPHNADPHNADPHNADPH，引起中毒症状。引起中毒症状。引起中毒症状。引起中毒症状。 在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。滑废翟擦嗅宠扎鸵钞童粉努蔡攫詹柴驾攻尿隘见胞均适孵背进晦僻吝反累蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢谷氨酰胺的生成谷氨酰胺的生成和利用和利用+NH+NH2 2+H+H2 2OOATPADP+PiATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶MgMg2+2+2H+2H谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶Gln中性无毒，易透过细胞膜，是氨的主要运输形式。中性无毒，易透过细胞膜，是氨的主要运输形式。Gln经血液进入肝中，经经血液进入肝中，经Gln酶分解，生成酶分解，生成Glu和和NH3。闰艳袍蜜咒奸贡活拴场钉脉故簧畔敛晴辩温黄云囱垛经四柬伤套亏联溅惩蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢生成酰胺的生理意义生成酰胺的生理意义贮氨贮氨生成新的氨基酸生成新的氨基酸解除氨毒解除氨毒显还惟培猫袒糟氧踏君恶宿锗出抹宵诊砰畏讽淖常拌释滚磐赫锁逸建鬃灯蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢3 3、尿、尿 素素 的的 生生 成成（1 1）概念）概念（2 2）总反应和总反应和过程过程排尿动物体内的肝脏排尿动物体内的肝脏排尿动物体内的肝脏由由由NHNHNH3 33合成尿素的循环合成尿素的循环合成尿素的循环机制称为尿素循环。机制称为尿素循环。机制称为尿素循环。NHNH3 3+CO+CO2 2+3ATP+3ATP+天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸+2H+2H2 2OO NHNH2 2-CO-NH-CO-NH22+ 2ADP+2Pi+AMP+PPi+2ADP+2Pi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸撰恕辣循脖监友媚蚀眼务巢晾媚湃量肚片魏醉塑棱绍氦彪坏屈抄把僻颂溶蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢 19321932年年，KrebsKrebs发发现现，向向悬悬浮浮有有肝肝切切片片的的缓缓冲冲液液中中，加加入入鸟鸟氨氨酸酸、瓜瓜氨氨酸酸、精精氨氨酸酸中中的的任任何何一一种种，都都可促使尿素的合成。尿素循环途径（鸟氨酸循环）可促使尿素的合成。尿素循环途径（鸟氨酸循环）合成步骤如下：合成步骤如下：返啼予缝求返膀灼豪骋错纯彝幸领蛀诱让蠢涅砷蕴诺被谬猛逢彰雌仪者娟蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（1）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶I）肝细胞液中的氨基酸经转氨作用，与肝细胞液中的氨基酸经转氨作用，与-酮戊二酸酮戊二酸生成生成Glu，Glu进入线粒体基质，经进入线粒体基质，经Glu脱氢酶作脱氢酶作用脱下氨基，游离的氨（用脱下氨基，游离的氨（NH4+）与）与TCA循环产生循环产生的的CO2反应生成氨甲酰磷酸。反应生成氨甲酰磷酸。远剿管圾询勇愚陷劣碧枷为筛轰毛胞喇平淤彬苏丧幼檬鹊啄甚氯露玄咀落蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨甲酰磷酸是高能化合物，氨甲酰磷酸是高能化合物，可作为氨甲酰基的供可作为氨甲酰基的供体。体。氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶I：存在于线粒体中，参与尿素存在于线粒体中，参与尿素的合成。的合成。氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶II：存在于胞质中，参与尿嘧存在于胞质中，参与尿嘧啶的合成。啶的合成。反应要消耗反应要消耗2ATP尿素循环的限速步反应：尿素循环的限速步反应：氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶I受受N-乙酰乙酰-谷氨酸变构激活。谷氨酸变构激活。要点：要点：跌真次物帽乡彦甫雾彻第窖爽艳膝锚带扎涉江庐铀翠清拌乖贸且巧颤瑟彼蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（2）合成瓜氨酸（鸟氨酸转氨甲酰酶）合成瓜氨酸（鸟氨酸转氨甲酰酶）鸟鸟氨氨酸酸接接受受氨氨甲甲酰酰磷磷酸酸提提供供的的氨氨甲甲酰酰基基，生生成成瓜瓜氨酸。