第四节第四节 霉菌霉菌1优选内容霉菌概述霉菌概述n n凡是在培养基上长成绒毛状或棉絮状菌丝体的真菌统称为霉菌.n n霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹，霉菌与人类的关系密切，对人类有利也有害。 n在食品工业中的应用：用于酿酒、制醋、生产味在食品工业中的应用：用于酿酒、制醋、生产味精等；有些霉菌可以产生，使蛋白质分解产生氨精等；有些霉菌可以产生，使蛋白质分解产生氨基酸，用于生产酱油、豆腐乳等；基酸，用于生产酱油、豆腐乳等；n但是霉菌也可引起食品腐败变质，或产生毒素，但是霉菌也可引起食品腐败变质，或产生毒素，危害人的健康和生命。危害人的健康和生命。2优选内容一一 霉菌的结构霉菌的结构（一）个体形态（一）个体形态霉菌的生物个体称为霉菌的生物个体称为菌丝体菌丝体。菌丝体由菌丝体由营养营养部分和部分和繁殖繁殖部分组成。部分组成。 基内菌丝基内菌丝霉菌的霉菌的菌丝菌丝根据功能可分为根据功能可分为：气生菌丝气生菌丝 繁殖菌丝繁殖菌丝 霉菌的霉菌的菌丝菌丝从形态结构上可分为：从形态结构上可分为：3优选内容无隔菌无隔菌丝：为长管状管状单细胞，胞，细胞胞质内含多个核。内含多个核。其生其生长表表现为菌菌丝的延的延长和和细胞核的增多。胞核的增多。这是是低等真菌低等真菌所具有的菌所具有的菌丝类型。型。有隔菌有隔菌丝菌菌丝中中有有隔隔膜膜，被被隔隔膜膜隔隔开开的的一一段段菌菌丝就就是是一一个个细胞胞，菌菌丝由由多多个个细胞胞组成成，每每个个细胞胞内内有有一一至至多多个个核核。隔隔膜膜上上有有单孔孔或或多多孔孔，细胞胞质和和细胞胞核核可可自自由由流流通通，每每个个细胞胞功功能能相相同同。这是是高高等等真真菌菌所所具具有有的的类型。型。4优选内容5优选内容6优选内容7优选内容（二）霉菌的（二）霉菌的细胞胞结构构由由细胞壁、胞壁、细胞胞膜、膜、细胞胞质、细胞核胞核、线粒体、粒体、核糖体、内核糖体、内质网网及各种及各种内含物内含物（肝糖、脂肪滴、（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等异染粒等）等组成。成。幼幼龄菌往往菌往往液泡液泡小而少，老小而少，老龄菌菌具有具有较大的液泡。大的液泡。细胞膜胞膜液泡液泡内内质网网细胞壁胞壁线粒体粒体细胞核胞核核糖体核糖体8优选内容1 1、细胞壁胞壁 细胞壁不含胞壁不含肽聚糖，除少数霉菌聚糖，除少数霉菌细胞壁中胞壁中含含有含含有纤维素外，素外，其他其他大多数霉菌的大多数霉菌的细胞壁胞壁则以几丁以几丁质为主主。它是由它是由N-乙乙酰葡糖葡糖胺以胺以-1，4 4葡萄糖苷葡萄糖苷键连接的多聚体，接的多聚体，并形成多并形成多层结构，故构，故坚韧性性强。 2 2、细胞膜胞膜 与其他生物膜一样，是典型的单位膜结构，主要由蛋白质、与其他生物膜一样，是典型的单位膜结构，主要由蛋白质、磷脂组成。磷脂组成。 主要作用是对营养物质的吸收。主要作用是对营养物质的吸收。3 3、细胞胞质 主要成分是水、蛋白质、类脂质、多糖类、核糖核酸和少主要成分是水、蛋白质、类脂质、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等，是新陈代谢的主要场所。量无机盐类等，是新陈代谢的主要场所。4 4、细胞核胞核 具有完整的具有完整的细胞核，其功能特点与高等胞核，其功能特点与高等动植物相似，具有植物相似，具有核膜、核仁和核核膜、核仁和核质。9优选内容（三）霉菌的菌落特征霉菌的菌落特征n毛毛霉霉、根根霉霉在在固固体体培培养养基基上上能能呈呈扩扩散散性性的的蔓蔓延延，以以致致菌菌落没有规则或没有固定大小。落没有规则或没有固定大小。