一、元素组成一、元素组成一、元素组成一、元素组成主要元素组成：主要元素组成： C、H、O、N、P(911%)与蛋白质比较，核酸与蛋白质比较，核酸一般不含一般不含S，而，而P的含量较为稳定，占的含量较为稳定，占9-11%。 二、基本构成单位：核苷酸二、基本构成单位：核苷酸(nucleotide)核苷酸由核苷酸由戊糖、磷酸和含氮碱戊糖、磷酸和含氮碱三部分构成三部分构成第第1313章章 核酸的结构核酸的结构一、核苷酸一、核苷酸(一一) 碱基碱基（1）嘧啶碱（）嘧啶碱（pyrimidine, Py）（2）嘌呤碱（）嘌呤碱（purine, Pu）其它嘌呤（核酸的代谢产物）：其它嘌呤（核酸的代谢产物）：黄嘌呤、次黄嘌呤、尿酸等黄嘌呤、次黄嘌呤、尿酸等稀有碱基稀有碱基 大多出现在大多出现在tRNAtRNA中中 次黄嘌呤次黄嘌呤 ( ( I ) I ) 二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶 ( ( D ) D ) 假尿嘧啶假尿嘧啶 ( ( ) ) 5-5-甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶( ( m m5 5C ) C ) 1-1-甲基腺嘌呤甲基腺嘌呤( ( m m1 1A ) A ) N N6 6- - N N6 6甲基腺嘌呤甲基腺嘌呤 ( m( m2 26 6A A ) )胺胺式式亚亚胺胺式式互互变变异异构构酮酮式式烯烯醇醇式式互互变变异异构构碱基的结构特征碱基的结构特征l嘌嘌呤呤碱碱和和嘧嘧啶啶碱碱分分子子中中都都含含有有共共轭轭双双键键体体系系，在在紫紫 外外 区区 有有 吸吸 收收（260 nm260 nm左右左右）。）。组成核酸的戊糖组成核酸的戊糖 组成核酸的戊糖有两种：组成核酸的戊糖有两种： l 1122334545( (二二) )核苷核苷 nucleosidenucleoside糖与碱基之间以糖与碱基之间以 C-NC-N键键，称为，称为 N -N -糖糖苷键苷键 嘌呤核苷：糖嘌呤核苷：糖C C1 1 -N-N9 9 碱，嘧啶核苷：碱，嘧啶核苷：糖糖C C11-N-N1 1碱碱碱基碱基和和核糖核糖（脱氧核糖脱氧核糖）通过）通过糖苷键糖苷键连连接形成核苷（脱氧核苷）接形成核苷（脱氧核苷）次黄苷次黄苷核糖核苷核糖核苷 A G C U99111111脱氧核糖核苷脱氧核糖核苷2 2修饰核苷（修饰核苷（modified nucleosidemodified nucleoside）：）： 也称稀有核苷（也称稀有核苷（minor nucleosideminor nucleoside） 修饰核苷包括三种情况修饰核苷包括三种情况: : （1 1）由）由修饰碱基修饰碱基和糖组成的核苷和糖组成的核苷（2 2）由非修饰碱基和）由非修饰碱基和2-2-O-O-甲基核糖甲基核糖组成的核苷组成的核苷（3 3）由碱基与糖）由碱基与糖连接方式特殊连接方式特殊的核苷的核苷（1）（2）稀有核苷酸修饰成分修饰成分l核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，大部分是上述碱稀有碱基的种类很多，大部分是上述碱基的甲基化产物。基的甲基化产物。“稀有核苷稀有核苷”是由是由“稀有碱基稀有碱基”所生成的所生成的核苷核苷假尿苷（） 1,C5-糖苷键 还有一些核苷，它们的碱基不是嘌呤环，但可还有一些核苷，它们的碱基不是嘌呤环，但可把它们看作是鸟苷的衍生物，如把它们看作是鸟苷的衍生物，如Y Y核苷、核苷、Q Q核苷。核苷。 