瓜氨酸生成后就离开线粒体，进入细胞质。氨酸。瓜氨酸生成后就离开线粒体，进入细胞质。肃述泻溃蔓淆挑葵奴盛轩撒侥敬拭寐乘问策藻酱骋抠秀鲍烈粒涉叉扑缘将蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（3）合成精氨琥珀酸）合成精氨琥珀酸率雍贷芋各粟药逆妻吨拯鸳肖靠乘蝎饮产淘千刚家剑饮癸庸标废彭篓侵翔蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸Asp的氨基转移到的氨基转移到Arg上，上，延胡索素酸可延胡索素酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸，以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸，粗王闭阿勃侥逝屉肚彻普钵险栗逞幂险陵畸脏序跟领旬尺园醚酚泥次惮杂蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（5）精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素尿素生成后，由血液运到肾脏随尿排除。尿素生成后，由血液运到肾脏随尿排除。茹仟柱拇萌零粳升袒猩瓤豆爵毁沂赔者藉稿矾垛甩澄放爆务枷曰爬艇述渐蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢尿素循环总反应：尿素循环总反应：NH4+CO2+3ATP+Asp+2H2O尿素尿素+2ADP+2Pi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸生成生成1分子尿素可清除分子尿素可清除2分子氨及分子氨及1分子分子CO2，消耗消耗4个高能磷酸键。个高能磷酸键。2分子氨及分子氨及1分子分子CO2的来源：的来源：联合脱联合脱-NH2合成尿素是解决合成尿素是解决-NH2去向的主要去向的主要途径。途径。隅吾霄晓齿祸诗肤挑棋肃舅庭夫撰梅拒犊绦拳借梧涪扇讹鹃桔敬揪斟迢坐蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢尿素循环尿素循环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1细胞溶液细胞溶液线粒体线粒体NHNH2 2-C-NH-C-NH2 2OO尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-P PO2345忘奈章绕庚债疗齐乘界刀筒忌彻锁抖标洲撮翅肤百柄誊株锥雕眯估堆毫袒蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢形成氨甲酰磷酸（酶定位在线粒体内）形成氨甲酰磷酸（酶定位在线粒体内）形成氨甲酰磷酸（酶定位在线粒体内）形成氨甲酰磷酸（酶定位在线粒体内）形成瓜氨酸（经转氨甲酰酶催化）形成瓜氨酸（经转氨甲酰酶催化）形成瓜氨酸（经转氨甲酰酶催化）形成瓜氨酸（经转氨甲酰酶催化）形成精氨基琥珀酸（酶定位在胞液）形成精氨基琥珀酸（酶定位在胞液）形成精氨基琥珀酸（酶定位在胞液）形成精氨基琥珀酸（酶定位在胞液）形成精氨酸（精氨基琥珀酸裂解酶）形成精氨酸（精氨基琥珀酸裂解酶）形成精氨酸（精氨基琥珀酸裂解酶）形成精氨酸（精氨基琥珀酸裂解酶）形成尿素（精形成尿素（精形成尿素（精形成尿素（精aaaaaaaa在精在精在精在精aaaaaaaa酶作用下水解生酶作用下水解生酶作用下水解生酶作用下水解生成瓜氨酸和尿素，酶定位在胞液）成瓜氨酸和尿素，酶定位在胞液）成瓜氨酸和尿素，酶定位在胞液）成瓜氨酸和尿素，酶定位在胞液）尿素循环反应过程尿素循环反应过程厕斋膘递坦卞液五琶蹄口桨津启簧柜锑肠腕颂逞连绰辫焊堤势顾奸伪悍胶蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢二、二、氨基酸碳骨架的转化途径氨基酸碳骨架的转化途径1 1、再氨基化生成氨基酸再氨基化生成氨基酸2 2、转变成糖或脂肪转变成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸3 3、氧化供能生成氧化供能生成COCO2 2和和H H2 2O O备堰巡戍洛佛抛咒铆蛾炒悄淋提见娩厦绒暮雏起些功奔诅污蔓叙仕勾慢晌蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢20种氨基酸的碳架可转化成种氨基酸的碳架可转化成7种物质：种物质：丙丙酮酮酸酸、乙乙酰酰CoA、乙乙酰酰乙乙酰酰CoA、-酮酮戊戊二酸、琥珀酰二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。、延胡索酸、草酰乙酸。它们最后集中为它们最后集中为5种物质进入种物质进入TCA：乙乙酰酰CoA、-酮酮戊戊二二酸酸、琥琥珀珀酰酰CoA、延延胡胡索酸、草酰乙酸。