第八章 数量性状的遗传遗传性状：遗传性状：质量性状：表现型具有质量性状：表现型具有 不连续的变异不连续的变异数量性状：表现型具有数量性状：表现型具有 连续的变异连续的变异第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征 一、数量性状的特征一、数量性状的特征（1） 连续性变异，不连续性变异，不 能明确分组，用能明确分组，用 统计学方法分析统计学方法分析（2）易受环境条件的）易受环境条件的 影响而发生变化影响而发生变化（3）存在基因型与环）存在基因型与环 境的互作境的互作玉米穗长遗传玉米穗长遗传图图 8-2 8-2 玉米玉米4 4个品种在个品种在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 二、数量性状的遗传特征二、数量性状的遗传特征 100cm(A1A1A2A2a3a3) 70cm(a1a1a2a2A3A3) 85cm(A1a1A2a2A3a3) 130cm(A1A1A2A2A3A3)40cm(a1a1a2a2a3a3) F1 F1 (P1+P2)/2 (P1+P2)/2 F1 F1 F2 F2 F2 F2连续性变异，幅度大，正态分布连续性变异，幅度大，正态分布 F2F2现超出双亲的变异类型现超出双亲的变异类型三、数量性状的遗传解释三、数量性状的遗传解释例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红红R1R1R2R2 白白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深深红红 中中深深红红 中中红红 淡淡红红 白白色色 P 红红R1R1R2R2R3R3 白白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红最深红 深红深红 中红中红 淡红淡红 白色白色 由由于于F1产产生生1/2R和和1/2r的的、配配子子，则则F2表现型为：表现型为： (1/2R+1/2r)2当当性性状状由由n对对独独立立基基因因决决定定时时，则则F2表现型频率：表现型频率： (1/2R+1/2r)2n多基因控制多基因控制的性状一般的性状一般均表现数量均表现数量遗传的特征遗传的特征为什么数量性状表现连续变异？为什么数量性状表现连续变异？ 1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说：提出多基因假说：（1） 数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的）各基因作用是累加性的借借助助于于分分子子标标记记和和数数量量性性状状基基因因位位点点(QTL)作作图图技技术术，已已经经可可以以在在分分子子标标记记连连锁锁图图上上标标记记出出单单个个基基因因位位点点的的位位置置，并确定其基因效应：并确定其基因效应：主主(效效)基因：基因：效应明显的基因效应明显的基因微效基因：微效基因：效应微小的基因效应微小的基因修饰基因：修饰基因：增强或削弱其他主基因对增强或削弱其他主基因对 表现型的作用表现型的作用（加加性性效效应应、显显性性效效应应、上上位位性性效效应应及与环境的互作）及与环境的互作）三、超亲遗传三、超亲遗传后后代代性性状状表表现现超超过过某某一一亲亲本本的的现现象象。可用多基因假说解释：可用多基因假说解释：早熟早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟更晚熟 更早熟更早熟四、数量性状与质量性状之间的关系四、数量性状与质量性状之间的关系1. 某性状既有数量又有质量性状的特点某性状既有数量又有质量性状的特点2. 同一性状，因杂交亲本不同而表现不同同一性状，因杂交亲本不同而表现不同3. 某些基因可能同时影响质量和数量性状某些基因可能同时影响质量和数量性状 白白三三叶叶草草，叶叶斑斑与与叶叶片片数数共共同同由由两两对对独独立立基基因因互作互作和和剂量剂量影响影响4. 多基因与主基因有连锁现象多基因与主基因有连锁现象 四四季季豆豆，色色泽泽的的主主基基因因PP、Pp紫紫色色，pp白白色色。三三种种类类型型粒粒重重均均为为连连续续性性变变异异，平平均均粒粒重重不不同同。说说明明控控制制粒粒重重的的多多基基因因中中，有有一一部部分分能能与与P和和p基基因因连锁。连锁。五、基因数量效应的分析五、基因数量效应的分析(一一)基因数目的估算基因数目的估算1. 据据分分离离的的群群体体内内出出现现极极端端类类型型的的比比例估算例估算2.