我国报春花属植物研究进展我国报春花属植物研究进展报春花属植物的分布报春花属植物的分布n n报春花属（报春花属（Primula L.）植物约有）植物约有500多种，主多种，主要分布于北半球温带高山地区，只有极少数种要分布于北半球温带高山地区，只有极少数种分布在南半球。喜马拉雅山两侧至中国的云南，分布在南半球。喜马拉雅山两侧至中国的云南，四川西部和藏南地区是该属植物的现代分布中四川西部和藏南地区是该属植物的现代分布中心。心。n n我国有我国有293种，种，21亚种和亚种和18变种，主产于川滇变种，主产于川滇藏，陕西、贵州次之。多分布于海拔藏，陕西、贵州次之。多分布于海拔20003500m范围内，少数种生于范围内，少数种生于4000m以上。以上。形态特征形态特征n n报春花属二年或多年生宿根花卉，叶片基报春花属二年或多年生宿根花卉，叶片基生成莲座状，叶多柄，花葶上方具有一顶生成莲座状，叶多柄，花葶上方具有一顶生的伞形花序，有时有生的伞形花序，有时有2-3层乃至层乃至5-6层，少层，少数种类花单生或成穗状或头状花序。数种类花单生或成穗状或头状花序。n n花冠漏斗形或高脚蝶状，颜色丰富，花冠花冠漏斗形或高脚蝶状，颜色丰富，花冠5裂，雄蕊裂，雄蕊5枚，蒴果球形或圆柱状，早春开枚，蒴果球形或圆柱状，早春开花，花期多为花，花期多为35月，少数种可达月，少数种可达7月。通月。通常用种子繁殖。常用种子繁殖。 报春花的栽培历史n n报春花在我国明清时期以前就广泛栽植。报春花在我国明清时期以前就广泛栽植。n n1956年英国从阿尔卑斯山引种了高山报春年英国从阿尔卑斯山引种了高山报春P.auricula.很快成为英国人喜爱的花卉。很快成为英国人喜爱的花卉。n n17世纪初高加索欧报春世纪初高加索欧报春P.vulgaris.var.sibthorpii在欧洲的引入，报春花开始应用于在欧洲的引入，报春花开始应用于园林栽培。园林栽培。n n自自1820年中国的报春花年中国的报春花P. malacoides传入欧传入欧洲，在此后的一个多世纪里，英美等国从洲，在此后的一个多世纪里，英美等国从我国先后引走了我国先后引走了100多种报春花的标本和种多种报春花的标本和种苗，并广泛应用于庭园中。苗，并广泛应用于庭园中。n n现应用较多的各种报春花品种大都是由欧现应用较多的各种报春花品种大都是由欧美的园艺学家们培育出的。美的园艺学家们培育出的。 分类学研究分类学研究引种驯化及栽培管理引种驯化及栽培管理繁殖及育种繁殖及育种遗传多样性研究遗传多样性研究生理生态研究生理生态研究种质资源研究种质资源研究应用研究应用研究报春花属植物研究进展总结总结n n目前世界花卉研究的热点是：花卉种质资源、目前世界花卉研究的热点是：花卉种质资源、遗传育种、采后生理及花卉生产相关技术等遗传育种、采后生理及花卉生产相关技术等 。n n我国目前针对报春花属植物的研究多集中在：我国目前针对报春花属植物的研究多集中在：系统分类、地理分布及资源调查等方面系统分类、地理分布及资源调查等方面 。n n国内仅云南省的科研机构及少数农林高校从国内仅云南省的科研机构及少数农林高校从事报春花属植物的研究。事报春花属植物的研究。n n科研机构少，研究深度不够已经成为制约我科研机构少，研究深度不够已经成为制约我们开发和利用报春花属植物的们开发和利用报春花属植物的“瓶颈瓶颈”。今后的研究方向今后的研究方向n n生理生态研究生理生态研究n n野生种的引种驯化野生种的引种驯化n n新品种选育新品种选育n n资源保护资源保护n n园林应用园林应用 种质资源调查种质资源调查引种驯化引种驯化生理生态指标生理生态指标的测定与建立的测定与建立遗传多样性遗传多样性繁殖育种繁殖育种观赏特性研究观赏特性研究资源保护资源保护园林应用园林应用1. .系统分类学研究系统分类学研究1.1 1.1 报春花系统分类研究报春花系统分类研究n胡启明把报春花属（胡启明把报春花属（Primula.L)植物分为植物分为30组，组，13个分布型。指出报春花科植物有个分布型。指出报春花科植物有70的属和的属和60的种集中分布在两条分布带的种集中分布在两条分布带上。上。n n近年来，新的种、亚种及变种的相继发现。近年来，新的种、亚种及变种的相继发现。1.2 1.2 报春花细胞学研究报春花细胞学研究n截止截止1997年，已有年，已有56的种类有过细胞染色的种类有过细胞染色体数目的报道。