索酸、草酰乙酸。钉脾振烦簧亏遭规篱摊弯渝胡制企朗坞牟纶陆时明故监炒鉴凤故殿牺蚤扇蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸粟机究优挪冕袋辆抽勇旅应催认肆句聪戳象茹疗诗谰命闺交溯强谭意膛吮蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢2转成糖和脂类转成糖和脂类:许多的氨基酸在代谢过程中生成丙酮酸和TCA循环的有机酸,以后可以通过糖异生作用转化为糖,故称为生糖AA。Gly、Ala、Ser、Thr、Val、His、Glu、Asp、Arg、Cys、Met、Pro、羟脯aa。另一些AA的代谢终产物为乙酰CoA或乙酰乙酰CoA在饥饿、糖尿病等在动物体内可转变为酮体(乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮)。这些AA称生酮AA。Phe、Tyr、Trp、Leu、Lys等。辫蹋椽散供许诅弄聚沽惰贵俄洲楚拼兆荆煞棕悼敢帽徊掇嘎谐焙蓬揖叠辗蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢一碳基团在代谢过程中，某些化合物在代谢过程中，某些化合物在代谢过程中，某些化合物在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解产生具有（如氨基酸）可以分解产生具有（如氨基酸）可以分解产生具有（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不包括一个碳原子的基团（不包括一个碳原子的基团（不包括一个碳原子的基团（不包括COCOCOCO2 2 2 2），称为），称为），称为），称为一碳基团一碳基团一碳基团一碳基团，一碳基团的一碳基团的一碳基团的一碳基团的转移除了和许多氨基酸的代谢直转移除了和许多氨基酸的代谢直转移除了和许多氨基酸的代谢直转移除了和许多氨基酸的代谢直接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。啶及磷脂的生物合成。啶及磷脂的生物合成。啶及磷脂的生物合成。 一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，其辅酶其辅酶其辅酶其辅酶为为为为FHFH4 4 一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢-CH=NH亚氨甲基亚氨甲基H-CO-甲酰基甲酰基-CH2OH甲醇基甲醇基-CH=次甲基次甲基-CH2-亚甲基亚甲基-CH3甲基甲基积繁顿椰什呛大运钢毗苑琐釉所跌淫鲍罪邓抖垣庙谁毯缨尼铱氦还悔曾租蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢叶酸和叶酸和四氢叶酸（四氢叶酸（FH4或或THFA）叶叶酸酸四四氢氢叶叶酸酸HH105N N5 5，N N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4N N5 5-CHO-FH-CHO-FH4 4CHCH2 2CHOCHO赔糠脱湘盏牡疲旬汲震口掏贪掐限星馈饯拐寥疯溶饲旷备虎墩著左胖贞趾蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢一碳基团的一碳基团的来源与转变来源与转变S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸N N5 5-CH-CH3 3- -FHFH4 4N N55，N N1010- - CHCH2 2-FH-FH4 4N N5 5， N N1010=CH-FH=CH-FH4 4 N N1010-CHO-FH-CHO-FH4 4N N55， N N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4还原酶还原酶还原酶还原酶N N55， N N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶环水化酶环水化酶环水化酶环水化酶 丝氨酸丝氨酸丝氨酸丝氨酸 组氨酸组氨酸组氨酸组氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸参与参与参与参与 甲基化甲基化甲基化甲基化反应反应反应反应为为为为胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶合合合合成提供成提供成提供成提供甲基甲基甲基甲基参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成FHFH4 4FHFH4 4FHFH4 4 HCOOHHCOOHHH2 2OONADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +NADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +HH+ +参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成殃勤药糯挡驭剃呻份乎哀碧造捎镑爪宋惠腕串涵敌鸵萨颧魔奠堕潍甩隆范蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢四、氨基酸与生物活性物质四、氨基酸与生物活性物质 酪氨酸代谢与黑色素的形成酪氨酸代谢与黑色素的形成 色氨酸代谢与色氨酸代谢与5-5-羟色胺与吲哚乙酸羟色胺与吲哚乙酸 谷氨酸与谷氨酸与 - -氨基丁酸氨基丁酸 组氨酸与组胺组氨酸与组胺 半胱氨酸和牛磺酸半胱氨酸和牛磺酸否镜宁步奴沈找团封扎厉挣夹盂乏斯挣简肚邻暗泞督讯揪予扯泻蕴轧瓷赐蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢酪氨酸代谢与黑色素的形成酪氨酸代谢与黑色素的形成炉贞拆雌滤舅课古赂益守五高朽桅女涎孜醚贞镶窒炼员蚌婉括芋看魄鄙汕蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢组氨酸脱氨组氨酸脱氨组氨酸脱氨组氨酸脱氨生成组胺生成组胺生成组胺生成组胺缘鼠缅曾绩贮苫箕蛙蜀监外色倒忠土苍频皮思阻趴傣躬灾势侮掣命古容诅蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢第第四节四节氨的同化及氨基酸的生物合成氨的同化及氨基酸的生物合成合成AA必需要有碳架和氨基,前者主要来自有机酸,后者是来自大气(空气中的N:79%)无机及有机N化合物,在AA合成中所用的氨主要来自生物固N及通过硝酸还原酶催化产生的NH4+。雇脖旨傅膊阜课的巧桃夫侯畦抓彬呢缚谚最坚窃坪沃卤捡桑华慌阜却及凡蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢自然界的氮素循环自然界的氮素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸NH3生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体懒臆纂兢更梦逾昏桩毡呕论曰品尝惹矫霍掀解处么赌海闯挚芋喘佣蹄画殖蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢植植物物、微微生生物物从从环环境境中中吸吸收收氨氨、铵铵盐盐、亚亚硝硝酸酸盐盐、硝硝酸酸盐盐等等无无机机氮氮，合合成成氨氨基基酸酸、蛋蛋白白质质及及其其它含氮化合物它含氮化合物（植物生理学）（植物生理学）。人人和和动动物物消消化化吸吸收收动动、植植物物蛋蛋白白质质，得得到到氨氨基基酸，合成蛋白质及含氮化合物（下一节）。酸，合成蛋白质及含氮化合物（下一节）。有有些些微微生生物物能能把把空空气气中中的的N2转转变变成成氨氨态态氮氮，合合成氨基酸（生物固氮）。成氨基酸（生物固氮）。燎宇烫女翻侣邮悟售溯雀饼类谍字哼昔泼树联镐轿惧义抓蚀蹈脸诀坤颊敦蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢一、生物固氮一、生物固氮生物固生物固N:N:指某些微生物指某些微生物, ,在常温常压下将在常温常压下将N N转变成转变成NHNH3 3的过程。的过程。N N2 2 + 3H+ 3H2 2NH 2NH3植物根系从土址中吸收的硝酸态植物根系从土址中吸收的硝酸态N,N,经硝酸经硝酸还原酶和亚硝酸还原酶将硝态还原酶和亚硝酸还原酶将硝态N N还原成还原成NHNH+4+4。这种途径生成的氨以后便被同化转变成含这种途径生成的氨以后便被同化转变成含N N的有机化合物。的有机化合物。刨移裂卢少革配傀年纳铣挎譬庙酷铆奎罪剪屋珐痛撞晚硫厦眯吕腑蚜拜往蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢生物生物固固N的化学本质的化学本质2NH2NH3 33H3H2 26e6e-N N2 2+ +12ATP+12H12ATP+12H2 2OO12ADP+12Pi12ADP+12Pi固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶（厌氧环境）（厌氧环境）（厌氧环境）（厌氧环境）N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白NADPHNADPH生物固氮的作用机理生物固氮的作用机理e e-e e-e e-e e-建狄榔重卸参细掠耙掉奔盘函子溯例唇舀规茹鼓霓汹捷伪髓哀单培焊琅园蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢固N酶 ATP酶酶活活性性：能能催催化化ATP分分解解，从从中中获获取能量推动电子向还原底物上转移。