取代基用下列小写英文字母表示取代基用下列小写英文字母表示 : :甲基甲基m 乙酰基乙酰基ac 氨基氨基n 甲硫基甲硫基ms 羟基羟基o或或h 硫基硫基s 异戊烯基异戊烯基i 羧基羧基c 核苷酸核苷酸：AMP, GMP, UMP, CMP脱氧核苷酸：脱氧核苷酸：dAMP, dGMP, dTMP, dCMP （三）（三） 核苷酸核苷酸(ribonucleotide)核苷核苷（脱氧核苷）和磷酸以脱氧核苷）和磷酸以磷酸酯键磷酸酯键连接形连接形成核苷酸（脱氧核苷酸）。成核苷酸（脱氧核苷酸）。 核苷酸核苷酸2 2，3 3，5 5一核糖核苷酸一核糖核苷酸(2-AMP)(3-AMP)(5-AMP)3 3，5 5一脱氧核糖核苷酸一脱氧核糖核苷酸DeoxyadenosineDeoxyadenosine 3 3- - monphosphate monphosphate (3(3- - dAMPdAMP) )DeoxyadenosineDeoxyadenosine 5 5- - monphosphate monphosphate (5(5- - dAMP dAMP) )脱氧（核糖）核苷酸（脱氧（核糖）核苷酸（deoxyribonucleotidedeoxyribonucleotide）：）：体内重要的游离核苷酸及其衍生物体内重要的游离核苷酸及其衍生物 含核苷酸的生物活性物质：含核苷酸的生物活性物质： NAD+、NADP+、CoA-SH、FAD 等都含等都含有有 AMPl 多磷酸核苷酸：多磷酸核苷酸：NMP，NDP，NTPl 环化核苷酸环化核苷酸: : cAMP，cGMPAMPAMPcAMPcAMP作为第二信作为第二信使参与细胞使参与细胞信号传递。信号传递。第二节核酸的共价结构第二节核酸的共价结构一、核酸中核苷酸的连接方式一、核酸中核苷酸的连接方式 核酸中核苷酸的排列顺序。核酸中核苷酸的排列顺序。 由由于于核核苷苷酸酸间间的的差差异异主主要要是是碱碱基基不不同同，所所以以也也称称为为碱碱基基序列序列。 核苷酸的连接核苷酸的连接 核苷酸之间以核苷酸之间以磷酸二酯键磷酸二酯键连接形连接形成多核苷酸链，即成多核苷酸链，即核酸。核酸。55端端3端端CGA核酸中核苷酸的连接方式核酸中核苷酸的连接方式：通过通过 33，5 5 磷酸二酯键磷酸二酯键连接。连接。33333333335555555555蛇毒磷酸蛇毒磷酸二酯酶二酯酶牛脾磷酸牛脾磷酸二酯酶二酯酶碱基序列从左到右表示碱基序列从左到右表示5 5 33a a位位b b位位 5PAPCPGPCPTPGPTPA 3 或或 5 ACGCTGTA 3一一级结构构表表示方法示方法竖线式竖线式文字式文字式( (一一) )DNADNA的一级结构的一级结构v指脱氧核糖核苷酸序列指脱氧核糖核苷酸序列. .直线形直线形或或环形环形无分支多聚体。无分支多聚体。v生物的遗传特征：生物的遗传特征： v基因：指基因：指DNADNA分子中最小的功能单位。分子中最小的功能单位。 v基因组：某生物体所含全部基因。基因组：某生物体所含全部基因。 v大小表示：如大小表示：如10108 8 bp bp v真真核核生生物物DNADNA存存在在有有三三类类核核苷苷酸酸序序列列：高高度度重重复复、中中度度重重复和单一序列。复和单一序列。 碱基组成分析碱基组成分析Chargaff 规则：规则：A = T；G C 碱基的理化数据分析：碱基的理化数据分析：A-T、G-C以以氢键氢键配配对较合理对较合理 DNA纤维的纤维的X-线衍射图谱分析线衍射图谱分析 DNA双螺旋结构的研究背景双螺旋结构的研究背景DNA的高级结构的高级结构一一. DNA的二级结构的二级结构双螺旋结构双螺旋结构 二、二、DNA的空间结构的空间结构（一）（一）DNA的二级结构（的二级结构（secondary structure）1、碱基组成规则、碱基组成规则(Chargaff规则规则)nA=T，G=C； A+G=T+C(嘌呤与嘧啶的总数相等嘌呤与嘧啶的总数相等)n有种属特异性有种属特异性n无组织、器官特异性无组织、器官特异性n不受年龄、营养、性别及其他环境等影响不受年龄、营养、性别及其他环境等影响 DNADNA分分子子由由两两条条DNADNA单单链组成。