n多多数数霉霉菌菌的的菌菌落落是是有有局局限限性性的的，最最初初往往往往是是浅浅色色或或白白色色，当当菌菌落落长长出出各各种种颜颜色色的的孢孢子子后后，菌菌落落便便相相应应地地呈呈黄黄、绿绿、青、黑、橙等各色。青、黑、橙等各色。n有有的的霉霉菌菌由由于于能能产产生生色色素素，使使菌菌落落背背面面也也带带有有颜颜色色，或或进进一一步步扩扩散散到到培培养养基基中中，使使培养基变色。培养基变色。n由由于于霉霉菌菌形形成成的的孢孢子子有有不不同同的的构构造造、形形状状及及颜颜色色，所所以以菌菌落落往往往往是是鉴鉴定定霉霉菌菌的的重重要要依据。依据。青霉菌菌落10优选内容菌落特征：菌落特征：霉菌的霉菌的菌落大、疏松、干菌落大、疏松、干燥、不透明燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。11优选内容12优选内容二、二、 霉菌的繁殖霉菌的繁殖繁殖方式繁殖方式菌菌丝片段或核分裂片段或核分裂无性无性孢子子有性有性孢子子1 孢囊囊孢子子 2 分生分生孢子子3 节孢子子4 厚垣厚垣孢子子5 芽芽孢子子1 卵卵孢子子 2 接合接合孢子子 3 子囊子囊孢子子孢子子13优选内容无性繁殖无性繁殖：不：不经过两个性两个性细胞的胞的结合，只是合，只是由由营养养细胞分裂或分化而形成同种新个体的胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。程。霉菌的无性繁殖主要通霉菌的无性繁殖主要通过产生以下五种生以下五种类型的型的无性无性孢子子来来实现。（一）霉菌的无性繁殖（一）霉菌的无性繁殖14优选内容1 1 1 1、孢囊孢子、孢囊孢子、孢囊孢子、孢囊孢子 孢孢孢孢囊囊囊囊孢孢孢孢子子子子为为为为内内内内生生生生孢孢孢孢子子子子。霉霉霉霉菌菌菌菌发发发发育育育育到到到到一一一一定定定定阶阶阶阶段段段段，气气气气生生生生菌菌菌菌丝丝丝丝顶顶顶顶端端端端膨膨膨膨大大大大，形形形形成成成成圆圆圆圆形形形形、椭椭椭椭圆圆圆圆形形形形或或或或梨梨梨梨型型型型的的的的“ “囊囊囊囊状状状状结结结结构构构构” ”。在在在在囊囊囊囊的的的的内内内内部部部部聚聚聚聚集集集集大大大大量量量量细细细细胞胞胞胞核核核核并并并并与与与与其其其其周周周周围围围围的的的的细细细细胞胞胞胞质质质质浓浓浓浓缩缩缩缩形形形形成成成成孢孢孢孢囊囊囊囊孢子。如根霉和毛霉孢子。如根霉和毛霉孢子。如根霉和毛霉孢子。如根霉和毛霉15优选内容2 2、分生、分生孢子：子： 分分生生孢子子 为外外生生孢子子。霉霉菌菌发育育到到一一定定阶段段，由由菌菌丝分分支支顶端端、或或菌菌丝分分化化而而来来的的分分生生孢子子梗梗的的顶端端细胞胞分分割割缢缩而而形形成成的的单个个或或成成簇簇多多样形形的的孢子称子称为分生分生孢子。子。16优选内容例：曲霉属例：曲霉属分生分生孢子梗的子梗的顶端膨端膨大成球形的大成球形的顶囊，囊，孢子着生于子着生于顶囊的小梗囊的小梗之上。之上。青霉属：青霉属：分生分生孢子着子着生在帚状的多分支的生在帚状的多分支的小梗上。小梗上。还有些霉菌的分生孢子着还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。子器等特殊构造上。17优选内容黑根霉黑根霉(Rhizopus nigricans Ehrenberg ）回本节目录18优选内容青霉属青霉属(Penicillium Link) 回本节目录19优选内容20优选内容21优选内容3 3、节孢子（又称粉子（又称粉孢子）子）它是由菌它是由菌丝断裂形成断裂形成的外生的外生孢子。子。当菌当菌丝长到一定到一定阶段，出段，出现许多横膈膜，然后从横多横膈膜，然后从横膈膜膈膜处断裂，断裂，产生生许多多孢子。子。孢子是成串的短柱状、子是成串的短柱状、筒状或两端筒状或两端钝圆的的细胞。胞。例：白地霉例：白地霉节孢子子22优选内容4 4、厚垣、厚垣孢子子这类孢子具有很厚的壁，子具有很厚的壁，又叫厚壁又叫厚壁孢子。