取能量推动电子向还原底物上转移。（2）作用机理：作用机理：（3）特点：特点：是一种多功能酶是一种多功能酶N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白 氧化还原酶：不仅能催化氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可还原，还可催化催化N2O化合物等还原。化合物等还原。（1）结构组成结构组成二聚体、含二聚体、含Fe和和S形成形成Fe4S4簇簇四聚体（四聚体（2 22 2）含含Mo、Fe和和S效肯颗己匀蛇象奢辛邢蛰祝鹅耪妹火铝谚柜好由邑劳亨臂搂侨副陈截益嫌蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢固氮机理固氮机理固氮机理固氮机理挫干濒砾呈妊吓揉篷篷苑亥颠黍倪铆删论吼僧沸篆香库瓦病给婶暖寄冈廊蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢固固N酶复合体的固酶复合体的固N反应按下述反应顺序进行：反应按下述反应顺序进行：第一：还原态铁氧还蛋白作为电子供体，把自第一：还原态铁氧还蛋白作为电子供体，把自己的电子传递给复合物的还原酶组分。己的电子传递给复合物的还原酶组分。第二：第二：ATP再与还原酶相结合，通过改变构象再与还原酶相结合，通过改变构象把氧还原从把氧还原从-0.29V变为变为-0.40V，还原酶的还原，还原酶的还原能力由此得到加强，使它能把电子传递给固能力由此得到加强，使它能把电子传递给固N酶酶的组分。的组分。第三：电子从还原酶传递到固第三：电子从还原酶传递到固N酶，同时水解酶，同时水解ATP，由此还原酶组分与固，由此还原酶组分与固N酶组分相分离。酶组分相分离。第四：结合在复合物的固第四：结合在复合物的固N酶组分上的酶组分上的N2H4+。瘴犹轧泪古势含喝稽瘩认这素搏鸥暂痴肪绪翔好项欢热贼锤琳兴撇峡约饵蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢固固N酶催化固酶催化固N反应需要的条件：反应需要的条件：第一：需要供应充分的第一：需要供应充分的ATP第二：需要很强的还原剂第二：需要很强的还原剂第三：需要厌氧环境第三：需要厌氧环境垄笺争锹仿歉酞捞洲皋掂敢玩屋邓腰胳竟憎名绘钵终吞尉竞承殃想殖氟告蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢硝酸还原作用硝酸还原作用（2 2）硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶(3)(3)亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶（1 1）硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质NH+4NO-32e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2能滨桶匹斗厩券撇缀宇匙愉自芦旨卫啪爬硼唾尉达等遁龟个撑声涂辕耸绸蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢硝酸还原酶硝酸还原酶a、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶b、NAD(P)H-硝酸还原酶硝酸还原酶H2ONO-3+2Fd还原态还原态+ 2H+NO-2+2Fd氧化态氧化态+NAD(P)H +H+NO-2+NAD(P)+H2ONO+3芒咏榷十坪查楼普李颖瞅涵授谴宰跃垢粳篷薄揣届俭骡蚊万砌乌午绳伤庚蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢亚硝酸还原酶2H2Oa a、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+ 6Fd还原态还原态+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化态氧化态+ 2H2Ob b、NAD(P)HNAD(P)H亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+3NAD(P)H +NH+4+3NAD(P)+5H+剧诺怂罢象玻奶须吊抡绚慰络倦攻窟衙林礁敖桨翅宴臣诊义综悼状网扯芥蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢硫酸的还原与硫酸的还原与Cys的合成的合成Cys有有一一个个巯巯基基，其其中中的的硫硫是是由由硫硫酸酸还还原原而而成成的的,与与硝硝酸酸的的还还原原类类似似,在在细细菌菌、藻藻类类和和高高等等植植物物中中均均存存在硫酸还原过程在硫酸还原过程,但在动物内则不存在。