链组成。DNADNA的的双双螺螺旋旋结结构构是是分分子子中中两两条条DNADNA单单链链之之间间基基团团相相互互识识别别和和作用的结果。作用的结果。双双螺螺旋旋结结构构是是DNADNA二二级结构的最基本形式。级结构的最基本形式。DNADNA双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点double helix modelDNADNA双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点（1 1）DNADNA分分子子由由两两条条多多聚聚脱脱氧氧核核糖糖核核苷苷酸酸链链( (简简称称DNADNA单单链链) )组组成成。两两条条链链沿沿着着同同一一根根轴轴平平行行盘盘绕绕，形形成成右右手手双双螺螺旋旋结结构构。螺螺旋旋中中的的两两条条链链方方向向相相反反，即即其其中中一一条条链链的的方方向向为为5 5端端3 3端端，而另一条链的方向为而另一条链的方向为3 3端端5 5端。端。（2 2）嘌嘌呤呤和和嘧嘧啶啶碱碱基基位位于于螺螺旋旋的的内内侧侧，磷磷酸酸和和脱脱氧氧核核糖糖基基位位于于螺螺旋旋外外侧侧。碱碱基基环环平平面面与与螺螺旋旋轴轴垂垂直直，糖糖基基环环平平面面与与碱碱基基环环平平面成面成9090角。角。（3 3）螺旋横截面的）螺旋横截面的直径约为直径约为2nm2nm，每每条链相邻两个碱条链相邻两个碱基平面之间的距基平面之间的距离为离为0.34 nm0.34 nm，每每1010个核苷酸形成个核苷酸形成一个螺旋，其螺一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋转矩（即螺旋旋转一圈的高度）为一圈的高度）为3.4 nm3.4 nm。（4 4）维持两条）维持两条DNADNA链相互链相互结合的力是链间碱基对结合的力是链间碱基对形成的形成的氢键氢键。碱基结合。碱基结合具有严格的配对规律具有严格的配对规律: :A A与与T T结合，结合，G G与与C C结合，结合，这种配对关系，称为碱这种配对关系，称为碱基互补。基互补。A A和和T T之间形成之间形成两个氢键，两个氢键，G G与与C C之间形之间形成三个氢键。成三个氢键。在在DNADNA分分子子中中，嘌嘌呤呤碱碱基基的的总总数数与与嘧嘧啶啶碱碱基基的的总数相等。总数相等。（5 5）螺旋表面形成大）螺旋表面形成大沟沟(major groove)(major groove)及及小沟小沟(minor groove)(minor groove)，彼此相间排列。小，彼此相间排列。小沟较浅；沟较浅；大沟较深，大沟较深，是蛋白质识别是蛋白质识别DNADNA碱碱基序列的基础。基序列的基础。（6 6）氢键）氢键维持双链维持双链横横向稳定性向稳定性，碱基堆积碱基堆积力力维持双链维持双链纵向稳定纵向稳定性性。（二）二级结构：（二）二级结构： 双螺旋结构模型双螺旋结构模型(double helix model)1、Watson-Crick双螺旋结构模型双螺旋结构模型(B-DNA) （1）反平行双链：脱氧核糖）反平行双链：脱氧核糖-磷酸骨架位于外侧，磷酸骨架位于外侧，碱基对位于内侧碱基对位于内侧 （2）碱基互补配对：）碱基互补配对：AT配对（两个氢键），配对（两个氢键），GC配对（三个氢键）；碱基对平面垂直纵轴配对（三个氢键）；碱基对平面垂直纵轴（3）右手双螺旋：螺距为）右手双螺旋：螺距为3.4 nm，直径为，直径为2.0 