体数目的报道。n n朱慧芬、张长芹对报春花属朱慧芬、张长芹对报春花属4个组个组9种植物进种植物进行了核形态分析。行了核形态分析。n n薛大伟、张长芹对云南无量山薛大伟、张长芹对云南无量山3组组4种报春花种报春花进行了核型研究，首次报道了它们的染色体进行了核型研究，首次报道了它们的染色体数目。数目。1.3 1.3 种间亲缘关系研究种间亲缘关系研究n n朱惠芬等应用朱惠芬等应用ITSITS序列探讨了偏花报春序列探讨了偏花报春( (PrimulaPrimula secundiflorasecundiflora FranchFranch.).)的系统位的系统位置，支持将其归入灯台报春组的观点。置，支持将其归入灯台报春组的观点。n n郝刚等通过郝刚等通过DNA-ITSDNA-ITS序列分析，重新对藏报春序列分析，重新对藏报春组和毛茛叶报春组的范围做了界定。指出二组和毛茛叶报春组的范围做了界定。指出二者没有密切的亲缘关系。者没有密切的亲缘关系。n n刘小莉等通过刘小莉等通过ISSRISSR标记，对标记，对1010种报春花的种报春花的种间变异及亲缘关系进行了研究。种间变异及亲缘关系进行了研究。分子证分子证据表明香海仙报春与海仙花的亲缘关系最据表明香海仙报春与海仙花的亲缘关系最远，从而否定了有学者关于香海仙报春是远，从而否定了有学者关于香海仙报春是海仙花的变种的观点海仙花的变种的观点 。1.4 1.4 其它方面其它方面n n郑维列通过对西藏色季拉山报春花资源的调郑维列通过对西藏色季拉山报春花资源的调查，编制了该地区查，编制了该地区1212个报春花种及变种的分个报春花种及变种的分种检索表。种检索表。n n孙京田等探讨了花粉形态特征在分类学上的孙京田等探讨了花粉形态特征在分类学上的意义，指出花粉形态、大小和萌发沟及外壁意义，指出花粉形态、大小和萌发沟及外壁雕纹可作为属和种的分类依据雕纹可作为属和种的分类依据2. .生理生态研究生理生态研究 植物生理生态学研究的中心问题是环境植物生理生态学研究的中心问题是环境对个体植物生长、生存及繁衍的影响。即以对个体植物生长、生存及繁衍的影响。即以生理学为基础，从遗传与环境的交叉点上去生理学为基础，从遗传与环境的交叉点上去观测植物个体的生长状态和繁衍过程。观测植物个体的生长状态和繁衍过程。 生理生态学的中心议题是：生理生态学的中心议题是：生理生态学的中心议题是：生理生态学的中心议题是：n n1. 1.植物形态；植物形态；植物形态；植物形态；n n2. 2.在个体生活史内，新陈代谢过程对环境的反应在个体生活史内，新陈代谢过程对环境的反应在个体生活史内，新陈代谢过程对环境的反应在个体生活史内，新陈代谢过程对环境的反应（包括光合、呼吸、蒸腾及同化作用等）；（包括光合、呼吸、蒸腾及同化作用等）；（包括光合、呼吸、蒸腾及同化作用等）；（包括光合、呼吸、蒸腾及同化作用等）；n n3. 3.多世代群体水平上对环境的反应；多世代群体水平上对环境的反应；多世代群体水平上对环境的反应；多世代群体水平上对环境的反应；n n4. 4.植物体内能量的分配；植物体内能量的分配；植物体内能量的分配；植物体内能量的分配；n n5. 5.在其它水平上的交互作用（包括寄生关系、生在其它水平上的交互作用（包括寄生关系、生在其它水平上的交互作用（包括寄生关系、生在其它水平上的交互作用（包括寄生关系、生态系统的生产力和营养循环分析，及农业系统分态系统的生产力和营养循环分析，及农业系统分态系统的生产力和营养循环分析，及农业系统分态系统的生产力和营养循环分析，及农业系统分析。）析。）析。）析。） 一般意义上的生理生态研究范围：一般意义上的生理生态研究范围：n n植物光合生理生态研究植物光合生理生态研究n n植物水分生理生态研究植物水分生理生态研究n n植物次生代谢生理生态研究植物次生代谢生理生态研究n n植物营养生理生态研究植物营养生理生态研究n n植物抗性生理生态研究植物抗性生理生态研究n n植物对环境胁迫的适应性研究植物对环境胁迫的适应性研究n n张艳丽、张启翔对光照条件对小报春张艳丽、张启翔对光照条件对小报春（Primula forbesii）生长及光合特性的影生长及光合特性的影响做了研究。响做了研究。n n刘飞虎等对灯台报春组和皱叶报春组的四刘飞虎等对灯台报春组和皱叶报春组的四种报春花做了光合特性的研究分析。