子。菌菌丝顶端或中端或中间的个的个别细胞膨大、原生胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后，然后细胞壁加厚形成胞壁加厚形成圆形、形、纺锤形或形或长方形的方形的厚壁厚壁孢子。子。厚垣厚垣孢子也是霉菌的休眠子也是霉菌的休眠体，体，对热、干燥等不良、干燥等不良环境抵抗力很境抵抗力很强。厚垣厚垣孢子子23优选内容有性繁殖有性繁殖：经过两个性两个性细胞胞结合而合而产生新个体的生新个体的过程。程。 有性繁殖一般包括有性繁殖一般包括三个三个阶段段：质配配：两个性两个性细胞的核共存于一个胞的核共存于一个细胞中，形成双核胞中，形成双核细胞，胞，每个核的染色体数目都是每个核的染色体数目都是单倍的（即倍的（即 n+n）。）。核配核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。）。减数分裂减数分裂：形成形成单倍体有性倍体有性孢子。核的染色体数目是子。核的染色体数目是单倍倍的（即的（即n n）( (二二) )霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖 不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分分化形成特殊的性化形成特殊的性细胞（器官）胞（器官）配子囊或由配子囊配子囊或由配子囊产生生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。子。常常见的有性的有性孢子有子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子卵孢子、接合孢子、子囊孢子24优选内容1 1、卵、卵孢子子由大小不同的配子囊由大小不同的配子囊结合后合后发育而成。育而成。2n 小型的配子囊称雄器，小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器。大型的配子囊称藏卵器。（藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。）交配交配时，雄器中的，雄器中的细胞胞质和和细胞核通胞核通过受精管受精管进入藏卵器，并与卵球入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外合，受精卵球生出外壁，壁，发育成卵育成卵孢子。子。25优选内容2 2、接合、接合孢子子是由菌是由菌丝生出的两个生出的两个结构基本相构基本相似、形似、形态相同或略有不同的配子相同或略有不同的配子囊接合而成。囊接合而成。 接合接合孢子的形子的形态：厚壁、粗糙、：厚壁、粗糙、黑壳。黑壳。接合接合过程：两个相程：两个相邻的菌的菌丝相遇，相遇，各自向各自向对方生出极短的方生出极短的侧枝枝，称，称原配子囊原配子囊。原配子囊接触后，。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个成两个配子囊配子囊细胞，配子囊下的胞，配子囊下的部分称部分称配子囊柄配子囊柄。然后相接触的。然后相接触的两个两个配子囊之配子囊之间的横隔消失的横隔消失，发生生质配、核配，同配、核配，同时外部形成厚外部形成厚壁，即成壁，即成接合接合孢子子。接合接合孢子子26优选内容接合孢子形成过程：27优选内容3 3、子囊、子囊孢子子在子囊内形成的有性在子囊内形成的有性孢子。形成子囊子。形成子囊孢子是子囊菌子是子囊菌纲的主要特征。的主要特征。 子囊：两性子囊：两性细胞接触以后形成的囊状胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、构。