nm，10bp/圈圈（4）表面功能区：小沟较浅；大沟较深，是蛋）表面功能区：小沟较浅；大沟较深，是蛋白质识别白质识别DNA碱基序列的基础碱基序列的基础 （5）维持结构稳定的力量：氢键维持双链横向）维持结构稳定的力量：氢键维持双链横向稳定，碱基堆积力维持螺旋纵向稳定稳定，碱基堆积力维持螺旋纵向稳定3、其他螺旋形式、其他螺旋形式n Z-DNA（左手双螺旋）（左手双螺旋）n A-DNA 稳定双螺旋结构的作用力为氢键、碱基堆积力（疏水作用）稳定双螺旋结构的作用力为氢键、碱基堆积力（疏水作用）和环境中正离子的作用。和环境中正离子的作用。双螺旋分子中糖分子与纵轴平行，与碱基平面垂直。双螺旋分子中糖分子与纵轴平行，与碱基平面垂直。碱基的配对使得双螺旋碱基的配对使得双螺旋DNADNA分子在复制时以半保留的形式进行分子在复制时以半保留的形式进行（三）（三）DNADNA双螺旋分子结构的不同双螺旋分子结构的不同类型（受环境影响而改变）类型（受环境影响而改变） 主主要要有有三三种种，分分别别命命名名为为A A、B B 和和 C C型型。其其中中 B B 型型与与Watson-CrickWatson-Crick提提出出的的模模型型一一致致，A A和和 C C 型型在在低低相相对对湿湿度度的的条条件件下下形形成成，它它们们的的螺螺距距都都比比B B型型要要短短，A A型型DNADNA的的结结构构与与DNADNA和和RNARNA的的杂杂合合链链相相似似。Z Z型型 DNADNA（新新发发现现）首首先先在在富富含含GCGC的的DNADNA短短片片段段中中发发现现，后后用用抗抗体体证证明明天天然然DNADNA中中也也有有，它它是是一一种种左左手手螺螺旋旋，在在细细胞胞中中可能与基因表达的调控有关。可能与基因表达的调控有关。二级结构因环境条件而改变几种二级结构因环境条件而改变几种DNADNA钠盐钠盐A-DNAA-DNA：相对湿度相对湿度75%75%每周每周1111个核苷酸对，个核苷酸对，粗短粗短Z-DNAZ-DNA：左手螺旋每左手螺旋每周周1212个核苷酸对，个核苷酸对，细长细长B-DNAB-DNA：相对湿度相对湿度92%92%每周每周10.410.4个核苷酸对个核苷酸对A.RichA.Rich在研究在研究d(CGCGCGCG)d(CGCGCGCG)寡聚体的结构时，发现它为左手螺旋，称为寡聚体的结构时，发现它为左手螺旋，称为Z ZDNADNA。天然天然B BDNADNA和和Z ZDNADNA可相互转变。可相互转变。（四）（四）DNADNA分子的三螺旋结构分子的三螺旋结构 (H-DNA)(H-DNA) 在在DNADNA分子中，镜像重复序列可以回折，形成三螺旋结构。分子中，镜像重复序列可以回折，形成三螺旋结构。 三三螺螺旋旋结结构构配配对对方方式式必必须须符符合合Hoogsteen配配对对模模型型：A A或或T T与与A=TA=T配配对对中中的的A A配配对对；G G或或C C与与G=CG=C碱碱基基对对中中的的G G配配对对, ,C C必须质子化与必须质子化与G G的的N7N7形成两个氢键。形成两个氢键。三股螺旋：第三股来自分子间或分子内。三股螺旋：第三股来自分子间或分子内。H-DNAH-DNA：P490P490DNADNA双螺旋的稳定性双螺旋的稳定性DNADNA双螺旋结构在生理条件下很稳定。双螺旋结构在生理条件下很稳定。维持这种稳定性的因素包括：两条维持这种稳定性的因素包括：两条DNADNA链之间形链之间形成的成的氢键，碱基堆积力氢键，碱基堆积力。双螺旋结构双螺旋结构内部形成的疏水区内部形成的疏水区，消除了介质中水，消除了介质中水分子对碱基之间氢键的影响；分子对碱基之间氢键的影响；介质中的介质中的阳离子阳离子（如（如NaNa+ +、K K+ +和和MgMg2+2+）中和了磷酸中和了磷酸基团的负电荷，降低了基团的负电荷，降低了DNADNA链之间的排斥力等。