据公式算据公式算 （ XP1 - XP2）2 n = - 8（S2F2- S2F1）(二二)多基因的作用方式多基因的作用方式1. 累加作用累加作用 每每个个有有效效基基因因的的作作用用按按一一定定数数值值与与尽余值相加或相减尽余值相加或相减2.倍加作用倍加作用1. 每每个个有有效效基基因因的的作作用用按按一一定定数数值值与尽余值相乘或相除与尽余值相乘或相除 第二节第二节 数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本 统计方法统计方法 平均数平均数 方差方差 V/S2标准差标准差S第三节第三节 数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型 和方差分析和方差分析 一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表表现现型型值值:对对个个体体某某性性状状度度量量或或观观测测到到的的数数值值，是是个个体体基基因因型型在在一一定定条条件件下下的的实实际际表表现现，是是基基因因型型与与环环境境共共同同作用的结果作用的结果 P - 表现型值表现型值 G - 基因型值基因型值 E - 环境离差环境离差则则 P = G + E VP = VG + VE基因型值可进一步剖分为基因型值可进一步剖分为3个部分：个部分： 加性效应，加性效应，A：等位基因和非等位基因等位基因和非等位基因 的累加效应，的累加效应，可固定的分量可固定的分量 显性效应，显性效应，D：等位基因之间的互作等位基因之间的互作 效应效应, 属于非加性效应属于非加性效应上位性效应上位性效应, I: 非等位基因之间的相非等位基因之间的相 互作用互作用, 属于非加性效应属于非加性效应加性加性-显性模型显性模型G = A + D VG = VA + VD P = A + D + E VP = VA+VD+VE加性加性-显性显性-上位性模型上位性模型G = A + D + I VG = VA + VD + VIP = A + D + I + E VP = VA+VD+VI+VE 无显性 ，加性效应 部分显性 完全显性 超显性 二、几种常用群体的方差分析二、几种常用群体的方差分析P1、P2和和F1是是不不分分离离世世代代，群群体体内内个个体体间间无无遗遗传传差差异异，所所表表现现出出的的不不同同都都是是环境因素引起的。故：环境因素引起的。故： VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) =1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2VF2=VG+VE =VA+VD+VE =VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2) 第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用遗遗传传率率(力力): 遗遗传传方方差差在在总总方方差差(表表型型方方差差)中中所所占占的的比比值值，作作为为杂杂种种后后代进行选择的一个指标代进行选择的一个指标 VG广义遗传率广义遗传率hB2 = 100% VP VF2- VE = 100% VF2 VA狭义遗传率狭义遗传率hN2 = 100% VP VA = 100% VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2) = 100% VF21 1广义遗传力广义遗传力(heritability in the broad sense) (heritability in the broad sense) 2 2狭义遗传力狭义遗传力(heritability in the narrow (heritability in the narrow sensesense) )8/24/202425第三节 遗传力的估算及应用 一、广义遗传力的估算方法一、广义遗传力的估算方法 1表型方差的估算表型方差的估算： 2 2环境方差的估算环境方差的估算 (1)(2)(3)(4)8/24/202426第三节 遗传力的估算及应用 3遗传方差的估算遗传方差的估算 4 4广义遗传力的估算广义遗传力的估算 8/24/202427第三节 遗传力的估算及应用 二、狭义遗传力的估算方法二、狭义遗传力的估算方法 利用两个回交一代和一个利用两个回交一代和一个F2代的资料估代的资料估算算1 1F F2 2代群体的方差组成代群体的方差组成 F2 基因型基因型 AA Aa aa 分离比例分离比例 1/4 2/4 1/4基因型值基因型值 a d -a F2代的平均基因型值代的平均基因型值 