子囊有球形、棒形、棒形、圆筒形、筒形、长方形等，因种而异。方形等，因种而异。子囊内子囊内孢子通常是子通常是1 18 8个。个。子囊子囊孢子的形状、大小、子的形状、大小、颜色也各不相同。色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同不同的子囊菌形成子囊的方式不同最最简单的是两个的是两个营养养细胞胞结合形成子囊，合形成子囊，细胞核分裂形成胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：子。例：酿酒酵母。酒酵母。28优选内容 子囊形成的方式、形状、大小29优选内容子囊子囊孢子子30优选内容子囊果：在子囊和子囊子囊果：在子囊和子囊孢子子发育育过程中，雄器和雌器下程中，雄器和雌器下面的面的细胞生出胞生出许多菌多菌丝，形成保，形成保护组织，整个，整个结构成构成为一子一子实体。体。这种有性的子种有性的子实体称体称为子囊果，子囊包在其子囊果，子囊包在其中。中。子囊果主要有三种子囊果主要有三种类型：一种型：一种为完全封完全封闭式，称式，称闭囊壳。囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊状的称子囊盘。31优选内容 子囊果的形状子囊果的形状闭囊壳子囊壳子囊盘32优选内容（三）霉菌的生活史 生活史生活史生活史生活史是指某种生物从繁殖细胞开始，到成熟的个体，再是指某种生物从繁殖细胞开始，到成熟的个体，再到繁殖细胞的过程。到繁殖细胞的过程。 霉菌的生活史一般包括无性繁殖和有性繁殖两个阶段。霉菌的生活史一般包括无性繁殖和有性繁殖两个阶段。 1 1、 无性繁殖阶段指一个无性孢子从萌发产生菌丝体再由菌丝无性繁殖阶段指一个无性孢子从萌发产生菌丝体再由菌丝体产生无性孢子的过程。体产生无性孢子的过程。 2 2、 有性繁殖阶段指有性孢子萌发产生菌丝体，菌丝体分化出有性繁殖阶段指有性孢子萌发产生菌丝体，菌丝体分化出特殊的有性孢子，经过质配、核配、减数分裂形成有性孢子的过特殊的有性孢子，经过质配、核配、减数分裂形成有性孢子的过程。程。33优选内容三三 霉菌的生长条件霉菌的生长条件霉菌比大多数微生物对艰难环境的适应性强，主要分布在偏酸性环境中，其生长PH范围为29，最适PH为5.6左右。34优选内容四四 霉菌的利与弊霉菌的利与弊（一）有利的方面1 在发酵工业上，作为糖化菌种和生产菌种。2 制取某些风味食品和成分物质3 具有理论研究价值4 在自然界物质循环中起重要的作用5 是农业生产和医药行业的好帮手35优选内容（二）有害的方面1 它会引起农副产品、衣物、器材、食品等发霉变质，造成严重的经济损失2 不少种类能引起动、植物及人类病害，少数种类还能产生毒素，严重威胁人畜健康3 生物腐蚀36优选内容五五 霉菌的分类霉菌的分类Ainsworth(安斯沃思)分类系统 霉菌分属于霉菌分属于 鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门接合菌亚门接合菌亚门 子囊菌亚门子囊菌亚门 半知菌亚门半知菌亚门37优选内容六六 酿造工业中的霉菌酿造工业中的霉菌（一）毛霉属（一）毛霉属形态：菌丝为无横隔的单细胞，多核，有分枝，以孢囊孢子和接合孢子繁殖形态：菌丝为无横隔的单细胞，多核，有分枝，以孢囊孢子和接合孢子繁殖分布：很广，在阴暗、潮湿、低温处常见，制曲时常见的一种杂菌分布：很广，在阴暗、潮湿、低温处常见，制曲时常见的一种杂菌用途：广泛，常出现在酒药之中，鲁氏毛霉最早就被用于制造酒精。用途：广泛，常出现在酒药之中，鲁氏毛霉最早就被用于制造酒精。 制造腐乳及豆豉制造腐乳及豆豉（二）根霉属（二）根霉属形态：菌丝为无横隔的单细胞，有分枝，以孢囊孢子繁殖。菌丝深入培养基内形态：菌丝为无横隔的单细胞，有分枝，以孢囊孢子繁殖。