链之间的排斥力等。改变介质条件和环境温度，将影响双螺旋的稳定改变介质条件和环境温度，将影响双螺旋的稳定性。性。 天然存在的天然存在的DNA分子最显著的特分子最显著的特点是很长，分子质量很大，一般在点是很长，分子质量很大，一般在1061010。l大肠杆菌染色体由大肠杆菌染色体由400万碱基对万碱基对(basepair，bp)组成的双螺旋组成的双螺旋DNA单单分子。其长度为分子。其长度为1.4106nm，相当于，相当于1.4mm，而直径为，而直径为20nm，相当原子，相当原子的大小。的大小。l黑腹果蝇最大染色体由黑腹果蝇最大染色体由6.2107bp组组成，长成，长2.1cml多瘤病毒的多瘤病毒的DNA由由5100bp组成组成 ，长长1.7mmH-DNA:H-DNA: 三条链局部螺旋三条链局部螺旋2 2回文结构（回文结构（palindromicpalindromic structurestructure） (1) (1) 回文结构回文结构 回文结构也称反向重复（回文结构也称反向重复（inverted inverted repeatsrepeats）(2) (2) 发夹形和十字形发夹形和十字形（二）（二）DNADNA的三级结构的三级结构双螺旋进一步扭曲双螺旋进一步扭曲, ,形成一种比双螺旋更高形成一种比双螺旋更高层次的空间构象。包括：层次的空间构象。包括：线状线状DNADNA形成的纽形成的纽结、超螺旋和多重螺旋、环状结、超螺旋和多重螺旋、环状DNADNA形成的结、形成的结、超螺旋和连环等超螺旋和连环等. .三、三、DNADNA的三级结构的三级结构（一）正螺旋和负螺旋（一）正螺旋和负螺旋 负超螺旋负超螺旋- -右旋；正超螺旋右旋；正超螺旋- -左旋。左旋。 大多数原核生物大多数原核生物 ：1 1）共价封闭的环状）共价封闭的环状双螺旋分子双螺旋分子2 2）超螺旋结构：双）超螺旋结构：双螺旋基础上的螺旋化螺旋基础上的螺旋化正超螺旋正超螺旋(positive (positive supercoilsupercoil):):盘绕方向盘绕方向与双螺旋方同相同与双螺旋方同相同负超螺旋负超螺旋(negative (negative supercoilsupercoil):):盘绕方向盘绕方向与双螺旋方向相反与双螺旋方向相反 超螺旋结构超螺旋结构( (superhelix superhelix 或或supercoilsupercoil) ) DNADNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。 正超螺旋正超螺旋( (positivepositive supercoil supercoil) ) 左手超螺旋，是左手超螺旋，是B-DNAB-DNA加剧螺旋形成的超螺旋，非自加剧螺旋形成的超螺旋，非自然选择，不利于基因表达。然选择，不利于基因表达。 负超螺旋负超螺旋( (negativenegative supercoil supercoil) ) 右手超螺旋，是右手超螺旋，是B-DNAB-DNA减弱螺旋形成的超螺旋，自然减弱螺旋形成的超螺旋，自然选择，利于基因表达。选择，利于基因表达。意义意义DNA超螺旋结构整体或局部的拓扑学超螺旋结构整体或局部的拓扑学变化及其调控对于变化及其调控对于DNA复制和复制和RNA转录过转录过程具有关键作用。程具有关键作用。 DNADNA双螺旋为右手螺旋。细胞中的环状双螺旋为右手螺旋。细胞中的环状DNADNA一般呈负超螺一般呈负超螺旋，即右手螺旋不足导致部分碱基不能形成配对，分子通过旋，即右手螺旋不足导致部分碱基不能形成配对，分子通过整体拓扑学上的右旋来补足右手螺旋的不足，在数学上呈整体拓扑学上的右旋来补足右手螺旋的不足，在数学上呈1 1：1 1，即分子整体右旋一圈来补双螺旋上的一圈不足。