种报春花做了光合特性的研究分析。n n徐振华等研究了徐振华等研究了ABTABT生根粉对提高报春花种生根粉对提高报春花种子活力的作用。子活力的作用。n n栾海燕对脆南报春（栾海燕对脆南报春（Primula Sieboldii E.Morren）生长发育特性及花粉发育进行了）生长发育特性及花粉发育进行了研究。发现温度对花粉管萌发有显著影响，研究。发现温度对花粉管萌发有显著影响，认为认为30 。C 是花粉管萌发最适温度，育种授是花粉管萌发最适温度，育种授粉时温度应在粉时温度应在2530。C。3.引种驯化及栽培管理引种驯化及栽培管理n上个世纪上个世纪3030年代陈封怀将报春花植物引种到年代陈封怀将报春花植物引种到庐山植物园是国内最早的引种工作。鄂报春庐山植物园是国内最早的引种工作。鄂报春（P.obconiaP.obconia）和藏报春（）和藏报春（P.sinensisP.sinensis）是引）是引种最早也是最成功的种最早也是最成功的2 2个种。个种。n李景秀等对高穗报春进行引种栽培试验，于李景秀等对高穗报春进行引种栽培试验，于2000年获得成功。年获得成功。n n1998年起，昆明植物所对年起，昆明植物所对5种野生观赏报春花种野生观赏报春花进行了引种驯化，探讨了繁育机制及栽培条件进行了引种驯化，探讨了繁育机制及栽培条件下的生长发育规律。下的生长发育规律。n n近年来，东北的翠南报春（近年来，东北的翠南报春（P.sieboldii）已在园）已在园林中引种栽培，并在北京引种和栽培成功。林中引种栽培，并在北京引种和栽培成功。n n黑龙江森林植物园对岩报春（黑龙江森林植物园对岩报春（P.saxltilis Kom）进行了引种栽培试验，获得成功。）进行了引种栽培试验，获得成功。n n郑维列对西藏色季拉山的报春花进行研究，认郑维列对西藏色季拉山的报春花进行研究，认为原产地生境为林内阴湿型的种类较易被驯化为原产地生境为林内阴湿型的种类较易被驯化,并就几种报春花提出了驯化要求。并就几种报春花提出了驯化要求。 n n周涛对粉背灯台报春（周涛对粉背灯台报春（P.pulverulenta）进行了）进行了引种栽培试验。引种栽培试验。n n袁亚夫、潘开文提出对报春花进行引种驯化袁亚夫、潘开文提出对报春花进行引种驯化的原则。的原则。n n王嘉祥总结了四季报春的栽培管理技术，并王嘉祥总结了四季报春的栽培管理技术，并对四季报春进行了花期调控试验，指出关键对四季报春进行了花期调控试验，指出关键措施在于调整播种期与温度控制措施在于调整播种期与温度控制 。4.繁殖及育种n张晓曼对小报春进行了多倍体育种研究，获得张晓曼对小报春进行了多倍体育种研究，获得了三株根尖染色体加倍、株型、花色、花茎了三株根尖染色体加倍、株型、花色、花茎明显变异的四倍体小报春。明显变异的四倍体小报春。n李彦舫、张亚兰等利用叶片和花蕾作外植体对李彦舫、张亚兰等利用叶片和花蕾作外植体对报春花（报春花（Primula malacoides）进行了组织培）进行了组织培养和植株再生研究。养和植株再生研究。n侯云屏、古志渊利用叶片和叶柄对报春花做侯云屏、古志渊利用叶片和叶柄对报春花做了组织培养和快速繁殖的研究。了组织培养和快速繁殖的研究。n崔玉华培育出了崔玉华培育出了6个报春花新品种，填补了我个报春花新品种，填补了我国报春花大花香型品种的空白。国报春花大花香型品种的空白。5.5.遗传多样性研究遗传多样性研究遗传多样性是生物多样性的重要组成遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，泛指所有生物遗传信息的总和。其部分，泛指所有生物遗传信息的总和。其本质是遗传基因的多样性，最直接的表现本质是遗传基因的多样性，最直接的表现形式是遗传变异水平的高低。形式是遗传变异水平的高低。遗传多样性不仅包括变异水平的高低遗传多样性不仅包括变异水平的高低同时也包括变异的分布格局，即种群的同时也包括变异的分布格局，即种群的遗传结构。遗传结构。 遗传多样性的研究意义遗传多样性的研究意义遗传多样性的研究意义遗传多样性的研究意义n n物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物，物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物，物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物，物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物，是其生存和发展的前提。