但在动物内则不存在。植植物物由由外外界界吸吸收收的的SO42-先先经经活活化化,然然后后被被还还原原,活活化分两步进行化分两步进行:(1)硫硫酸酸离离子子在在ATP硫硫酸酸化化酶酶催催化化下下与与ATP反反应应,生成腺苷酰硫酸生成腺苷酰硫酸(APS):SO4+ATPAPS+ppi2pi2-Mg2+H2OATPATP硫硫硫硫酸化酶酸化酶酸化酶酸化酶钞充剩焙斑围投扭戈蚂爸热仑尘遗壤坡壁时冗伶表叭始字阉渊昭胚骇珍累蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（2）APS在在激激酶酶催催化化下下,在在3位位形形成成磷磷酸腺苷酰硫酸酸腺苷酰硫酸PAPS（3-P-PAS）MgMg2+2+APS+ATPPAPS+ADPAPS或或PAPS将其磺酰基转移给一个含将其磺酰基转移给一个含-SH的载体的载体:载体载体-SH+AMP-O-HSO-SH+AMP-O-HSO3 3载体载体-S-HSO-S-HSO3 3 + AMP + AMP载体载体载体载体-S-SH-S-SH-S-SH-S-SH载体载体-S-SH + O-S-SH + O-乙酰乙酰Ser Ser 载体载体-SH+Cys + -SH+Cys + 乙酸乙酸彩呐拂荆峨竞澎郡造焦虐牢姥楚栽弯既呜曰肠鬼画锑揍旱董刊臭保总涯篡蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢5磷酸硫酸磷酸硫酸3磷酸腺苷磷酸腺苷诵似括湾尚瑚园倔膏芳汐钡孝撩摹幕标糖忆煽详侦健臭鸿忿售幼峦乔擅港蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢二、氨的同化有两条途径二、氨的同化有两条途径:这个途径是真菌同化氨的主要途径这个途径是真菌同化氨的主要途径,在高等植在高等植物体内由物体内由Glu脱脱H酶催化的还原氨基反应不是酶催化的还原氨基反应不是由氨合成由氨合成Glu的主要途径。因为该酶要求有较的主要途径。因为该酶要求有较高浓度的氨高浓度的氨,这个浓度对植物是毒害的程度这个浓度对植物是毒害的程度,即导致光合磷酸化解偶联。即导致光合磷酸化解偶联。L-L-L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+H2O - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+NH3NADNAD（P P）+ +NADNAD（P P）HH（1）Glu脱H酶途径川林绦塑榜光卤温踞啃蝇婶胚税鼻稍疥出伟厨矾杰虹窑肯拙悍猖猎宝岩勤蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢（2）Gln合成酶和Glu合成酶途径+NH+NH2 2+H+H2 2OOATPADP+PiATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶MgMg2+2+2H+2H谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶目前认为Gln合成酶和Glu合成酶协同作用是植物体内合成Glu的主要途径:光距仇浅撬芥息乳陷显良邯酮么丹侈棋恐坎衷噪皖跃盖蘸翰庭幅拦正九舱蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢在这个途径中Glu起着传递氨基的作用:总结果是:NH3+ATP+a-KgGlu+ADP+pi+H2OGlu的氨基可以转移到任何一种a-酮酸上,从而形成其它的任何AA。距伐去口朔绍潘啡缨获霄匝铺董果费滩路蛋象虞孟涝葵惭椿创鲜无茂痈句蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢2.氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸的生成:(包括两个反应包括两个反应)氨甲酰激酶催化的反应氨甲酰激酶催化的反应:氨甲酰磷酸合成酶催化的反应氨甲酰磷酸合成酶催化的反应:在动物肝细胞及大肠杆菌中在动物肝细胞及大肠杆菌中,辅因子是辅因子是N-乙酰乙酰Glu,在绿豆中已在绿豆中已证明了有氨甲酰磷酸证明了有氨甲酰磷酸,但在植物体内中的氨甲酰磷酸的但在植物体内中的氨甲酰磷酸的N来自来自Glu而不是氨。而不是氨。箔月做讳黄赚廊础膊蹭阴姥溃猛受踪婚梁嗓砖古般罐崩畔炽份爷唐蛀庙陛蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢三、氨基酸的生物合成1 1、必需氨基酸必需氨基酸2 2、2020种种氨基酸的生物合成概况氨基酸的生物合成概况3 3、氨基酸生物合成的调节、氨基酸生物合成的调节轧衙亭夜蠢盔托忧寡沁添抵咒抛钵畅绞真砂鄂琢节盗盏画吝赵湿压馈眉伐蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢必需氨基酸的概念Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp(His、Arg)凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。