，即分子整体右旋一圈来补双螺旋上的一圈不足。 正正超超螺螺旋旋为为双双螺螺旋旋旋旋转转过过度度，通通过过分分子子整整体体的的左左旋旋来来解解开过度的螺旋。开过度的螺旋。（二）（二）WhiteWhite方程：方程：L=T+WL=T+WL L（LinkingLinking nnmbernnmber）：链链环环数数或或称称拓拓扑扑环环绕绕数数，指指cccDNAcccDNA中中一一条条链链绕绕另另一条链的总次数。一条链的总次数。 其其特特点点是是：（1 1）L L是是整整数数；（2 2）在在cccDNAcccDNA中中任任何何拓拓扑扑学学状状态态中中其其值值保持不变；（保持不变；（3 3）右手螺旋的）右手螺旋的L L取正值。取正值。W W（Writhing numberWrithing number）：）：扭曲数，即超螺旋数。扭曲数，即超螺旋数。 其其特特点点是是：（1 1）可可以以是是非非整整数数；（2 2）是是变变量量；（3 3）右右手手螺螺旋旋时时，W W取负值。取负值。T T（Twisting numberTwisting number）：）：缠绕数，即双螺旋的圈数。缠绕数，即双螺旋的圈数。 其其特特点点是是：（1 1）可可以以是是非非整整数数；（2 2）是是变变量量；（3 3）右右手手螺螺旋旋时时T T为为正值。正值。超螺旋的量度可以用超螺旋密度超螺旋的量度可以用超螺旋密度来表示：来表示：=（L-TL-T）/T/T 在在天天然然DNADNA中中，约约为为-0.05-0.05，大大约约2020个个双双螺旋有螺旋有1 1个超螺旋。个超螺旋。松驰环形松驰环形正超螺旋（左旋）正超螺旋（左旋） 解链环形解链环形负超螺旋（右旋）负超螺旋（右旋） 天然存在的天然存在的DNADNA多为负超螺旋（易解链，便于复制、转录）多为负超螺旋（易解链，便于复制、转录）（三）（三）DNA在真核生物细胞核内的组装在真核生物细胞核内的组装核小体核小体(nucleosome)： 由由DNA和组蛋白构成。和组蛋白构成。DNA：以负超螺旋缠：以负超螺旋缠绕在组蛋白上绕在组蛋白上组蛋白核心：组蛋白核心：H2B ,H2A H2B ,H2A ,H3 ,H4,H3 ,H4H1H1组蛋白在核小体之间组蛋白在核小体之间DNA的存在形式核小体的电镜核小体的电镜照片照片（a）核小体的结构图，左图为沿核小体轴观察的图示；右核小体的结构图，左图为沿核小体轴观察的图示；右图为沿核小体轴垂直方向观察的图示；图为沿核小体轴垂直方向观察的图示；（b）一半核小体的结构图。一半核小体的结构图。（三）（三）DNA的功能的功能DNA的的基基本本功功能能是是以以基基因因的的形形式式荷荷载载遗遗传传信信息息，并并作作为为基基因因复复制制和和转转录录的的模模板板。它它是是生生命命遗遗传传的的物物质质基基础础，也也是是个个体体生生命命活活动动的信息基础。的信息基础。基基因因从从结结构构上上定定义义，是是指指DNA分分子子中中的的特特定定区区段段，其其中中的的核核苷苷酸酸排排列列顺顺序序决决定定了了基基因的功能。因的功能。 三、三、RNA的分子结构的分子结构RNARNA的结构特点的结构特点RNARNA是是单单链链分分子子，因因此此在在RNARNA分分子子中中，嘌嘌呤呤的的总总数不一定等于嘧啶的总数数不一定等于嘧啶的总数。RNARNA分分子子中中，部部分分区区域域也也能能形形成成双双螺螺旋旋结结构构，不不能能形形成成双双螺螺旋旋的的部部分分，则则形形成成单单链链突突环环。这这种结构称为种结构称为“发夹型发夹型”结构结构。在在RNARNA的的双双螺螺旋旋结结构构中中，碱碱基基的的配配对对情情况况不不象象DNADNA中中严严格格。