菌丝深入培养基内 的部分长成分枝的假根，吸收营养。还有匍匐菌丝。的部分长成分枝的假根，吸收营养。还有匍匐菌丝。分布：很广，常生活在淀粉质如馒头、面包、甘薯等上，分布：很广，常生活在淀粉质如馒头、面包、甘薯等上，用途：能产生大量的淀粉酶，蒋淀粉转化为糖，是酿酒工业中常用的糖化菌。用途：能产生大量的淀粉酶，蒋淀粉转化为糖，是酿酒工业中常用的糖化菌。38优选内容（三）曲霉属形态：菌丝为形态：菌丝为有有有有横隔的横隔的多多细胞，营养菌丝多匍匐生长于培养基的表细胞，营养菌丝多匍匐生长于培养基的表 层，层，无无假根，附着在培养基的匍匐菌丝分化出具有厚壁的假根，附着在培养基的匍匐菌丝分化出具有厚壁的足足 细胞细胞，在足细胞上生出直立的分生孢子梗，顶端膨大形成，在足细胞上生出直立的分生孢子梗，顶端膨大形成顶顶 囊囊，顶囊的表面以辐射状长出一层或两层小梗，称为，顶囊的表面以辐射状长出一层或两层小梗，称为初生初生 梗和次生小梗梗和次生小梗，在小梗上长有一串串的，在小梗上长有一串串的分生孢子分生孢子，分布：很广，分布：很广，用途：分解有机质的能力，用于酿酒、制酱、制醋、酶制剂和有机用途：分解有机质的能力，用于酿酒、制酱、制醋、酶制剂和有机 酸，农业上可用作糖化饲料。酸，农业上可用作糖化饲料。39优选内容七七 无酒精饮料工业中的霉菌无酒精饮料工业中的霉菌软饮料：无酒精饮料，有酸性和中性2大类，由于 含有多种可以被微生物立即用的物质，很容易 造成腐败，霉菌就是其中的一种污染菌种。（一）青霉属形态：菌丝为有横隔的多细胞，形态：菌丝为有横隔的多细胞，无足细胞无足细胞，无无顶囊。营养菌丝深入顶囊。营养菌丝深入 培养基中，并长出直立的气生菌丝，即为分生孢子梗。培养基中，并长出直立的气生菌丝，即为分生孢子梗。（二）镰刀霉属分生孢子梗有两种：大、小型分生孢子分生孢子梗有两种：大、小型分生孢子40优选内容霉菌在食品工业中的应用霉菌在食品工业中的应用 （一）（一） 酱油酿造酱油酿造 酱油是人们常用的一种食品调味料，营养丰富，味道鲜美，在我国已有两酱油是人们常用的一种食品调味料，营养丰富，味道鲜美，在我国已有两千多年的历史。它是用蛋白质原料（如豆饼、豆粕等）和淀粉质原料（如麸千多年的历史。它是用蛋白质原料（如豆饼、豆粕等）和淀粉质原料（如麸皮、面粉、小麦等），利用曲霉及其它微生物的共同发酵作用酿制而成的。皮、面粉、小麦等），利用曲霉及其它微生物的共同发酵作用酿制而成的。 （二）酱类酿造（二）酱类酿造 酱类包括大豆酱、蚕豆酱、面酱、豆瓣酱及其加工制品，它营养丰富，酱类包括大豆酱、蚕豆酱、面酱、豆瓣酱及其加工制品，它营养丰富，易于消化吸收，具特有的色、香、味，是一种受欢迎的大众化调味品。我国易于消化吸收，具特有的色、香、味，是一种受欢迎的大众化调味品。我国远在周朝时就开始利用自然界的霉菌制作豆酱，以后传到日本及东南亚。远在周朝时就开始利用自然界的霉菌制作豆酱，以后传到日本及东南亚。 （三）腐乳发酵（三）腐乳发酵 腐乳是用豆腐胚、食盐、黄酒、红曲、面曲、砂糖、花椒、玫瑰、辣椒、腐乳是用豆腐胚、食盐、黄酒、红曲、面曲、砂糖、花椒、玫瑰、辣椒、 等香辛料制成。等香辛料制成。 1 1生产菌生产菌 目前采用人工纯种培养，大大缩短了生产周期，目前采用人工纯种培养，大大缩短了生产周期，不易污染，常年都可生产。不易污染，常年都可生产。 现在用于腐乳生产的菌种主要是用霉菌生产如：腐乳现在用于腐乳生产的菌种主要是用霉菌生产如：腐乳 毛霉（毛霉（M.supuM.supu）、鲁氏）、鲁氏毛霉、总状毛霉、华根霉等，但克东腐乳是利用微球菌，毛霉、总状毛霉、华根霉等，但克东腐乳是利用微球菌， 武汉腐乳是用枯草杆菌进行酿造的。武汉腐乳是用枯草杆菌进行酿造的。 （四）有机酸（柠檬酸）发酵（四）有机酸（柠檬酸）发酵 41优选内容