一个居群或物种的遗传是其生存和发展的前提。一个居群或物种的遗传是其生存和发展的前提。一个居群或物种的遗传是其生存和发展的前提。一个居群或物种的遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境的适应能多样性越高或遗传变异越丰富，对环境的适应能多样性越高或遗传变异越丰富，对环境的适应能多样性越高或遗传变异越丰富，对环境的适应能力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环力就越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。境。境。境。 n n遗传多样性是保护生物学研究的核心之一。遗传遗传多样性是保护生物学研究的核心之一。遗传遗传多样性是保护生物学研究的核心之一。遗传遗传多样性是保护生物学研究的核心之一。遗传结构与物种繁衍或濒危灭绝密切相关，遗传多样结构与物种繁衍或濒危灭绝密切相关，遗传多样结构与物种繁衍或濒危灭绝密切相关，遗传多样结构与物种繁衍或濒危灭绝密切相关，遗传多样性在一定程度上决定了物种的分布以及数量多样性在一定程度上决定了物种的分布以及数量多样性在一定程度上决定了物种的分布以及数量多样性在一定程度上决定了物种的分布以及数量多样性。性。性。性。遗传多样性的测定方法遗传多样性的测定方法n n形态学形态学n n细胞学细胞学n n分子标记（蛋白质标记、分子标记（蛋白质标记、DNADNA标记、标记、RFLPRFLP、AFLPAFLP、RAPDRAPD、微卫星标记、微卫星标记 ） 是利用植物的外部形态特征来区分某些特殊个体。是利用植物的外部形态特征来区分某些特殊个体。用于检测遗传多样性的植物形态表型特征可分为质量用于检测遗传多样性的植物形态表型特征可分为质量性状和数量性状。对于质量性状可以通过统计该性状性状和数量性状。对于质量性状可以通过统计该性状在一定样本内出现的频率来推测种群内个体间及种群在一定样本内出现的频率来推测种群内个体间及种群之间的差异，从而推断遗传变异的程度。用质量性状之间的差异，从而推断遗传变异的程度。用质量性状研究植物遗传的经典试验就是孟德尔用豌豆研究植物遗传的经典试验就是孟德尔用豌豆( (Pisum sativum) )进行的遗传因子分离和自由组合定律试验。进行的遗传因子分离和自由组合定律试验。对于数量性状，多基因假说认为它是许多基因共同作对于数量性状，多基因假说认为它是许多基因共同作用的结果，表现为群体性，只能用数理统计的方法估用的结果，表现为群体性，只能用数理统计的方法估计一些遗传参数，反映遗传变异的特点，洞察其中的计一些遗传参数，反映遗传变异的特点，洞察其中的规律。规律。 因为表型和基因型之间存在基因表达、调控、个因为表型和基因型之间存在基因表达、调控、个体发育等复杂的中间环节，根据表型上的差异来反映体发育等复杂的中间环节，根据表型上的差异来反映基因型的差异就是形态学水平检测的关键所在。因此基因型的差异就是形态学水平检测的关键所在。因此形态学水平上检测遗传变异是最直观也是最简单易行形态学水平上检测遗传变异是最直观也是最简单易行的方法。但由于在自然种群中符合孟德尔遗传规律的的方法。但由于在自然种群中符合孟德尔遗传规律的质量性状很少，而数量性状又很难摆脱环境改变的影质量性状很少，而数量性状又很难摆脱环境改变的影响，这使得在形态学水平上研究遗传变异受到很大的响，这使得在形态学水平上研究遗传变异受到很大的局限。局限。 染色体是遗传物质的载体，是基因的携带者。染染色体是遗传物质的载体，是基因的携带者。染色体数量和结构的变化必然导致遗传变异的发生。染色体数量和结构的变化必然导致遗传变异的发生。染色体数量的变化包括整倍性和非整倍性变化。大多数色体数量的变化包括整倍性和非整倍性变化。大多数有染色体资料的被子植物科都有一些种呈现种内多倍有染色体资料的被子植物科都有一些种呈现种内多倍性。性。 细胞学细胞学 对染色体结构变异的鉴别，通常采用细胞学的常对染色体结构变异的鉴别，通常采用细胞学的常规方法进行。如根据减数分裂同源染色体联会期间规方法进行。