G G 除除了了可可以以和和C C 配配对对外外，也也可可以以和和U U 配配对对。G-U G-U 配配对对形形成成的的氢氢键键较较弱弱。不不同同类类型的型的RNA, RNA, 其二级结构有明显的差异。其二级结构有明显的差异。tRNAtRNA中中除除了了常常见见的的碱碱基基外外，还还存存在在一一些些稀稀有有碱碱基基，这类碱基大部分位于突环部分，这类碱基大部分位于突环部分. .（一）信使（一）信使RNA的结构与功能的结构与功能* * 真核生物真核生物mRNA的的结构特点结构特点1. 大大多多数数真真核核mRNA的的5末末端端均均在在转转录录后后加加上上一一个个7-甲甲基基鸟鸟苷苷，同同时时第第一一个个核核苷苷酸酸的的C2也也是甲基化，形成帽子结构：是甲基化，形成帽子结构：m7GpppNm-。2. 大多数真核大多数真核mRNA的的3末端有一个多聚腺苷酸末端有一个多聚腺苷酸(polyA)结构，称为多聚结构，称为多聚A尾。尾。hnRNA 内含子内含子( (intron) )mRNA 外显外显子子( (exon) )* 真核生物真核生物mRNA成熟过程成熟过程mRNAmRNA核内向胞质的转位核内向胞质的转位mRNAmRNA的稳定性维系的稳定性维系翻译起始的调控翻译起始的调控 帽子结构和帽子结构和多聚多聚A尾的功能尾的功能* mRNA的功能的功能 把把DNA所所携携带带的的遗遗传传信信息息，按按碱碱基基互互补补配配对对原原则则，抄抄录录并并传传送送至至核核糖糖体体，用用以以决决定其合成蛋白质的氨基酸排列顺序。定其合成蛋白质的氨基酸排列顺序。DNAmRNA蛋白蛋白转录转录翻译翻译原核细胞原核细胞 细胞质细胞质细胞核细胞核DNA内含子内含子外显子外显子转录转录转录后剪接转录后剪接转运转运mRNAhnRNA翻译翻译蛋白蛋白真核细胞真核细胞 （二）（二）tRNA的结构与功能的结构与功能* tRNA的一级结构特点的一级结构特点 含含 1020% 稀有碱基，稀有碱基，如如 DHU 3末端为末端为 - CCA-OH 5末端大多数为末端大多数为G 具有具有 T C 双氢尿嘧啶双氢尿嘧啶(DHU)假尿嘧啶假尿嘧啶( )次黄嘌呤次黄嘌呤(I)* tRNA的二级结构的二级结构三叶草形三叶草形 氨基酸臂氨基酸臂 DHU环环 反密码环反密码环 额外环额外环 TC环环氨基酸氨基酸臂臂额外环额外环* tRNA的的功功能能：活活化化、搬搬运运氨氨基基酸酸到到核核糖糖体体，参与蛋白质的翻译。参与蛋白质的翻译。1、分子较小，含较多的稀有碱基和非标准碱基配对、分子较小，含较多的稀有碱基和非标准碱基配对2、5端一般为鸟嘌呤核苷酸，端一般为鸟嘌呤核苷酸，3端为端为CCA-OH3。3、二级结构为、二级结构为“三叶草三叶草”型（型（cloverleaf pattern）小结小结n反密码环：反密码环中部的三个碱基可以与反密码环：反密码环中部的三个碱基可以与mRNA的三联体密码形成碱基互补配对，解读遗的三联体密码形成碱基互补配对，解读遗传密码，称为反密码子（传密码，称为反密码子（anticodon）。）。I常出现常出现于反密码子中于反密码子中ACCDHU环环T 环环反密码环反密码环5额外环额外环n氨基酸臂：氨基酸臂：3末端的末端的CCA-OH3单链用单链用于连接该于连接该tRNA转运的氨基酸。转运的氨基酸。 