8/24/202428第三节 遗传力的估算及应用 狭义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法 1 1F F2 2代群体的方差组成代群体的方差组成 F2代的遗传方差代的遗传方差 8/24/202429第三节 遗传力的估算及应用 F F2 2代群体的方差组成代群体的方差组成多基因时多基因时F2代的遗传方差代的遗传方差令8/24/202430第三节 遗传力的估算及应用 F2代群体的方差组成同时考虑环境影响所产生的环境方差VEF2代的遗传方差8/24/202431第三节 遗传力的估算及应用 狭义遗传力的估算方法2回交世代的方差组成回交世代的方差组成 (1)Aa AAB1的基因型的基因型 AA AaB1的的比率比率 1/2 1/2B1的基因型值的基因型值 a dB1的群体基因型平均值的群体基因型平均值 8/24/202432第三节 遗传力的估算及应用 2回交世代的方差组成回交世代的方差组成 (1)Aa AAB1的群体基因型平均值的群体基因型平均值 B1B1的遗传方差的遗传方差8/24/202433第三节 遗传力的估算及应用 狭义遗传力的估算方法2回交世代的方差组成回交世代的方差组成 (2)Aa aaB2的基因型的基因型 Aa aaB2的的比率比率 1/2 1/2B2的基因型值的基因型值 d -aB的群体基因型平均值的群体基因型平均值 8/24/202434第三节 遗传力的估算及应用 回交世代的方差组成回交世代的方差组成 (2)Aa AAB2的群体基因型平均值的群体基因型平均值 B2的遗传方差的遗传方差8/24/202435第三节 遗传力的估算及应用 (3)两回交世代的合并方差考虑多基因 合并遗传方差 8/24/202436第三节 遗传力的估算及应用 (3)两回交世代的合并方差引入环境方差 VE回交一代表型方差的总和8/24/202437第三节 遗传力的估算及应用 狭义遗传力的估算方法3F2加性方差的估值 由(1)2(2) 8/24/202438第三节 遗传力的估算及应用 狭义遗传力的估算方法4狭义遗传力估值 5举例：小麦抽穗期的遗传分析 8/24/202439第三节 遗传力的估算及应用 三、平均显性度的估算三、平均显性度的估算 假设各位点的效应相等 显性遗传方差的求法 8/24/202440第三节 遗传力的估算及应用 平均显性度的估算平均显性度的估算【举例】【解】8/24/202441第三节 遗传力的估算及应用 小小麦麦抽抽穗穗期期的的hN2=72%, 两两亲亲本本的的平平均均表表型型方方差差为为10.68，F2表表型方差为型方差为 40.35。 求：求：VE VA VD hB21.(1) 不不易易受受环环境境影影响响的的性性状状的的遗遗传传率率比比较较2. 高，易受环境影响的性状则较低；高，易受环境影响的性状则较低；(2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低；数大的则较低；(3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率；传率；(4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代，性状差距大的两个亲本的杂种后代， 一般表现较高的遗传率；一般表现较高的遗传率；(5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而授粉植物来说，它因杂种世代推移而 有逐渐升高的趋势。有逐渐升高的趋势。基基因因加加性性方方差差是是可可固固定定的的遗遗传传变变异异量量，可可在在上上、下下代代间间传传递递，所所以以，凡凡是是狭狭义义遗遗传传率率高高的的性性状状，在在杂杂种种的的早早期期世世代代选选择择有有效效; 反反之之，则则要要在晚期世代选择才有效。在晚期世代选择才有效。第五节第五节 数量性状基因座数量性状基因座数量性状是由众多基因控制的。数量性状是由众多基因控制的。随随着着现现代代分分子子生生物物学学的的发发展展和和分分子子标标记记技技术术的的成成熟熟，已已经经可可以以构构建建各各种种作作物物的的分分子子标标记记连连锁锁图图谱谱，在在此此基基础础上上，发发展展起起来来了了数数量量性性状状基基因因位位点点(QTL)的的定位方法。定位方法。可可以以估估算算数数量量性性状状的的基基因因位位点点数数目目、位置和遗传效应位置和遗传效应- QTL定位定位。图图 8-5 QTL8-5 QTL定位的基本原理示意图定位的基本原理示意图 图图 8-6 8-6 玉米玉米5 5号染色体上影响产量的号染色体上影响产量的QTLQTL位置与位置与LODLOD曲线图曲线图