酸，称为必需氨基酸。* 人的必需氨基酸：辜墙漂熄踞肆乱鳞慰鉴扇店橡用委泪都攫无尸韭脊涌删虚拱赘李奠匿呵汲蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢 个别氨基酸合成个别氨基酸合成根据碳架来源分为五大族：根据碳架来源分为五大族：Glu族族(-酮戊二酸酮戊二酸)Asp族族(草酰乙酸草酰乙酸)Ala族族(pyr)Ser族族（3磷酸甘油）磷酸甘油）芳香族芳香族(PPP途径的途径的E-4-P和和EMP的的G-3-P)His(PRPP)一碳单位：一碳单位：FH4FH4“S”“S”的同化的同化北俺蜂稗烁润反炳央丧昏肪淋旺聪葛动躇斤朴刮掀狭韩烷剿燃坠邹椭驻懦蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢二二十十种种氨氨基基酸酸的的生生物物合合成成概概况况谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族丝氨丝氨酸族酸族His和和芳香族芳香族酣先沦叉瘫厨犬慧玉恰弥聚娱姥牧憨撤拦挖秃日旭屯捧振伤昭横贪培酚改蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨基酸生物合成的分族情况氨基酸生物合成的分族情况（1 1）丙氨酸族丙氨酸族丙氨酸族丙氨酸族丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸AlaAla、ValVal、LeuLeu（2 2）丝氨酸族丝氨酸族丝氨酸族丝氨酸族甘油酸甘油酸甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸SerSer、GlyGly、CysCys（3 3）谷氨酸族谷氨酸族谷氨酸族谷氨酸族 - -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg（4 4）天冬氨酸族天冬氨酸族天冬氨酸族天冬氨酸族 草草草草酰酰酰酰乙乙乙乙酸酸酸酸 AspAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、IleIle、MetMet（5 5）组氨酸和芳香氨基酸族组氨酸和芳香氨基酸族组氨酸和芳香氨基酸族组氨酸和芳香氨基酸族磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖HisHis磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+PEPPhe+PEPPhe、TyrTyr、TrpTrp反圭孪哉淮洁哈疽办究乌卑沾坠叭离魁购拙技认死讥您预拐冲敝定懈能篷蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋氨酸的合成蛋氨酸的合成绘建锭低颜秘相杀佰售啪膛第垣垣恤拎秃林急唯赦勃恫隘材找引谤赵顶棋蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢3、氨基酸生物合成的调节(1)(1)(1)通过终端产物对氨基酸通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制生物合成的抑制(2)(2)(2)通过酶生成量的改变调节通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成聊栅蛤搁壕詹亏汀宿候恩蜂常浙纳淖肠顷侩靶唱蔫卉印王妓豆夹返植匝猴蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢氨基酸合成的反馈调控氨基酸合成的反馈调控反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脱氧庚酮糖酸脱氧庚酮糖酸-7-磷磷酸酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸脱氢奎尼酸脱氢奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ +预苯酸预苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高丝氨酸高丝氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸新尘晋婶社惜廊朗碟字处里唯前杨侵堰著抛赎荷腥枚酬涎颤胚嚏展聘就差蛋白质降解及-氨基酸代谢蛋白质降解及-氨基酸代谢