n二氢尿嘧啶环（二氢尿嘧啶环（DHU）：识别）：识别氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶nTC环：识别核蛋白体（核糖环：识别核蛋白体（核糖体）体）4、“倒倒L”型三级结构型三级结构（三）（三）rRNA的结构与功能的结构与功能原核生物（以大肠杆菌为例）原核生物（以大肠杆菌为例）真核生物（以小鼠肝为例）真核生物（以小鼠肝为例）小亚基小亚基30S40SrRNA16S1542个核苷酸个核苷酸18S1874个核苷酸个核苷酸蛋白质蛋白质21种种占总重量的占总重量的40%33种种占总重量的占总重量的50%大亚基大亚基50S60SrRNA23S5S2940个核苷酸个核苷酸120个核苷酸个核苷酸28S5.85S5S4718个核苷酸个核苷酸160个核苷酸个核苷酸120个核苷酸个核苷酸蛋白质蛋白质31种种占总重量的占总重量的30%49种种占总重量的占总重量的35%核蛋白体的组成核蛋白体的组成* rRNArRNA的功能的功能: :组成核蛋白体，作为蛋白质合成的场所。组成核蛋白体，作为蛋白质合成的场所。（四）其他小分子（四）其他小分子RNA及及RNA组学组学除除了了上上述述三三种种RNA外外，细细胞胞的的不不同同部部位位存存在在的的许许多多其其他他种种类类的的小小分分子子RNA，统统称称为为非非mRNA小小RNA(small non-messenger RNAs, snmRNAs),或或非非编码蛋白质的编码蛋白质的RNA(non-coding RNA, ncRNA) 。 种类：种类：核内小核内小RNARNA；核仁小；核仁小RNARNA；胞质小；胞质小RNARNA；催；催化性小化性小RNARNA；小片段干涉；小片段干涉 RNARNA功能：功能：参与参与hnRNA和和rRNA的加工和转运。的加工和转运。ncRNA在在基因表达以及应激信号传导等方面起着重要的在在基因表达以及应激信号传导等方面起着重要的调节作用。因此，有人也将其称为调节调节作用。因此，有人也将其称为调节RNA（regulatory RNA）。）。 小片段干扰小片段干扰RNA RNA （siRNAsiRNA；又称；又称“引导引导RNAsRNAs”，guide guide RNAsRNAs）：一些小的双链）：一些小的双链RNARNA可以高效、特异可以高效、特异的阻断体内特定基因表达，促使的阻断体内特定基因表达，促使mRNAmRNA降解，诱使细降解，诱使细胞表现出特定基因缺失的表型，称为胞表现出特定基因缺失的表型，称为RNARNA干扰（干扰（RNA RNA interferenceinterference，RNAiRNAi，也译作，也译作RNARNA干预或干涉）。干预或干涉）。它是体内抵御外在感染的一种重要保护机制。它是体内抵御外在感染的一种重要保护机制。RNAiRNAi的作用机制：包括起始阶段和效应阶段。的作用机制：包括起始阶段和效应阶段。（1 1）在起始步骤，生物宿主将外源基因表达的）在起始步骤，生物宿主将外源基因表达的双链双链RNARNA进行切割，产生具有特定长度（进行切割，产生具有特定长度（19-19-21nt21nt）和序列的小片段）和序列的小片段RNARNA；（2 2）在）在RNAiRNAi效应阶段，效应阶段，siRNAsiRNA双链结合一个核双链结合一个核酶复合物从而形成所谓酶复合物从而形成所谓RNARNA诱导沉默复合物诱导沉默复合物（RISCRISC）。激活）。激活RISCRISC需要一个需要一个ATPATP依赖的将依赖的将siRNAsiRNA解双链的过程。激活的解双链的过程。激活的RISCRISC通过碱基配对通过碱基配对定位到同源定位到同源mRNAmRNA转录本上，并在距离转录本上，并在距离siRNA3siRNA3端端1212个碱基的位置切割个碱基的位置切割mRNAmRNA。RNARNA组组学学研研究究细细胞胞中中snmRNAs的的种种类类、结结构构和和功功能能。同同一一生生物物体体内内不不同同种种类类的的细细胞胞、同同一一细细胞胞在在不不同同时时间间、不不同同状状态态下下snmRNAs的表达具有时间和空间特异性。的表达具有时间和空间特异性。 RNARNA组学组学: :