如根据减数分裂同源染色体联会期间的特征判断染色体片段的缺失、重复、倒位和易位。的特征判断染色体片段的缺失、重复、倒位和易位。但是，由于制片技术和观察时机的把握上的影响，但是，由于制片技术和观察时机的把握上的影响，实现的难度较大。目前从染色体水平检测遗传多样实现的难度较大。目前从染色体水平检测遗传多样性常利用核型分析核染色体分带技术来完成，尤其性常利用核型分析核染色体分带技术来完成，尤其是染色体分带的是染色体分带的C C带技术。最初带技术。最初C C带是指着丝粒异染带是指着丝粒异染色质带，后来发现该方法可以使不同器官染色体上色质带，后来发现该方法可以使不同器官染色体上的任何位点的组成型异染色质着色，故的任何位点的组成型异染色质着色，故C C带的含义就带的含义就衍生成为组成型异染色质带。衍生成为组成型异染色质带。 n n张小平，陈明林对安徽羽叶报春（张小平，陈明林对安徽羽叶报春（PrimulaPrimula merrillianamerrilliana SchltrSchltr. .）和毛茛叶报春）和毛茛叶报春（P.cicutariifoliaP.cicutariifolia PaxPax. .）的）的1010个居群进个居群进行了行了DNADNA基因组多态性分析。基因组多态性分析。n n薛大伟等对景东报春（薛大伟等对景东报春（PrimulaPrimula interjacensinterjacens Chen.Chen.）现存的）现存的3 3个居群进行个居群进行了遗传多样性分析。了遗传多样性分析。 6.种质资源研究种质资源研究6.1种质资源调查种质资源调查n n中科院华南植物所对四川西部报春花属植中科院华南植物所对四川西部报春花属植物的分布、种类及生态习性进行了调查物的分布、种类及生态习性进行了调查 。n n周涛把四川的报春花资源分布带归为四个周涛把四川的报春花资源分布带归为四个类型。类型。n n梁树乐等对大理苍山报春花资源进行了调梁树乐等对大理苍山报春花资源进行了调查。查。n n郑维列对西藏色季拉山报春花种质资源进郑维列对西藏色季拉山报春花种质资源进行了调查。行了调查。n n袁亚夫、潘开文对瓦屋山地区的野生报春袁亚夫、潘开文对瓦屋山地区的野生报春花资源作了调查花资源作了调查 。n n薛大伟、张长芹对云南无量山的报春花种薛大伟、张长芹对云南无量山的报春花种质资源进行了调查质资源进行了调查 。6.26.2种质资源保护种质资源保护n n梁树乐等提出了对大理苍山报春花资源的保护梁树乐等提出了对大理苍山报春花资源的保护措施。措施。n n陈明林、张小平探讨了安徽羽叶报春陈明林、张小平探讨了安徽羽叶报春（Primula merrilliana）致濒机因，并提出了相）致濒机因，并提出了相应的保护措施。应的保护措施。n n薛大伟等深入探讨了景东报春（薛大伟等深入探讨了景东报春（Primula interjacens Chen.）的致濒因子，并提出了）的致濒因子，并提出了对无量山报春花植物的保护措施。认为生对无量山报春花植物的保护措施。认为生物入侵是威胁当地报春花植物生长的因素物入侵是威胁当地报春花植物生长的因素之一。之一。7.应用研究应用研究n n 袁亚夫、潘开文提出了瓦屋山地区报春花资袁亚夫、潘开文提出了瓦屋山地区报春花资源的开发利用模式源的开发利用模式 。n n薛大伟等提出了无量山几种具有开发潜力和观薛大伟等提出了无量山几种具有开发潜力和观赏价值的报春花种类，并对其各自的应用形赏价值的报春花种类，并对其各自的应用形式进行了探讨式进行了探讨 。n n文艺总结了云南数种观赏价值较高的报春花种文艺总结了云南数种观赏价值较高的报春花种类，并从园林应用方面进行了探讨类，并从园林应用方面进行了探讨 。鄂报春（鄂报春（Primula obconica Hance ssp.obconica)岩报春（岩报春（P.saxltilis Kom.)海仙花报春（海仙花报春（P.poissonii Franch.)欧报春（欧报春（P.vulgaris.)藏报春（藏报春（P.sinensis Sabine ex Lindl.)高穗报春（高穗报春（P.vially Delavay ex Franch.)灰岩皱叶报春灰岩皱叶报春（P.forrestii Balf.)宽裂掌叶报春宽裂掌叶报春（P.lastisecta.)灯台报春灯台报春钟花报春钟花报春